Sunteți pe pagina 1din 81

See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/270885427

Biologia viţei de vie (Biology of the grapevine)

Chapter · May 2012


DOI: 10.13140/2.1.3909.9205

CITATIONS READS

0 4,860

1 author:

Irimia Liviu Mihai


Ion Ionescu de la Brad University of Agricultural Sciences and Veterinary Medicine of Iasi
36 PUBLICATIONS   132 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

7BG/2016 AVEVINPERFORM. Increasing performances in grapes an wine production within the Averești - Huși wine region, by adapting technologies to viticultural
potential of the area. View project

Climate changes View project

All content following this page was uploaded by Irimia Liviu Mihai on 15 January 2015.

The user has requested enhancement of the downloaded file.


Liviu Mihai IRIMIA

Biologia, ecologia
şi
fiziologia vi ei de vie

Editura "Ion Ionescu de la Brad"

IAŞI - 2012
Coperta: Liviu Mihai IRIMIA

Referen i ştiin ifici:


Prof. dr. Constantin ÂRDEA
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară "Ion Ionescu
de la Brad" Iaşi
Prof. dr. Liviu DEJEU
Universitatea de Ştiinţe Agricole şi Medicină Veterinară Bucureşti

Descrierea CIP a Bibliotecii Na ionale a României


IRIMIA, LIVIU-MIHAI
Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie / Irimia Liviu Mihai- Iaşi : Editura.
“Ion Ionescu de la Brad”, 2012
260 p.; 24 cm ; 147 il. ;
Bibliogr.
ISBN: 978-973-147-106-8

634.8

Lucrare editată cu sprijinul Crama Basilescu şi Compania Cotnari S.A.

ISBN 978-973-147-106-8

© Editura ˝Ion Ionescu de la Brad˝ Iaşi


2
Biologia viţei de vie
2.1. Ciclul biologic ontogenetic
Ciclul ontogenetic (ontos ţ fiin ă şi genesis = dezvoltare) priveşte
întreaga durată de existen ă a vi ei ca plantă cultivată, de la apari ie ei ca
individ până la pieirea naturală. Ontogeneza vi ei de vie, asemănătoare cu a
celorlalte plante policarpice, cuprinde toate transformările anatomice şi
morfo-fiziologice care marchează parcurgerea perioadelor de tinere e,
maturitate şi senescen ă.
După individualizarea ca entitate biologică, structura anatomo-
morfologică a butucului de vi ă de vie devine, de la an la an, tot mai
complexă: partea aeriană şi sistemul radicular îşi sporesc dimensiunile,
structura anatomică a organelor lemnoase se modifică prin formarea unor
noi esuturi şi apari ia organelor generative. Modificările morfo-fiziologice,
anatomice şi structurale, care survin în via a plantei, sunt determinate de
acumularea hidraţilor de carbon şi de sinteza hormonilor florigeni,
compuşi biochimici care determină diferen ierea mugurilor de rod şi
începerea procesului de rodire.
Îmbătrânirea butucului de vi ă de vie este continuă, însă se
desfăşoară concomitent cu un proces de reînnoire anuală a organelor
vegetative, ceea ce asigură o stare de echilibru biologic. Acesta se men ine
atâta timp cât sistemul radicular furnizează păr ii aeriene a butucului
elementele necesare creşterii şi rodirii. Debilitarea treptată şi ireversibilă a
sistemului radicular, cu diminuarea ponderii rădăcinilor active şi
îndepărtarea lor de tulpina subterană, perturbează starea de echilibru
biologic, încât creşterile anuale sunt, de la an la an, tot mai reduse.
Scăderea poten ialului de produc ie şi diminuarea creşterilor vegetative
marchează apropierea vi ei de finalul ciclului său ontogenetic.
űiclul ontogenetic al vi ei de vie cuprinde cinci perioade de vârstă
(Fregoni, 2006): perioada intramugurală, perioada de tinereţe, perioada de
maturitate progresivă, perioada de maturitate deplină şi perioada de
declin (fig. 2.1).

46
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Fig. 2.1 - Perioadele de vârstă în ciclul ontogenetic al vi ei de vie cultivate

2.1.1. Perioada intramugurală marchează începutul ciclului


ontogenetic al butucului de vi ă de vie. Corespunde cu formarea mugurelui
pe lăstar şi durează circa un an, până la pornirea sa în vegeta ie, în timpul
for ării butaşilor.
La vi ele înmul ite prin semin e, perioada intramugurală corespunde
perioadei embrionare. Aceasta începe odată cu fecundarea ovulului şi
durează până la germina ia semin ei şi alungirea radicelei.

2.1.2. Perioada de tinereţe începe cu pornirea mugurelui în


vegeta ie sau germina ia semin ei şi durează până la apari ia primelor
inflorescen e pe lăstari. Este o perioadă neproductivă, cu durata de 3-4 ani
la vi ele înmul ite pe cale vegetativă şi 5-7 ani la cele înmul ite prin
semin e.
Fenomenul biologic dominant în această perioadă este creşterea, în
urma căreia iau naştere lăstari viguroşi, care vor forma tulpina şi
ramifica iile lemnoase multianuale ale butucului. În paralel are loc
dezvoltarea sistemului radicular, prin ramificarea şi alungirea rădăcinilor,
volumul explorat de acestea fiind aproximativ egal cu cel al coroanei
butucului. Acest fapt asigură starea de echilibru biologic vegetativ a
butucului de vi ă de vie. Raportul ű/N fiind subunitar, rezervele
metobolice ale vi ei sunt prea reduse pentru a stimula diferen ierea
mugurilor de rod, ele fiind utilizate integral pentru creşterea şi maturarea
lemnului coardelor.
În perioada de tinere e, poten ialul mare de creştere a vi elor este
sus inut prin fertilizare şi valorificat prin tăieri de formare pentru realizarea
formei de conducere şi a elementelor lemnoase (cepi, cordi e sau coarde de
rod), pe care vi a urmează să rodească. Obiectivul cel mai important îl
reprezintă realizarea de planta ii fără goluri, cu vi e viguroase şi poten ial
de produc ie ridicat.

47
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

2.1.3. Perioada de maturitate progresivă începe odată cu


intrarea vi elor pe rod (apari ia primelor inflorescen e) şi durează 5-7 ani,
până la atingerea nivelului de produc ie caracteristic soiului.
űreşterile vegetative sunt încă puternice, însă productivitatea vi ei
sporeşte de la an la an. Hidra ii de carbon devin prevalen i în raport cu
compuşii cu azot (ű/N >1) şi se sintetizează hormonii florigeni, care
determină formarea mugurilor de rod. Tulpina şi ramifica iile de schelet ale
butucului se îngroaşă tot mai mult, devenind depozitul de substan e de
rezervă ale butucului. Rezervele metabolice depozitate în lemnul
multianual vor fi folosite de butuc pentru dezmugurit şi creşterea lăstarilor,
diferen ierea mugurilor de rod, maturarea lemnului coardelor, creşterea
strugurilor şi acumularea compuşilor organici în boabe.
Pentru men inerea echilibrului biologic vegetativ, sistemul
radicular continuă să se dezvolte prin alungirea şi îngroşarea rădăcinilor,
furnizând păr ii aeriene apa şi elementele minerale necesare proceselor de
creştere şi dezvoltare. Produc ia creşte de la an la an, pe seama strugurilor
tot mai numeroşi, mai mari şi cu boabe mai multe. Odată cu produc ia
sporeşte şi calitatea acesteia, prin acumularea unor cantită i mai mari de
zaharuri, antociani şi compuşi aromatici în boabe (fig 2.2). Prin lucrările de
între inere, aplicate în această perioadă, se urmăreşte men inerea formei de
conducere a butucilor, aprovizionarea vi elor cu elementele nutritive
necesare creşterii şi fructificării (proces care devine predominant spre
sfârşitul perioadei), combaterea bolilor şi dăunătorilor, expunerea frunzelor
la radia ie solară directă în propor ie cât mai mare şi crearea condi iilor de
microclimat optime pentru acumularea compuşilor organici în struguri.

Fig. 2.2 - Evolu ia poten ialului cantitativ şi calitativ de produc ie la vi a de vie, în raport
cu vârsta butucului (după Hidalgo, 2003)

48
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

2.1.4. Perioada de maturitate deplină începe după 10 – 15 ani


de la plantare, odată cu realizarea produc iilor mari şi relativ constante de
la an la an. În condi iile normale, perioada de productivitate maximă a
vi elor se men ine 20 – 25 de ani, timp în care metabolismul plantei este
dominat de procesul de rodire.
Creşterea lăstarilor este moderată, resursele metabolice fiind
utilizate, preponderent, pentru diferen ierea mugurilor de rod, creşterea
strugurilor şi maturarea lemnului coardelor. Sistemul radicular se dezvoltă
tot mai mult, pe măsura necesarului de elemente nutritive a păr ii aeriene a
butucului. În lemnul multianual se depun cantită i tot mai mari de substan e
de rezervă, care asigură rezisten a la ger pe timpul iernii şi constituie
suportul nutritiv necesar creşterii şi fructificării. űordoanele sau bra ele
butucului îmbătrânesc, se degarnisesc, ca urmare a diminuării rezervei de
muguri dorminzi şi a rănilor rezultate în urma tăierii de rodire şi necesită a
fi înlocuite periodic cu elemente lemnoase tinere. În condi iile aplicării
unor tehnologii corespunzătoare, se ob in produc iile de struguri
caracteristice soiului şi condi iilor de cultură, atât sub raport cantitativ, cât
şi calitativ.
Măsurile agrofitotehnice care se aplică în această perioadă au ca
obiectiv men inerea poten ialului de produc ie a butucilor în parametri
optimi şi prelungirea perioadei de maximă produc ie. Se intervine prin
fertilizări, tratamente fitosanitare, tăieri de rodire echilibrate, cu sarcini de
rod corespunzătoare soiului şi condi iilor de cultură, aplicarea lucrărilor şi
opera iunilor în verde şi men inerea stării optime de fertilitate a solului.

2.1.5. Perioada de declin începe în momentul în care echilibrul


biologic dintre sistemul radicular şi sistemul aerian al butucului se
deteriorează, rădăcinile nemaiputând furniza elementele minerale necesare
desfăşurării în bune condi ii a proceselor de creştere şi fructificare.
Începutul perioadei de declin este marcat de diminuarea creşterilor
vegetative, scăderea produc iei, uscarea progresivă a bra elor sau
cordoanelor şi apari ia a tot mai mul i lăstari lacomi.
Deteriorarea echilibrului biologic este consecin a ac iunii însumate
a factorilor negativi care au afectat în decursul timpului sistemul radicular,
atât în mod direct (răni provocate de insecte, agen i patogeni şi utilajele de
între inere a solului etc.) cât şi indirect (răni provocate păr ii aeriene prin
tăieri severe, pozi ionarea dezechilibrată a elementelor de rod pe cordoane,
atacul ciupercilor lemnului şi al i factori care au frânat aprovizionarea
optimă a rădăcinilor cu metaboli i). Poten ialul de absorb ie al sistemului
radicular se diminuează continuu: volumul de sol explorat de rădăcinile
viabile este tot mai redus, rădăcinile active sunt tot mai pu ine şi mai
49
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

îndepărtate de tulpină datorită alungirii rădăcinilor de schelet. Îmbătrânirea


sistemului radicular influen ează favorabil calitatea produc iei: datorită
aprovizionării slabe cu apă şi elemente minerale, creşte presiunea osmotică
în frunze şi se intensifică migrarea zaharurilor spre struguri, fapt ce
explică calitatea deosebită a produc iei la vi ele bătrâne (Galet, 1991).
Procesul de îmbătrânire este dependent de vigoarea de creştere,
soiurile viguroase păstrându-şi mai mult timp capacitatea de produc ie
ridicată (fig. 2.3).

Fig. 2.3 Timpul necesar pentru realizarea echilibrului vegetativ şi viteza de îmbătrânire a
butucului în func ie de vigoarea soiului de vi ă de vie (după Hidalgo, 2003)

În medie, perioada de declin durează circa 7-8 ani. Procesul de


îmbătrânire este mai rapid la soiurile cu vigoare mică, la vi ele cultivate pe
soluri slab fertile şi în planta iile cu densitate mare. Dacă fenomenul de
senescen ă este observat din timp, există posibilitatea prelungirii duratei de
exploatare economică a planta iilor, prin executarea tăierilor de regenerare
a butucilor şi stimularea creşterii sistemului radicular prin subsolaj şi
fertilizare.

2.2. Ciclul biologic anual

Reprezintă totalitatea manifestărilor biologice cu caracter periodic,


pe care le desfăşoară vi a de vie pe parcursul unui an. În condi iile
climatului temperat, vi a de vie este supusă influen ei factorilor climatici
sezonieri, care determină desfăşurarea cu intensitate sporită a proceselor
fiziologice în perioada caldă a anului şi cu intensitate redusă în sezonul
rece. În func ie de modificările morfologice pe care le parcurge vi a de vie,
în ciclul biologic anual se deosebesc două perioade distincte: perioada de
vegetaţie şi perioada de repaus vegetativ.
50
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

2.2.1. Perioada de vegetaţie


Perioada de vegeta ie reprezintă secven a din ciclul biologic anual
în care procesele fiziologice se manifestă cu intensitate sporită şi produc
modificări anatomo-morfologice vizibile. În timpul perioadei de vegeta ie,
vi a de vie parcurge mai multe fenofaze/faze de vegetaţie, care marchează
procesele de creştere, dezvoltare şi reproducere. În ordinea cronologică a
succesiunii lor, fenofazele vi ei de vie sunt: plânsul, dezmuguritul,
creşterea lăstarilor, înfloritul, creşterea boabelor, maturarea strugurilor şi
căderea frunzelor (fig. 2.4).

Fig. 2.4 - Stadiile fenologice la vi a de vie (după Lorenz şi colab., 1994)

51
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Plânsul, dezmuguritul, creşterea lăstarilor şi căderea frunzelor sunt


fenofaze ale organelor vegetative, iar înfloritul, creşterea boabelor şi
maturarea strugurilor sunt fenofaze ale organelor de rod. Fenofazele
organelor de rod se desfăşoară concomitent cu cele ale organelor
vegetative şi sunt parcurse de vi a de vie în toate tipurile de climat. űu cât
climatul este mai cald, cu atât procesele biologice se desfăşoară mai intens,
iar durata fenofazelor este mai scurtă. űoncomitent cu fazele de vegeta ie
au loc şi alte procese morfo-fiziologice, care nu se individualizează ca
fenofaze. Acestea sunt diferenţierea mugurilor de rod şi maturarea
lemnului coardelor.
Activitatea biologică se desfăşoară numai în perioada anului în care
temperaturile medii diurne sunt mai mari de 10°ű. În condi iile climatului
temperat şi mediteranean, perioada de vegeta ie se încadrează în intervalul
aprilie-octombrie (emisfera nordică), sau septembrie-aprilie (emisfera
sudică) (fig. 2.5).

Fig. 2.5 - űiclul biologic anual al vi ei de vie (după Galet, 1991)

Durata perioadei de vegeta ie la vi a de vie este cuprinsă între 160


şi 335 zile, diferit în func ie de zona climatică şi de valorile temperaturii
medii anuale, după cum urmează:
- în condi iile climatului temperat-continental, perioada de
vegeta ie se desfăşoară în intervalul aprilie - octombrie (conven ional 1.IV
– 30.IX) şi durează 180 - 230 zile;
- în climatul mediteranean, perioada de vegeta ie durează 250 -
270 de zile şi se desfăşoară în intervalul martie-octombrie;
- în condi iile climatului tropical (Cuba, India, Brazilia, Java),
durata perioadei de vegeta ie depinde de altitudine: la altitudine joasă, unde
temperatura medie anuală nu scade sub +12°ű, vi a de vie se comportă ca o

52
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

liană cu vegeta ie continuă, putându-se ob ine chiar şi două recolte pe an,


în timp ce la altitudine mai mare de 1500 m parcurge o perioadă de repaus
vegetativ. Produc ii de calitate se ob in în zonele înalte, la mai mult de
1500 m, unde climatul este asemănător cu cel temperat. La altitudine joasă,
climatul cald şi umed intensifică creşterea, grăbeşte maturarea strugurilor
şi favorizează atacul bolilor criptogamice, făcând imposibilă ob inerea
produc iilor de calitate.
- în zonele cu climat ecuatorial (India, Indonezia, Columbia,
Ecuador), perioada de vegeta ie a vi ei de vie este neîntreruptă. Pe acelaşi
butuc se găsesc concomitent atât inflorescen e, cât şi struguri, în diferite
faze de dezvoltare. Pentru a se evita epuizarea butucilor şi a se ob ine
produc ii de calitate, se induce repausul vegetativ prin tăieri în verde,
îndepărtarea frunzelor, sec ionarea rădăcinilor sau întreruperea
aprovizionării cu apă a vi elor (Weaver, 1976).
Spre deosebire de emisfera nordică (boreală), în emisfera sudică
(australă) fenofazele de vegeta ie se desfăşoară cu un decalaj de circa 6
luni. În Argentina, űhile, Australia, Noua Zeelandă, Africa de Sud
dezmuguritul vi ei de vie are loc în septembrie, înfloritul în noiembrie,
creşterea boabelor în noiembrie - februarie, maturarea strugurilor între
sfârşitul lunii februarie şi jumătatea lunii mai, căderea frunzelor la sfârşitul
lunii mai, iar repausul vegetativ în intervalul iunie – septembrie.

2.2.1.1. Fenofazele organelor vegetative


2.2.1.1.1. Plânsul, marchează intrarea vi ei de vie în perioada
activă de vegeta ie şi se manifestă prin apari ia picăturilor de sevă la
capetele coardelor sec ionate şi pe rănile apărute pe butuc în urma tăierilor
(fig.2.6 a).

a b

Fig. 2.6 - Plânsul vi ei de vie: a. manifestarea fenozei; b. sec iune acoperită de


Hypomices biassolettianus

53
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Desfăşurarea plânsului. În condi iile climatului temperat, plânsul


are loc în a doua jumătate a lunii martie, când temperatura solului la
nivelul rădăcinilor active (20 – 40 cm adâncime) ale butucului ajunge la
6...8ºC, în cazul vi elor altoite sau 8...10ºC, în cazul vi elor pe rădăcini
proprii (indigene). În climatul mediteranean, mai secetos, plânsul vi elor pe
rădăcini proprii începe la 10,2...14ºC (Galet,1991). Intensitatea plânsului
creşte odată cu temperatura solului, maximul înregistrându-se la 25°C.
Încălzirea solului determină creşterea permeabilită ii membranelor
celulare ale perilor absorban i, care preiau apa din sol. Datorită creşterii
presiunii radiculare, apa se deplasează ascendent, prin vasele lemnoase,
până la nivelul coardelor. Dacă butucul a fost supus tăierii, seva se pierde
pe la capetele elementelor de rod (cepi, cordi e, coarde) sau prin rănile de
pe lemnul multianual.
űantitatea de sevă care se pierde prin plâns este cuprinsă între 0.07
şi 2.7 l/butuc, diferit în func ie de umiditatea solului, vigoarea portaltoiului
şi vârsta butucului. Vi ele tinere „plâng” mai intens decât cele bătrâne,
deoarece vasele lemnoase sunt mai scurte, iar masa totală a butucului este
mai redusă. űând umiditatea solului este ridicată, vi ele pierd prin plâns
până la 8-10 l sevă/butuc. Durata plânsului este de 2 - 14 zile, însă, în
anumite condi ii, se poate prelungi până la 20 sau chiar 30 de zile.
Plânsul încetează datorită dezvoltării în sevă a unor bacterii
saprofite (ex. Hypomyces biassolettianus), care formează la suprafa a
rănilor de pe butuc o masă mucilaginoasă, impregnată cu săruri minerale,
sau ca urmare a apari iei gomelor şi tilelor în vasele lemnoase (fig. 2.6. b).
Dacă se reîmprospătează rănile, plânsul continuă până la creşterea
lăstarilor, când seva este consumată integral prin transpira ie şi pentru
formarea de noi esuturi (Eynard şi Dalmasso, 2004).
Conţinutul de substanţă uscată al sevei variază între 0.8 şi 3 g/l,
diferit de la an la an, de la un butuc la altul, în func ie de data recoltării şi
de debitul sevei. Din cantitatea totală de substan ă uscată, 65% sunt
substan e organice, iar 35% săruri minerale. Dintre substan ele organice s-
au eviden iat zaharuri reducătoare (glucoză, fructoză şi urme de zaharoză,
galactoză, rafinoză) 0.3 g/l, acizi organici (malic, tartric) 0.56 g/l, acizi
aminici, citokinine şi gibereline, iar dintre elementele minerale, fier 0.20-
0.45 mg/l, potasiu 54-157 mg/l, calciu 124-163 mg/l, magneziu 10-23 mg/l
şi fosfor 23-28 mg/l.
Pentru a se limita pierderile de apă şi substan ele minerale, necesare
în fenofaza dezmuguritului şi la începutul creşterii lăstarilor, se recomandă
ca tăierile să se efectueze mai devreme, încă din timpul iernii, iar coardele
să se sec ioneze la nivelul nodurilor, unde viteza curentului de sevă este

54
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

redusă, vasele lemnoase au lumenul mic, iar posibilitatea obliterării lor cu


tiloză este mai mare.
În timpul plânsului în planta ii se repară sistemul de sus inere, se
cercuiesc coardele, se efectuează copcitul, completarea golurilor,
fertilizarea, arătura de primăvară şi tratamentul cu zeamă sulfocalcică.

2.2.1.1.2. Dezmuguritul reprezintă prima manifestare vizibilă a


fenomenului de creştere, eviden iată prin deschiderea ochilor de iarnă şi
apari ia vârfului primelor frunze ale lăstarului.
Momentul dezmuguritului este o însuşire de soi, aflată sub influen a
factorilor de mediu. În climatul temperat, dezmuguritul soiurilor vinifera
are loc în prima jumătate a lunii aprilie, când s-a realizat o sumă a
temperaturilor utile de 120…160 ºű, iar temperatura medie a aerului se
men ine timp de 7-10 zile la peste 10ºC. În climatul mediteranean,
dezmuguritul începe cu 14 – 20 de zile mai devreme, în a doua jumătate a
lunii martie, în condi iile unor temperaturi mai ridicate, de 12...14ºű (Galet,
1991). Primele care dezmuguresc sunt vi ele portaltoi, urmate de hibrizii
producători direc i şi de soiurile vinifera. Dezmuguritul soiurilor vinifera
are loc eşalonat, într-un interval de circa 22 de zile (Huglin, 1998).
În raport cu necesarul termic pentru dezmugurit, soiurile vinifera se
clasifică în:
- soiuri cu dezmugurire timpurie, care necesită 120…140ºű de
temperatură utilă (Perla de Csaba, Chardonnay, Muscat de Hamburg,
Fetească albă, Merlot);
- soiuri cu dezmugurire mijlocie, care necesită 140…150ºű de
temperatură utilă (Sauvignon, Pinot noir, Pinot gris, Traminer, Oporto,
Fetească regală );
- soiuri cu dezmugurire târzie, care necesită 150…160ºű de
temperatură utilă (Afuz Ali, Galbenă de Odobeşti, Cabernet Sauvignon,
Aligoté, Riesling de Rhin, Saint Emillion );
Momentul dezmuguritului nu se corelează cu momentul maturării
strugurilor, în sensul că un dezmugurit timpuriu nu determină şi o maturare
timpurie a strugurilor. űunoaşterea momentului dezmuguririi prezintă
importan ă în lucrările de zonare a soiurilor de vi ă de vie: se evită
amplasarea soiurilor cu dezmugurire timpurie în areale cu frecven ă
ridicată a brumelor de primăvară care, în condi iile climatului temperat
continental, survin până la începutul lunii mai.
Desfăşurarea dezmuguritului. Dezmuguritul cuprinde două
subfaze: înmugurit şi dezmugurit propriu-zis (fig. 2.7).

55
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

a b

Fig. 2.7 - Dezmuguritul: a. înmuguritul (stadiul B Baggiolini); b. dezmuguritul propriu-


zis (stadiul C Baggiolini)

- înmuguritul (stadiul B, Baggiolini) – subfaza în care ochii de iarnă


îşi măresc volumul ca urmare a creşterii mugurelui principal (fig. 2.7 a).
Catafilele se îndepărtează uşor şi apar scamele, care au protejat complexul
mugural de temperaturile scăzute din timpul iernii. űreşterea mugurelui
începe cu circa trei săptămâni înainte de înmugurit, prin multiplicarea
celulelor primordiilor foliare de la bază, după care avansează spre vârf, se
intensifică şi produce modificări vizibile ale volumului şi formei ochiului
de iarnă. În această subfază, ochii de iarnă se desprind cu uşurin ă de pe
coarde, motiv pentru care se evită efectuarea oricăror lucrări de între inere
în planta ie, deoarece se pot solda cu importante pierderi de muguri
- dezmuguritul (stadiul de “punct verde”; stadiul ű Űaggiolini), este
marcat de îndepărtarea catafilelor şi apari ia vârfului verde al mugurelui
(fig. 2.7 b). Se consideră că vi a a dezmugurit atunci când mai mult de 50%
din ochii de iarnă sunt în acest stadiu (Űugnon şi Űessis, 1968 ). Criteriul este
valabil numai pentru vi ele tăiate scurt, în cepi sau cordi e, care sunt mai
pu in influen ate de polaritate.
La dezmugurire se deschid, mai întâi, mugurii situa i la polul
morfologic superior al elementelor de rod (cepi, cordi e, coarde) şi apoi
ceilal i muguri, dinspre bază. Polaritatea se manifestă cel mai intens la
coardele mai lungi de opt ochi palisate în pozi ie verticală, la care inhibă
pornirea în vegeta ie a mugurilor subiacen i şi determină apari ia
„ferestrelor de dezmugurire”.
Factorii care influenţează dezmuguritul. Dezmuguritul este
influen at de factori climatici (temperatură, umiditate), biologici
(fitohormoni, rezerve nutritive, vârsta viţelor, starea fitosanitară a
butucilor) şi tehnologici (momentul tăierii):

56
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

- temperatura, este principalul factor care influen ează


dezmuguritul. űreşterea mugurilor începe de la 5ºű, însă fenomenul este
lent, modificările morfologice devenind vizibile la un prag termic de 5.6 ºC
pentru Perla de Csaba, 7.0ºC pentru Gewurztraminer, 9.4 ºC pentru Merlot
şi 11.0 ºű pentru Saint Emilion (Pouget, 1968). Specia V. thunbergii, adaptată
climatului rece din Extremul Orient Rus, dezmugureşte la 4.3ºű (fig. 2.8).

Fig. 2.8 - Viteza de dezmugurire şi pragul termic de creştere aparentă la vi a de vie


(după Pouget, 1968)

Pentru a dezmuguri, ochii de iarnă trebuie să parcurgă o perioadă


de frig de minimum 7 zile, cu temperaturi mai mici de 10ºC (Pouget, 1968).
În regiunile cu climat temperat, această condi ie este asigurată, mugurii
fiind pe deplin pregăti i pentru dezmugurire la sfârşitul iernii. În climatul
mediteranean cu ierni blânde, mugurii nu parcurg vernalizarea întotdeauna,
dezmugurirea fiind, din acest motiv, foarte neuniformă. Stimularea
dezmuguritului se face, în acest caz, prin tratamente post-repaus cu
etephon sau cianamidă de hidrogen (Hidalgo, 2003).
- umiditatea solului: în primăverile secetoase, dezmuguritul este
neuniform datorită hidratării slabe a esuturilor.
- fitohormonii: citochininele sintetizate în rădăcini ajung odată cu
seva în muguri, unde declanşează sinteza auxinelor, mugurii devenind
centri de polarizare ai substan elor nutritive; primordiile foliare ale
mugurelui sintetizează gibereline, care stimulează alungirea internodurilor
şi sinteza auxinei. Auxinele stimulează activitatea poligalacturonazelor şi
pectin-metil-esterazelor, care rup pun ile de calciu ale pectinelor, slăbind
rezisten a pere ilor celulari şi înlesnind elonga ia celulelor.
- rezervele nutritive, pe seama cărora are loc desfăşurarea
dezmuguritului: fenofaza este dominată de hidroliza amidonului din coarde

57
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

şi transformarea sa în zaharuri simple (glucoză, fructoză, galactoză,


rafinoză), care sunt folosite pentru creşterea mugurilor;
- butucii viguroşi dezmuguresc mai târziu decât cei cu vigoare
slabă; butucii bătrâni dezmuguresc mai târziu decât cei tineri; butucii
bolnavi, cu rezerve metabolice diminuate şi cei care în anul anterior au fost
afecta i de boli sau grindină, dezmuguresc mai târziu;
- factori tehnologici: tăierile efectuate devreme, la începutul iernii,
grăbesc dezmuguritul, iar cele târzii, de primăvară, îl întârzie.
În fenofaza dezmuguritului, în planta ii se efectuează fertilizarea,
irigarea de aprovizionare, protec ia împotriva brumelor şi tratamentele
pentru prevenirea şi combaterea cotarului brun şi a făinării.

2.2.1.1.3. Creşterea lăstarilor începe cu alungirea şi îngroşarea


axului mugurelui principal al ochiului de iarnă şi se continuă cu etalarea
frunzelor, inflorescen elor, cârceilor şi dezvoltarea lor până la stadiul adult.
Mecanismul creşterii
lăstarilor. Imediat după
dezmugurire, creşterea lăstarului
se realizează prin elonga ia
internodurilor preformate în faza
de mugure (maximum 15
internoduri). Ulterior, alungirea
lăstarului se intensifică datorită
Fig. 2.9 - Nuta ia vârfului lăstarului intrării în activitate a
meristemelor intercalare ale
internodurilor şi formării unor noi internoduri de către meristemul apical.
Prezen a vârfului lăstarului nu influen ează creşterea în lungime a
internodurilor (Bugnon, Bessis, 1969).
űreşterea în lungime a lăstarului este stimulată de prezen a auxinei
(AIA), hormon sintetizat în apex şi care se acumulează în cantitate mai
mare pe partea însorită a lăstarului. Acest fapt determină creşterea mai
rapidă a lăstarului pe partea respectivă şi curbarea sa spre partea opusă
(nutaţia) (fig. 2.9). űreşterea în grosime se datorează intrării în activitate a
cambiului şi atingerii dimensiunilor normale de către celulele lăstarului.
Desfăşurarea fenofazei. Fenofaza începe cu degajarea primelor
frunzuli e (stadiul D Űaggiolini), se continuă cu etalarea frunzelor tinere
(stadiul E Űaggiolini), etalarea inflorescen elor (stadiul F Baggiolini),
creşterea frunzelor şi maturarea esuturilor lemnoase. űreşterea lăstarilor se
încheie în cursul lunii octombrie, odată cu distrugerea prin înghe şi
căderea vârfului de creştere. Durata procesului de creştere a lăstarilor este
de 120-150 de zile. În condi iile climatului mediteranean, creşterea
58
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

lăstarilor încetează mai devreme, spre sfârşitul lunii iulie - începutul lunii
august, când vârful se usucă şi cade datorită secetei estivale (Huglin,
Schneider, 1998).
Spre deosebire de alte specii vegetale, la vi a de vie curba de
creştere a lăstarilor prezintă un singur maximum: creşterea este lentă
primăvara, se intensifică în cursul lunii mai şi se men ine la un nivel ridicat
circa două luni, până la jumătatea lunii iulie, după care descreşte treptat
(fig. 2.10). În raport cu intensitatea creşterii se disting trei etape: creştere
progresivă, creştere intensivă şi creştere regresivă.

Fig. 2.10 - Intensitatea procesului de creştere a lăstarilor la vi a de vie în raport cu


fenofaza înfloritului

- creşterea progresivă începe imediat după dezmugurit (a doua


jumătate a lunii aprilie) şi durează 2-3 săptămâni, până în a doua decadă a
lunii mai. La început, creşterea este lentă, de 1.0 - 1.5 cm/zi, deoarece se
realizează pe baza substan elor de rezervă din coarde. Treptat, odată cu
sporirea cantită ii de glucide, produse de frunzele tinere şi de scoar a
lăstarilor, ritmul de creştere se intensifică. La sfârşitul acestei perioade
lăstarii au lungimea de 20-25 cm.
- creşterea intensivă începe în a doua decadă a lunii mai, când
frunzele tinere au ajuns la circa 30% din suprafa a lor finală şi încep să
exporte glucide către vârful lăstarului. Procesul este favorizat de valorile în
creştere ale temperaturii, insola iei şi radia iei solare. űreşterea intensivă
durează până după înflorit (circa 30-35 zile) şi se realizează pe baza
glucidelor sintetizate de fruzele adulte (fig. 2.11). Ritmul de creştere se
intensifică treptat, ajungând în perioada înfloritului la 5-6 cm/zi la soiurile
vinifera şi 14-15 cm/zi la viţele portaltoi. Până la înflorire, lăstarii
realizează circa 60% din lungimea totală. După înflorire, glucidele produse
de frunze se orientează în cantitate tot mai mare către struguri, iar procesul
de creştere a lăstarilor scade în intensitate.
59
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Fig. 2.11 - űreşterea lăstarilor: 1. creştere pe baza substan elor de rezervă din coarde;
2. frunzele adulte exportă zaharuri către frunzele tinere şi inflorescen e; 3. frunzele
adulte exportă zaharuri către struguri, rădăcini şi frunzele bătrâne (Reynier, 1998)

űreşterea intensivă se desfăşoară în paralel cu procesele biologice,


hotărâtoare atât pentru produc ia anului în curs, cât şi pentru cea din anul
următor, respectiv legatul boabelor şi diferenţierea mugurilor de rod.
Consumul de elemente nutritive este tot mai ridicat, cu atât mai mult cu cât
în perioada înfloritului începe şi procesul de maturare a esuturilor
lăstarilor. űreşterea lăstarilor prevalează înfloritului, încât deficitul de
elemente nutritive afectează, în principal, florile şi mai pu in creşterea
lăstarilor. Pentru a se asigura desfăşurarea normală a înfloritului, creşterea
intensă a lăstarilor trebuie sus inută prin fertilizare. De asemenea, deoarece
în această perioadă pere ii celulari sunt încă sub iri, lăstarii sunt expuşi
atacului agen ilor patogeni, situa ie care obligă la protejarea lor prin
tratamente fitosanitare cu caracter preventiv.
- creşterea regresivă începe după înflorit şi se continuă într-un ritm
din ce în ce mai lent până toamna, la distrugerea prin înghe a apexului.
Viteza de creştere se reduce ca urmare a utilizării glucidelor preponderent
pentru creşterea boabelor, maturarea lemnului şi acumularea compuşilor
organici în struguri.
Dimensiunile lăstarilor. La sfârşitul perioadei de creştere, lăstarii
ating lungimea de 2.5-3.0 m la soiurile cu vigoare mare şi 1.5-2.0 m la
soiurile cu vigoare mică-mijlocie. La vi ele, portaltoi lungimea lăstarilor
este mult mai mare, de 5 - 7 m, în func ie de vigoarea soiurilor şi condi iile
de cultură.
Lungimea meritalelor creşte de la vârful şi baza lăstarilor către
mijlocul acestora, în concordan ă cu favorabilitatea condi iilor climatice în

60
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

care s-au format: meritalele dinspre vârf şi bază, formate primăvara şi spre
sfârşitul verii, sunt mai scurte, iar cele din treimea mediană, formate la
începutul verii, sunt mai lungi.
Factorii care influenţează creşterea lăstarilor. Intensitatea
procesului de creştere depinde de vigoarea soiului de vi ă de vie şi este
influen ată de factori climatici, biologici şi tehnologici.
űreşteri mari, atât ca volum, cât şi ca intensitate, prezintă soiurile
viguroase (Galbenă de Odobeşti, Zghihară de Huşi, Iordană, Crâmpoşie,
Rkaţiteli, Fetească albă, Fetească neagră etc.). La soiurile cu vigoare
mijlocie (Chasselas d’oré, Aligoté, Merlot, Sauvignon, Riesling italian,
Tămâioasă românească, Grasă de Cotnari etc.) sau mică (Pinot gris, Pinot
noir, Traminer, Chardonnay etc.), creşterile sunt moderate. Vigoarea de
creştere a lăstarilor la soiurile roditoare poate fi accentuată de portaltoii cu
vigoare mare (űrăciunel 2, Kober 5BB etc.).
Factorii climatici care influen ează creşterea lăstarilor sunt
temperatura, umiditatea şi lumina. űondi ii optime pentru creşterea
lăstarilor se înregistrează la intensitate luminoasă de 25-35 mii de lucşi,
temperatură de 25...30ºű şi higroscopicitate de 60-80 %. Temperaturile
ridicate din timpul verii, asociate cu deficit hidric, frânează creşterea
lăstarilor, în timp ce umiditatea ridicată determină creşteri mari, peste
valorile medii caracteristice soiurilor.
Factorii pedologici includ textura, con inutul de humus şi
umiditatea solului. űreşteri mari se înregistrează pe solurile fertile şi cele
cu con inut ridicat de argilă; pe solurile nisipoase şi pietroase creşterile
sunt mult mai mici.
Factorii tehnologici pot stimula sau, dimpotrivă, tempera creşterea
lăstarilor: irigarea planta iilor viticole, fertilizarea cu doze mari de azot,
încărcăturile de rod prea mici determină creşteri mari ale lăstarilor;
înierbarea intervalelor dintre rânduri şi încărcăturile de rod excesive
temperează creşterea lăstarilor.
Fenofaza creşterii lăstarilor este perioada cea mai aglomerată în
ceea ce priveşte măsurile agrotehnice care se aplică în planta ia viticolă. Se
efectuează: lucrări şi opera iuni în verde (plivitul, legatul, dirijatul şi
ciupitul lăstarilor), lucrări ale solului, tratamente fitosanitare, erbicidare,
fertilizare foliară, irigare, altoire în verde.

2.2.1.1.4. Creşterea frunzelor se desfăşoară concomitent cu


creşterea lăstarilor, fiind practic subordonată acestei fenofaze.
Primele care apar pe lăstar sunt frunzele provinite din primordiile
mugurelui principal. În primele două săptămâni, creşterea lor este înceată,
deoarece se hrănesc cu substan ele de rezervă din coarde. După 10 zile de
61
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

la dezmugurire, când ajung la circa 75% din suprafa ă, încep să exporte


glucide, contribuind la aprovizionarea lăstarului cu elementele necesare
creşterii. Odată cu intrarea lăstarului în perioada de creştere intensivă
(jumătatea lunii mai), apexul său generează noi frunze care, beneficiind de
durata lungă a zilei şi folosind glucidele furnizate de frunzele bazale, ating
dimensiunile maxime caracteristice soiului. Durata de creştere a frunzelor
este de 3-5 săptămâni, mai scurtă la cele dinspre vârf şi bază şi mai
îndelungată la cele de pe por iunea mediană a lăstarului. Cel mai mult cresc
frunzele din treimea mijlocie a lăstarului. Productivitatea fotosintetică a
frunzelor se men ine ridicată circa 40 de zile de la atingerea mărimii
caracteristice, după care scade treptat.
űreşterea frunzelor este influen ată de factorii climatici:
temperatura optimă este de 25°ű, intensitatea luminii de 35 mii de lucşi, iar
higroscopicitatea aerului de 60-80%.

2.2.1.1.5. Creşterea rădăcinilor, începe la jumătatea lunii iunie,


când lăstarii au mai mult de 90 cm lungime şi minimum 10-12 frunze
adulte (Huglin, 1998). Viteza de creştere a rădăcinilor se intensifică treptat,
atinge un maximum de 2 cm/zi în a doua jumătate a lunii iulie, după care
scade continuu până la sfârşitul lunii octombrie când, odată cu căderea
frunzelor şi intrarea vi ei în perioada de repaus vegetativ, încetează
complet (fig. 2.12).

Fig. 2.12 - űreşterea rădăcinilor în func ie de mărimea produc iei, la soiul Gamay altoit
pe 3309 C (Murisier, 1996)

2.2.1.1.6. Formarea mugurilor are loc concomitent cu creşterea şi


dezvoltarea organelor vegetative şi generative ale butucului (fig. 2.13).

62
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Fig. 2.13 - űiclul biologic al mugurilor la vi a de vie: 1. ochi de iarnă pe coarda anuală;
2. formarea lăstarului din mugurele principal; 3. lăstar “geamăn” format din mugurele
secundar; 4-6. mugurii ter iari evoluează în muguri “coronari”; 7. în axila frunzei apare
„ochiul primar”; 8. mugurele secundar din “ochiul primar” evoluează în “copil”;
9-10 mugurele principal din “ochiul primar” formează primordii foliare şi de
inflorescen ă, iar alături de el apar muguri secundari (ochiul primar devine “ochi de
vară”); 11-12. după căderea frunzelor, “ochiul de vară” devine “ochi de iarnă”;
13. vârful de creştere al lăstarului este distrus de brume; 14. mugurii “coronari” devin
muguri “dorminzi”. (după Oprea, 1976).

Primii muguri care apar pe lăstari, primăvara după dezmugurire,


sunt mugurii primari. Aceştia sunt situa i în axila frunzelor şi ini ial sunt
forma i dintr-un singur vârf de creştere, denumit mugure „de copil”. Când
frunza atinge dimensiuni de 0.5-1 cm, iar mugurele a dezvoltat 3-5
primordii foliare, în axila sa, spre lăstar, apare un al doilea mugure,
rudimentar, cu 1-2 primordii de frunze. űei doi muguri vor forma împreună

63
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

un complex mugural, denumit „ochi primar” (fig. 2.14). Ochii primari apar
pe lăstar pe tot parcursul verii, odată cu nodurile şi frunzele generate de
apexul vegetativ al lăstarului. Mugurii din ochiului primar sunt men inu i
în stare de laten ă func ională, datorită dominan ei apicale şi inhibi iei
corelate a auxinelor sintetizate de vârful de creştere a lăstarului. Dacă
vârful de creştere este distrus, mugurele „de copil” porneşte în vegeta ie şi
dă naştere unui lăstar anticipat (copil). În cazul în care nu apar condi ii
favorabile pornirii în vegeta ie, mugurele „de copil” se usucă.

Fig. 2.14 - Alcătuirea “ochiului primar”: A. Sec iune longitudinală: a. lăstar; b. mugure
principal; c. mugure secundar; d. pe iolul frunzei; Ű. Sec iune transversală

űelălalt mugure, dinspre lăstar, evoluează încet pe tot parcursul


verii, devenind sediul unui proces de morfogeneză, pe parcursul căruia
formează primordii de frunze, primordii de cârcei, primordii de muguri şi
de inflorescenţe. În paralel cu evolu ia acestui mugure, de o parte şi de alta
a lui apar noi muguri, tot mai pu in evolua i. Primii doi muguri, cei mai
apropia i de mugurele principal, sunt denumi i muguri secundari, următorii
muguri terţiari ş.a.m.d. Odată cu apari ia mugurilor secundari, complexul
mugural devine „ochi de vară” (fig. 2.15).

Fig. 2.15 - Alcătuirea „ochiului de vară”: A. Sec iune longitudinală: a. lăstar principal;
b. copil; c. mugure principal; d, e. muguri secundari; f. teaca frunzei; Ű. Sec iune
transversală.

64
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Acesta îşi continuă evolu ia pe tot parcursul verii. La începutul


lunii august, când maturarea esuturilor lemnoase ale lăstarului devine
evidentă prin modificarea culorii scoar ei, catafilele ochiului de vară se
suberifică. În acest moment „ochiul de vară” este complet dezvoltat şi
pregătit fiziologic pentru pornirea în vegeta ie în primăvara anului următor.
După căderea frunzelor, complexului mugural i se atribuie denumirea de
„ochi de iarnă” (fig. 2.16).

Fig. 2.16 - Sec iune transversală prin “ochiul de iarnă”

2.2.1.1.7. Maturarea lăstarilor este un proces fiziologic de


acumulare a substan elor de rezervă în lăstari, eviden iat prin lignificarea
esuturilor şi schimbarea culorii scoar ei. Din punct de vedere fiziologic,
reprezintă o perioadă de pregătire a vi ei de vie pentru a rezista înghe urilor
din timpul iernii şi pentru reluarea ciclului biologic vegetativ în anul
următor. Maturarea lăstarilor începe la jumătatea lunii august, odată cu
încetinirea creşterii lăstarilor şi se încheie în a doua jumătate a lunii
octombrie, odată cu căderea frunzelor.
Maturarea determină importante modificări morfologice, anatomice
şi biochimice ale esuturilor. Încă de la jumătatea lunii iunie, în meritalele
de la baza lăstarului începe constituirea rezervelor de hidra i de carbon,
prin transformarea zaharurilor simple în amidon, hemiceluloză, celuloză şi
lignină. Depozitarea amidonului începe în razele medulare şi avansează
către celulele lemnoase şi măduvă, cantită ile depuse fiind mai mari în
dreptul frunzelor adulte. Maturarea produce modificări morfologice
evidente odată cu intrarea în activitate a felogenului în cursul lunii august,
meristem secundar, care determină apari ia ritidomei şi modificarea culorii
lăstarului din verde în galben-cafeniu. űoncomitent are loc îngroşarea
pere ilor celulari prin acumularea de lignină, celuloză şi hemiceluloză,
precum şi concentrarea sucului vacuolar prin deshidratare, depunerea de
amidon, substan e proteice şi lipide. űon inutul de apă al coardei scade, de

65
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

la 80% la 45-55 %, nivel care asigură păstrarea viabilită ii esuturilor până


în primăvara anului următor (Dejeu, 2010; Galet, 1991). Procesul de maturare
continuă până la căderea frunzelor, timp în care esuturile coardei ating
con inutul maximum de amidon, de circa 11% (fig. 2.17). Acest maximum se
men ine un timp foarte scurt, deoarece, odată cu scăderea temperaturilor,
începe hidroliza amidonului şi transformarea lui în glucide solubile
(zaharoză), care măresc concentra ia sucului vacuolar, protejând celulele
de înghe urile din timpul iernii (Bugnon, Bessis 1968).

Fig. 2.17 - Varia ia con inutului de glucide la nivelul internodului 10 al unei coarde de
Riparia Portalis, în cursul ciclului vegetativ 1957 – 1958 (după Eifert şi colab., 1961):
GT – glucide totale; GI – glucide insolubile (amidon); GS – glucide solubile (zaharuri).

Evoluţia procesului de maturare. Maturarea este un fenomen


dinamic, care se derulează după un ritm endogen tipic, în fiecare merital,
începând de la baza lăstarului şi continuând către vârf, până la saturarea
celulelor în glucide. Maturarea se înregistrează la momente diferite pentru
fiecare merital, în func ie de pozi ia acestuia pe lăstar. Primele care se
maturează sunt internodurile 5-6 de la bază, în care se acumulează şi cele
mai mari cantită i de amidon; procesul se continuă cu internodurile 8-14
care se maturează într-un timp mai scurt şi în care se acumulează cantită i
mai mici de amidon. Ultimele 5-6 internoduri împreună cu vârful
lăstarului, rămân în stare erbacee şi sunt distruse de brumele de toamnă,
desprinzându-se la nivelul nodului superior al ultimului merital maturat.
Aprecierea gradului de maturare a lemnului coardelor. Maturarea
lemnului se apreciază folosind criterii morfologice, histochimice şi
biochimice.
- criterii morfologice: raportul dintre măduvă şi diametrul
meritalului pe por iunea aplatizată a acestuia; lemnul este insuficient
maturat, dacă măduva reprezintă mai mult de 60% din sec iune (Zimmerman,
1954);

66
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

- criterii histochimice se bazează pe examinarea depunerilor de


amidon prin tratarea sec iunii coardelor cu solu ii pe bază de iod (iod 1% în
alcool de 75°) şi examinarea acestora la microscop: coardele sunt bine
maturate, atunci când depunerile de amidon în razele medulare sunt mai
mari de 90%, iar în parenchimul lemnos mai mari de 80%;
- criterii biochimice vizează con inutul de glucide din esuturile
coardei. esuturile coardei sunt considerate maturate dacă la sfârşitul
perioadei de vegeta ie au un con inut de amidon mai mare de 10%, sau de
glucide totale mai mare de 12%. Acest criteriu este valabil numai în
perioada căderii frunzelor, deoarece ulterior, odată cu scăderea
temperaturii aerului, amidonul începe să se hidrolizeze (Eifert şi colab., 1961).
Factorii care influenţează maturarea ţesuturilor lăstarilor.
Procesul de maturare este influen at de factori biologici, ecologici şi
tehnologici.
- factorii biologici includ soiul şi portaltoiul care, prin vigoarea şi
perioada de vegeta ie caracteristice, grăbesc sau dimpotrivă întârzie
maturarea lemnului coardelor. űea mai bună maturare a lemnului coardelor
se înregistrează la soiurile timpurii (cu perioadă de vegeta ie de 160-170
zile) şi portaltoii cu vigoare mijlocie de creştere.
- factorii ecologici: maturarea lemnului lăstarilor este favorizată de
valorile mari ale temperaturii, insola iei şi radia iei solare (26...30ºű; 1400-
1600 ore insola ie; 86..92 kcal/cm2), care favorizează fotosinteza şi,
implicit, acumularea substan elor de rezervă în esuturi. Pe terenurile în
pantă se înregistrează o diferen iere a gradului de maturare a lemnului
coardelor: cel mai bine se maturează lemnul coardelor la butucii de pe
por iunea mediană a versan ilor, caracterizată prin valori mai reduse ale
umidită ii şi prin soluri slab fertile; la baza pantei şi pe firul văii, unde solul
este mai fertil, iar umiditatea mai ridicată, maturarea lăstarilor este, de
regulă, mai slabă.
- factorii tehnologici: fertilizarea cu doze mari de azot şi irigarea
excesivă a planta iilor întârzie maturarea lemnului lăstarilor; încărcăturile
de rod excesive au drept consecin ă creşterea slabă a lăstarilor şi maturarea
deficitară a lemnului acestora; tăierile de rodire defectuoase, care permit
aglomerarea lemnului multianual pe butuc şi îndepărtarea de cordon a
lemnului anual, determină vigoare slabă de creştere şi grad redus de
maturare a esuturilor lemnoase; factorii care afectează aparatul foliar
(bolile criptogamice, grindina, arsurile solare, defolierea prematură,
cârnitul excesiv) conduc la maturarea slabă a lemnului lăstarilor/coardelor.
űoardele cu lemnul slab maturat înghea ă cu uşurin ă în timpul iernii şi
sunt lipsite de rezervele metabolice necesare primăvara pentru dezmugurit
şi creşterea lăstarilor.
67
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

2.2.1.1.8. Căderea frunzelor marchează sfârşitul perioadei active


de vegeta ie şi intrarea vi ei de vie în perioada de repaus fiziologic.
În condi iile climatului temperat-continental, căderea frunzelor
începe la jumătatea lunii octombrie şi se încheie la jumătatea lunii
noiembrie, având o durată totală de 30-40 de zile. După recoltat, odată cu
scăderea temperaturilor şi scurtarea zilei de lumină, substan ele de rezervă
din frunze încep să migreze în coarde, clorofila dispare, iar culoarea
limbului evoluează spre galben la soiurile cu struguri albi, sau spre roşu la
soiurile cu struguri negri. Respira ia frunzelor se reduce, transpira ia
încetează, iar la baza pe iolului începe formarea unui strat de suber, care
slăbeşte prinderea acestora pe lăstar. În cele din urmă, frunzele se desprind
de pe lăstar şi cad, procesul fiind grăbit de ac iunea vântului şi a ploii.
űăderea frunzelor începe la baza lăstarilor şi avansează treptat către vârful
acestora.
Mecanismul fiziologic al căderii frunzelor este unul de natură
hormonală, fiind declanşat de acumularea în plantă a acidului abscisic
(ABA), inhibitor natural endogen, care obliterează vasele liberiene şi
determină formarea stratului de suber la baza pe iolului (Milică şi colab.,
1977). Fenomenul se poate produce şi accidental, ca urmare a brumelor sau
înghe urilor de toamnă, situa ie în care migrarea substan elor de rezervă din
frunze în coarde nu mai are loc. űonsecin ele căderii premature a frunzelor
sunt şi mai severe atunci când fenomenul se produce în timpul verii, ca
urmare a secetei sau atacului bolilor. În acest caz, lemnul coardelor anuale
se maturează insuficient, rezisten a lor la înghe urile din timpul iernii fiind
afectată într-o măsură importantă.

2.2.1.2. Fenofazele organelor de rod


űiclul reproductiv la vi a de vie începe în luna iunie, cu
diferenţierea mugurilor de rod, încetează toamna, odată cu intrarea vi ei
de vie în perioada de repaus vegetativ şi se continuă în primăvara anului
următor, cu formarea inflorescenţelor, înfloritul, legatul boabelor,
creşterea boabelor şi maturarea strugurilor (fig. 2.18). Organele de rod se
formează, aşadar, pe parcursul a doi ani, produc ia anului în curs fiind
decisă încă din anul anterior. Fac excep ie de la această regulă mugurii de
pe lăstarii anticipa i/copili, care se formează şi diferen iază în cursul
aceluiaşi an.

68
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Fig. 2.18 - űiclul reproductiv la vi a de vie (după Fournioux , 2005)

2.2.1.2.1. Diferenţierea mugurilor de rod este procesul biologic


prin care mugurii vegetativi se transformă în muguri purtători de
rod/inflorescen e. űuprinde trei etape distincte (fig. 2.19): a. inducţia
antogenă/florală; b. diferenţierea primordiilor de inflorescenţă; c.
formarea florilor.
a. Inducţia antogenă/florală marchează începerea procesului de
formare a inflorescen elor. Are loc în mugurii axilari şi constă în
transformarea meristemului vegetativ al mugurilor într-unul reproductiv,
capabil să genereze primordii de inflorescen ă (fig. 2.19, Stadiile 0-3).
Procesul de induc ie are ca rezultat divizarea apexului, cu formarea unei
primordii de inflorescenţă nediferenţiată (denumită “Anlage”) (Aleweld,
1965).
Induc ia este un proces reversibil, primordiul nediferen iat putând
evolua fie în cârcel, fie în inflorecen ă, diferit în func ie de favorabilitatea
condi iilor climatice şi de nutri ie (Srinivasan, Mullins, 1981; Űoss şi colab., 2006).
Induc ia antogenă cu formarea Anlage-ului începe când mugurele are 3-4
primordii foliare, calendaristic, la jumătatea lunii iunie. Mugurii de pe
lăstar parcurg eşalonat această etapă, pe măsură ce au format 3-4 primordii
de frunză.
Mecanismul inducţiei florale. Induc ia florală este declanşată de
hormoni sintetiza i în frunză, care, ajunşi în mugurele axilar, depresează
genele florale, determinând intrarea în activitate a acestora şi începerea
procesului de formare a primordiilor de inflorescen ă. Deoarece natura
biochimică a acestor fitohormoni nu este cunoscută, ei au fost denumi i
hormoni florigeni (Ceilahian, 1936). În condi ii de laborator s-a constatat că
induc ia antogenă este condi ionată de prezen a giberelinelor.

69
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Fig. 2.19 - Diferen ierea mugurilor de rod şi formarea inflorescen elor şi florilor la vi a
de vie (după Srinivasan şi Mullins, 1981):

Inducţia antogenă (formarea primordiei nediferen iată „Anlage”)


Stadiul 0: apexul (A) mugurelui principal cu 3-4 primordii foliare;
Stadiul 1: divizarea apexului (A) şi formarea primordiei nediferen iate (AL);
Stadiul 2: individualizarea primordiei nediferen iate (AL);
Stadiul 3: formarea primordiei de bractee (BR) la baza primordiei (AL).
Formarea primordiei de inflorescenţă diferenţiată
Stadiul 4: divizarea primordiei nediferen iate, cu formarea axului (IA) şi a primei ramifica ii (OA)
a rahisului;
Stadiul 5: individualizarea axului primordiei de inflorescen ă şi a primei ramifica ii (ŰP);
Stadiul 6: divizarea axului primordiei de inflorescen ă, cu formarea primordiilor de ramifica ii
(ŰP) şi a primordiilor de bractee (BR);
Stadiul 7: primordiumul de inflorescen ă complet diferen iat în ochiul de iarnă, cu primordii de
ramifica ii (ŰP) şi de bractee (ŰR).
Formarea florii
Stadiul 8: individualizarea ramifica iilor rahisului şi formarea primordiilor florale (FI);
Stadiul 9: formarea caliciului (C);
Stadiul 10: formarea corolei (CA);
Stadiul 11: floare complet diferen iată, cu caliciu, corolă, stamine şi pistil.

Evolu ia ulterioară a primordiului/Anlage-ului rezultat este


determinată de raportul dintre gibereline şi citokinine: când predomină

70
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

citokininele, Anlage-ul evoluează în inflorescen ă, iar când predomină


giberelinele, Anlage-ul evoluează în cârcel. În cadrul unor experien e de
laborator Srinivasan şi Mullins (1978) au constatat că, cârceii trata i cu
citokinine (benzil-amino-purină (ŰPA) şi benzil-adenină (BA) în
concentra ie de 5-10μM evoluează în inflorescen e. Aceasta demonstrează
că induc ia antogenă este un proces controlat biochimic şi nu depinde de
vârsta plantei, ştiind că vi a rodeşte după 3 ani de la plantare sau 5-7 ani, în
cazul vi elor înmul ite prin semin e.
La soiurile vinifera procesul de diferen iere este parcurs numai de
mugurii lăstarilor crescu i pe lemn de un an şi de mugurii copililor.
Mugurii lăstarilor “lacomi” (din lemn multianual) nu diferen iază
primordii de inflorescen ă, ei rămânând în stare vegetativă. La hibrizii
producători direcţi şi soiurile rezistente (hibrizi înnobilaţi) diferen iază to i
mugurii, indiferent de originea lor.
Factorii care influenţează inducţia florală. Transformarea
meristemului vegetativ în meristem reproducător este condi ionată de un
complex de factori interni (genetici, biochimici) şi externi (ecologici).
Factorii interni asigură pregătirea biologică a vi ei pentru rodire, iar factorii
externi declanşează induc ia şi controlează ritmul de desfăşurare a acesteia.
- factorii interni sunt reprezenta i de hormonii florigeni, care
depresează genele florale, şi de rezervele metabolice (exprimate prin
raportul C/N), pe seama cărora are loc formarea organelor de rod; induc ia
are loc numai dacă raportul ű/N (glucide produse prin fotosinteză/compuşi
cu azot asimila i de plantă) este supraunitar;
- factorii externi sunt reprezenta i prin lumină, care condi ionează
sinteza hormonilor florigeni; insuficien a luminii întârzie sau chiar
blochează induc ia florală.
Ipoteze privind inducţia antogenă/florală. Dată fiind complexitatea
factorilor care intervin în acest proces, în decursul timpului s-au elaborat
mai multe ipoteze, respectiv:
- ipoteza hormonală reactualizează teoria lui J. Sachs (1863), care
considera fructificarea un proces indus biochimic de o substan ă formată în
frunze şi care migrează în muguri, unde determină formarea florilor;
această substan ă, a cărei natură chimică nu este nici astăzi bine cunoscută,
a fost denumită de M. Ceilahian (1936) florigen; ipoteza hormonală este
par ial confirmată de faptul că induc ia florală este condi ionată de prezen a
în muguri a giberelinelor;
- ipoteza nutriţiei abundente, propusă de J. Klebs (1904), explică
formarea florilor prin condi iile favorabile de nutri ie, create de abunden a
hidra ilor de carbon şi con inutul redus de compuşi azota i (azot proteic,
aminic şi amoniacal); valorile subunitare ale raportului ű/N determină
71
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

creşteri vegetative puternice; valorile supraunitare ale raportului C/N, în


condi iile existen ei unei con inut moderat de compuşi cu azot, asigură
creşteri vegetative moderate şi o diferen iere bună a mugurilor de rod;
con inutul excesiv de hidra i de carbon (ű/N >15) determină creşteri
vegetative slabe şi diferen ierea slabă a mugurilor de rod.
- teoria biologică actuală, consideră induc ia antogenă un proces
declanşat de fitohormoni, care depresează genele florale, determinând
transformarea meristemelor vegetative în meristeme reproductive. Induc ia
este condi ionată de pregătirea biologică a vi ei pentru rodire, respectiv de
con inutul de hidra i de carbon şi de compuşi cu azot, de prevalen a
azotului proteic (Nt/Np de 0.7-0.8) şi de maturarea prin vernalizare a
primordiilor de inflorescen e nediferen iate.
b. Formarea primordiei de inflorescenţă este cea de-a doua etapă a
diferen ierii mugurilor de rod. Începe cu ramificarea primordiului de
inflorescen ă nediferen iat şi se continuă cu individualizarea axului
inflorescen ei şi apari ia ramifica iilor de ordinele doi şi trei (fig. 2.19, Stadiile
4-7).
În condi iile României, formarea primordiilor de inflorescen ă
începe în timpul înfloritului (iunie) şi se încheie în perioada pârgăi
strugurilor (Oprea, 1976). Primii muguri care formează primordii de
inflorescen ă sunt cei de la nodurile 3-7 ale lăstarului. Formează primordii
numai mugurii care apar pe lăstar până la sfârşitul lunii iunie, ceilal i
formând doar cârcei.
Formarea primului primordiu durează 35-40 de zile; al doilea
primordiu de inflorescen ă începe să se formeze două săptămâni mai târziu,
la nodul superior, diferen ierea lui durând 30-35 zile. La unele soiuri,
formarea primordiilor de inflorescen ă începe mai târziu, în luna iulie (Afuz
Ali), sau chiar în august (Kiş Miş). űu cât diferen ierea începe mai devreme
cu atât numărul şi dimensiunile primordiilor de inflorescen ă sunt mai
mari: la soiul Aligoté, care diferen iază devreme (iunie), mugurele principal
din ochiul de vară formează până la trei inflorescen e, iar la Kiş Miş, care
diferen iază târziu (august), formează o singură inflorescen ă.
Toamna, la intrarea vi ei în perioada de repaus vegetativ, este
diferen iat doar primordiul rahisului, cu ramifica ii de ordinele I, II şi III
(Carolus, 1970; Benabedrou, 1972) (fig. 2.20). Numărul de flori din inflorescen ă
nu este definitiv stabilit (Bessis, 1965). În timpul repausului vegetativ nu se
produc modificări ale numărului, mărimii şi gradului de ramificare a
primordiilor de inflorescen ă. Primăvara, în timpul înmuguritului, creşterea
primordiilor de inflorescen ă se reia într-un ritm rapid. Acestea îşi măresc
volumul şi îşi continuă diferen ierea prin formarea ramifica iilor cuaternare
şi a butonilor florali.

72
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Fig. 2.20 - Stadiul de evolu ie al mugurelui principal din ochiul de iarnă înainte de intrarea în
perioada de repaus vegetativ: Pf. primordii foliare; I1 - I2. primordii de inflorescen ă; I3. primordiu
de inflorescen ă cu evolu ie incertă; I4. primordiu de cârcel; a. apexul mugurelui
(după űarolus, 1970)

c. Formarea florii este ultima etapă a procesului de diferen iere a


mugurilor de rod. Începe în perioada înmuguritului şi se continuă pe tot
parcursul primăverii cu procesele de macrosporogeneză, microsporogeneză
şi formarea elementelor florii (fig. 2.19, Stadiile 8 - 11). Inflorescen ele devin
vizibile la scurt timp după dezmugurire. La majoritatea soiurilor de vi ă de
vie prima inflorescen ă este situată la al treilea sau al patrulea nod al
lăstarului. După aproximativ două săptămâni de la dezmugurire, în func ie
de condi iile climatice şi de viteza de creştere, butonii florali, care se
prezintă în grupuri compacte, se separă şi capătă forma definitivă.
Procesele de macro- şi microsporogeneză încep la 20 de zile după
dezmugurire. Diviziunea meiotică, cu formarea microsporilor (tetradelor)
şi a macrosporilor haploizi, are loc cu 15-17 zile înainte de înflorire, între
stadiile fenologice 12 LE (5-6 frunze, inflorescenţe vizibile) şi 15 LE
(butoni florali aglomeraţi) (Fougère-Rifot şi colab., 1993; Lebon şi colab., 2008).
Grăunciorul de polen binucleat ia naştere cu 5-10 zile înainte de
deschiderea florii. Formarea florilor se încheie cu 3-5 zile înainte de
înflorire, odată cu definitivarea sacului embrionar (Bernard, Chalies, 1986).
Factorii care influen ează diferen ierea mugurilor de rod. Procesul
de diferen iere este influen at de factori interni şi externi:
- factorii interni (biologici, genetici). Formarea primordiilor de
inflorescen ă şi a florilor este condi ionată de prezen a giberelinelor,
auxinelor şi citokininelor (Lilov, Andonova, 1976; Srinivasan, Mullins, 1978).

73
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Acestea sunt necesare în fiecare etapă a diferen ierii mugurilor de rod, însă
în propor ii diferite: excesul de gibereline (cazul vi elor viguroase) duce la
transformarea primordiilor de inflorescen ă în cârcei (filarea
inflorescen elor); ramificarea primordiilor de inflorescenţă este
condi ionată de un raport echilibrat între gibereline şi citochinine; pentru
formarea butonilor florali trebuie să predomine citochininele; piesele
florale se formează numai în condi iile unui echilibru complex între
gibereline-auxine-citochinine; formarea staminelor este condi ionată de
prezen a citokininelor, iar a gineceului de un raport echilibrat între
citokinine şi auxine (Fournioux, 2005).
Soiul, ca factor genetic, influen ează procesul de diferen iere prin
timpurietatea sa: soiurile care diferen iază devreme formează inflorescen e
mai multe şi mai mari decât cele care diferen iază târziu.
- factorii externi (temperatura, lumina, factorii tehnologici)
influen ează diferen ierea şi vigoarea de creştere. Temperatura optimă
pentru diferen ierea primordiilor de inflorescen ă este de 30...35°ű (fig.
2.21); temperaturile mai mici de 20°ű împiedică diferen ierea mugurilor de
rod. Temperaturile ridicate (25°C) din timpul înmuguritului sporesc
numărul de inflorescen e, iar cele moderate (12°ű) duc la formarea unui
număr mai mare de flori în inflorescen ă (tab. 2.1).

Fig. 2.21 - Influen a temperaturii şi a luminii asupra diferen ierii mugurilor de rod.
űondi ii de experimentare: 25ºű, 39000 lux, 16 ore lumină (după Űuttrose, 1970).

Lumina influen ează prin intensitate şi prin durata zilei de lumină.


Pragul minim al intensită ii luminoase este de 9700 lucşi, iar nivelul
optimum de 39000 lucşi. Durata optimă a zilei de lumină este de 16 ore
74
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

(Buttrose, 1970).Dintre factorii tehnologici, influen ă semnificativă asupra


diferen ierii mugurilor de rod exercită fertilizarea, irigarea şi tăierea de
rodire. Dozele mari de azot şi irigarea sporesc vigoarea lăstarilor şi duc la
filarea inflorescen elor. Acelaşi efect au şi încărcăturile de rod prea mici,
care duc la creşteri exesive ale lăstarilor. Tăierea în cepi determină
formarea unui număr mai mare de flori în primordiile florale din mugurii
2-3 de la bază, comparativ cu aceeaşi muguri de pe coardele de rod.
Tabelul 2.1
Influenţa temperaturii asupra diferenţierii inflorescenţelor şi a florilor în timpul
dezmuguritului (după Pouget, 1966)

Numărul mediu de Numărul mediu de


Soiul inflorescenţe/mugure flori/inflorescenţă
25ºC 12ºC 25ºC 12ºC
Cabernet Sauvignon 1.72 1.32 434 997
Merlot 2.25 1.73 790 1022

Fertilitatea mugurilor reprezintă însuşirea soiurilor de vi ă de vie de


a diferen ia mugurii de rod şi de a forma inflorescen e pe lăstari.
Rodirea se bazează, în primul rând, pe fertilitatea mugurelui
principal din ochiul de iarnă, cel mai evoluat din cadrul complexului
mugural. Fertilitatea mugurilor de rang inferior - secundari, ter iari,
quaternari - este mult mai redusă sau nulă, aceştia pornind în vegeta ie
numai în situa ia în care mugurele principal este distrus. În raport cu
rezultatul evolu iei primordiilor de inflorescen ă ale mugurele principal din
ochiul de iarnă, fertilitatea poate fi potenţială şi reală:
- fertilitatea potenţială reprezintă totalitatea primordiilor de
inflorescen ă formate pe butuc în urma procesului de diferen iere; se
determină până la dezmugurire, prin examinarea mugurilor la microscop;
- fertilitatea reală se apreciază în func ie de numărul de
inflorescen e formate din ochii lăsa i pe butuc la tăiere; se determină în
perioada cuprinsă între apari ia inflorescen elor şi recoltarea strugurilor.
Fertilitatea poten ială este un indicator relativ al poten ialului de
produc ie al soiurilor de vi ă de vie, deoarece nu toate primordiile
diferen iate evoluează în inflorescen e. űauzele sunt:
- manifestarea polarită ii: determină dezmugurire neuniformă la
tăierea mixtă şi mai ales lungă, în coarde de rod; la tăierea în cepi mugurii
pornesc în vegeta ie 100%;
- vigoarea de creştere prea mică sau dimpotrivă, prea mare: în
ambele situa ii, primordiile de inflorescen ă filează, transformându-se în
cârcei; în primul caz, datorită insuficien ei suportului nutritiv necesar
creşterii, iar în cel de-al doilea caz, datorită excedentului de gibereline,
75
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

care determină avortarea butonilor florali; între limitele normale (coarde cu


ø de 6-12 mm), creşterea vigorii determină creşterea fertilită ii;
- temperaturile scăzute, de dinainte şi de după dezmugurire, duc la
filarea inflorescen elor.
Fertilitatea soiurilor la vi a de vie se apreciază cu ajutorul
coeficienţilor de fertilitate relativ şi absolut:
- coeficientul de fertilitate relativ (Cfr) reprezintă raportul dintre
numărul total de inflorescen e formate pe butuc şi numărul total de lăstari
forma i pe elementele de rod lăsate la tăiere. Se calculează cu rela ia:

űfr ţ nr. total de inflorescen e / nr. total de lăstari

- coeficientul de fertilitate absolut (Cfa) este dat de raportul dintre


numărul total de inflorescen e formate pe butuc şi numărul de lăstari fertili
forma i pe elementele de rod lăsate la tăiere; valoarea acestui coeficient
este întotdeauna supraunitară. Se calculează folosind rela ia:

űfa ţ nr. total de inflorescen e / nr. de lăstari fertili

Analiza comparativă a fertilită ii soiurilor de vi ă de vie cultivate în


condi ii identice eviden iază varia ia intra- şi intervarietală a acestui
caracter. Unele soiuri prezintă fertilitate ridicată, exprimată prin procent
mare de lăstari fertili, valori mari ale coeficien ilor de fertilitate şi
inflorescen e mari, în timp ce altele, îndeosebi cele de zi scurtă, cultivate în
condi ii de zi lungă (Kiş Miş), au fertilitate redusă.
Varia ii ale fertilită ii mugurilor se înregistrează şi în raport cu
pozi ia mugurilor pe coardă sau cu vigoarea coardelor; cei mai fertili
muguri se găsesc la nodurile 7-10 ale coardei (tab. 2.2).
Tabelul 2.2
Variaţia fertilităţii mugurilor principali, în funcţie de poziţia ochiului pe coardă
(Huglin, 1998)

Poziţia mugurelui pe coardă


Soiul
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Sylvaner 1.08 1.4 1.64 1.82 1.82 1.85 1.93 1.98 1.87 1.91 1.73 1.75
Riesling 1.07 1.49 1.64 1.75 1.78 1.78 1.84 1.82 1.88 1.87 1.74 1.80
Chasselas 0.68 0.86 1.03 1.04 1.36 1.48 1.56 1.62 1.67 1.63 1.60 1.55
Gewurztraminer 0.76 0.91 1.0 1.05 1.09 1.13 1.20 1.32 1.34 1.36 1.50 1.49
Pinot gris 0.99 1.02 1.14 1.19 1.16 1.20 1.28 1.33 1.34 1.23 1.15 1.00

Fertilitatea altor categorii de muguri. Comparativ cu fertilitatea


mugurilor principali, fertilitatea mugurilor secundari este mult mai slabă,
valorile variind de la 0.00 la 0.50 şi, în mod excep ional, 1.0 primordii de
inflorescen ă pe mugure, însă în toate cazurile inflorescen ele sunt mai mici

76
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

decât cele care provin din muguri principali. Mugurii secundari şi ter iari
rămân după dezmugurire la baza lăstarului, sunt acoperi i de scoar ă şi
devin spre sfârşitul toamnei muguri dorminzi, care constituie rezerva
biologică a butucului de vi ă de vie (fig. 2.22). Fertilitatea mugurilor
coronari este foarte slabă, de la 0.14 la 0.25 primordii/mugure, iar a
mugurilor dorminzi este aproape nulă (de la 0.02 până la 0.12
primordii/mugure). Valori superioare ale fertilită ii mugurilor coronari
(0.57-1.33 primordii/mugure) şi dorminzi (0.37-0.92 primordii/mugure) se
înregistrează la soiurile rezistente (“hibrizi înnobila i”). Mugurii coardelor
lacome, formate din lemn multianual, au fertilitate normală, comparabilă
cu a coardelor de rod, deşi în practică ei sunt considera i infertili.

Fig. 2.22 - Mugurii la vi a de vie: a. axilari; b. coronari (unghiulari); c. dorminzi


(foto L.Irimia).

2.2.1.2.2. Starea de repaus a mugurilor. Mugurii nu pornesc în


vegeta ie în anul în care s-au format, ei rămânând în stare de repaus până în
primăvara anului următor. Starea de repaus este indusă de factori endogeni
(fitohormoni) şi exogeni (temperatura), şi cuprinde cinci faze fiziologice
distincte: prerepaus, repaus, repaus profund, ieşire din repaus, post-
repaus (fig. 2.23).
Faza de pre-repaus, este cuprinsă între jumătatea lunii iunie şi
începutul lunii august. În această fază, starea de laten ă a mugurelui se
datorează dominanţei apicale, exercitată de vârful lăstarului şi/sau
copilului, care sintetizează auxine; acestea migrează bazipetal, se
acumulează în mugure şi blochează pornirea lui în vegeta ie. űu cât
lăstarul este mai viguros, cu atât fenomenul de dominan ă apicală este mai
pronun at. Abunden a auxinelor determină sinteza, în muguri, a etilenei,
fitohormon care amplifică efectul inhibitor al dominan ei apicale. În

77
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

condi ii experimentale, s-a constatat că mugurele porneşte în vegeta ie


numai dacă se elimină atât vârful lăstarului, cât şi mugurele de copil sau
copilul (Huglin, 1998). În această fază are loc dezvoltarea şi diferen ierea
mugurelui de vară, cu formarea primordiilor de frunze, inflorescen e şi
cârcei. Timpul necesar pentru pornirea mugurelui în vegeta ie este de circa
200 de ore.

Fig. 2.23 - Reprezentarea grafică a perioadei de repaus a mugurilor la vi a de vie


(după Galet, 1998)

Faza de intrare în repaus începe în a doua decadă a lunii august şi


durează circa 30 de zile, până în prima decadă a lunii septembrie.
űorespunde cu oprirea din creştere a lăstarului şi începutul maturării
strugurilor. Este provocată de acumularea acidului abscisic, hormon
inhibitor al creşterii, sintetizat de meristemul apical al lăstarului. În 10-15
zile de la începutul fazei, timpul necesar pentru pornirea mugurilor în
vegeta ie creşte de la 300 la 1000 de ore (Nigond, 1967). Mugurii lăstarului
trec progresiv de la o stare favorabilă pornirii în vegeta ie la starea de
laten ă profundă. Intrarea în repaus a mugurilor începe de la baza lăstarului
şi avansează treptat câtre vârful acestuia.
Faza de repaus profund sau “repaus organic” (Kondo, 1955) este
cuprinsă între jumătatea lunii septembrie şi sfârşitul lunii octombrie, când
în mugure se acumulează cantitatea maximă de acid abscisic. Timpul
necesar pentru dezmugurire ajunge la 200 de zile, respectiv intensitatea
maximă a fazei de repaus profund (Pouget, 1966).
Faza de ieşire din repaus se încadrează între sfârşitul lunii
octombrie şi sfârşitul lunii noiembrie. Necesită parcurgerea unei perioade
de frig cu temperaturi medii zilnice mai mici de 10 °ű, care să ducă la
scăderea con inutului de acid abscisic din muguri. Pentru ieşirea din
repaus, necesarul de temperaturi scăzute este cu atât mai mare cu cât soiul
este mai tardiv.
Perla de Csaba ............................................. 13°C
Merlot ........................................................... 10°C
Saint Emilion ................................................ 8°C

78
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Perioada de frig trebuie să fie continuă, de cel pu in 7 zile, pentru


ca mugurii să atingă un prag de ireversibilitate în evolu ia lor fiziologică.
Întreruperea perioadei de 7 zile de frig inhibă ieşirea mugurilor din repaus
şi determină pierderea poten ialului de creştere pe care l-au dobândit în
zilele cu temperaturi scăzute. Deci, la mai pu in de 7 zile, fenomenul este
reversibil, efectul temperaturilor scăzute fiind total sau par ial anulat de
temperaturile ridicate. După cele 7 zile cu temperaturi mai mici de 10°ű,
mugurii sunt pregăti i biologic pentru pornirea în vegeta ie. Dacă nu survin
temperaturi scăzute, ieşirea din faza de repaus se realizează treptat, într-o
perioadă de timp mai îndelungată.
Faza de post-repaus, denumită şi „fază de repaus for at” (Kondo,
1955) este cuprinsă între noiembrie şi aprilie, şi este determinată de
temperaturile scăzute din timpul iernii, care nu permit reluarea activită ii
fiziologice. În această fază, poten ialul de creştere a mugurilor sporeşte
continuu. În cursul lunilor ianuarie-februarie, pe coardă apare o diferen iere
a poten ialului de dezmugurire a ochilor de iarnă; dezmugurirea este cu atât
mai târzie, cu cât mugurii sunt situa i mai spre baza coardei. Acest gradient
se datorează repausului mai profund al mugurilor bazali, care necesită o
perioadă mai îndelungată de frig (Bessis, 1965).

2.2.1.2.3. Înfloritul şi legatul florilor (stadiul I Baggiolini) încep la


circa 55 – 65 zile de la dezmugurire, când inflorescen ele şi florile sunt
complet dezvoltate. Fenologic, începutul înfloritului este marcat de
deschiderea primei flori, iar sfârşitul de deschiderea ultimei flori. În
condi iile României, înfloritul are loc între 20 mai şi 15 iunie, cel mai
devreme pe Terasele Dunării, iar cel mai târziu în Podişul Transilvaniei.

2.2.1.2.3.1. Mecanismul înfloririi. La înflorire, petalele se


desprind de la bază, însă rămân unite pe toată lungimea lor, încât corola
capătă aspect de capişon (fig. 2.24); simultan, filamentele staminelor se
destind, iar anterele se răsucesc spre exterior, împingând în sus corola, care
se desprinde şi cade. La unele soiuri (Braghină, Syrah, Ohanez), florile se
deschid în formă de stea. La soiurile cu flori normale (Chardonnay,
Galbenă de Odobeşti), florile care se deschid în formă de stea se scutură în
procent de 100%, ele având stigmat nediferen iat şi antere mici, lipsite de
polen.

79
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Fig. 2.24 - Deschiderea florilor la vi a de vie

Deschiderea inflorescen elor şi a florilor are loc eşalonat: primele


care înfloresc sunt inflorescen ele de la baza lăstarului, iar ultimele cele de
la vârf; primele flori care se deschid sunt cele de pe mijlocul inflorescen ei,
urmate de cele de la bază şi, în final, cele de la vârf. Durata înfloritului este
de 6-12 zile, diferit în func ie de timpurietatea soiului, favorabilitatea
condi iilor climatice şi măsurile agrotehnice care se aplică în planta ie.
Maximul înfloritului este considerat atunci când 75% din flori sunt
deschise; fenofaza se consideră încheiată, când toate florile s-au deschis şi
sunt pe cale să formeze boabele.

2.2.1.2.3.2. Factorii care influen ează înfloritul. Începerea şi


desfăşurarea înfloritului sunt condi ionate de factori climatici
(temperatura, umiditatea, lumina) şi biologici (soiul):
- temperatura influen ează declanşarea, intensitatea şi durata
înfloritului prin nivel şi sumă. Nivelul minimum al temperaturii la care se
deschid florile este de 15°C, iar optimum de 25...26°C (fig. 2.25). Când
temperatura depăşeşte 30°ű, înfloritul se desfăşoară într-un ritm accelerat,
pe o perioadă scurtă de timp. Temperaturile scăzute eşalonează înfloritul pe
o perioadă mai îndelungată de timp; frigul împiedică deschiderea florilor şi
căderea corolelor, situa ie în care polenizarea se realizează prin
cleistogamie; la soiurile cu flori func ional femele, florile rămân
nefecundate şi avortează. Suma temperaturilor utile necesară pentru
începerea înfloritului este caracteristică fiecărui soi sau grupă de soiuri:
300°C la soiurile timpurii; 350°C la soiurile cu maturare mijlocie; 380°C
la soiurile târzii. Parcurgerea înfloritului necesită un bilan termic util de
100...150ºC.

80
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Fig. 2.25 - Dinamica înfloritului la soiul Aligoté în func ie de temperatura aerului


(Alexandrescu şi colab., 1994)

- umiditatea optimă pentru înflorit este de 55-65%; seceta


determină deshidratarea stigmatului, iar umiditatea excesivă spălarea
acestuia, ambele situa ii ducând la avortarea florilor, meierea şi
mărgeluirea boabelor;
- lumina stimulează înfloritul prin desfăşurarea cu randament sporit
a fotosintezei şi îmbunătă irea condi iilor de nutri ie a florilor, însă nu este
indispensabilă deschiderii florilor; s-a constatat că florile se deschid şi în
condi ii de întuneric.
- factorii biologici. Portaltoii înfloresc cel mai devreme, fiind
urma i la circa o săptămână de HPD, iar la aproximativ două săptămâni de
soiurile vinifera. Între soiurile vinifera există decalaje de 7-10 zile.

2.2.1.2.3.3. Polenizarea. La majoritatea soiurilor de vi ă de vie


polenizarea are loc după căderea corolei şi deschiderea sacilor polinici. La
soiurile cu flori hermafrodite normale, polenizarea se realizează atât cu
polen propriu (polenizare autogamă), cât şi cu polen de la alte vi e
(polenizare alogamă). La soiurile cu flori func ional femele (Bicane,
Ceauş, Coarnă neagră, Coarnă albă, Crâmpoşie) şi la cele cu defec iuni
morfologice ale florii sau cu capacitate redusă de germinare a polenului
(Muscat de Hamburg, Furmint) polenizarea alogamă este obligatorie.
Pentru a realiza produc ii normale de struguri, aceste soiuri necesită
prezen a în planta ie a 10-15% butuci polenizatori din soiuri cu flori
hermafrodite şi înflorire simultană. Indiferent de alcătuirea morfologică a
florii, s-a constatat că polenizarea cu polen străin asigură un procent mai
mare de legare a florilor: în colec iile ampelografice, soiurile cu flori
femele cultivate între numeroşi polenizatori produc struguri mai mari şi
mai compac i decât în planta iile obişnuite (Huglin, Schneider, 1998).
81
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Transportul polenului de la o plantă la alta este asigurat de curen ii


de aer, vi a de vie fiind o specie cu polenizare tipic anemofilă. S-a
constatat că, con inutul de polen din aer se corelează pozitiv cu produc ia
de struguri din anul respectiv. Cantitatea de polen din aer este mare când
climatul este cald, uscat, iar curen ii de aer au intensitate moderată; când
timpul este rece, umed sau nu bate vântul, polenizarea este defectuoasă.
Polenul din aer se recoltează cu ajutorul filtrelor eoliene, instalate în
planta ia viticolă, la înăl imea de 10 m. În perioada de maximum a
înfloritului, con inutul de polen din aer este de 1.4 x 104 grăunciori/m2/24
ore, sau 24 grăunciori/m3 aer (űour şi colab., 1980; űunha şi colab. 2003). Rolul
insectelor în polenizare este neglijabil: la această concluzie s-a ajuns prin
analiza mierii de albine, în urma căreia s-a constatat că, con inul acesteia în
polen de vi ă de vie este nul sau foarte redus (Fournioux, 2005).
Polenizarea se poate face şi artificial, prin scuturarea
inflorescen elor cu flori mascule deasupra florilor femele, pudrarea florilor
femele cu polen fertil sau pulverizarea florilor femele cu polen în suspensie
apoasă.
2.2.1.2.3.4. Germinarea
polenului şi legarea boabelor.
Grăunciorul de polen ajunge pe
stigmat, absoarbe apă din
lichidul nutritiv zaharos de pe
suprafa a acestuia şi, în circa 10
ore, se umflă. Turgescen a
grăunciorului provoacă hernia
membranei interne la nivelul
porilor şi extinderea acesteia sub
formă de tub polinic (fig. 2.26). În
interiorul tubului trece o parte
dinplasmă, împreună cu nucleul
vegetativ şi cel generativ. După
traversarea stilului, tubul polinic
ajunge la ovul, îl penetrează la
nivelul micropilului, trece de
Fig. 2.26 - űreşterea tuburilor polinice dinspre
suprafa a stigmatului spre micropil peretele nucelei şi pătrunde în
(űreasy şi colab., 2009) sacul embrionar, între cele două
sinergide. În această fază,
nucleul vegetativ al grăunciorului de polen se resoarbe şi dispare; rămân
cei doi game i masculi, rezulta i din diviziunea nucleului generativ. Unul
dintre game i se uneşte cu oosfera pentru a forma zigotul diploid, iar cel
de-al doilea cu nucleul secundar al sacului embrionar, dând naştere
82
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

albumenului. După fecundare, tegumentele ovulului se dezvoltă pentru a


forma învelişul semin ei: tegumentul extern va forma pieli a semin ei, iar
celulele sclerificate ale tegumentului intern vor forma învelişului dur al
semin ei. Nucela se dezvoltă foarte rapid, în prima săptămână după
înflorire, iar după circa 35 de zile este înlocuită de albumen. Diviziunea
zigotului începe la circa 14 zile după înflorire.
Deoarece ovarul florii con ine patru ovule, este necesară
germinarea a patru grăunciori de polen. Din diferite cauze, o parte din
ovulele ovarului avortează sau nu se fecundează, încât bobul de strugure
cuprinde, în final, între una şi patru semin e normale, sau poate fi lipsit de
semin e (apirenie).
Factorii care influen ează legatul boabelor:
- nutriţia florilor, aprovizionarea deficitară a florilor cu carbohidra i
afectează dezvoltarea ovulului şi a tubului polinic (Ebadi şi colab., 1995);
- temperatura optimă pentru fecundare este de 28°ű (fig. 2.27); acest
nivel termic asigură rată maximă de germinare a polenului (70-80%).
Temperaturile mai scăzute afectează rata de germinare: la 15°ű rata este de
50% în 90 ore, iar la 10°C de 38% în 120 ore (Staud, 1981);

Fig. 2.27 - Germinarea in vitro a polenului de la Vitis rupestris, la temperaturi cuprinse


între 8 şi 28 °ű (după Staud, 1981)

- poziţia inflorescenţei pe lăstar: inflorescen ele din etajul superior


leagă un procent mai mare de boabe (tab. 2.3);
- numărul de flori din inflorescenţă: cu cât numărul de flori din
inflorescen ă este mai mare, cu atât procentul de legare este mai redus;
Tabelul 2.3
Procentul de legare a boabelor în raport cu numărul de inflorescenţe şi poziţia lor
pe lăstar (după Űessis, 1965)
83
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Lăstar cu două
Lăstar cu o Lăstar cu trei inflorescenţe
Soiul inflorescenţe
inflorescenţă
inferioară superioară bază mijloc superior
Aligoté 60 51 59 46 60 64
Pinot noir 70 58 66 - - -
Chardonnay 84 64 81 - - -

- vigoarea lăstarilor se corelează pozitiv cu procentul de legare a


boabelor; cel mai mare procent de legare a boabelor se înregistrează la
lăstarii cu vigoare mijlocie;
- borul este indispensabil pentru germinarea polenului; la cultura in
vitro au fost necesari 3 – 5 ppm/stigmat, iar la cultura in vivo 15 ppm pe
stigmat; aceasta este şi explica ia pierderilor de produc ie pe care le
determină vi ei de vie caren a de bor;
- zeama bordeleză, care ajunge pe stigmat după căderea corolei, are
efect polenicid; fungicidele organice nu prezintă nici un risc în acest sens.

2.2.1.2.3.5. Apirenia (din lat. apyrenus ţ fără sămân ă) este un


fenomen complex, determinat de factori interni, genetici şi biologici. La
soiurile apirene, boabele sunt lipsite total de semin e (Corinth) sau
prezintă doar rudimente de semin e (Sultanină) (fig. 2.28).

Fig. 2.28 - Diferite grade de dezvoltare a semin elor: a. bob cu semin e normal
dezvoltate (Sultanină); b. boabe cu rudimente de semin e (stenospermocarpie, soiul
Sultanină); c. bob fără semin e (partenocarpie, soiul űorinth) (după Somma, 2012)

- apirenia de „tip űorinth” este denumită partenocarpie, deoarece


boabele se formează în absen a totală a fecundării. Partenocarpia se
datorează degenerării nucleilor sacului embrionar sau dispari iei totale a
acestuia, ceea ce face imposibilă fecunda ia, deşi florile sunt hermafrodite
şi au polen fertil. űreşterea boabelor se datorează auxinelor produse de
84
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

polen în timpul germinării sale pe stigmat (stimulare polenică). La


Corinth, partenocarpia este un fenomen permanent, acest soi neputând
forma semin e. La alte soiuri, îndeosebi cele cu flori femele (Bicane), dar şi
unele hermafrodite (Frâncuşă, Zghihară, Furmint), fenomenul se produce
accidental, dacă înfloritul este perturbat de factori climatici nefavorabili,
vi ele sunt virozate sau apar dezechilibre de nutri ie;
- apirenia de „tip Sultanină” sau stenospermocarpia, este întâlnită la
Sultanină şi la descenden ii acestui soi (Perlette, Maria Pirovano, Delight,
Călina). În mod aparent, fecundarea decurge normal: oosfera se
fecundează, se formează zigotul, însă nucleul secundar degenerează chiar
înainte de fecundare şi nu mai formează albumenul, ceea ce duce, după
câteva săptămâni, la avortarea ovulului. Ca urmare, semin ele rămân seci şi
cu tegumentul moale.
În lipsa semin elor, care sintetizează auxine şi polarizează fluxul de
sevă elaborată, boabele soiurilor partenocarpice rămân mici. La soiurile
stenospermocarpice, care con in rudimente de semin e, sinteza auxinelor
asigură creşterea mijlocie a boabelor; dimensiunile boabelor sunt cu atât
mai mari, cu cât ovulul avortează mai târziu (cazul soiului Ceauş). În
condi ii de produc ie, creşterea boabelor la soiurile apirene este stimulată
prin aplicarea de tratamente cu gibereline.
Tipurile de seminţe. În raport cu constitu ia anatomo-morfologică a
florilor şi rezultatul fecundării acestora, boabele pot con ine: seminţe
normale, cu alcătuire normală şi tegument extern dur; seminţe seci, care au
aspect normal, însă au albumenul degenerat; seminţe stenospermice,
rudimentare, cu tegument moale, urme de albumen şi embrion nedezvoltat
(la Sultanină şi la butucii afecta i de scurt-nodare).
Prezen a şi dezvoltarea semin elor sunt în strânsă rela ie cu
mărimea şi forma bobului:
- boabele au forma şi mărimea caracteristică soiului, atunci când
ambele carpele con in semin e viabile;
- boabele alungite se curbează, dacă una dintre semin e lipseşte;
boabele sferice prezintă o iregularitate pe partea pe care sămân a lipseşte
sau este rudimentară;
- boabele fără semin e viabile sunt mici, meiate sau mărgeluite.

2.2.1.2.3.6. Căderea fiziologică a florilor şi boabelor este un


proces natural de autoreglare biologică, prin care butucul de vi ă de vie
păstrează un număr limitat de boabe, cărora le poate asigura evolu ia până
la maturarea fiziologică (Branas, 1957; Bessis, 1965; Stoev, 1962). Fenomenul
începe înainte de înflorire şi durează până la începutul perioadei de creştere
a boabelor, având intensitate maximă între înflorit şi legatul boabelor
85
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

(Bessis, Fournioux, 1992).űăderea florilor şi boabelor se produce chiar şi în


condi ii optime de cultură, deoarece vi a de vie are tendin ă naturală de
supra-încărcare, diferen iind un număr mult mai mare de flori (300-700
flori/inflorescen ă) decât cele pe care le poate hrăni în mod corespunzător
(100-200 flori/inflorescen ă) (Merjanian, Ravaz, 1930).
Desprinderea bobului este provocată de formarea unui strat de
suber “de separa ie” la baza pedicelului, urmată de uscarea şi căderea
bobului. Pedicelii prezintă la bază o structură, care predetermină
scuturarea, o zonă de „strangulare” a esuturilor, care poate fi activată în
anumite condi ii (fig. 2.29). Această zonă de abscisie se men ine activă până
când boabele ajung la un diametru de 3 mm (Fournioux, 2005).

Fig. 2.29 - Reprezentarea schematică a abscisiei (după Gonzalez-űarranza şi colab.,


1998). Procesul cuprinde două etape: în prima etapă celulele zonei de abscisie se
diferen iază (biochimic şi anatomic) sub influen a semnalelor morfogenetice.; în a doua
etapă are loc inducerea abscisiei, ca urmare a stimulilor chimici şi fizici. În această
etapă ac ionează şi enzimele de degradare a pere ilor celulari.

Procentul de legare a boabelor variază între 30 şi 45%, fiind


caracteristic soiului şi arealului de cultură (tab. 2.4). În condi iile climatului
temperat continental, procentul de legare este, în medie, de: 36% la
86
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Riesling de Rhin, 35% la Gewurztraminer, 66% la Riesling italian, 37% la


Chasselas, 65% la Oporto (Blaha, 1968). La aceste valori, produc ia de
struguri nu este afectată, fiind cea caracteristică soiului şi condi iilor de
cultură.
Tabelul 2.4
Alcătuirea inflorescenţelor şi a strugurilor (după Huglin, Űalthazard 1965)

Nr. mediu de Nr. mediu de Legarea


Soiul Locaţia
flori/inflorescenţă boabe/strugure boabelor (%)
Gewurztraminer 100.8 39.6 39.2
Ribeauville,

Riesling de Rhin 188.8 60.8 32.2


1959

Sylvaner 95.2 50.3 52.9


Chasselas 163.6 48.3 29.6
Pinot gris 149.2 41.3 27.7
Gewurztraminer 143.7 56.4 39.3
Bergheim,

Riesling de Rhin 242.5 62.3 25.7


1960

Sylvaner 131.2 72.3 55.1


Chasselas 157.4 50.0 31.8
Muscat Ottonel 197.3 48.5 24.6

Cauzele căderii fiziologice a florilor şi boabelor sunt:


- nutriţia deficitară este principala cauză a căderii fiziologice şi se
datorează competi iei pentru asimilate metabolice dintre inflorescen e, pe
de o parte, şi lăstari, tulpină, rădăcini, pe de altă parte (Gu şi colab., 1996); cei
mai mari consumatori sunt lăstarii, ale căror apexuri sunt, în perioada
înfloritului, principalii receptori de hidra i de carbon ai butucului, mult mai
activi decât boabele tinere;
- alcătuirea morfologică defectuoasă a florilor, caracteristică a
soiurilor cu flori func ional femele (Bicane, Coarnă neagră, Coarnă albă,
Ceauş, Crâmpoşie), dar şi a unora dintre soiurile hermafrodite normale
(Furmint, Frâncuşă, Grasă de Cotnari, Muscat de Hamburg).

2.2.1.2.3.7. Căderea accidentală a florilor şi boabelor afectează


sever produc ia de struguri, uneori până la compromiterea totală a acesteia.
Se datorează altor factori decât cei care determină căderea fiziologică şi
anume:
- vigoarea excesivă a lăstarilor, situa ie în care glucidele sunt
folosite preponderent pentru creşterea lăstarilor în detrimentul florilor.
Excesul de vigoare apare pe solurile foarte fertile, în cazul administrării
unor doze prea mari de azot, în condi ii de irigare şi în cazul tăierilor
scurte, cu încărcături mici de rod;

87
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

- vigoarea prea slabă a lăstarilor, care poate determina o caren ă de


glucide generalizată, ce afectează atât legarea boabelor, cât şi creşterea
organelor vegetative ale butucului. Se poate datora încărcăturilor de rod
excesive, fertilită ii reduse a solului, distrugerii aparatului foliar, virozelor,
clorozei fero-calcice, caren ei de bor;
- factorii climatici nefavorabili reprezintă principala cauză a
pierderilor de recoltă în podgoriile septentrionale, precum şi a varia iei
multianuale a volumului produc iilor de struguri. Ploile reci, care survin în
timpul înfloritului şi legării boabelor, diminuează sinteza hidra ilor de
carbon, împiedică deplasarea grăunciorilor de polen (polenizarea) şi
perturbă dezvoltarea ovulului şi a tubului polinic (Gu şi colab., 1996);
- agenţii patogeni şi dezechilibrele de nutriţie includ influen a
directă sau indirectă a scurt-nodării, erinozei, clorozei fero-calcice sau
carenţei de bor;
- factori accidentali, care includ erbicidele (2.4 D) şi care
determină dezechilibre fiziologice ce duc la căderea florilor.
Unele varia ii ale procentului de legare a boabelor pot fi
determinate de: forma de conducere a butucilor (Koblet, 1975), procentul de
legare fiind mai mare la formele de conducere care con in mai mult lemn
multianual (cordonul bilateral, cordoanele paralele, conducerea în liră);
viteza de creştere a lăstarilor, aflată în rela ie cu momentul aplicării
tăierilor de rodire: la soiul Merlot, butucii tăia i iarna cresc mai intens şi
leagă în propor ie de 14%, iar cei tăia i după dezmugurire cresc încet şi
leagă în propor ie de 25%.
Metodele de limitare a căderii florilor şi boabelor. Deoarece
căderea florilor se datorează dezechilibrelor de nutri ie, trebuie suprimat
sau diminuat consumul excesiv de glucide al organelor vegetative, care
concurează în creştere florile şi boabele. Principalele măsuri tehnologice
prin care se intervine sunt:
- ciupitul lăstarilor, respectiv îndepărtarea vârfului de creştere a
lăstarilor, pentru a stopa creşterea acestora şi a orienta fluxul de nutrien i
către inflorescen e şi boabe; procedeul asigură creşterea cu 50% a greută ii
strugurilor: greutatea medie a strugurilor la butucii neciupi i ţ 48.5 g;
greutatea medie a strugurilor la butucii la care s-a efectuat ciupitul=78.6 g
(Koblet, 1969);
- incizia inelară: îndepărtarea unui inel de scoar ă de la baza pun ii
de rod sau de sub inflorescen a de la baza lăstarului (fig. 2.30). Lucrarea se
efectuează în timpul înfloritului, la cel mult 50% dintre lăstarii fertili ai
butucului şi asigură creşterea greută ii strugurilor cu propor ii cuprinse
între 50 şi 330%.

88
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Fig. 2.30 - Incizia inelară: a. pe lăstar; b. pe coardă

2.2.1.2.3.8. Filarea inflorescenţelor reprezintă transformarea


inflorescen elor în cârcei. Din punct de vedere fiziologic, este o involu ie a
inflorescen ei, cu revenirea ei la un stadiu de dezvoltare anterior, depăşit
încă din faza diferen ierii mugurilor de rod, şi anume cel de organ cu
morfogeneză nefinalizată şi poten ial dublu, vegetativ şi reproductiv.
Fenomenul se produce cu 2-3 săptămâni înainte de înflorire şi afectează
inflorescen ele 2-3 ale lăstarului, a căror dezvoltare coincide cu creşterea
intensă a acestuia. Inflorescen a de la bază, care se formează cel mai
devreme şi beneficiază de resurse de nutri ie suficiente, nu este afectată de
filare.
Filarea se datorează scăderii presiunii osmotice din inflorescen e,
datorită consumului mare de glucide de către ramifica iile rahisului şi
lăstari, receptori de metaboli i mult mai activi decât butonii florali. Nutri ia
insuficientă determină desprinderea şi căderea butonilor florali, dispari ia
ramifica iilor sterile ale rahisului şi, în final, transformarea inflorescen ei în
cârcel. În anumite condi ii de cultură (soiuri viguroase, soluri fertile,
umiditate ridicată, fertilizări cu azot), filarea inflorescen elor poate
compromite integral produc ia de struguri.

2.2.1.2.4. Creşterea boabelor. După fecunda ie, staminele,


stigmatul şi stilul florii se usucă şi cad, ovulele cresc în dimensiuni, lojile
carpelare îşi pierd individualitatea prin gelifierea pere ilor despăr itori, iar
ovarul începe să crească pentru a forma bobul. La unele soiuri, amprenta
stigmatului rămâne vizibilă pe suprafa a bobului sub forma punctului
pistilar (Feteasca albă, Riesling italian).

89
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Fig. 2.31 - űurba de creştere a boabelor şi semin elor (după Mullins şi colab., 1992)

Fazele creşterii boabelor. În raport cu ritmul de modificare a


volumului şi greută ii boabelor, procesul de creştere parcurge trei faze
distincte (fig. 2.31): I - faza de creştere erbacee; II - faza de stagnare a
creşterii; III - faza de creştere – maturare (Winkler, 1962; Mullins şi colab.,
1992; Fournioux, 2005).
I. Faza de creştere erbacee începe din momentul legării boabelor
şi durează până în preajma pârgăi, în total 30-70 de zile, diferit în func ie
de timpurietatea soiurilor:
- 30-45 zile la soiurile timpurii (Perla de Csaba, Cardinal);
- 46-55 zile la soiurile cu maturare mijlocie (Chasselas, Victoria,
Napoca, Someşan, Cetăţuia, Muscat de Hamburg);
- 56-70 zile la soiurile cu maturare târzie (Afuz Ali, Italia, Xenia,
Tamina).
űând diametrul bobului depăşeşte 3 mm, zona de abscizie de la
baza pedicelului devine inactivă şi bobul îşi începe creşterea. În primele 20
de zile creşterea este lentă şi se realizează prin multiplicarea celulelor; 90
% din celulele bobului iau naştere în primele 8-10 zile de la legare, când se
înregistrează un adevărat flash mitotic, eviden iat prin con inutul ridicat de
ADN din pericarp (fig. 2.32). În paralel cu diviziunea celulară începe şi
creşterea celor 1-4 semin e ale bobului. Acestea sintetizează gibereline,
fitohormoni care controlează viteza de multiplicare a celulelor: creşterea
este cu atât mai rapidă cu cât bobul con ine mai multe semin e, ordinea
fiind: boabe stenospermocarpice, boabe cu 1, 2, 3 şi 4 seminţe. În
următoarele 20 de zile, bobul intră într-o perioadă de creştere rapidă,
semin ele atingând mărimea definitivă, iar bobul forma caracteristică; de
această dată, creşterea este determinată de elonga ia celulelor şi, într-o

90
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

măsură mult mai mică, de multiplicarea lor (multiplicarea stagnează la 30-


35 zile de la anteză).

Fig. 2.32 - Evolu ia cantită ii de ADN pe unitate de masă pericarp (μg/g) în timpul
creşterii boabelor la soiul Syrah (după Ojeda şi colab., 1999)

În timpul creşterii erbacee are loc transformarea parenchimului


intern în pulpă şi dezvoltarea re elei vasculare periferice la limita dintre
hipodermă şi pulpa bobului (fig. 2.33). Asimilatele metabolice necesare
creşterii sunt furnizate de frunze şi, într-o mică măsură, de celulele propriei
hipoderme, care con in cloroplaste, bobul func ionând în această fază ca un
organ vegetativ.

Fig. 2.33 - Structura bobului (după űoombe şi McCarthy, 2000)

În ceea ce priveşte metaboli ii, faza erbacee se caracterizează prin


acumularea intensă a acizilor organici şi, în special, a acizilor malic şi
tartric, care sunt depozita i în vacuolele celulelor pericarpului (pulpei);

91
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

aciditatea creşte de la 20 g/l H2SO4 la jumătatea lunii iulie la 23 g/l H2SO4


înainte de pârgă. űon inutul de zaharuri este foarte scăzut, de 18-20 g/l
înainte de pârgă, glucidele fiind folosite masiv pentru creşterea boabelor şi
a semin elor; 80-85% din zaharuri sunt reprezentate în această fază de
glucoză. Odată cu aceşti compuşi chimici, în bob se acumulează prin
biosinteză sau din sursă externă acid citric şi succinic, taninuri, macro- şi
microelemente, acizi aminici şi precursori ai unor compuşi aromatici
(űheynier şi colab., 1998; Possner, Kliewer, 1985; Stines şi colab., 2000; Allen şi colab.,
1989)
II. Faza de stagnare a creşterii începe cu circa două săptămâni
înainte de pârgă şi ine până în momentul pârgăi strugurilor. În această fază
boabele cresc insesizabil, în schimb are loc dezvoltarea semin elor. Unii
autori explică încetinirea creşterii prin competi ia pentru glucide care apare
între mezocarpul bobului şi semin e. Semin ele pierd din greutate prin
deshidratarea învelişului exterior, iar clorofila, răspândită ini ial în toate
celulele pere ilor ovarului, se deplasează tot mai mult spre epidermă.
Amidonul produs prin fotosinteză se acumulează sub celulele epidermei,
urmând a fi metabolizat mai târziu, în timpul maturării boabelor.
III. Faza de creştere-maturare începe la pârgă şi se termină la
maturarea fiziologică a boabelor, când semin ele sunt capabile să
germineze.
űreşterea boabelor se realizează prin elonga ia celulelor pulpei,
care îşi măresc volumul prin acumularea de apă şi zaharuri. Începând cu
pârga, atât seva brută, cât şi seva elaborată pătrund în bob numai prin
floem (Carbonneau, Deloire, 2001). űauzele blocării xilemului sunt: reducerea
lumenului vaselor, modificarea xilemului ca urmare a creşterii bobului sau
modificarea presiunii osmotice a celulelor bobului (űhatelet şi colab., 2004;
Űondada şi colab., 2005). Până la sfârşitul acestei faze volumul şi greutatea
boabelor se dublează.
Factorii care influenţează creşterea boabelor. În func ie de
favorabilitatea factorilor climatici şi de caracteristicile soiurilor, evolu ia
este diferită, încât la finalizarea fenofazei de creştere boabele pot fi
normale, meiate sau mărgeluite (fig. 2.34).
- boabele normale provin din flori fecundate, au ritm de creştere
mai intens şi mărime caracteristică soiului;
- boabele meiate provin din flori nefecundate, ajung la mărimea
unui bob de mei şi apoi cad în masă. Fenomenul de meiere este
caracteristic soiurilor cu flori func ional femele şi celor cu defec iuni
morfologice sau cu sensibilitate ridicată fa ă de condi iile climatice
(Chasselas Napoleon, Frâncuşă, Muscat de Hamburg, Cardinal); la

92
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

soiurile apirene, boabele ajung la dimensiuni normale chiar în absen a


fecundării.
- boabele mărgeluite provin din flori fecundate par ial şi îşi
continuă creşterea până ajung la mărimea unui bob de mazăre. Aceste
boabe se maturează mai devreme, acumulează cantită i mai mari de
zaharuri şi con in doar rudimente de semin e.

Fig. 2.34 - Meierea şi mărgeluirea boabelor

La sfârşitul perioadei de creştere, strugurii au greutatea medie


specifică soiului. űondi iile de cultură (fertilitatea solului, aprovizionarea
cu apă a vi elor, fertilizarea, încărcătura de rod atribuită la tăiere)
influen ează în mare măsură acest parametru, însă valorile lui variază în
limitele caracteristice soiului (tab. 2.5).
Tabelul 2.5
Greutatea strugurilor la soiurile de viţă de vie cultivate în podgoriile din România
(după űonstantinescu şi colab. 1959, citat de Oprea, 1978)

Greutatea strugurilor (g)


Soiul
maximă medie minimă
Soiuri pentru masă
Afuz Ali 697 425 237
Cardinal - 271 -
Chasselas d'oré 210 116 79
Cinsaut 404 187 123
Italia - 320 -
Sultanină albă 282 168 103
Muscat de Hamburg 325 187 105
Perla de Csaba 213 146 53
Regina viilor 306 233 106
Soiuri pentru vin
Alicante Bouschet 294 159 84
Aligoté 223 126 63

93
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Greutatea strugurilor (g)


Soiul
maximă medie minimă
Ardeleancă 192 125 88
Blauerzweigelt** - 160 -
Űăbească neagră 255 172 115
Burgund mare - 140 -
Cabernet Sauvignon - 105 -
űadarcă 274 204 81
Chardonnay 170 130 64
űrea ă de Űanat 292 206 94
űrâmpoşie 404 218 124
Ezerfürtü** - 108 -
Fetească albă 225 113 -
Fetească neagră 316 142 79
Fetească regală 150 100 65
Frâncuşă 320 164 84
Furmint - 163 -
Galbenă de Odobeşti 224 175 114
Gamay Beaujolais 181 121 64
Grasă de űotnari 265 112 -
Iordană** 110 - 90
Merlot 162 103 43
Muscat Ottonel 132 65 -
Neuburger** - 95 -
Oporto 230 130 110
Pinot gris 151 90 42
Pinot noir 212 135 50
Plăvaie 314 208 109
Rca iteli** - 180 -
Riesling italian - 118 -
Riesling de Rhin* 128 126 119
Saint Emilion 304 181 84
Sangiovese** - 220 -
Sauvignon gros 273 198 101
Sauvignon petit** 120 - 109
Steinchiller - 187 -
Şarba** 110
Tămâioasă românească 274 216 131
Traminer roz 204 125 98
Zghihară de Huşi** - 172 -
* după Ćirković şi Garić, 2006
** după Indreaş Adriana şi Vişan Lumini a, 2001

2.2.1.2.5. Maturarea strugurilor cuprinde procesele fiziologice şi


biochimice care duc la modificarea aspectului şi compozi iei chimice a
boabelor, precum şi la dobândirea de către semin e a capacită ii de a

94
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

germina. Din punct de vedere morfologic, boabele ajung la mărimea şi


aspectul caracteristic soiului. Ca proces biochimic, maturarea strugurilor
este dominată de acumularea zaharurilor, substanţelor fenolice,
compuşilor aromaţi, compuşilor azotaţi şi diminuarea con inutului de acizi
organici şi substanţe pectice.
Durata procesului de maturare a strugurilor este de 25 - 30 zile la
soiurile timpurii, 40-45 zile la soiurile mijlocii şi 50-60 zile la soiurile
târzii. În condi iile României, maturarea strugurilor are loc în intervalul 15
iulie-30 octombrie. Comparativ cu maturarea strugurilor la soiul Chasselas
d’oré, űonstantinescu Gh. (1958) a clasificat soiurile de vi ă de vie în şapte
epoci de maturare, după cum urmează:
- epoca I: soiuri cu maturare foarte timpurie (15-30.VII), cu 30 zile
înainte de Chasselas;
- epoca II: soiuri cu maturare timpurie (1-15.VIII), cu 15 zile
înainte de Chasselas;
- epoca III: soiuri cu maturare mijlocie (15-30.VIII), odată cu
Chasselas;
- epoca IV: soiuri cu maturare prenormală (1-15.IX), la 15 zile după
Chasselas;
- epoca V: soiuri cu maturare normală (15-30.IX), la 30 zile după
Chasselas;
- epoca VI: soiuri cu maturare târzie (1-15.X), la 45 zile după
Chasselas;
- epoca VII: soiuri cu maturare foarte târzie (15-30.X), peste 45 zile
după űhasselas.
În raport cu modificările morfologice şi procesele biochimice care
au loc în timpul maturării, deosebim două perioade distincte: pârga şi
maturarea deplină a strugurilor.

2.2.1.2.5.1. Pârga are loc aproape brusc, în circa 24 de ore şi este


marcată de modificarea aspectului şi compozi iei bobului: mezocarpul îşi
pierde fermitatea, pieli a se sub iază, devine elastică şi translucidă la
soiurile cu struguri albi, sau roşietică la soiurile cu struguri negri, iar
con inutul de glucide creşte rapid. űirca 40% dintre glucidele care se
acumulează în struguri la pârgă provin din mobilizarea amidonului din
lemnul multianual (Kliewer, Antcliff, 1970).
Procesul de maturare a strugurilor se continuă cu sinteza,
acumularea sau, dimpotrivă, diminuarea con inutului de compuşi organici
din boabe. Aceste procese duc, în final, la aspectul morfologic şi
compozi ia chimică specifice strugurilor la soiurile de vi ă de vie.
Principalele procese biochimice care încep odată cu pârga şi domină
95
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

fenofaza de maturare a strugurilor sunt: acumularea zaharurilor;


diminuarea acidităţii; hidroliza materiilor pectice; acumularea compuşilor
fenolici; acumularea compuşilor aromaţi; acumularea substanţelor
azotate.
Acumularea zaharurilor. Zaharurile rezultă în urma procesului de
fotosinteză, desfăşurat în perioada de vegeta ie de toate organele verzi ale
butucului de vi ă de vie (frunze, lăstari, boabe în creştere). Principalul
produs al fotosintezei este zaharoza, care circulă ca atare prin floem până
la organele aflate în creştere, boabele strugurilor, lemnul multianual şi
rădăcinile butucului. Ajunsă în organele lemnoase, zaharoza se depune sub
formă de amidon, devenind o rezervă stabilă de glucide, accesibilă
organelor butucului pe întreg parcursul perioadei de vegeta ie. La
pătrunderea în bob, zaharoza se transformă sub influen a invertazei în
glucoză şi fructoză. Până la pârgă, acestea sunt consumate în procesul de
creştere a bobului, iar, după pârgă, se depozitează, pentru a constitui
rezerva de substan e nutritive necesară maturării fiziologice a semin elor.
În perioada premergătoare pârgăi, când creşterea boabelor
stagnează, acumularea zaharurilor este foarte lentă. La intrarea strugurilor
în pârgă, con inutul de zaharuri al boabelor este cuprins între 10 şi 20 g/l.
Începând cu pârga se înregistrează un aflux spontan şi masiv de zaharuri în
boabe, de circa 8-10 g/l pe zi, care se men ine relativ constant timp de 7-14
zile, încât la sfârşitul pârgăi con inutul de zaharuri poate fi de 6 – 7 ori mai
mare decât cel ini ial. După pârgă, ritmul de acumulare a zaharurilor se
reduce treptat până la 2.1 – 2.8 g/l pe zi şi se men ine la acest nivel până la
maturitatea deplină a strugurilor (Kozenko, 1964). Fluxul masiv de glucide
din perioada pârgăi provine, în cea mai mare parte, din hidroliza
amidonului depozitat în organele lemnoase ale butucului de vi ă de vie (tab.
2.6).
Tabelul 2.6
Variaţia conţinutului de glucide (%) din organele vegetative şi generative ale
butucului de viţă de vie pe perioada pârgă (Galet, 1998)

Înainte de pârgă Sfârşitul pârgăi


Organele viţei de vie Diferenţa
12.08 19.08
Radicele 2.6 3.8 +1.2
Rădăcini de schelet 12.0 13.4 +1.4
Tulpină şi cordoane 27.4 18.1 - 9.3
Lăstar 21.4 14.6 - 6.8
Pe iol 2.2 1.7 - 0.5
Limb 17.7 12.6 - 5.1
Rahis 1.3 1.1 - 0.2
Boabe 15.2 34.3 + 19.1
Total 99.8 99.6

96
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Tulpina şi cordoanele butucului furnizează 42% din glucide, lăstarii


31%, frunzele 23%, iar pe iolul şi rahisul 3% (Kliewer, Antcliff, 1970).
Rezultă de aici rolul important al rezervelor de amidon depozitate în
organele lemnoase multianuale ale butucului în anul anterior: dacă
rezervele metabolice sunt suficiente, maturarea strugurilor se desfăşoară
normal, chiar dacă anul în curs este unul nefavorabil din punct de vedere
climatic, în timp ce, dacă butucii sunt epuiza i de rezerve metabolice,
strugurii nu primesc suficiente zaharuri, frunzele se epuizează prematur, iar
calitatea produc iei este în cele din urmă, deficitară.
În timpul maturării strugurilor, cele mai mari cantită i de zaharuri
sunt furnizate de frunzele situate deasupra ciorchinelui şi pe aceeaşi parte
cu acesta; fluxul de glucide sporeşte odată cu creşterea lăstarului şi este
completat cu cantită i suplimentare, furnizate de copili şi cele provenind
din hidroliza amidonului depozitat în lemnul multianual. Suprafa a foliară
expusă, necesară pentru aprovizionarea optimă cu glucide a strugurilor şi
atingerea maturită ii fiziologice a semin elor este de 10 cm2 frunze/g
struguri, respectiv 1.0 m2 frunze/kg struguri (Murisier, 1996). Valorile mai
mici de 0.6 m2 frunze/kg struguri sunt insuficiente pentru maturarea
strugurilor (Kliewer, Dokoozlian, 2000).
Deşi cantită ile de glucoză şi
fructoză, rezultate prin invertirea
zaharozei, sunt egale, ritmul de
acumulare a acestora în boabe este
diferit (fig. 2.35): până la pârgă
predomină acumularea glucozei,
raportul ini ial G/F fiind de 5:1; pe
parcursul maturării se acumulează
mai multă fructoză, la maturarea
deplină a strugurilor valoarea
raportului G/F devenind subunitară.
La maturarea deplină a
strugurilor, mustul con ine între 80 şi Fig. 2.35 - Ritmul de acumulare a
130 g/l glucoză şi 70–120 g/l glucozei şi fructozei în fenofaza de
fructoză. Pe lângă acestea, în must se maturare a strugurilor (după Eynard şi
mai găsesc cantită i mici de zaharoză Dalmasso, 2004)
(între 1 şi 7 g/l) şi zaharuri nefermentescibile, respectiv: arabinoză (0.35-
2.0 g/l) şi ramnoză (0.15-0.3 g/l); pentozani (0.2-0.3 g/l); galactoză,
riboză, xyloză în cantită i nesemnificative.
Odată cu acumularea zaharurilor, în bob pătrunde şi o cantitate
importantă de apă, care contribuie la realizarea echilibrul osmotic al
strugurilor. Pătrunderea apei şi a zaharurilor determină elonga ia celulelor
97
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

şi, prin aceasta, creşterea masei şi a volumului boabelor. Dacă fluxul


abundent de apă şi zaharuri survine după o perioadă de timp în care vi a a
fost supusă stresului hidric, este posibil ca pieli a boabelor să se fisureze,
situa ie ce determină pierderi de produc ie importante, datorită scurgerii
mustului şi dezvoltării putregaiului cenuşiu.
Acumularea zaharurilor în boabe continuă până la maturarea
deplină a strugurilor. Nivelul maxim de acumulare este diferit în func ie de
poten ialul biologic calitativ al soiurilor şi de condi iile de cultură. Soiurile
de masă acumulează cantită i mai mici de zaharuri, cuprinse, de regulă,
între 100 şi 150 g/l. La soiurile pentru vin, acumulările de zaharuri sunt
mult mai mari: 150 - 180 g/L la soiurile de mare produc ie (Galbenă de
Odobeşti, Zghihară de Huşi, Ardeleancă, Iordană, Mustoasă de Măderat,
Creaţă de Banat, Berbecel, Băbească neagră, Roşioară) şi 180- 250 g/L la
soiurile de calitate (Pinot gris, Chardonnay, Fetească albă, Sauvignon,
Traminer roz, Tămâioasă românească, Muscat Ottonel, Cabernet
Sauvignon, Pinot noir, Merlot, Fetească neagră).
Evolu ia acidită ii. După acumularea zaharurilor, reducerea
acidită ii este, din punct de vedere cantitativ, cel mai important proces
biochimic care are loc în struguri pe parcursul maturării. Aciditatea
strugurilor se datorează în propor ie de 70-90% prezen ei a trei acizi
organici şi anume acidul malic, acidul tartric şi acidul citric. Pe lângă
aceştia, în struguri se acumulează în cantită i mai mici acizii succinic,
quinic, shikimic, formic, piruvic, oxalacetic, aconitic, gliceric, glicolic,
glucuronic, care, împreună, însumează mai pu in de 3-4% din total.
Acidul malic (COOH-CH2-CHOH-COOH) este unul dintre cei mai
răspândi i acizi organici din regnul vegetal. La vi a de vie se formează în
frunze şi în boabele verzi, ca produs secundar al ciclului lui Krebs
(Champagnol, 1984). Se acumulează în boabe pe tot parcursul perioadei de
creştere şi atinge concentra ia maximă, de 18-20 g/l, înainte de pârgă. După
pârgă, începe să fie folosit ca substrat respirator în locul glucozei şi se
consumă masiv, într-un ritm rapid (Jackson, 2009). La maturarea deplină a
strugurilor concentra ia sa ajunge la 2-5 g/l must.
Acidul tartric (COOH-CHOH-CHOH-COOH) este întâlnit la
pu ine specii vegetale, însă la vi a de vie se găseşte în cantită i însemnate,
de 5-8 g/l must. Rezultă prin transformarea complexă a vitaminei ű (ac.
ascorbic). Spre deosebire de acidul malic, este sintetizat numai în frunzele
şi boabele tinere.
Acidul citric este sintetizat în rădăcinile vi ei de vie, de unde
migrează şi se acumulează în struguri în cantită i foarte mici, de 0.5-0.8 g/l.
Acumularea acizilor organici în boabe se continuă până la pârgă,
când se ajunge la concentra ii de 20-25 g/l H2SO4. Începând cu pîrga are
98
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

loc diminuarea rapidă şi constantă a acidită ii, datorită consumării acizilor


organici în procesul de respiraţie celulară, diluţiei sucului celular ca
urmare a afluxului de apă şi netralizării acizilor de către bazele absorbite
din sol.
- combustia acizilor organici în respiraţie. În timpul maturării,
strugurii consumă cantită i mari de oxigen, care este ob inut prin
metabolizarea glucozei, acidului malic, acidului tartric sau acidului citric.
űonsumul de oxigen creşte odată cu temperatura aerului, atingând nivelul
maximum la 37°ű. Între 30 şi 37°ű, strugurii folosesc ca substrat respirator
acidul malic, între 20 şi 30°ű acidul tartric, iar sub 20°ű glucoza (Galet,
1998). Principalul substrat respirator folosit de struguri în timpul maturării
este acidul malic. Începând cu pârga, acidul malic se consumă într-un ritm
de 0.2-0.4 g/l pe zi, încât se reduce de la 18-20 g/l înainte de pârgă la 2-5
g/l la maturarea deplină a strugurilor. În acelaşi timp, con inutul de acid
tartric şi acid citric se men ine relativ constant (tab. 2.7). Din punct de
vedere organoleptic, diminuarea acidită ii prin consumarea acidului malic
este benefică pentru vin, deoarece este un acid aspru, care, în cantitate
mare, dă gust dezagreabil vinului, fiind obligatorie eliminarea lui prin
fermenta ie malolactică.
Tabelul 2.7
Evoluţia acizilor organici (meq/l)* în timpul maturării strugurilor
(după Ribereau-Gayon, Peynaud, 1964)

Aciditatea totală Ac. tartric Ac. malic Ac. citric


Data
(meq/l) (meq/l) (meq/l) (meq/l)
9 august 377 138 278 4.4
19 august 311 139 226 4.2
29 august 231 145 141 3.9
8 septembrie 189 146 107 3.7
19 septembrie 177 154 85 4.1
29 septembrie 155 145 80 4.4
*
1 meq/l = 0.0751 g/l ac. tartric; 0.0671 g/l ac. malic; 0.0490 g/l H 2SO4

- diluţia sucului celular, ca urmare a afluxului de apă în boabe. În


cele 30-50 zile cât durează procesul de maturare, boabele îşi dublează
volumul prin acumularea de apă, ca o tendin ă de men inere sau restabilire
a echilibrului osmotic;
- neutralizarea acizilor de către bazele absorbite din sol are o
pondere mai redusă, deoarece cationii pătrund în bob sub formă de săruri
acide şi au tendin a de a se men ine ca atare. O parte din acidul tartric se
combină cu ionii de K+ şi űa2+, formând tartra i, care se depun în celulele
epicarpului sub formă de cristale (fig. 2.36).

99
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

La sfârşitul perioadei de maturare, aciditatea totală a mustului este


cuprinsă între 3 şi 11 g/l H2SO4, diferit în func ie de soi şi condi iile
climatice. Valorile optime ale acidită ii, care asigură echilibrul gustativ
sunt de 4-5 g/l H2SO4. În regiunile cu climat mediteranean şi în anii cu
temperaturi ridicate, con inutul de acid tartric este redus, iar acidul malic se
consumă integral până la maturarea strugurilor, încât aciditatea mustului
este deficitară. În podgoriile septentrionale şi în toamnele răcoroase şi
ploioase, aciditatea mustului se men ine ridicată, uneori chiar excesivă,
impunând efectuarea unor interven ii corective în procesul de vinificare a
strugurilor.

Fig. 2.36 - Acumularea K şi űa în boabe pe parcursul maturării strugurilor

pH-ul. Maturarea strugurilor este înso ită de creşterea pH-ului, ca


urmare diminuării con inutului de acizi liberi şi creşterii con inutului de
săruri acide (tartrat acid de potasiu).
pH-ul influen ează gustul şi culoarea strugurilor: s-a constatat o
corela ie mult mai strânsă între pH şi gustul acid, decât între pH şi
aciditatea totală. űolora ia boabelor este influen ată de pH şi aciditate: la
soiurile pentru vinuri roşii, pieli a boabelor are culoare roşie strălucitoare
în condi ii de aciditate ridicată şi pH redus, şi albăstruie-mată în condi ii de
aciditate redusă şi pH ridicat.
Hidroliza materiilor pectice. Până la pârgă, boabele au consisten ă
fermă, iar pieli a lor este relativ rigidă. Fermitatea se datorează materiilor
pectice – protopectină, pectină, acizi pectici – care intră în alcătuirea
pere ilor celulari şi a lamelei mediane, ce ine celulele unite între ele.
Peretele primar al celulei este format din pectină, iar lamela mediană din
pecta i de calciu şi magneziu.
La pârga boabelor intră în activitate enzimele pectin-esteraze.
Acestea hidrolizează pecta ii de calciu şi magneziu, care se desfac în acid
pectic şi ioni de űa2+ şi Mg2+. Ca urmare, pere ii celulari şi lamela mediană

100
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

îşi pierd integritatea, încât pieli a se sub iază, devine elastică şi translucidă,
iar pulpa bobului îşi pierde fermitatea.
La soiurile de vin, hidroliza materiilor pectice este completă, încât
pulpa se dezorganizează şi devine zemoasă. La soiurile de masă, hidroliza
materiilor pectice este par ială, pulpa bobului păstrându-şi par ial
fermitatea.
Comparativ cu alte fructe, strugurii au un con inut redus de materii
pectice, cuprins între 0.06 şi 1.08 g/l. La soiurile vinifera, con inutul de
materii pectice este de 0.06 - 0.39%, iar la hibrizii producători direc i de
până la 0.60% (Winkler, 1974).
Evolu ia compuşilor fenolici. űompuşii fenolici sunt substan e
organice a căror structură chimică cuprinde una sau mai multe func ii
fenol: acizi fenolici, antociani, flavone, flavani. Din punct de vedere
oenologic sunt grupa i în materii colorante şi taninuri. La acestea se
adaugă resveratrolul, o stilbenă cu rol antibiotic, sintetizată de vi a de vie
în condi iile stresului fiziologic, provocat de atacul de Botrytis cinerea
(Adrian Marielle, 1997).
Materiile colorante se acumulează în pieli a boabelor, iar la soiurile
tinctoriale şi în mezocarp. Din punct de vedere chimic sunt flavonoizi
constitui i din doi nuclei aromatici, cu structura chimică ű6 - C3 - C6. Se
clasifică în flavone (pigmen i galbeni) şi antociani (pigmen i roşii).
- flavonele (quercitina, miricitina, kaempferolul, izoramnetina)
predomină în strugurii albi, dar sunt mai pu in importante, deoarece se
acumulează în cantitate mică (40-310 mg/kg) şi nu influen ează
caracteristicile organoleptice ale vinului (Űourzeix şi colab., 1986); în faza de
supramaturare a strugurilor, pigmen ii galbeni dobândesc, prin oxidare,
culoarea ambrei.
- antocianii predomină în boabele strugurilor negri, determinând
culoarea acestora şi influen ând în mare măsură gustul şi aroma lor. Se
prezintă sub forma unor granule de culoare roşie, albastră sau neagră, care
aderă la pere ii celulelor şi membranele vacuolelor. Din punct de vedere
chimic sunt mono- şi diglucozizi ai antocianidolilor. S-a constatat că
soiurile vinifera con in antociani monoglucozidici (malvidol, delphinidol şi
petunidol), iar vi ele americane şi hibrizii producători direc i antociani
diglucozidici (cyanidol şi paeonidol) (Ribereau-Gayon, Peynaud, 1960; Huglin,
Schneider, 1998; Jones, 2009). Pe această particularitate se bazează metoda de
depistare a adaosului de vin HPD în vinurile nobile.
Sinteza antocianilor este strâns legată de metabolismul glucidelor.
Acumularea antocianilor începe la pârgă şi se datorează creşterii presiunii
osmotice a celulelor, ca urmare a afluxului de glucide (Do, Cormier, 1990) sau
ac iunii exercitate de acidul abscisic, a cărui sinteză începe în aceeaşi

101
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

perioadă. űon inutul de antociani atinge nivelul maxim la maturarea


deplină a strugurilor, după care începe să se diminueze.
Intensitatea culorii boabelor variază în func ie de soi, gradul de
maturare a strugurilor, condi iile climatice din timpul maturării strugurilor,
mărimea produc iei şi mărimea suprafa ei foliare (tab. 2.8).
Tabelul 2.8
Conţinutul de antociani din struguri, în funcţie de suprafaţa foliară totală şi indicele
foliar al butucului, la soiul Blauerzweigelt (după Irimia şi colab., 2007)

Suprafaţa foliară totală 1.81 2.72 3.63


Indicele foliar (Sfe/Sft) 1.44 0.95 0.71
Antociani (mg/kg) 566.45 546.04 537.81

În centrul viticol Bohotin-Huşi, soiul Cabernet Sauvignon


acumulează 932.0-1262.0 mg antociani/kg struguri, soiul Merlot 617-726
mg antociani/kg struguri, iar soiul Fetească neagră 395.0-598 mg
antociani/kg struguri (Mursa, 2009). În podgoria Miniş, soiul Cadarcă
acumulează 475 mg antociani/kg struguri, iar soiul Cabernet Sauvignon
1421-1672 mg antociani/kg struguri. În condi ii de insola ie slabă, strugurii
acumulează cantită i mici de antociani, fapt ce explică dificultatea ob inerii
vinurilor roşii în regiunile viticole septentrionale (podişul Transilvaniei,
jumătatea de nord a Dealurilor Moldovei etc.); temperatura necesară pentru
acumularea antocianilor este de 20°ű în timpul zilei şi 15°ű noaptea.
Taninurile sunt polifenoli care au proprietatea de a flocula
proteinele în prezen a cationilor. Din punct de vedere chimic sunt polimeri
ai catechinei şi epicatechinei. Sinteza taninurilor începe odată cu creşterea
boabelor. Se acumulează în rahis, semin e şi pieli ă. űon inutul maxim este
atins înainte de pârgă, după care începe să se diminueze prin polimerizare
şi asocierea cu pectinele (Jones, 2009).
Resveratrolul este o stilbenă produsă de vi a de vie în condi iile
stresului fiziologic, provocat de atacul de Botrytis. Se acumulează în
cantitate de 1-3 mg/l la soiurile cu struguri negri şi prezintă importan ă
datorită efectului său sanogen, fiind considerat principalul compus chimic
din struguri şi vin care exercită, influen ă benefică asupra sistemului
cardiovascular.
Acumularea compuşilor aroma i. Compuşii aroma i sunt
substan ele chimice odorante, care se acumulează în struguri şi dau
acestora aroma varietală, specifică soiului. Aromele din struguri sunt
denumite şi arome primare, deoarece, ulterior, în timpul fermenta iei
alcoolice, apar arome secundare, iar mai târziu, pe parcursul învechirii
vinului, apar arome terţiare. Aromele primare depind de mediul ecologic,
de gradul de maturare a strugurilor şi de starea sanitară a acestora. După

102
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

nota aromatică pe care o imprimă vinului, se deosebesc trei categorii de


arome primare:
- arome florale, cu nuan e odorante de salcâm, violete, liliac, tei,
trandafir, gutuie, iasomie, iris, garoafe, păducel, zambile, caprifoi, floare
de portocal, ienupăr, bujor, flori uscate sau miere de albine, întâlnite la
soiurile aromate Tămâioasa românească, Busuioaca de Bohotin, Muscat
Ottonel, Muscat de Hamburg, Gewurtztraminer, Traminer roz, Riesling de
Rhin, dar şi la unele soiuri semiaromate şi nearomate, cum sunt
Chardonnay, Fetească albă, Fetească regală, Grasă de Cotnari;
- arome vegetale, cu nuan e odorante de fân, iarbă, lăstari verzi,
cârcei verzi, ciorchini, frunze de coacăz şi de nuc, ardei verde; acestea sunt
caracteristice soiurilor nearomate Cabernet Sauvignon, Merlot, Pinot noir,
Sauvignon, Riesling italian, Aligoté, Frâncuşă;
- aroma de tip foxat, specifică hibrizilor producători direc i, care
provin din Vitis labrusca (Noah, Othello, Isabelle, Delaware);
Până în prezent, la vi a de vie au fost puse în eviden ă mai mult de
520 molecule chimice, care contribuie la realizarea aromelor primare.
Acestea se găsesc în cantită i mici, cuprinse între 10-1 şi 10-9 g/l, şi apar in
mai multor categorii de compuşi chimici: terpene, pirazine,
norizoprenoide, fenoli aromatici. Soiurile de vi ă de vie con in, în mare
parte, aceeaşi compuşi aroma i, aroma varietală datorându-se doar ponderii
lor diferite în cadrul complexului aromatic al fiecărui soi (fig. 2.37).

a b
Fig. 2.37 - űompara ie între cromatogramele soiurilor Muscat Frontignan (a.) şi
űhasselas d’ore (b.) (după Huglin , 1998)

űompuşii terpenici (terpenolii) cuprind circa 70 de substan e


chimice odorante, care se acumulează în pieli a boabelor. űei mai
importan i în plan olfactiv sunt terpinelolii (linalool, geraniol, nerol,
terpineol, citronelol, hotrienol), compuşi care imprimă arome florale.
Pragul de percep ia al acestora este foarte redus. Din combina ia terpenelor
rezultă aroma de tămâios, specifică soiurilor Tămâioasă românească,

103
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Busuioacă de Bohotin, Muscat Ottonel, Muscat de Hamburg. S-a constatat


că la realizarea acesteia participă 63 de compuşi aroma i, dintre care 15
alcooli, 12 esteri, şase aldehide şi cetone. Unii dintre compuşii terpenici
(geraniol, nerol) au fost identifica i şi la soiurile nearomate, precum
Riesling de Rhin sau Traminer roz (fig. 2.38)

a b
Fig. 2.38 - űompara ie între con inutul în terpenoli (linalool, geraniol, citronelol, nerol)
la soiurile Gewurtztraminer (a) şi Traminer roz (b.) (după Gunata şi colab., 1985)

Compuşii metoxipirazinici, sunt sintetiza i numai în organele verzi


ale vi ei de vie şi se acumulează în strugurii unor soiuri nearomate, cum
sunt Sauvignon blanc, Cabernet Sauvignon, Riesling italian, Chardonnay
şi Pinot noir. Imprimă vinurilor arome vegetale erbacee, verzi (iarbă,
pământ), care sunt pronun ate mai ales în cazul strugurilor incomplet
matura i. űea mai importantă dintre metoxipirazine este 2-metoxi-3-
izobutilpirazina (IBMP), care imprimă vinului de űabernet Sauvignon nota
aromatică de “ardei verde”. űon inutul de metoxipirazine din struguri este
influen at în mare măsură de regimul termic specific arealului viticol (fig.
2.39).

a b
Fig. 2.39 - Influen a climatului asupra con inutului de metoxipirazine la soiul Sauvignon
blanc (după Allen şi Lacey, 1993)

104
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Compuşii norizoprenoidici, respectiv vitispiranul, damascenona şi


1,1,6-trimetil-1,2 dihidronaftalena (TDN), rezultă în urma degradării
enzimatice a carotenoidelor, pigmen i cu rol protector, care se acumulează
în pieli a boabelor, ca reac ie la valorile mari ale radia iei solare şi
temperaturii. Norizoprenoidele au prag de percep ie olfactivă foarte redus
şi arome florale de toporaşi, trandafir şi flori exotice. űa o excep ie,
dihidronaftalena dă nuan a aromatică de „kerosen” vinurilor de Riesling de
Rhin.
Fenolii aromatici (vanilaţii de metil) sunt compuşi nevolatili, care
dau aroma de vanilie, caracteristică vinurilor ob inute prin macera ie
carbonică. Au fost puşi în eviden ă la soiurile Sauvignon şi Chardonnay.
Aroma foxată a strugurilor de la Vitis labrusca şi hibrizii acesteia
(Noah, Concord, Delaware) se datorează esterilor etilici şi metilici ai
acidului antranilic.
Evoluţia aromelor pe parcursul maturării. Sinteza compuşilor
aroma i începe încă din timpul creşterii boabelor. Precursorii compuşilor
aroma i sunt sintetiza i în frunze, de unde migrează în struguri şi se
acumulează sub formă de arome în pieli a şi mezocarpul boabelor.
Acumularea acestora se corelează direct cu acumularea zaharurilor. Până la
pârgă, compuşii aroma i sunt lega i de zaharuri sub formă de glicozizi; pe
parcursul maturării sunt elibera i prin hidroliză enzimatică şi devin
perceptibili olfactiv.
űon inutul maximum de compuşi terpenici se înregistrează între
pârgă şi maturarea deplină a strugurilor. Acumularea şi evolu ia terpenelor
este influen ată de temperaturile din timpul maturării strugurilor: la unele
soiuri (Muscat Ottonel, Gewutztraminer), aroma este mai fină şi mai
persistentă în regiunile răcoroase (Alsacia-Fran a, Valea Rhinului-
Germania, Podişul Transilvaniei-România); în regiunile cu climat cald,
aroma acestor soiuri devine greoaie şi slab persistentă. Prin contrast, aroma
de tip tămâios este mai intensă în condi iile abunden ei de resurse
heliotermice (Rivesaltes-Fran a, Samos-Grecia, Ştefăneşti, Dealul Mare-
România).
űon inutul maxim de metoxipirazine se înregistrează la pârga
strugurilor, după care începe să scadă, cu atât mai intens cu cât temperatura
şi radia ia solară sunt mai ridicate (fig. 2.40). În regiunile septentrionale, mai
răcoroase, con inutul de metoxipirazine din struguri se men ine ridicat,
imprimând strugurilor arome vegetale intense şi gust erbaceu. În astfel de
condi ii, pentru a se ob ine struguri de calitate, este utilă folosirea
sistemelor de conducere cu două planuri de vegeta ie, care asigură
expunerea la radia ie solară directă a unei păr i cât mai mari din frunzişul
butucului.
105
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Fig. 2.40 - Influen a intensită ii radia iei solare asupra con inutului de 2 metoxi - 3
izobutilpirazina (IŰMP) din struguri (după Allen şi colab., 1989)

Evolu ia substan elor azotate. Pe parcursul procesului de creştere şi


maturare a strugurilor, în boabele acestora se acumulează cantită i
importante de substan e azotate. Acestea sunt sintetizate din azotul mineral
preluat de vi a de vie din sol şi prezintă importan ă deoarece asigură
nutriţia levurilor în timpul fermentaţiei alcoolice, contribuie la formarea
extractului din vin şi sporesc valoarea nutritivă a produselor viti-vinicole.
Principalele substan e azotate care se acumulează în struguri sunt
proteinele, peptidele, aminoacizii liberi şi azotul mineral.
Proteinele au masă moleculară mai mare de 10000 Da şi reprezintă
între 2 şi 5% din azotul total din struguri. Nivelul maxim de acumulare este
de 200-800 mg/l de must, diferit în func ie de soi, condi iile ecologice şi
gradul de maturare a strugurilor. űea mai mare pondere o de ine proteina
VVTL1 din grupa taumatinelor, proteine cu proprietă i antifungice. Sinteza
acesteia se corelează cu acumularea zaharurilor şi înmuierea boabelor
(Tattersall şi colab., 1997).
Peptidele au masă moleculară mai mică de 10000 Da şi reprezintă
între 10 şi 30% din azotul total al strugurilor. űea mai abundentă dintre
peptidele din struguri este glutationul, tripeptidă formată din glutamină,
cisteină şi glicină. Acumularea sa începe la pârgă şi se corelează cu cea a
zaharurilor (Adams, Liyanag, 1993). Glutationul este o componentă
importantă, deoarece reac ionează cu chinonele, care apar prin oxidarea
fenolilor, prevenind, în acest fel, casarea oxidazică a vinurilor.
Aminoacizii liberi reprezintă între 60 şi 80% din azotul total din
struguri şi sunt singurele forme de azot direct asimilabil de către levurile
care realizează fermenta ia alcoolică a mustului.

106
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

űea mai mare pondere dintre aminoacizii din struguri o de in


prolina şi arginina. Prolina este principala formă de azot transportată prin
floem şi ac ionează în citoplasma celulelor ca agent osmotic, asemănător
potasiului. űon inutul de prolină oferă indicii asupra gradului de maturare a
strugurilor, deoarece se corelează direct cu indicele gluco-acidimetric.
Raportul arginină/prolină este caracteristic fiecărui soi de vi ă de vie.
Arginina predomină la Aligoté şi Pinot noir, iar prolina la Cabernet
Sauvignon, Merlot şi Chardonnay.
Azotul mineral este reprezentat prin azot amoniacal şi azot nitric.
Azotul amoniacal este forma cea mai uşor asimilabilă de către levuri. Se
acumulează în cantitate de 10-300 mg/l de must şi este consumat integral
de către levuri în timpul fermenta iei alcoolice.
Evoluţia substanţelor azotate în struguri. Până la pârgă, substan ele
azotate sintetizate în frunze migrează în struguri şi se acumulează în
semin ele şi pieli a boabelor. Pe parcursul maturării, azotul din semin e
este eliberat prin proteoliză şi migrează în mezocarp. La maturarea deplină
a strugurilor, con inutul de substan e azotate variază între 0.2 şi 1.7 g/l de
must. Cele mai bogate în substan e azotate sunt semin ele (711-1129 mg
N-total/100 g semin e), urmate de pieli ele boabelor (320-432 mg N-
total/100 g pieli e) şi de pulpă, care con ine doar câteva zeci de miligrame
de azot total (Bulancea, 1973).
űon inutul de substan e azotate din must variază în func ie de soi,
gradul de maturare a strugurilor, starea fitosanitară a recoltei şi condiţiile
climatice. Strugurii pentru vinuri roşii, strugurii supramatura i, strugurii
mucegăi i sau cei care provin din recolte avariate şi de la vi ele cultivate pe
soluri fertile au cel mai ridicat con inut de substan e azotate. űon inut
redus de substan e azotate au strugurii vi elor cultivate pe solurile
pietroase, nisipoase şi cele din planta iile între inute prin înierbare. Un
con inut redus de substan e azotate duce la fermenta ia greoaie a mustului
şi ob inerea de vinuri de slabă calitate. Excesul de substan e azotate
îngreunează filtrarea mustului şi cauzează instabilitatea proteică a vinurilor
albe.

2.2.1.2.5.2. Maturarea deplină corespunde momentului în care


strugurii au atins greutatea maximă, acumularea fiziologică a zaharurilor
încetează, iar semin ele sunt mature fiziologic. Din punct de vedere
tehnologic, la majoritatea soiurilor pentru vin acesta este momentul optim
pentru recoltarea strugurilor, deoarece produc ia şi con inutul de zaharuri
au atins nivelul maxim.
Maturarea strugurilor evoluează diferit, în raport cu timpurietatea
soiurilor, vigoarea de creştere, mărimea produc iei şi favorabilitatea
107
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

condi iilor climatice. Din acest motiv, pentru a stabili momentul optim de
recoltare este necesar să se cunoască dinamica procesului de maturare,
marcată de evolu ia greută ii strugurilor, acumularea zaharurilor şi
diminuarea acidită ii mustului.
În acest scop, începând cu pârga se recoltează probe de struguri pe
soiuri şi parcele şi se determină masa a 100 de boabe (g), conţinutul de
zaharuri (g/L) şi aciditatea totală a mustului (g/L, H2SO4 sau ac. tartric).
În primele două săptămâni după pârgă probele se recoltează din 5 în 5 zile,
iar ulterior din 3 în 3 zile. Pe baza determinărilor se întocmeşte graficul de
maturare a strugurilor (fig. 2.41).

Fig. 2.41 - Graficul de maturare a strugurilor

Se constată că, în prima parte a maturării, greutatea boabelor şi


con inutul de zaharuri cresc continuu, iar aciditatea mustului se
diminuează. La circa 3 - 5 săptămâni de la pârgă, boabele îşi încetează
creşterea, iar con inutul de zaharuri se men ine stabil pentru câteva zile,
acesta fiind momentul maturării depline.

2.2.1.2.5.3. Supramaturarea. Din momentul în care semin ele au


atins maturitatea fiziologică şi sunt capabile să germineze, afluxul de sevă
elaborată către boabe încetează şi acestea intră în faza de supramaturare.
Izolarea boabelor de plantă determină: creşterea concentraţiei de
zaharuri din must, ca urmare a pierderii apei prin transpira ie şi evaporare;
diminuarea acidităţii mustului, datorită combustiei acizilor organici în
procesul de respira ie; degradarea antocianilor, compuşilor aromaţi şi

108
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

zaharurilor, datorită intensificării proceselor enzimatice oxidative. În


prima parte a supramaturării, evaporarea are intensitate redusă, modificarea
aspectului boabelor fiind insesizabilă. Ulterior, evaporarea apei se
intensifică şi duce la zbârcirea şi stafidirea boabelor.
Ca urmare a pierderii apei prin evaporare, produc ia de struguri
scade cu 15-35%. Din acest motiv, supramaturarea prezintă interes numai
la soiurile cu poten ial ridicat de acumulare a zaharurilor, cum sunt Grasă
de Cotnari, Pinot gris, Sauvignon, Chardonnay, Fetească albă, care pot
realiza concentra ii de zaharuri de 300-400 g/l. La soiurile pentru vinuri de
masă (Aligoté, Galbenă de Odobeşti, Crâmpoşie, Ardeleancă, Iordană,
Mustoasă de Măderat) con inutul de zaharuri rămâne scăzut şi nu justifică
pierderea de produc ie pe care o implică supramaturarea.

2.2.1.2.5.4. Botritizarea („mucegaiul nobil”) este un caz particular


de supramaturare a strugurilor, datorat atacului de Botrytis cinerea.
Űotritizarea stă la baza ob inerii unora dintre cele mai renumite vinuri dulci
naturale din lume: Sauternes-Fran a, Tokay-Ungaria, Rhein- Germania,
Amarone-Italia, Cotnari-România.
Fenomenul are loc numai la soiurile de vin cu aciditate moderată şi
poten ial ridicat de acumulare a zaharurilor şi numai în anumite condi ii
climatice - toamne lungi, precipitaţii puţine, zile ceţoase dimineaţa şi
însorite după-amiaza. Datorită aerului uscat, ciuperca nu formează
fructifica iile caracteristice putregaiului cenuşiu, rezistând pe boabe sub
formă de miceliu (fig. 2.42).

Fig. 2.42 Struguri în faza de “botritizare” (foto L. Irimia)

Acesta perforează pieli a şi, prin intermediul enzimelor (celulaze,


pectaze), dezorganizează pulpa. űa urmare, evaporarea apei din bob se
intensifică, iar mustul se concentrează. űiuperca consumă acidul tartric,
determinând reducerea acidită ii totale a mustului. Sub ac iunea enzimelor,

109
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

în bob se formează o serie de compuşi noi - glicerol, sorbitol, mezoinozitol,


acid gluconic, precursori ai aromelor - care sporesc calitatea mustului şi
permit ob inerea de vinuri cu extractivitate ridicată, gust catifelat şi
poten ial ridicat de dezvoltare a buchetului de învechire (Thibon şi colab.,
2009).
Datorită condi iilor ecologice speciale pe care le necesită,
botritizarea strugurilor poate avea loc numai în podgoriile cu climat
favorabil, la soiurile care parcurg faza de supramaturare a strugurilor:
Grasă în podgoria Cotnari, Furmint în podgoria Miniş, Sauvignon la
Drăgăşani, Pinot gris în podgoria Murfatlar.

2.2.1.2.5.5. Indicii de maturare a strugurilor. Pe lângă criteriile


cantitative şi calitative folosite în mod obişnuit pentru stabilirea
momentului maturită ii depline a strugurilor (con inutul de zaharuri,
aciditatea totală şi greutatea a 100 boabe), în viticultură mai sunt folosi i
şi unii indici baza i pe raportul dintre compuşii chimici din struguri. Aceşti
sunt:
- indicele gluco-acidimetric sau indicele de maturaţie, care
reprezintă valoarea raportului dintre con inutul de zaharuri şi aciditatea
totală a mustului:

IGA = zaharuri (g/L) / aciditatea totală (g/L ac. tartric)

La maturarea deplină a strugurilor, valorile acestui indice sunt


cuprinse între 10- 25 la soiurile de masă şi 30-50 la soiurile de vin.
- indicele Dalmasso-Venezia, reprezentând valoarea raportului
dintre gradele refractometrice şi aciditate:

IDV = grade refractometrice / aciditate g/L (acid tartric)

Are valori cuprinse între 1-1.2 la pârgă şi 3.5-4.5 la maturarea


deplină a strugurilor.
- raportul glucoză/fructoză, ale cărui valori sunt de 5/1 până la
pârgă, 2/1 la pârgă, 1 la maturitatea deplină a strugurilor şi 0.8 - 0.7 în faza
de supramaturare.
- raportul acid tartric/acid malic ale cărui valori sunt subunitare
înainte de maturitatea deplină a strugurilor şi supraunitare începând cu
maturitatea deplină.
Valorile acestor indici de maturare variază în limite largi, în func ie
de soi, podgorie, anul de recoltă, sistemul de cultură şi tehnologia aplicată,
încât metoda de bază pentru evaluarea gradului de maturare a strugurilor

110
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

rămâne urmărirea dinamicii zaharurilor, acidită ii totale şi greută ii a 100


de boabe.

2.2.2. Repausul vegetativ reprezintă o însuşire de adaptare a


vi ei de vie la periodicitatea termică anuală din condi iile climatului
temperat. Intrarea vi ei în repaus este determinată de scăderea
temperaturilor zilnice sub pragul biologic de 10°C. Din punct de vedere
fenologic, începutul repausului vegetativ este marcat de căderea ultimelor
frunze, iar încheierea lui de mişcarea de primăvară a sevei (plânsul).
Durata perioadei de repaus vegetativ este condi ionată de temperatura
medie zilnică şi de fotoperiodism: în condi iile climatului temperat-
continental, repausul vegetativ durează, în medie, 120-150 de zile; în
climatul mediteranean, durata este de 90 de zile, în climatul tropical 60 de
zile, în apropierea ecuatorului 30 de zile, iar la Ecuator lipseşte, aici vi a de
vie având perioadă de vegeta ie continuă (fig. 2.43).

Fig. 2.43 - Durata repausului vegetativ la vi a de vie în func ie de latitudine


(Fregoni, 2006)

Repausul vegetativ cuprinde două faze distincte: repaus obligatoriu


şi repaus forţat (facultativ).

2.2.2.1. Repausul obligatoriu durează între 30 şi 70 de zile, de la


căderea frunzelor până la sfârşitul lunii decembrie.
Pregătirea pentru perioada de repaus începe încă din cursul verii,
odată cu diminuarea sintezei hormonilor de creştere (auxine, gibereline,
citochinine) şi acumularea în plantă a inhibitorilor endogeni (acid
abscisic). Spre sfârşitul verii, pregătirea pentru repaus continuă cu
reducerea treptată a metabolismului, încetarea activită ii mitotice,
111
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

diminuarea respira iei, transpira iei şi activită ii enzimatice, diminuarea


con inutului de apă liberă din esuturi şi creşterea cantită ii de apă legată.
űon inutul de apă din muguri şi lăstari scade de la 80% la 50%, iar vasele
liberiene se obliterează cu caloză. Obliterarea intervine rapid, la două trei
zile după căderea frunzelor, ca o consecin ă a întreruperii fluxului de sevă
elaborată (Bugnon, Bessis, 1968). Modificările fiziologice sunt înso ite de o
serie întreagă de modificări morfologice: lignificarea coardelor, apari ia
ritidomei, suberificarea catafilelor, formarea perilor protectori ai
complexului mugural din ochiul de iarnă şi căderea organelor provizorii
(frunzele, perişorii absorban i).
Odată cu scăderea temperaturilor, concentra ia de glucide solubile
(glucoză, fructoză, rafinoză, zaharoză) din sucul vacuolar creşte, ca urmare
a hidrolizei amidonului, iar substan ele de rezervă migrează din coarde spre
lemnul multianual şi rădăcini. űa urmare, citoplasma celulelor se gelifică,
protoplasma se contractă, plasmodesmele se întrerup, iar în spa iul dintre
protoplasmă şi pere ii celulari se depun lipide şi substan e fosfatice ce
împiedică deshidratarea celulelor (Oprea, 1976). Toate aceste modificări
sporesc concentra ia în substan ă uscată a sucului celular şi coboară
temperatura de coagulare a protoplasmei, mărind rezisten a la înghe a
organelor vi ei de vie până la -22..-24°C în cazul mugurilor, -20...- 21°C în
cazul coardelor şi peste -24°C în cazul lemnului multianual.
Rezisten a la înghe a soiurilor de vi ă de vie este foarte diferită, în
raport cu natura biologică a acestora. Pentru a atinge rezisten a maximă la
înghe , vi a trebuie să parcurgă toate modificările fiziologice, citologice,
biochimice şi morfologice caracteristice perioadei de pregătire. Dacă
înghe urile survin toamna devreme, înainte ca vi a să dobândească
rezisten a maximă la înghe , mugurii şi coardele pot fi distruse de
temperaturi de -18...-19°C, care în mod normal nu sunt nocive.
La sfârşitul perioadei de repaus obligatoriu, vi a este pregătită
pentru reluarea ciclului biologic vegetativ.

2.2.2.2. Repausul forţat (facultativ) este cea de-a doua etapă a


perioadei de repaus vegetativ, în care reluarea proceselor fiziologice este
împiedicată de nivelul scăzut al temperaturilor medii diurne. űalendaristic,
repausul for at începe la sfârşitul lunii decembrie şi se încheie primăvara,
în cursul lunii martie, odată cu plânsul vi ei de vie. Începând cu sfârşitul
lunii ianuarie, creşterea treptată a temperaturilor determină reluarea
activită ii biologice în esuturile lemnoase ale butucului de vi ă de vie.
Astfel, respira ia se intensifică, iar con inutul de glucide solubile din
esuturi (glucoză, fructoză, zaharoză) scade, datorită transformării lor în
amidon. Ca urmare, rezisten a la înghe a organelor butucului se
112
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

diminuează, mugurii putând fi afecta i cu uşurin ă de temperaturile scăzute.


Varia ia con inutului de glucide este, de altfel, principala modificare
biochimică care are loc în esuturile lemnoase ale butucului de vi ă de vie
pe parcursul repausului vegetativ, acestea determinând rezisten a la înghe
a organelor lemnoase (fig. 2.44).

Fig. 2.44 - Varia ia con inutului de glucide de la baza coardelor, la portatoiul Rupestris
du Lot, pe parcursul perioadei de vegeta ie: GT - glucide totale; GI - glucide insolubile
(amidon); GS - glucide solubile (după Űougnon şi Űessis, 1968)

Spre sfârşitul iernii, odată cu creşterea temperaturilor, sistemul


radicular îşi reia activitatea, con inutul de apă al esuturilor creşte,
activitatea biologică se intensifică şi butucul de vi ă de vie începe un nou
ciclu vegetativ.

2.3. Potenţialul biologic vegetativ la viţa de vie


Soiurile de vi ă de vie prezintă un poten ial de creştere propriu,
determinat genetic, care se exprimă independent de influen a factorilor
ecologici şi tehnologici. Acesta condi ionează volumul creşterilor anuale,
mărimea şi calitatea produc iilor de struguri. Poten ialul vegetativ poate fi
caracterizat în func ie de vigoarea de creştere a vi elor şi echilibrul
biologic.

2.3.1. Vigoarea de creştere. No iunea de vigoare exprimă


intensitatea şi volumul creşterilor la soiurile de vi ă de vie şi se reflectă în
dimensiunile lăstarilor, mărimea frunzelor adulte, mărimea strugurilor şi
boabelor.
113
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Vigoarea influen ează productivitatea soiurilor şi calitatea


strugurilor. Între vigoarea de creştere şi productivitate este o corela ie
pozitivă, în sensul că vigoarea sporită este asociată cu un poten ial de
produc ie ridicat. În raport cu calitatea strugurilor, rela ia este însă
negativă, soiurile viguroase acumulând, în general, cantită i mai mici de
zaharuri în struguri.
Vigoarea influen ează alegerea sistemelor de conducere şi a
tipurilor de planta ii. Soiurile viguroase necesită distan e mari între rânduri,
o suprafa ă de nutri ie mai mare pe butuc şi sisteme de conducere care să
permită expunerea întregului aparat foliar la radia ie solară directă.
Factorii care influen ează vigoarea de creştere la vi a de vie sunt:
fertilitatea şi gradul de aprovizionare cu apă a solurilor, desimea de
plantare, fertilizarea, irigarea, încărcătura de rod atribuită pe butuc la tăiere
(tab.2.9 ).
Tabelul 2.9
Cantitatea de lemn anual care se elimină la tăierea de rodire, în funcţie de
încărcătura de rod atribuită pe butuc în anul anterior (după Irimia, 2006)

Încărcătura de rod (ochi/m2)


Soiul 10.4 17.0 20.8 24.6
Lemn anual eliminat la tăierea de rodire (g/mugure)
Fetească alba 18.14 9.07 6.5 5.06
Fetească regală 16.2 7.98 5.36 2.98
Aligoté 11.74 6.56 4.61 3.14

Vigoarea este apreciată în raport cu lungimea şi grosimea lăstarilor


forma i pe butuc. În raport cu valorile acestui indicator (cod ampelometric
OIV-351), vigoarea soiurilor de vi ă de vie este:
- foarte redusă (ex. Pinot gris, Pinot noir, Traminer, Chardonnay);
- redusă (Alicante Bouschet, Muscat Ottonel, Cabernet Sauvignon);
- mijlocie (Sauvignon, Merlot, Riesling italian, Aligote);
- mare (Sangiovese, Chasselas d’oré, );
- foarte mare (Galbenă de Odobeşti, Zghihară de Huşi, Iordană,
Mustoasă de Măderat, Crâmpoşie, Sultanină, Black rose).
Alte modalită i de exprimare a vigorii (Oprea, 1978):
- numărul total de ochi formaţi pe butuc, în func ie de care
deosebim: vigoare mică, butuci cu 100 ochi; vigoare mijlocie, 200
ochi/butuc; vigoare mare, 300 ochi/butuc.
- coeficientul de vigoare (űv), respectiv raportul dintre încărcătura
de rod şi numărul de coarde formate pe butuc. Deosebim: vigoare mare,
când Cv are valoare 1.5; vigoare mijlocie, când Cv este 2.0; vigoare
redusă, când valoarea űv este cuprinsă între 4 şi 5.

114
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

În mod practic, vigoarea se apreciază prin greutatea lemnului


eliminat de pe butuc la tăierea de rodire.

2.3.2. Echilibrul biologic vegetativ. Obiectivele tehnologiilor


de cultură (produc ii mari, de calitate, constante de la an la an, perioadă
îndelungată de exploatare economică a planta iei) sunt condi ionate de
realizarea şi men inerea butucului de vi ă de vie într-o stare de echilibru
biologic. Starea de echilibru biologic a butucului de vi ă de vie este dată de
un raport echilibrat între partea aeriană şi sistemul radicular, şi de un
echilibru între procesele de creştere şi rodire.
În condi ii de echilibru biologic, sistemul radicular are acelaşi grad
de ramificare ca şi coroana butucului, fiind, practic, proiec ia subterană a
acesteia. În rela ia creştere - rodire, echilibrul biologic este realizat atunci
când produc iilor de struguri reprezentative pentru soi şi condi iile de
cultură le corespund creşteri vegetative normale (coarde de 6-12 mm
grosime), lemn bine maturat şi muguri diferen ia i.
Echilibrul biologic al butucului este apreciat prin valorile indicelui
Ravaz, respectiv ale raportului dintre greutatea producţiei (F) şi greutatea
lemnului eliminat la tăiere (V). Raportul F/V are valori cuprinse între 4 şi
6 la soiurile cu vigoare mijlocie şi aproximativ 8 la soiurile cu vigoare
redusă. La soiurile pentru vin, con inutul de zaharuri din must este invers
propor ional cu valoarea indicelui Ravaz (tab. 2.10):
Tabelul 2.10
Corelaţia dintre potenţialul alcoolic al mustului şi indicele Ravaz la soiul Aramon
(după Galet, 1991)

Indicele Ravaz (F/V) 0.28 1.3 4.3 5.5 8.2 12.5 17


Aramon Poten ialul alcoolic al
11.4 11 10.2 9.4 8.5 7.6 6.5
mustului (% vol. alcool)

2.4. Potenţialul de producţie la soiurile de viţe


roditoare
În viticultură, eficien a tehnologiilor este apreciată în func ie de
calitatea şi cantitatea produc iilor de struguri. Deoarece calitatea, îndeosebi
la soiurile pentru vin, este mai dificil de controlat, în determinismul ei
intervenind pe lângă factorii tehnologici şi factori climatici cu variabilitate
mare, obiectivul principal al eficien ei economice rămâne cantitatea.
Aceasta depinde de potenţialul de producţie al soiurilor, însuşire specifică
aflată sub influen a factorilor tehnologici şi ecologici din cadrul unui areal
viticol.

115
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

Poten ialul de produc ie al soiurilor de vi ă de vie este determinat


de caracteristici agroproductive condi ionate genetic, respectiv fertilitatea
mugurilor, numărul de flori din inflorescenţă, numărul de boabe pe
strugure şi greutatea medie a boabelor. Acestea nu se corelează între ele şi
au valori specifice fiecărui soi.
La unele soiuri (Saint Emilion, Rkaţiteli), productivitatea depinde,
în principal, de numărul de boabe din ciorchine, la altele (Riesling) de
fertilitatea mugurilor sau de greutatea boabelor (Chasselas d’oré). Din
punct de vedere fiziologic, varia ia poten ialului productiv se datorează
rezisten ei diferite la cădere a boabelor. Acest caracter modifică
semnificativ ierarhia productivită ii ereditare a soiurilor (tab. 2.11).
Tabelul 2.11
Variaţia fertilităţii mugurilor, a numărului de boabe pe ciorchine, a greutăţii
bobului şi rezistenţei la cădere a boabelor la soiurile de viţă de vie
(după INRA űolmar, 1980-1983).
Boabe/strugure

Greutatea unui

boabelor la
Fertilitatea

Rezistenţa
mugurilor

cădere
bob

Clasament Clasament
SOIUL
1+2+3 1+2+3+4

1 2 3 4
Carignan 1.66 156 2.5 43 1 1
űadarcă 1.77 96 2.4 43 2 3
Oporto 1.76 127 1.8 54 3 2
Ugni blanc 1.52 193 1.7 43 4 5
Grenache 1.53 97 2.1 29 6 8
Rka iteli 1.31 169 2.0 38 7 8
Chasselas 1.44 80 2.5 30 8 11
Riesling 1.98 72 1.4 51 9 7
Sauvignon 1.54 64 1.8 58 10 6
Pinot noir 1.61 73 1.3 29 11 13
Syrah 1.51 91 1.5 35 12 12
Cabernet Sauvignon 1.51 87 1.3 56 13 8
Gewurtztraminer 1.41 61 1.4 15 14 14
Medii generale 1.57 108 1.8 41 - -
űoeficient de varia ie 10% 41% 38% 28% - -

În raport cu produc iile medii pe care le realizează, soiurile de vi ă


de vie pot fi grupate în:

116
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

- soiuri cu potenţial de producţie ridicat (soiuri de mare produc ie),


care realizează produc ii de 15 - 22 t/ha sau chiar mai mult. În această
grupă intră soiurile pentru struguri de masă Afuz Ali, Italia, Cardinal,
Victoria, Alphonse Lavallée şi soiurile de vin Zghihară de Huşi, Galbenă
de Odobeşti, Plăvaie, Ardeleancă, Saint Emilion, Iordană, Mustoasă de
Măderat, Roşioară, Băbească neagră;
- soiuri cu potenţial de producţie scăzut (soiuri de calitate), care
realizează produc ii de 5-10 t/ha, însă cu acumulări ridicate de zaharuri,
antociani şi compuşi aromatici. În această grupă intră soiurile Pinot gris,
Chardonnay, Traminer, Grasă de Cotnari, Muscat Ottonel, Pinot noir,
Cabernet Sauvignon;
- soiuri cu potenţial de producţie mijlociu. Această grupă include
soiuri de vin (Fetească regală, Aligoté, Riesling italian, Rkaţiteli, Burgund
mare) şi soiuri de masă (Perlă de Csaba, Regina viilor, Muscat de
Hamburg, Bicane), care produc între 10 şi 15 t/ha, uneori mai mult, alteori
mai pu in, în func ie de favorabilitatea condi iilor climatice şi de măsurile
tehnologice care se aplică în planta ie. În anii boga i în resurse
heliotermice, soiurile de vin din această grupă se comportă ca soiuri de
calitate, iar în anii ploioşi, ca soiuri de mare produc ie. În privin a soiurilor
de masă, mărimea produc iei variază în limite mai mici decât la soiurile
pentru vin şi nu este înso ită de varia ii semnificative ale acumulărilor de
zaharuri.
Poten ialul de produc ie se apreciază prin indicele de productivitate
(Ip). Acesta reprezintă produc ia medie de struguri pe lăstar şi se
calculează înmul ind greutatea medie a unui strugure cu coeficientul de
fertilitate al soiului (űf). În func ie de modul de calcul, indicele de
productivitate poate fi relativ şi absolut:
- indicele de productivitate relativ (Ipr) reprezintă produsul dintre
greutatea medie a strugurelui (kg) şi coeficientul de fertilitate relativ:
Ipr = g x Cfr
- indicele de productivitate absolut (Ipa) este produsul dintre
greutatea medie a strugurelui (kg) şi coeficientul de fertilitate absolut:
Ipa = g x Cfa
Valorile indicelui de productivitate se exprimă în kg şi servesc la
stabilirea încărcăturii de rod, care se atribuie pe butuc la tăierea de rodire
(Irimia, 2007).

2.5. Raportul dintre cantitatea şi calitatea producţiei


la soiurile de viţe roditoare
117
Cap. 2 Biologia vi ei de vie

űercetările privind raportul cantitate - calitate în produc ia viticolă


arată că aceşti doi parametri se corelează negativ, sporurile de produc ie
fiind înso ite, de regulă, de o diminuare a con inutului de zaharuri.
Soiurile de vi ă de vie prezintă un prag maximum al productivită ii
dincolo de care orice creştere a produc iei afectează acumularea
zaharurilor. Acest prag este specific fiecărui soi şi variază în limite
restrânse, în func ie de fertilitatea solurilor şi tehnologia de cultură. Până la
acest prag, care corespunde stării de echilibru biologic a butucului de vi ă
de vie, sporul de produc ie este înso it de creşterea con inutului de zaharuri.
În condi ii de supraproduc ie, poten ialul biologic al butucului este depăşit,
echilibrul biologic este perturbat, rezultatul fiind diminuarea acumulării
substan elor de rezervă în struguri şi organele lemnoase.
Pragul de productivitate maximă, care permite acumulări normale de
zaharuri, este ridicat în zonele unde perioada bioactivă a aerului este
îndelungată (250-270 zile). De exemplu, în climatul mediteranean,
creşterea cu 20 t/ha a produc iei la soiurile Carignan şi Grenache nu
afectează acumularea zaharurilor, care se men in la 210- 230 g/l (Weaver şi
colab., 1961).
Tabelul 2.12
Raportul producţie/zaharuri la soiurile Fetească albă, Fetească regală şi Aligoté, în
funcţie de încărcătura de rod atribuită la tăiere (podgoria Huşi) (după Irimia, 2006).

Zaharuri Coeficient de
Încărcătura de Producţia (t/ha)
Soiul (g/l) regresie
rod (ochi/m2)
x y y/x
10.4 7.71 188.67 0
17.0 13.14 183.3 - 0.98
Fetească albă
20.8 16.23 177.63 - 1.29
24.6 17.39 174.47 - 1.46
10.4 11.58 182.03 0
17.0 16.26 175.63 - 1.36
Fetească regală
20.8 19.15 170.8 - 1.48
24.6 18.8 156.07 - 3.59
10.4 9.25 182.83 0
17.0 14.18 174.37 - 1.71
Aligoté
20.8 16.16 171.03 - 1.70
24.6 13.58 160.53 - 5.15

Diminuarea acumulărilor de zaharuri în condi ii de supraproduc ie se


manifestă pregnant în regiunile cu perioadă bioactivă a aerului mai scurtă
(170-210 zile). În arealele cu climat temperat din Fran a, s-a constatat că
produc iile de până la 5 t/ha nu influen ează acumularea zaharurilor; la mai
mult de 5 t/ha, creşterea cu 1 t/ha a produc iei determină scăderea
118
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

con inutului de zaharuri cu 2,3 g/l (Huglin, Schneider, 1998). În Elve ia, la
soiul Chasselas d’oré, creşterea produc iei cu 1 t/ha, în intervalul 10 - 30
t/ha, determină diminuarea acumulării zaharurilor cu 1,7 g/l; la soiul
Gamay, fiecare tonă de struguri în plus în intervalul 17-29 t/ha determină
scăderea zaharurilor cu 3,9 g/l (Gallay, Leyvraz, Simon, 1963). În Germania, la
soiul Riesling de Rhin, diminuarea zaharurilor a variat între 0.5 şi 3.3 g/l
pentru fiecare o tonă/ha spor de produc ie.
În condi iile României (podgoria Huşi), la soiul Fetească albă,
creşterea cu 1 t/ha a produc iei fost înso ită de diminuarea con inutului de
zaharuri cu 0.98 - 1.46 g/l (tab. 2.12); la soiul Fetească regală, diminuarea
zaharurilor a fost de 1.36-3.59 g/l, iar la Aligoté de 1.71-5.15 g/l (Irimia,
2006). Scăderea con inutului de zaharuri este cu atât mai pronun ată cu cât
soiul este mai productiv, iar poten ialul său calitativ mai redus.

Lucrări de referinţă
Mullins M., Bouquet A., Williams L.E., 1992. Biology of the grapevine. Biology of horticultural
crops. Cambridge University Press.
Huglin P., Schneider Ch., 1998. Biologie et fiziologie de la vigne. 2e edition. Ed. Lavoisier
TEC&DOC.
Hidalgo L., 2003. Tratado de viticultura general. 3ª edicion. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.

Bibliografie
Adams D., Liyanage C., 1993. Glutathione Knospen der Rebe. Z. Akerpflanzenhau,
Increases in Grape Berries at the Onset 59-74.
of Ripening. Am. J. Enol. Vitic. Benabedrabou, 1972. Contribution á l’étude
44:3:333-338. de la fertilité de la vigne. DEA
Adrian Marielle, 1997. Biological Activity of Universite de Dijon.
Resveratrol, a Stilbenic Compound from Bernard A.C.,Chalies C.,1986. Chronology of
Grapevines, Against Botrytis cinerea, sporogenesis in Vitis vinifera L. in the
the Causal Agent for Gray Mold. South of France. Progres Agricole et
Journal of Chemical Ecology, Vol. 23, Viticole, 103(12) pp. 311-317.
Number 7, 1689-1702 Bessis R., 1965. Recherches sur la fertilitè et
Allen M., Lacey M., Brown W., Harris R.N., les corrèlations de croissance entre
1989. Contribution of bourgeons chez la vigne. Thèse Dr. Sc.
methoxypyrazines to the flavour of Nat. Univ. Dijon.
Cabernet Sauvignon and Sauvignon Bessis R., Fournioux J.C. 1992. Abscission
Blanc grapes and wines. Proceeding of zone and berry drop in grapevine. Vitis,
the 7th Australian Wine Industry 31:9–21
Technical Conferance, 113-116. Blaha J., 1968. Betrachtungen über den
Allen M., Lacey M., 1993. Methoxypyrazine Normalansatz der Traubenbeeren. Mitt.
grape flavor: Influence of climate, Klosterneuburg, 163-167.
cultivar and viticulture. Wein Wiss. 48, Bondada B.R., Matthews M.A., Shackel K.A.,
211-213. 2005. Functional xylem in the post-
Alexandrescu I.C, Oşlobeanu M., Jianu L., veraison grape berry. Journal of
Pi uc P., 1994. Mică enciclopedie de Experimental Botany. 56:2949–2957.
viticultură. Ed. Glasul Űucovinei, Iaşi. Boss P.K., Sreekantan L., Thomas M.R., 2006.
Aleweld G., Balkema G.H., 1965. ber die A grapevine TFL1 homologue can delay
Anlagen von Infloreszenz -und flowering and alter floral development
Űl tenprimordien in den Winter- when overexpressed in heterologous

119
Cap. 2 Biologia vi ei de vie
species. Functional Plant Biology, vol. Boureanu Camelia, 1959. Ampelografia
33, pp.31–41. R.P.R. vol. I, Ed. Academiei R.P.R..
Bourzeix M., Weyland D., Heredia N., 1986. Coombe B.G., McCarthy M.G., 2000.
Etude des catechines et des procyanidols Dynamics of grape berry growth and
de la grappe de raisin, du vin et d’autre physiology of ripening. Australian
derives de la vigne. Bull. O.I.V., no. Journal of Grape and Wine
669-670, pp. 1173-1254. Research.6:131–135.
Branas J., 1957. La coulure, maladie Cour P., Van Campo M., 1980. Prévision de
physiologique. Progrès Agricole et récolte á partir du contenu pollinique de
Viticole, 74:273–279. l’atmosphère. ű.R. Ac. Sciences, Paris,
Bugnon F., Bessis R. 1968. Biologie de la série D, 1043-1046.
vigne, acquisitions récentes et Cunha M., Ambreu I., Pinto P., Castro R.,
problèmes actuels. Ed. Masson et Cie, 2003. Airborne pollen samples for early
Paris. season estimates of wine production in a
Bulancea M., 1973. Studiul substan elor Mediteranean climate area of Northern
azotoase din struguri şi a evolu iei lor în Portugal. Am. Journ. Enol. Vitic. 54,
timpul preparării vinurilor şi a unor 189/194.
tratamente oenologice. Teză de doctorat, Dejeu L.ű., 2010. Viticultură. Ed. űeres,
Inst. Politeh. Gala i, Fac. de Industrie Űucureşti.
Alimentară. Do C.B., Cormier F., 1990. Accumulation of
Buttrose M.S., 1970. Fruitfulness in grape- anthocyanins enhanced by a high
vines : the response of different cultivars osmotic potential in grape (V. vinifera
to light, temperature and day length. L.) cell suspensions. Plant Cell Rep., 9,
Vitis, 121 – 125. 143-146.
Carbonneau A., Deloire A., 2001. Plant Ebadi A., May P., Sedgley M., Coombe B.,
organization based on source-sink 1995. Effect of low temperature near
relationship: new finding on flowering time on ovule development
developmental, biochemical and and pollen tube growth in the grapevine
molecular responses to environment, (Vitis vinifera L.), cvs. Chardonnay and
263-280. In: Molecular Biology & Shiraz. Australian Jornal of Grape and
Biotechnology of Grapevine. ed. Kluwer Wine Research 1: 11–18.
Academic Publishers 474p. Eifert J., Panczel M., Eifert A., 1961.
Carolus M., 1970. Recherches sur Änderung des Starke und
l’organogenèse et l’evolution Zuckergehaltes der Rebe während der
morphologique du bourgeon latent de la Ruheperiode. Vitis, 257-265.
Vigne (V. vinifera L. var. Merlot). Eynard I., Dalmasso G., 2004. Viticoltura
Thèse 3e cycle, Univ. de Bourdeaux. moderna 9A Edizione. Ulrico Hoepli
Champagnol F., 1984. Éléments de Ed., pp. 163-164.
physiologie de la vigne et de viticulture Fougère-Rifot M., Benharbit El Alami N.,
générale. Montpellier. Brun O., Bouard J., 1993. Relations
Chatelet D.S., Rost T.L., Shackel K.A., entre le développement défectueux des
Matthews M.A., 2008. The peripheral ovaires et l'involution des ovules chez
xylem of grapevine (Vitis vinifera). 1. Vitis vinifera L. var. Chardonnay.
Structural integrity in post-veraison Journal International des Sciences de la
berries. J. Exp. Bot., 59(8): 1987–1996. Vigne et du Vin, 27:99–112.
Cheynier V., Moutounet M., Sarni-Manchado Fournioux J.C., 2005. Cours de Biologie et
P., 1998. Les composés phénoliques, Physiologie de la vigne. Appareil
124–162. In C. Flanzy, OEnologie. reproducteur. IUVV Jules Guyot, Dijon,
Fondements scientifiques et Fran a.
technologiques. Lavoisier Tec & Doc Fregoni M., 2006. Viticoltura di qualita.
ed. 1311 p. Ed.Tecniche Nuove.
Ćirković B., Garić M., 2006. Yield and quality Galet P., 1991. Precis d’ampelographie
of white wines cultivars Rhine Riesling, pratique. Imp. Charles Dehan.
Riesling italian and Zupljanka, in the Montpellier.
vine district Rasina. Journal of Gallay R., Leyvraz H., Simon J., 1963.
Agricultural Sciences. Vol. 51, nr.1. pp. Relations entre la charge de recolte et la
39-45. qualite de la vendange. Agriculture
Constantinescu Gh., Negreanu Elena., romande, serie A, 25-28.
Lăzărescu V., Poenaru Il., Alexei Olga, Creasy G., Creasy L., 2009. Grapes. CABI.

120
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)

Gonzalez‐CarranzaZ.H., Lozoya‐Gloria E., vegetativ şi de produc ie la soiurile de


Roberts J.A.1998. Recent developments vi ă de vie pentru struguri de vin, din
in abscission: shedding light on the centrul viticol Avereşti-podgoria Huşi.
shedding process. Trends in Plant Teza de Doctorat, U.Ş.A.M.V. Iaşi.
Science3,10–14. Irimia L., ârdea ű., Niculaua M., Liliana
Gu S., Lombard P., Price S., 1996. Effect of Rotaru, 2007. Influence of canopy on
shading and nitrogen source on growth, must and wine quality in the Zweigelt
tissue ammonium and nitrate status and variety. Lucrări Ştii ifice UŞAMV Iaşi,
inflorescence necrosis in Pinot noir Seria Horticultură, vol. 1 (50), pp. 515-
grapevine. American Journal of Enology 520.
and Viticulture, 47:173–180. Irimia L., ârdea ű., 2007. Correlations
Gunata Y.Z., Bayonove C.L., Baumes R.L., between leaf area and yield quality in
Cordonnier R.E., 1985. The aroma of varieties Fetească albă and Fetească
grapes I. Extraction and determination regală. Rev. űercetări Agronomice în
of free and glycosidically bound Moldova, vol. 2 (130), pp. 33-39
fractions of some grape aroma Irimia L., 2007. Viticultura. Lucrări practice.
components. Journal of Ed. Ion Ionescu de la Űrad, Iaşi.
Chromatography A, vol. 331, 83-90. Irimia L., ârdea ű., 2008. The evaluation of
Hidalgo L., 2003. Tratado de viticultura the qualitative potential of the training
general. 3ª edicion. Ediciones Mundi- systems used in the vineyards from the
Prensa, Madrid. north-eastern part of Moldavia
Huglin P., Balthazard J., 1975. Variabilité et (România). űonferin a interna ională
fluctuation de la composition des „Realizări inovative în domeniul
inflorescences et des grappes chez viticulturii”, 18/19 septembrie 2008,
quelques variétés de V. vinifera. Vitis, űhişinău. INVV Rep. Moldova, Lucrări
6-13. ştiin ifice.
Huglin P., Balthazard J., 1976. Donnes Jackson R., 2009. Wine science. Principles and
relatives a l influence du rendement sur applications.Academic Press. Elsevier.
le taux de sucre des raisins. Connaisance Kliewer W.M., Antcliff A.J., 1970. Influence
de la Vigne et du Vin, 175-191. of defoliation, leaf darkning and cluster
Huglin P., Schneider Ch.,1998. Biologie et shading on the growth and composition
fiziologie de la vigne. 2e edition. Ed. of Sultana grapes. Am. J.Enol.Vitic. 21,
Lavoisier TEC&DOC. 26-36.
Iland P.G., Gawel R., Coombe B., Henschke Kliewer W. M., Dokoozlian N. K., 2000. Leaf
P.M., 1993. Viticultural parameters for area/crop weight ratios of grapevines:
sustaining wine style. Proceedings of the Influence of fruit composition and wine
8th Australian Wine Industry Technical quality. In: Proceedings of the ASEV
Conference, pp. 167-169. Wine titles, 50th Anniversary Annual Meeting,
Adelaide, Australia. American Society for Enology and
Indreaş Adriana, Vişan Lumini a, 2001. Viticulture, Davis, CA. (also: American
Principalele soiuri de struguri de vin Journal for Enology and Viticulture
cultivate în România. Ed. Ceres, 56:170-181. 2005)
Bucureşti. Koblet W., 1969. Wanderung von Assimilaten
Irimia L., ârdea C., 2006. The exposable leaf in Reibtrieben und Einfluss der
area and the leaf index, which Blattflache auf Ertrag und Qualitat der
characterize the grapevine training Trauben. Wein-Wiss., 24, 277-319.
systems in the Avereşti wine-growing Koblet W., 1975. Einführung in die
centre, Huşi vineyard. Rev. űercetări Spezialkultur Weinbau. Vorlesungen
Agronomice în Moldova, vol. 3 (127), ETH Zürich.
pp. 41-46 Kondo, I. N., 1955. The conditions of
Irimia L., ârdea C., Liliana Rotaru, 2006. dormancy in buds of the grapevine.
Research regarding the interdependence Doklady Akad Nauk. S.S.S.R. 102 :633-
between the foliage surface and the 6.
yield quality for the Aligote variety. Kozenko E.M., 1964. Dynamic des sucres
XXXVI Annual Meeting ESNA: Iaşi, dans le processus de maturation du
Romania, 10-14 September. pp. 745- raisin. Vinodelie I vinogradarstvo SSSR,
749. no. 3.
Irimia L., 2006. Influen a tăierilor cu elemente Lebon G., Wojnarowiez G., Holzapfel B.,
scurte de rod asupra poten ialului Fontaine F., Vaillant-Gaveau N.,

121
Cap. 2 Biologia vi ei de vie
Clément C., 2008. Sugars and flowering Reynier A., 1998. Manuel de
in the grapevine (Vitis vinifera L.). Viticulture: Guide technique du
Journal of Experimental Botany, 59(10), viticulteur. Tec & Doc Lavoisier
pp. 2565-2578. Ribéreau-Gayon J., Peynaud E., 1960. Traité
Lilov D., Andonova T., 1976. Citokinins, d'œnologie, Tome premier. Librairie
growth, flower and fruit formation in Polytechnique Ch. Beringer,Paris et
Vitis vinifera. Rev. Vitis – Berichte Liège.
ueber Rebenforschung mit Somma S., 2012. Le uve senza semi: un dono
Dokumentation der Weinbauforschung, della natura. Agrisoil.
Germany. http://www.agrisoil.it
Lorenz D., Eichhorn K., Bleiholder H., Klose Srinivasan C., Mullins M.G., 1978. Control of
R., Meier U., Weber E., 1994. Stades flowering in the grapevine (V. vinifera
phénologiques de la vigne (Vitis vinifera L.). Formation of inflorescences in vitro
L. ssp. vinifera). Viticulture Enology by isolated tendrils. Plant Physiology,
Science 49:66–70. 61, 127-130.
Milică ű., Űărbat I., Doroban u N., Nedelcu Srinivasan C., Mullins M.G., 1981. Physiology
Polixenia, Baia V., 1977. Fiziologie of flowering in the grapevine – a review.
vegetală. Ed. Didactică şi Pedagogică, Am. Journ. Enol. Vitic., 32, 47-63.
Űucureşti. Staud G., 1981. Die Abhängigkeit der
Mullins M., Bouquet A., Williams L.E., 1992. Pollenkeimung und des
Biology of the grapevine. Biology of Polenschlauwachstums von der
horticultural crops. Cambridge Temperatur bei Vitis rupestris in vitro.
University Press. Mitt. Klosterneuburg, 223-229.
Murisier F., 1996. Optimalisation du raport Stines A., Grubb J., Gockowiak H., Henschke
feuille-fruit de la vigne pour favoriser la A., Høj P., Van Heeswijck R., 2000.
qualité du raisin et l’accumulation des Proline and arginine accumulation in
glucides de réserve. Relation entre le developing berries of Vitis vinifera L. in
rendement et la chlorose. Thèse Dr. Ec. Australian vineyards: influence of vine
Pol. Féd Zurich, pag.118. cultivar, berry maturation and tissue
Mursa D., 2009. Comportarea unor soiuri de type. Aust. J. Grape Wine Res. 6, 150-
vi ă de vie pentru vinuri roşii de calitate, 158.
altoite pe diferi i portaltoi, în centrul Stoev K.D., 1962. Causes déterminant les
viticol űozmeşti – Bohotin din podgoria altérations de la floraison de la vigne.
Huşi. Teză de Doctorat, Univ. Şt. Bulletin de l'O.I.V., 374:476–478.
Agricole Iaşi. Stroe Marinela Vicu a, 2005. űercetări privind
Nigond J., 1967. Recherches sur la dormance comportarea unor cloni de soiuri de vi ă
de la vigne. Ann. Amelior Veget 9, 107– de vie pentru ob inerea vinurilor de
152. calitate D.O.ű. şi D.O.ű.C., în podgoria
Ojeda H., Deloire A., Carbonneau A., Georges Ştefăneşti, jude ul Argeş. Teză de
A., Romieu A., 1999. Berry Doctorat, U.S.A.M.V. Űucureşti.
development of grapevines: relations Tattersall D.B., Van Heeswijck R., Bordier
between the growth of berries and their H.Q., 1997. Identification and
DNA content indicate cell multiplication characterization of a fruit-specific,
and enlargement. Vitis, 38, 145-150. thaumatin-like protein that accumulates
Oprea D.D., 1976. Viticultura practică, Ed. at very high levels in conjunction with
űeres, Űucureşti. the onset of sugar accumulation and
Oprea D.D., 1978. Tăierea şi conducerea vi ei berry softening in grapes. Plant
de vie. Ed. űeres, Űucureşti. Physiology Revue, vol. 114, pp. 59-
Possner D., Kliewer W., 1985. The 769.
localization of acids, sugars, potassium Thibon Cecyle, Dubourdieu D., Darriet Ph.,
and calcium in developing grape berries. Tominaga T., 2009. Impact of noble rot
Vitis 24, 229-240. on the aroma precursor of 3-
Pouget R. 1966. Etude du rythme végétatif : sulfanylhexanol content in Vitis vinifera
caractères physiologiques liés à la L.cv Sauvignon blanc and Semillon
précocité de débourrement chez la grape juice. Food Chemestry, vol. 114,
vigne. Ann. Amélior. Plantes, 81-100. no4, Ed. Elsevier, pp. 1359-1364.
Pouget R., 1968. Nouvelle conception du seuil ârdea ű., 1994. Viticultura. Ed. Didactică şi
de croissance. Vitis, 201 – 205. Pedagogică, Űucureşti.

122
Irimia Liviu - Biologia, ecologia şi fiziologia vi ei de vie (2012)
ârdea ű., 2007. űhimia şi analiza vinului. Ed. Weaver R.J., 1976 - Grape growing. John
Ion Ionescu de la Brad - Iaşi. Wiley and Sons Ed., California.
Zimmerman J., 1954. Sprosshistologie bei der Winkler A.J., 1974. General Viticulture.
Rebe. Mitt. Klosterneuburg, 101-119. University of California Press
.

123

View publication stats