CURS 5

Citoplasma citosolul
i citoscheletul celular.
 CUPRINS

COMPONENTELE CITOPLASMEI
CITOSCHELETUL
TIPURI DE FILAMENTE CITOSCHELETICE
FILAMENTELE DE ACTIN
MICROTUBULII
FILAMENTELE INTERMEDIARE
ORGANITELE DE COORDONARE A MICRII
CELULARE: CENTROZOMUL I CORPII BAZALI.
 COMPONENTELE CITOPLASMEI
Citoplasma reprezint regiunea celulei dintre
membrana celular i nucleu.
Include:
citosolul Abundena de
citoscheletul structuri din
citoplasma
organitele celulei eucariote

incluziunile celulare
Citoplasma este organizat spaial de o reea de
filamente numit CITOSCHELET
 CITOSCHELETUL
Citoscheletul este o reea de filamente proteice
Structur dinamic!
Confer form celulelor animale
Responsabil de micrile celulare:
Deplasarea celulelor pe suprafee
Contracia muscular
Schimbri n forma celulelor
Transportul organitelor n citoplasm
Segregarea cromozomilor n timpul mitozei
 Exist trei tipuri de filamente ale citoscheletului
Filamentele de actin (microfilamentele) determin
forma celulei i particip la locomoia ntregii celule
(n anumite tipuri celulare);
Microtubulii determin poziia organitelor celulare
i direcioneaz transportul intracelular;
Filamentele intermediare confer rezisten
mecanic esuturilor.
Funcionarea filamentelor citoscheletului depinde de un
set de proteine accesorii care:
ataeaz filamentele ntre ele sau de alte structuri
celulare;
acestea includ proteine motorii care deplaseaz
organitele de-a lungul filamentelor sau chiar
filamentele.
 FILAMENTELE
Filamente de actina (microfilamente)
CITOSCHELETULUI
-7 nm
-Citoscheletul membranar
-Desmozomi in centura
-Miofibrile
-Pseudopode

Microtubuli

-25 nm
-Citoscheletul celular
deplasarea organitelor
-Centrioli, fusul de diviziune
-Cili, flageli

Filamente intermediare
-8-12 nm
-Desmozomi in pata,
hemidesmozomi (keratina)
-Neurofibrile
-Lamina nucleara
 FILAMENTELE DE
ACTIN
cunoscute de asemenea ca
actina F (filamentar) sau
microfilamente sunt polimeri
dublu-helicoidali ai proteinei
actin G (globular)
Au diametru de 7-9 nm
Sunt concentrate n corticala
celular, sub membrana
celular
ii microvili; iii imagine cu fluorescen a mnunchiurilor de actin; iv miofibrile
 ACTINA 2 forme:

ACTINA globular (G) = monomerul de actin

diametrul de 5.5 nm; 1 lan polipeptidic (375
aminoacizi)
ACTINA fibrilar (F) forma polimerizat a actinei G
cu o grosime de 7-9 nm; structur dublu-
helicoidal cu o perioad repetitiv de 35-40nm

5.5 nm

1 tur = 13.5
uniti actin G
 Filamentele de actin sunt structuri dinamice care
se gsesc totdeauna asamblate n reele sau
mnunchiuri.
Sunt alctuite din molecule de actin G uniform
orientate
Filamentul de actin are structur polar cu
dou capete diferite structural:
Captul minus relativ inert, cu cretere lent
Captul plus cu cretere rapid.
 Iniierea polimerizrii
nucleerea se produce la
nivelul plasmalemei cea mai
mare densitate a filamentelor de
actin se gsete la periferia
celulei
Aceste filamente de actin de pe
faa intern a membranei
cortexul celular
determin forma celulei
determin micrile
suprafeei celulare
 Molecula de actin are
form de scoic, n
depresiunea dintre cele
dou jumti leag
ATP.

Dup polimerizare, fosfatul terminal al ATP este

hidrolizat, lsnd ADP prins n polimer.
 Diferena ntre cele dou pri ale moleculei de
actin asambarea se face ntr-un singur mod
polarizarea filamentelor.
 Filamentele de actin determin variate procese de
membran (permanente sau tranzitorii):
Microvilii prelungiri subiri, digitiforme, se formeaz pe
suprafaa celulelor prin asamblarea mnunchiurilor de actin,
ancorate n corticala celular
Lamelipodiile extensii plate, se formeaz pe suprafaa
celulei, susinute de o reea apalatizat de filamente de actin
Inelul contractil invaginare a suprafeei celulare, apare n
timpul diviziunii celulare, produs de mnunchiuri contractile
de actin (asociate cu proteina motoare miozina).
 Lamelipodiile extensii tranzitorii coninnd filamente de
actin implicate n migrarea celular.

Lamelipodiile fibroblastelor conin filamente de actin ce se

proiecteaz ordonat ctre nainte, cu capetele plus inserate n
plasmalema marginii conductoare.
Migrarea celular i chemotaxia procese celulare care
depind de comportamentul dinamic al filamentelor de actin.
 Filamentele de actin corticale se organizeaz n trei
tipuri de structuri:
mnunchiuri paralele n microvili
filamentele sunt orientate cu aceeai polaritate i
sunt asamblate strns
mnunchiuri contractile ca n inelul contractil
ce mparte celulele n dou n timpul diviziunii
celulare filamentele sunt aranjate cu polariti
opuse, sunt mpachetate mai larg i conin
proteina motoare miozina II
reele gelificate cortexul celular filamentele
sunt aranjate ntr-o structur lax, deschis, cu
multe interconectri
 Proteinele accesorii ale filamentelor de actin
Fimbrina i -actinina cele mai utilizate proteine
ce leag actina n mnunchiuri. Fimbrina
concentraii crescute n microvili i pseudopode; -
actinina concentrat n mnunchiurile contractile.
Filamina protein formatoare de gel (reele)
ubicuitar.
Miozina proteina motoare din structurile
contractile (miofibrile, inelul contractil)
responsabil pentru micrile acestora.
Tropomiozina se leag de-a lungul filamentelor
de actin regleaz interaciunea actin-miozin.
Interaciuni ntre actin i proteinele accesorii
 MICROTUBULII
Cilindri lungi alctuii din
proteinele tubuline;
Diametrul exterior 25 nm;
Mai rigizi dect filamentele
de actin;
Au un capt ataat la nivelul
centrozomului (MTOC
centrul de organizare a
microtubulilor).
ii corpii bazali ai cililor; iii, iv imagini de microscopie cu fluorescen
microtubulii dintr-o celul n interfaz i n timpul mitozei (fusul de diviziune)
 molecula de
GTP din -
tubulin are
un rol
important n
dinamica
filamentului

Subunitatea de tubulin este un heterodimer alctuit din dou

proteine globulare nrudite -tubulina i -tubulina, legate
strns prin legturi necovalente
 Un microtubul cilindru gol alctuit din 13
protofilamente paralele, fiecare compus din
alternan de -tubulin i -tubulin
Fiecare protofilament al microtubulului este asamblat
din subuniti orientate n aceeai direcie; iar
protofilamentele sunt aliniate n paralel (ex. cu -
tubulina n jos i -tubulina n sus, n fiecare
heterodimer).
Microtubulii prezint polaritate structural cu
-tubulinele expuse la un capt (captul minus, cu
cretere lent) i -tubulinele expuse la cellat capt
(captul plus cu cretere rapid).
 Instabilitatea dinamic proprietatea microtubulilor:
ori cresc, ori se scurteaz
consecina hidrolizei ntrziate a GTP dup
asamblarea tubulinei.
 Polimerizarea i depolimerizarea microtubulilor
pot fi influenate de medicamente antimitotice:

Colchicina se leag strns de moleculele de

tubulin i oprete polimerizarea dispariia
rapid a fusului de diviziune (format din
microtubuli) cu omorrea preferenial a celulelor
ce se divid anormal.
Taxolul are un mecanism opus de aciune se
leag strns de microtubuli i i stabilizeaz,
oprind celulele ce se divid in mitoz. Taxolul este
folosit pe scar larg ca citostatic.
 ORGANITELE DE COORDONARE A MICRII
CELULARE: CENTROZOMUL I CORPII BAZALI

Centrozomul este centrul major de

organizare a microtubulilor n
celulele animale
n interfaz este localizat lng
nucleu (de aceea se mai numete
i centru celular)
Captul cu cretere lent (minus)
al microtubulilor este nglobat in
matricea centrozomului
Corpii bazali n cili i flageli, sub
plasmalem (structura unui centriol)
 Structura centrozomului:
2 centrioli form cilindric, dispunere
perpendicular; fiecare centriol = 9 triplete de
microtubuli
matricea centrozomului (centrosfer)
aster

Schema electronooptic a centriolilor (9 Aspect electronooptic al

triplete de microtubuli) centrosomului (centrul celular)
 Microtubulii formeaz:
Structuri dinamice
citoscheletul celulelor n
interfaz, fusul de diviziune;
Structuri stabile
prelungirile celulelor
nervoase i ciliate, centriolii
centrozomului i corpii
bazali ai cililor
MT stabili asociai cu
proteine accesorii (MAPs =
MT associated proteins)
 Proteinele accesorii ale microtubulilor
MAPs au dou domenii unul se leag
de microtubuli, cellalt stabilete
distana de mpachetare; inhib
disocierea tubulinei
Proteine HMW (high-molecular-weight
proteins MAP-1 i MAP-2)
Proteine tau
n neuroni
Proteinele motoare folosesc energia
din hidroliza ATP pentru a se deplasa,
ntr-un singur sens, de-a lungul
microtubulilor:
kinezine
dineine
 FILAMENTELE
INTERMEDIARE
sunt structuri fibroase
alctuite din tipuri variate
de proteine
Au aproximativ 10 nm
diametru;
unele strbat citoplasma
conferind rezisten
mecanic celulelor,
altele formeaz o reea pe
faa intern a membranei
nucleare.
ii filamente gliale; iii filamente de ketatin; iv lamina nuclear
 Asamblarea filamentelor intermediare

Monomerii filamentelor intermediare domeniu

liniar format dintr-un -helix extins;
Doi monomeri se nfoar unul n jurul celuilalt;
Doi dimeri se aliniaz lateral i formeaz un
tetramer antiparalel cu 4 lanuri peptidice; dimerii
sunt deplasai n tetramer favorizeaz asocierea
tetramerilor;
Tetramerii se asociaz ntr-o structur helicoidal.

Structuri stabile, fr polaritate, fr

domenii pentru asocierea cu proteine motoare
 Filamentele intermediare sunt bine reprezentate n
citoplasma celulelor care sunt supuse stresului mecanic
intens:
n epitelii sunt ataate n celulele nvecintate la locul
jonciunilor de ancorare
se gsesc de-a lungul axonilor celulelor nervoase;
se gsesc n toate tipurile de fibre musculare.
TIPURI de POLIPEPTIDELE LOCALIZARE CELULAR
F.I. COMPONENTE
Nucleare laminele A, B, and C lamina nuclear (nveliul
intern al membranei nucleare)
Vimentin- vimentina majoritatea celulelor de origine
like mezenchimal
desmina muchi

proteina glial fibrilar acid celule gliale (astrocite, unele

celule Schwann)
periferin unii neuroni

Epiteliale keratine tip I (acide)

celulele epiteliale i derivai
keratine tip II (bazice) (ex. pr i unghii)

Axonale proteinele neurofilamentelor neuroni

(NF-L, NF-M, i NF-H)
 RECAPITULARE:
Numii tipuri de filamente ale citoscheletului
R: microfilamente, microtubuli, filamente intermediare

Prelungirile celulare, cum sunt cilii conin actin

(Adevrat/Fals)
R: Fals cilii conin microtubuli

Actina G reprezint monomerul filamentelor de actin.

(Adevrat/Fals)
R: Adevrat

Numii proteine motoare asociate cu filamentele de actin.

R: miozine
Cortexul celular este alctuit din mnunchiuri de actin
R: Fals este o reea de filamente

Din cte protofilamente este format un microtubul?

R: 13

Instabilitatea dinamic a microtubulilor reprezint

proprietatea de a crete la ambele capete. (Adevrat/Fals)
R: Fals ei fie cresc fie se scurteaz n funcie de prezena
capului GTP

MAPs (Proteine asociate MT) stabilizeaz microtubulii n

neuroni (Adevrat/Fals)
R: Adevrat
 Numii structuri ce conin microtubuli dinamici
R: citoscheletul celular n interfaz, fusul de diviziune n
diviziunea celular

Filamentele intermediare particip la micrile celulare.

(Adevrat/Fals)
R: Fals filamentele intermediare nu au domenii de legare
pentru proteine motoare

Filamentele intermediare se aseamn cu microtubulii, fiind

structuri dinamice. (Adevrat/Fals)
R: Fals FI nu sunt dinamice, odat asamblate nu se mai
dezasambleaz excepie lamina nuclear

Numii tipuri de filamente intermediare

R: lamina nuclear, filamente de keratin, vimentin etc