Botanica I

Botanic Morfologia plantelor
ELENA SVULESCU
BOTANIC MORFOLOGIA PLANTELOR
USAMVB BUCURETI 2009
CUPRINS
INTRODUCERE ...................................................................................................................5 CAP. 1. CITOLOGIA VEGETALA......................................................................................7 1.1. COMPONENTELE CELULEI VEGETALE EUCARIOTE ...................................8 1.2. DIVIZIUNEA CELULELOR.................................................................................18 CAP. 2. HISTOLOGIA VEGETAL ................................................................................23 2.1. ESUTURI MERISTEMATICE (FORMATIVE).................................................23 2.2. ESUTURI DEFINITIVE......................................................................................26 2.2.1. ESUTURI DE APRARE ..............................................................................26 2.2.2. ESUTURI FUNDAMENTALE (PARENCHIMURI) ...................................30 2.2.3. ESUTURI CONDUCTOARE ......................................................................32 2.2.4. ESUTURI MECANICE ..................................................................................35 2.2.5. ESUTURI SECRETOARE .............................................................................37 2.2.6. ESUTURI SENZITIVE...................................................................................39 CAP. 3. ORGANOGRAFIA................................................................................................43 3. 1. RDCINA (RADIX) ..........................................................................................44 3.2. TULPINA (CAULIS) .............................................................................................56 3.3. FRUNZA (FOLIUM) .............................................................................................72 3.4. FLOAREA (FLORES) LA ANGIOSPERME........................................................90 3.5. SMNA (SEMEN) .........................................................................................112 3.6. FRUCTUL (FRUCTUS).......................................................................................119
Botanic Morfologia plantelor INTRODUCERE Biologia (de la grec. bios = via i logos = tiin) este tiina care se ocup cu studiul tuturor organismelor care triesc pe pmnt. Aceasta cuprinde dou mari ramuri: Botanica i Zoologia. Botanica (de la grec. botane = iarb, plant) este tiina care se ocup cu studiul plantelor sub diverse aspecte, cum ar fi: organizarea extern i intern a plantelor, clasificarea i rspndirea lor pe glob, modul lor de asociere n funcie de cerinele plantelor fa de condiiile mediului i importana lor. Diversitatea mare de probleme, cu care se ocup botanica, a condus la formarea unor discipline cum ar fi: Morfologia plantelor (de la grec. morphe = form i logos = tiin) studiaz forma exterioar i structura intern a organismelor vegetale, variaiile formei i structurii sub influena factorilor de mediu. Sistematica sau Taxonomia (de la grec. taxis = rnduial, nomos = lege) se ocup cu identificarea, descrierea plantelor i clasificarea lor n uniti sistematice de diferite valori, alctuind un sistem natural de clasificare. Din aceast ramur s-au separat : Virusologia, care studiaz virusurile, Bacteriologia, studiaz bacteriile, Micologia, studiaz ciupercile, Algologia se ocup de studiul algelor, Lichenologia se ocup cu studiul lichenilor, Briologia studiaz muchii. Fitoecologia studiaz relaiile dintre plante i comunitile de plante cu mediul. Fitocenologia (Fitosociologia) se ocup cu modul de asociere a plantelor n uniti de vegetaie i raporturile care se stabilesc ntre acestea i factorii mediului. Fitogeografia studiaz rspndirea speciilor i a comunitilor de plante pe care acestea le alctuiesc n diferite zone ale globului. Paleobotanica studiaz resturile vegetale, fosile provenite din erele geologice. Fiziologia se ocup cu studiul proceselor biochimice la plante i cu funciile organelor, manifestri prin care se realizeaz schimburile de substane i de energie ntre plante i mediul nconjurtor (metabolismul). Fitopatologia studiaz bolile plantelor sub raportul cauzelor (agenilor) care le provoac i a rspunsului organismului atacat. Genetica se ocup cu studiul ereditii i a variabilitii caracterelor n succesiunea generaiilor.
Botanic Morfologia plantelor ntre botanic i tiinele agricole exist o legtur foarte strns, ntruct stabilirea modului de cultur a plantelor presupune n primul rnd cunoaterea temeinic a biologiei acestora, lucrrile de pregtire a solului, ca i cele de ntreinere a plantelor cultivate au un singur scop i anume, acela de a crea condiii ecologice ct mai apropiate de nevoile optime pentru creterea i fructificarea plantei luate n cultur. Astfel, botanica are legturi strnse cu o serie de tiine agricole: Fitotehnie, Viticultura, Pomicultura, Legumicultura, Floricultura, Ameliorarea plantelor, Fitopatologia etc. Cunoscnd biologia plantei se poate elabora o tehnologie de cultur adecvat. De asemenea numai dac se cunosc ndeaproape buruienile dintr-o cultur se poate face combaterea lor cu rezultate bune. n procesul de ameliorare, pentru a se imprima plantei anumite caractere, care direct sau indirect contribuie la ridicarea produciei, trebuie bine cunoscut structura organelor plantei, caracterele morfologice, precum i cerinele fa de factorii ecologici. La mbuntirea pajitilor, cunotinele de botanic, nu numai c sunt de un real folos ci fr ele nu se poate aciona.
Botanic Morfologia plantelor CAP. 1. CITOLOGIA VEGETALA Cuvinte cheie: Celula, perete celular, membrane plasmatice, citoplasma, organite celulare; Obiective: - Definiia celulei vegetale; - Morfologia i structura celulei; - Cunoaterea i importana diviziunii celulare directe i indirecte (mitoza i meioza) Citologia se ocup cu studiul structurii celulei i a organitelor sale. Celula reprezint unitatea morfologic, structural i funcional a plantelor. Ea a fost vzut pentru prima dat la microscop de ctre Robert Hooke, n anul 1667, cnd a analizat o seciune subire printr-un dop de plut i a observat numeroase cmrue (celule). Aceste celule erau moarte i prezentau numai perete celular. Pe msur ce s-a perfecionat microscopul, s-au descoperit treptat noi constitueni celulari. Forma celulelor este foarte variat, datorit funciilor pe care o ndeplinesc, a originii i a poziiei pe care o ocup n plant. La plantele unicelulare (inferioare), celulele pot fi: sferice, ovoidale, cilindrice, fusiforme, stelate etc. La plantele pluricelulare, celulele pot fi: poliedrice, sferice, reniforme, fusiforme, stelate, halteriforme etc. (fig. 1). Dup raportul dintre lungime i lime, celulele se mpart n dou categorii: parenchimatice sau izodiametrice (sferice, ovoidale), cu lungimea aproximativ egal cu limea, cu pereii celulari subiri i celule prozenchimatice (cilindrice, fusiforme) la care lungimea depete cu mult limea, cu pereii ngroai. Mrimea celulelor variaz foarte mult, de exemplu la bacterii i alge albastre, sunt cuprinse ntre 0,2-2,5 m. La dicotiledonate, celulele au mrimi cuprinse ntre 30-50 m, iar la monocotiledonate ntre 50-100 m. Se ntlnesc i celule mai mari, cum ar fi: fibrele de cnep au 4-5 mm, perii unicelulari de pe seminele de bumbac au 3-6 cm lungime, celulele endocarpului (pulpei) de lmi i portocal au 20 mm lungime, perii absorbani se pot vedea cu ochiul liber. Din punct de vedere structural se disting dou tipuri de celule: procariote i eucariote. Organismele procariote, inferioare, sunt unicelulare (bacterii, alge albastre), n timp ce organismele mai evoluate, eucariotele, sunt pluricelulare.
Fig. 1. Structrura celulei vegetale
1.1. COMPONENTELE CELULEI VEGETALE EUCARIOTE Celula vegetal este alctuit din perete celular, membranele plasmatice, iar la interior se afl o mas coloidal hialin, numit citoplasma. In citoplasm se gsesc organitele celulare, vii i nevii: nucleul, plastidele, mitocondrii, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, ribozomii, peroxizomii, lizozomii, glioxizomii, sferozomii, microtubulii, cilii i flagelii, una sau mai multe vacuole i incluziuni ergastice (fig. 1). Peretele celular protejeaz la exterior celula i d form acesteia. Acesta se formeaz n timpul diviziunii celulare. In procesul formrii peretelui celular, structura lui se modific, fiind prezente anumite stadii. Peretele primitiv sau fragmoplastul const n depunerea de substane pectice i hemicelulozice, rezultnd lamela median, fiind proprie ambelor celule, cu rol de liant ntre celule, datorit pectinelor pe care le conine. Lamela poate fi distrus pe cale natural prin aciunea fermenilor sau prin fierbere prin tratarea esuturilor cu acizi, baze.
Peretele celular primar este alctuit din microfibrile celulozice, hemicelulozice, proteice i substane pectice, fiind elastic, aparine celulelor tinere, meristematice. Prin intercalarea de noi microfibrile de celuloz printre cele existente are loc creterea n suprafa prin intussuscepiune a peretelui primar. Dup ncetarea creterii celulei n volum, se formeaz peretele secundar prin depuneri de material (microfibrile celulozice i lignine) peste peretele celular primar. Depunerea de material se realizeaz n straturi succesive, de regul trei, spre interiorul peretelui primar, avnd loc creterea n grosime prin procesul de apoziie (cretere centripet). Peretele format este alctuit din celuloz, hemiceluloz, pectine, lignin, predominnd celuloza. In timpul ngrorii peretelui, rmn poriuni nengroate numite pori (punctuaiuni), la nivelul crora trec plasmodesmele (fire subiri de citoplas) de la o celul la alta, care faciliteaz schimburile de substane ntre celule. Punctuaiunile pot fi simple i areolate. Punctuaiunile simple au form eliptic, oval sau circular, fiind prezente mai ales n esuturile parenchimatice. Punctuaiunile areolate se ntlnesc n esutul conductor lemnos (trahee, traheide), fiind formate din ngroarea lamelei mediane i a pereilor celulari n dreptul porilor. In afar de substanele specifice peretelui celular, se depun i alte substane, cum ar fi: cutin, suberin, cear, lignin, substane minerale, rezultnd o serie de modificri secundare ale peretelui celular: cutinizarea, suberificarea, cerificarea, lignificarea, mineralizarea, gelificarea, lichefierea. Modificrile secundare ale peretelui celular Cutinizarea const n depunerea unei substane lipidice, numit cutin, la exteriorul epidermei, formnd un strat continuu numit cuticul, cu rol n reducerea permeabilitii peretelui celular. Suberificarea reprezint depunerea stratificat cu suberin (o substan gras) pe faa intern a pereilor celulari, acetia devenind elastici, impermeabili pentru ap, gaz, cum ar fi suberul la cartof sau la plantele lemnoase, fiind un esut cu rol de aprare. Cerificarea const n acoperirea pereilor celulelor epidermice cu cear sub forma unor periori (la trestia de zahr), plci stratificate (la palmierul de cear) sau a unui strat subire, numit pruin (la fructele de prun, mr), cu rol impermeabil.
Botanic Morfologia plantelor Lignificarea este modificarea cea mai important pe care o sufer pereii celulari i const n impregnarea acestora cu lignin. Aceasta imprim duritate, rezisten la atacul microorganismelor, fiind ntlnit la esutul conductor lemnos, n sclerenchim. Mineralizarea const n impregnarea pereilor celulari cu substane minerale (bioxid de siliciu, carbonat de calciu). Bioxidul de siliciu este prezent n tulpinile gramineelor, iar carbonatul de calciu la plantele din fam. Cucurbitaceae. Prin mineralizare, peretele celular capt o rezisten mecanic sporit. Gelificarea const n depunerea, n exces, de substane pectice n pereii celulari. Pereii gelificai au o mare capacitate de absorbie a apei, n prezena apei, se umfl, se transform n gume sau mucilagii. De cele mai multe ori, sub influena rnilor, la prun, cire, are loc gelificarea pereilor celulari. Lichefierea reprezint procesul de biodegradare total a pereilor celulari. Pe aceast cale iau natere vasele lemnoase (la trahee); formarea lacunelor pe cale lisigen prin distrugerea celulelor; cderea frunzelor, petalelor; deschiderea fructelor etc. Importana peretelui celular: - datorit rigiditii pe care o prezint, d form celulelor; - asigur transportul apei i al substanelor dizolvate prin spaiile dintre microfibrilele celulozice din pereii celulari; - constituie o barier fizic la atacul agenilor patogeni. Membranele plasmatice sunt reprezentate de plasmalem i tonoplast. Plasmalema este o pelicul fin situat ntre peretele celular i citoplasm, iar tonoplastul tot o pelicul care separ vacuola de citoplasm. Cele dou membrane plasmatice au o structur identic, dup Singer i Nicolson (1972), acestea sunt alctuite dintr-un strat dublu de fosfolipide, care reprezint o matrice fluid cristalin n care sunt nglobate proteine globuloase. Plasmalema are un rol important n reglarea schimburilor osmotice dintre celul i mediul extracelular, prezentnd o semipermeabilitate selectiv. La nivelul plasmalemei are loc procesul de pinocitoz, care const n includerea de material extracelular (n special apa) n interiorul celulei prin formarea unor vezicule numite pinocite. Din plasmalem se formeaz plasmodesmele, la nivelul porilor, care reprezint fire fine de citoplasm, care au n centru poriuni de reticul endoplasmatic. Acestea se continu de la o celul la alta asigurnd continuitatea citoplasmei i unitatea funcional a ntregului organism. 10
Botanic Morfologia plantelor Membranele plasmatice prezint o semipermeabilitate selectiv, permit trecerea apei, constituind o barier pentru substanele dizolvate. Citoplasma este masa fundamental a celulei, cu aspect hialin, translucid, n care se gsesc organitele celulare. Ea este protejat la exterior de plasmalem. Substanele componente citoplasmei alctuiesc o structur fin sub forma unei reele alctuit din lanuri polipeptidice. In ochiurile acestei reele se afl o soluie apoas de glucide solubile, substane minerale, aminoacizi etc. Citoplasma ndeplinete urmtoarele funcii: - asigur deplasarea organitelor celulare n interiorul celulei i transportul substanelor de la un organit la altul, prin intermediul curenilor citoplasmatici; - reprezint mediul n care au loc numeroase reacii de biosintez i biodegradare (a glucozei, fructozei, zaharozei); - reprezint situsul de biosintez a unor vitamine i a numeroase substane volatile care particip la formarea aromelor, dar i a unor substane secundare. In citoplasm sunt dispersate organitele celulare, cum ar fi: nucleul, plastidele, mitocondrii, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, peroxizomii, ribozomii, lizozomii, glioxizomii, sferozomii, microtubulii, cilii i flagelii, una sau mai multe vacuole, incluziuni ergastice, care ndeplinesc diferite funcii. Nucleul este prezent la organismele eucariote, fiind organitul cel mai important al celulei. El conine materialul genetic i reprezint centrul de coordonare a proceselor vitale care au loc la nivel celular. Are form sferic, la celulele tinere, fiind situat n partea central a celulei sau elipsoidal, la celulele mature, fiind situat n apropierea peretelui celular. Mrimea lui este cuprins ntre 5-50 m, fiind organitul celular cu cea mai mare dimensiune. Majoritatea celulelor conine un singur nucleu. Exist celule care au mai muli nuclei, de exemplu sifonoplastul ciupercilor din clasa Phycomycetae sau laticiferele. Nucleul este alctuit din: membran nuclear dubl, carioplasm, cromatin, nucleoli (fig.2 ) Fig. 2. Structura nucleului
11
Botanic Morfologia plantelor Membrana nuclear dubl se afl la exteriorul nucleului i este de natur lipoproteic, fiind prevzut cu pori, care sunt pui n legtur cu canalele reticulului endoplasmatic, asigurnd schimburile dintre nucleu i citoplasm. Pe faa extern a membranei sunt fixai un numr mare de ribozomi. Carioplasma se afl n interiorul nucleului, fiind masa fundamental, constituit din proteine, fosfolipide, ADN liber, ARN, enzime, glucide. In carioplasm se gsete cromatina, substana nuclear, cu aspect granular, care este alctuit din ADN, proteine i o cantitate mic de ARN. Din cromatin se formeaz, n timpul diviziunii celulare, cromozomii, purttori ai genelor, care controleaz proprietile ereditare ale organismului. Cromozomii au forme diferite: bastona, litera V, cu brae egale sau inegale. Braele cromozomilor sunt unite prin centromer. La microscopul electronic, structura cromozomului apare destul de complicat. Astfel, ntr-un cromozom se distinge o mas fundamental cu rol de matrice. n ea se afl dou cromatide fibrilar-spiralate. Fiecare cromatid este constituit din dou cromoneme. Cromonemele sunt structurate din ADN i proteine. Numrul, forma i dimensiunile cromozomilor din celulele somatice (corpul plantei: rdcin, tulpin, frunz) formeaz o garnitur cromozomal caracteristic fiecrei specii. n celulele somatice, garnitura de cromozomi este dubl (2n), ex. la via de vie Vitis vinifera, 2n = 38 Celulele reproductoare (gameii) sunt prevzute cu o garnitur simpl de cromozomi (n), adic sunt haploide. La via de vie, gameii au n = 19. Nucleolii sunt corpusculi sferici, care se gsesc n carioplasm. Acetia sunt formai din proteine i ARN. Ei dispar n timpul diviziunii nucleului i reapar n nucleii rezultai din diviziune. In carioplasm se gsesc unul sau mai muli nucleoli. Nucleolii particip la sinteza proteinelor nucleare, a proteinelor ribozomale i a ARN-ului ribozomal. Ei au o importan vital, deoarece celulele care i-au pierdut nucleolul nu pot supravieui. Principalele funcii ale nucleului sunt: - membranele nucleare, prin intermediul porilor, controleaz schimbul de substane dintre nucleu i citoplasm; - cromozomii asigur transmiterea informaiei genetice la urmai; - ARNm, rezultat din duplicarea ADN-ului, ajuns n citoplasm prin porii membranei nucleare, se fixeaz pe suprafaa poliribozomilor, unde codific sinteza proteinelor; 12
Botanic Morfologia plantelor - coordoneaz funciile vitale ale celulei, constituind centrul cinetic care declaneaz diviziunea celular. Plastidele sunt organite celulare specifice celulei vegetale. Dup natura substanelor pe care le elaboreaz, se ntlnesc urmtoarele plastide: leucoplaste, cromoplaste i cloroplaste. Leucoplastele sunt plastide incolore, cu rol n depozitarea substanelor de rezerv. Prin acumularea diferitelor substane, acestea se pot transforma n: amiloplaste (acumuleaz amidon), proteoplaste (acumuleaz proteine) i oleoplaste (acumuleaz uleiuri). Leucoplastele sunt prezente n organele subterane ale plantelor (rdcini, bulbi, tuberculi) i n petalele florilor albe. Cromoplastele sunt plastide colorate n rou-portocaliu, datorit prezenei pigmenilor, carotina i xantofila, inactiv n fotosintez. Acestea au diferite forme: sferic, poliedric, elipsoidal, fiind prezente n fructele coapte (tomate, ardei), n rdcini (la morcovul cultivat), n petalele florilor. Cromoplastele rezult din leucoplaste sau cloroplaste mbtrnite prin distrugerea clorofilei i acumularea pigmenilor carotenoizi. Cloroplastele sunt plastide verzi, ntlnite la plantele superioare, n toate organele verzi, mai ales n frunze. Acestea conin pigmentul verde asimilator, clorofila, cu rol n procesul de fotosintez. Forma i numrul cloroplastelor difer n funcie de grupul de plante. La plantele inferioare (alge verzi), cloroplastele se numesc cromatofori, sunt foarte mari, de forme variate (panglic, cup, stelat etc) i se gsesc 1-2 n celul. La plantele superioare, cloroplastele sunt mici (3-10 m), au form sferic, lenticular, iar numrul lor n celul este mare (pn la 50). Din punct de vedere structural, cloroplastul prezint la exterior o membran dubl, lipo-proteic, iar la interior se gsete masa fundamental numit strom, n care se afl ribozomi, enzime, ARN i ADN. Membrana extern este neted, iar cea intern formeaz pliuri, numite tilacoide. Intre tilacoide se gsesc formaiuni sub forma unor discuri suprapuse, ca monedele ntr-un fiic, numite grana-tilacoidei (fig.3).
13
Fig. 3. Structura cloroplastului
Pe aceste discuri se afl clorofila, pigmentul asimilator, cu rol n fotosintez. Cloroplastele se pot transforma n cromoplaste, acest lucru poate fi observat toamna cnd frunzele nglbenesc sau n timpul coacerii fructelor. Mitocondriile sunt organite celulare de diferite forme (sferic, oval, drepte, bastona) i mrimi, cuprinse ntre 0,3-10 m. Mitocondria este delimitat la exterior de o membran dubl lipo-proteic. Membrana extern este neted, iar cea intern prezint numeroase pliuri, numite criste. Pe faa intern a cristelor se gsesc corpusculi care reprezint suportul enzimelor respiratorii. La interior se afl masa fundamental numit matricea, n care se gsesc ribozomi, acizi nucleici i numeroase enzime (fig.4). Mitocondriile reprezint sistemul energetic al celulei, ele conin toate enzimele ciclului Krebs, principala funcie a acestuia este cea a procesului de respiraie. Fig. 4. Structura mitocondriei
14
Botanic Morfologia plantelor Reticulul endoplasmatic este un component citoplasmatic important, fiind alctuit dintr-un sistem tridimensional de canalicule i vezicule, care formeaz o reea ce mpnzete citoplasma de la nucleu pn la plasmalem. Prin aceste canalicule i vezicule circul diferite substane organice (glucide, enzime). Din punct de vedere structural se difereniaz reticul endoplasmatic rugos, cnd pe faa extern a membranelor se ataeaz ribozomi, fiind situat n apropierea nucleului i reticul endoplasmatic neted, lipsit de ribozomi, fiind situat spre complexul Golgi, (fig. 5). Reticulul endoplasmatic are rol n sinteza proteinelor i a unor uleiuri eterice. Complexul Golgi (dictiozomii) Totalitatea dictiozomilor dintr-o celul formeaz complexul Golgi. Dictiozomii au fost descoperii n celula animal, n anul 1898, de ctre italianul Camillo Golgi. Un dictiozom este alctuit din 3-20 cisterne, aplatizate, suprapuse, unite n partea central, cu capetele dilatate, de unde se pot desprinde vezicule mici, numite vezicule golgiene (fig. 6). Ei au rol n sinteza polizaharidelor, n formarea lamelei mediane i a peretelui celular. Ribozomii (corpusculii lui Palade) Ribozomii au fost descoperii de G. Palade, n anul 1953. Sunt organite celulare de form granular, de dimensiuni foarte mici, 150-200, fiind prezeni n toat celula (citoplasm, cloroplaste, reticul endoplasmatic, mitocondrii). Ei pot fi izolai i se numesc monoribozomi sau pot fi grupai i se numesc poliribozomi. 15 Fig. 6. Complexul Golgi Fig. 5. Structura reticulului endoplasmatic
Botanic Morfologia plantelor Din punct de vedere chimic sunt formai din proteine, ARN i fosfolipide, avnd rol n sinteza proteinelor. Peroxizomii sunt organite de form sferic, elipsoidal, de dimensiuni mici (0,11,5m). Acetia prezint la exterior o membran simpl, iar la interior o matrice fin granular care conine incluziuni cristaline (peroxidaze cristalizate) i numeroase enzime, cu rol n respiraia celular, asigurnd oxidarea parial a glicolatului, produs n procesul de fotosintez. Glioxizomii sunt organite caracteristice celulelor din endospermul i cotiledoanele embrionului unor semine n care se nmagazineaz lipide de rezerv. Ei conin enzime care particip la transformarea lipidelor n glucide n procesul germinaiei seminelor. Lizozomii sunt organite celulare sferice, cu diametrul de 0,4-1 m, fiind delimitai la exterior de o membran simpl de natur lipoproteic, iar la interior conin granule care constituie suportul enzimelor. Acetia au rol n digestia intracelular a materialului ptruns n celule prin pinocitoz (a virusurilor, bacteriilor). Ca urmare, lizozomii contribuie la eliberarea celulei de prile moarte, rezultate n procesul de senescen natural i la formarea spaiilor lizigene. Microtubulii sunt formaiuni tubulare prezente n citoplasm, nucleu, n cili i flageli. Ei formeaz fusul de diviziune n timpul mitozei, intr n alctuirea citoscheletului, avnd rol n deplasarea veziculelor transportoare, orienteaz direcia de formare a microfibrilelor celulozice din pereii celulari. Sunt prezeni mai ales n celula animal. Sferozomii sunt organite sferice, de dimensiuni mici (0,5-1 m), provenite din reticulul endoplasmatic neted. La exterior sunt delimitai de o membran simpl, iar la interior se gsesc depozitate lipide de rezerv. Acetia au rol n sinteza lipidelor. Cilii i flagelii sunt organite locomotorii prezente la bacterii, flagelate, zoospori, gameii brbteti de la muchi (anterozoizi), ferigi i gimnosperme inferioare. Ei sunt alctuii din fibrile proteice spiralate, contractile. Vacuomul reprezint totalitatea vacuolelor dintr-o celul. Acestea rezult din veziculele reticulului endoplasmatic, pinocite i veziculele golgiene. Vacuolele sunt delimitate la exterior de o membran semipermeabil, numit tonoplast. n celulele tinere vacuolele sunt mici i numeroase, iar n celulele mature conflueaz i formeaz o vacuol mare, central, care ocup aproape 95% din volumul celulei.
16
Botanic Morfologia plantelor n vacuol se afl sucul vacuolar, care conine ap, glucide, aminoacizi, glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmeni antocianici, flavone i substane anorganice. Importana vacuolei: - depoziteaz substane osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi organici), care genereaz presiunea osmotic i potenialul de membran; - prin modificarea turgescenei vacuolei, are loc nchiderea i deschiderea stomatelor; - la unele plante, cu fructe bogate n zaharuri (struguri, ciree), n vacuol se depoziteaz glucide reductoare cu rol de rezerv; - vacuolele sunt considerate rezervoare pentru substanele secundare, cu efect toxic asupra citoplasmei; - prin acumularea acizilor fenolici n vacuol, fructele capt un gust astringent, iar prin acumularea acizilor organici, confer gustul acid, caracteristic fructelor nemature; - acumularea pigmenilor flavonoizi n vacuolele celulelor unor flori i fructe, determin culoarea acestora. Incluziunile ergastice sunt formaiuni incluse n citoplasm sau vacuol i servesc ca materii de rezerv sau sunt substane de excreie pe care planta le scoate din circuitul nutritiv. Ele se pot prezenta n stare lichid, cum ar fi uleiurile din seminele plantelor oleaginoase (floarea soarelui, rapi) sau n stare solid, cum ar fi grunciorii de amidon, aleuron i cristale minerale. Grunciorii de amidon sunt cele mai rspndite incluziuni ergastice solide. Ei reprezint amidonul de rezerv pe care plantele l depun n amiloplastele din rdcini, tuberculi, bulbi, semine. Un gruncior de amidon apare n amiloplast sub forma unui corpuscul dens numit hil. Peste hil se adaug straturi noi de amidon, grunciorul crescnd n volum i rmne nvelit de membrana plasmatic. Prezena unui singur hil ntr-un amiloplast duce la formarea unui gruncior simplu (gru, porumb), iar prezena mai multor hiluri, determin formarea grunciorilor compui (fig. 7), la ovz, orez. Forma, mrimea grunciorilor de amidon, variaz n funcie de specie i reprezint un criteriu bun n sistematica plantelor i cu importan practic pentru determinarea finurilor n laboratoare. 17
Aleurona este o substan amorf de natur proteic care ia natere n endospermul seminelor prin deshidratarea vacuolelor. Cristalele minerale apar ca incluziuni n vacuole, constituind substane de excreie (fig.8.). De exemplu, oxalatul de calciu, se prezint sub form de cristale mari, izolate, fie cristale aciculare grupate n fascicule, numite rafidii (n frunza de vi de vie) sau grupate globulos i se numesc ursini (n frunza de Begonie).
1.2. DIVIZIUNEA CELULELOR nmulirea celulelor se realizeaz prin diviziune. La plante se ntlnesc dou tipuri de diviziuni: direct i indirect. Tipul de diviziune depinde de gradul de evoluie a plantelor. La plantele inferioare (procariote) se ntlnete diviziunea direct, care const n scindarea (ruperea) celulei n dou, rezultnd astfel dou celule fiice.
18
Botanic Morfologia plantelor Diviziunea indirect este specific eucariotelor i const mai nti n diviziunea nucleului (cariochineza), urmat de diviziunea celulei (citochineza). Diviziunea indirect poate fi tipic sau ecvaional, purtnd numele de mitoz i heterotipic sau reducional, numit meioza. Mitoza sau diviziunea ecvaional este ntlnit la plantele superioare, n vrfurile de cretere ale tulpinii i rdcinii i anume n celulele meristematice. Aceasta const n aceea c dintr-o celul diploid sau haploid rezult dou celule fiice cu acelai numr de cromozomi. 1 (2n) = 2 (2n) sau 1(n) = 2(n). Diviziunea unei celule dureaz ntre 30 de minute i 5 ore. Mitoza se desfoar n 4 faze: profaza, metafaza, anafaza, telofaza (fig.9.) Profaza este faza cea mai lung ca durat i se caracterizeaz prin apariia n nucleu a cromozomilor. Acetia apar la nceput subiri, ncolcii ca un ghem (filamente). Treptat cromozomii se scurteaz, se spiralizeaz, iau forma caracteristic speciei. Dispar apoi nucleolii, membrana nuclear, iar citoplasma se amestec cu carioplasma formnd mixoplasma. La cei doi poli opui ai celulei, apar dou calote de la care pornesc spre centrul celulei filamente subiri. Cromozomii se despic n dou jumti (cromatide), care rmn unite prin centromer. Metafaza const n unirea filamentelor care vin de la cele dou calote n partea central a celulei, alctuind fusul nuclear. Cromozomii despicai se dispun prin centromer pe filamentele fusului nuclear, n partea lui ecuatorial, formnd o figur asemntoare unei stele (aster). Anafaza const n separarea complet a cromatidelor prin clivarea (despicare) centromerului. La ceap Allium cepa, n celulele somatice, garnitura de cromozomi este egal cu 16, prin clivare rezult 32 de cromatide (16 la un pol, 16 la polul opus). Fig. 9. Mitoza I profaza II profaza; III, IV metafaza; V anafaza; VI,VII telofaza; VIII - citochineza
19
Botanic Morfologia plantelor Telofaza este faza n care se formeaz doi nuclei la cei doi poli ai fusului nuclear, fiecare nucleu avnd acelai numr de cromozomi ca i celula mam. Cromozomii se despiralizeaz, apar nucleolii, se reface membrana nuclear. n partea ecuatorial a fusului nuclear apar nite vezicule, care vor da natere fragmoplastului (placa celular), care va despri celula mam n dou celule fiice. Acest proces se numete chitochinez. Meioza este diviziunea netipic (reducional), proprie celulelor mame ale sporilor i gameilor, care au un numr simplu de cromozomi (n). Meioza este o succesiune de dou diviziuni, una reducional, numit meioza I, cealalt ecvaional sau mitoza haploid tipic, numit meioza II. Prin meioz dintr-o celul mam diploid se formeaz 4 celule haploide. 1(2n) 4(n). Meioza se desfoar n 4 faze: profaza, metafaza, anafaza i telofaza (fig. 10). Profaza este destul de complicat i de lung durat. ntr-o celul diploid (celula mam a microsporilor, a grunciorilor de polen), nucleul trece printr-o serie de transformri cum sunt: apariia cromozomilor sub forma unor filamente fine, gruparea lor n perechi (reducerea numrului dispariia de cromozomi), scurtarea cromozomilor, nucleare, nucleilor, dispariia membranei
formarea mixoplasmei, formarea fusului nuclear. Metafaza n care perechile de cromozomi se dispun n placa ecuatorial a fusului nuclear. Anafaza reprezint momentul cnd cromozomii fiecrei perechi se separ, ndreptndu-se unul spre un pol, cellalt spre polul opus, de exemplu la ceap, 8 cromozomi ajung spre un pol i 8 spre polul opus. Telofaza este atunci cnd cromozomii ntregi ajung la cei doi poli, iau natere doi nuclei cu un numr de cromozomi redus la jumtate, adic haploizi. Cele dou celule se pot separa sau nu prin fragmoplast. Urmeaz diviziunea a doua, adic mitoza. Astfel, cele dou celule rezultate trec prin cele 4 faze ale unei mitoze obinuite. 20 Fig. 10. Fazele meiozei
Botanic Morfologia plantelor Din grunciorii de polen (microspori) se vor forma gameii brbteti (haploizi), care se vor uni cu gameii femeieti (haploizi) i vor forma prin fecundaie celula ou (zigotul), diploid. Rezumat Celula reprezint unitatea morfologic, structural i funcional a plantelor. Aceasta este alctuit din perete celular, membrane plasmatice i citoplasma. In citoplasm se gsesc dispersate organitele celulare: nucleul, plastidele, mitocondrii, reticulul endoplasmatic, complexul Golgi, ribozomii, peroxizomii, lizozomii, glioxizomii, sferozomii, microtubulii, cilii i flagelii, una sau mai multe vacuole i incluziuni ergastice. Peretele celular protejeaz la exterior celula i d form acesteia, fiind alctuit din microfibrile celulozice, hemicelulozice, microfibrile proteice i substane pectice. Preretele celular sufer unele modificri secundare, cum ar fi: cutinizarea, suberificarea, cerificarea, lignificarea, mineralizarea, gelificarea. Membranele plasmatice sunt plasmalema i tonoplastul. Plasmalema este situat ntre peretele celular i citoplasm, iar tonoplastul separ vacuola de citoplasm. Acestea sunt semipermeabile, permit trecerea apei, constituind o barier pentru substanele dizolvate. Citoplasma este masa fundamental a celulei n care se gsesc organitele celulare. Aceasta este alctuit dintr-o reea de lanuri polipeptidice. In ochiurile acestei reele se afl o soluie apoas de glucide solubile, substane minerale, aminoacizi etc. Citoplasma asigur deplasarea organitelor celulare prin intermediul curenilor citoplasmatici, reprezint mediul n care au loc numeroase reacii de biosintez i biodegradare. nmulirea celulelor se realizeaz prin diviziune. La plante se ntlnesc dou tipuri de diviziuni: direct i indirect. La plantele inferioare se ntlnete diviziunea direct, care const n scindarea celulei n dou, rezultnd astfel dou celule fiice. Diviziunea indirect poate fi tipic sau ecvaional, purtnd numele de mitoz i heterotipic sau reducional, numit meioza. Mitoza este specific celulelor somatice i const n aceea c dintr-o celul diploid sau haploid rezult dou celule fiice cu acelai numr de cromozomi. Aceasta se desfoar n 4 faze: profaza, metafaza, anafaza, telofaza. 21
Botanic Morfologia plantelor Meioza este diviziunea netipic, reducional, proprie celulelor mame ale sporilor i gameilor, care au un numr simplu de cromozomi (n). Prin meioz dintr-o celul mam diploid se formeaz 4 celule haploide.
Intrebri: 1. Ce este celula? 2. Ce rol are peretele celular i care sunt modificrile secundare ale acestuia? 3. Care sunt membranele plasmatice i ce rol au? 4. Care sunt organitele celulare i ce rol ndeplinesc? 5. Care sunt caracteristicile diviziunii celulare?
Bibliografie 1. Anghel, I. Toma, 1985. Citologie Vegetal. Edit. Univ. Bucureti 2. Arsene Gicu Gabriel, 2004. Botanic I, Citologia, Histologia, Organele vegetale, Ed. Brumar, Timioara. 3. Bdulescu Liliana, 2009. Botanica i Fiziologia plantelor, Edit. Elisavaros. 4. Burzo I., Dobrescu, A., Delian E., 1997. Curs de biologie celular. Centrul editorial-poligrafic, U.S.A.M.V, Bucureti 5. Dobrescu Aurelia, 2002. Botanica i Fiziologia plantelor, Edit. Ceres. 6. Grinescu I., 1965. Botanic 7. Palanciuc Vasilica, 2006. Morfologia i anatomia plantelor. Edit. Elisavaros. 8. Toma i colab, 1997. Celula vegetal. Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai. 9. Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor. AMC-U.S.A.M.V Bucureti.
22
Botanic Morfologia plantelor CAP. 2. HISTOLOGIA VEGETAL Cuvinte cheie: esut vegetal, meristem, stomate, parenchim, fascicul conducator Obiective: - Definiia esuturilor vegetale; - Clasificarea esuturilor i rolul acestora n viaa plantelor. Histologia se ocup cu studiul esuturilor la plante. esuturile vegetale sunt grupri de celule, care au aceeai form, structur i ndeplinesc aceleai funcii. Ele se ntlnesc la plantele pluricelulare i sunt mai variate i mai perfecte cu ct planta este mai evoluat. esuturile se mpart n mai multe categorii: dup forma celulelor, dup origine, dup gradul de difereniere a celulelor i dup rolul lor n plant. Dup forma celulelor esuturile sunt parenchimatice i prozenchimatice. esuturile parenchimatice sunt formate din celule izodiametrice, cu pereii celulari subiri i cu spaii intercelulare, de exemplu, parenchimul cortical al rdcinii. esuturile prozenchimatice sunt formate din celule alungite, cu pereii celulari ngroai, lignificai, fr spaii intercelulare, cum ar fi sclerenchimul fibros. Dup origine, esuturile sunt primare (epiderma) i secundare (suberul). Dup gradul de difereniere a celulelor, esuturile se mpart n meristematice sau de diviziune i esuturi definitive, formate din celule a cror form i structur depind de funcia la care s-au adaptat. Dup rolul esuturilor n plant acestea se mpart n: esuturi meristematice, esuturi de aprare, esuturi fundamentale, esuturi conductoare, esuturi mecanice, esuturi secretoare i esuturi senzitive. 2.1. ESUTURI MERISTEMATICE (FORMATIVE) Tesuturile meristematice sunt cele mai tinere esuturi din corpul plantelor. Ele se mai numesc i esuturi de diviziune sau formative, pentru c celulele lor se divid continuu. Din Ele se formeaz toate celelalte esuturi definitive ale plantei. Aceste esuturi sunt formate din celule mici, cu pereii celulari subiri, fr spaii intercelulare, cu citoplasm dens, bogat n ribozomi, cu nuclu mare dispus central. Rolul principal al acestor celule este acela de a se divide, de a forma noi celule. Dup poziia pe care o ocup n plant, meristemele se mpart n trei categorii: apicale, intercalare i laterale. 23
Fig. 11. Apexului rdcinii (structura i schem): c. - caliptra; ca- caliptrogen; i.pc+pd iniialele procambiului i protodermei; imf iniialele meristemului fundamental; pd. protoderm; pc- procambiu; mf meristem fundamental Meristemele apicale sunt localizate n vrfurile de cretere ale rdcinii, tulpinii i ale ramificaiilor acestora, determinnd creterea n lungime.. Meristemele intercalare sunt situate la baza internodurilor i a limbului foliar la Gramineae, ntre esuturi definitive, au o activitate limitat i determin creterea n lungime. Acestea se pot prezenta i sub forma unor celule izolate n epiderm formnd meristemoidele, care dau natere stomatelor, perilor protectori etc. Meristemele laterale sunt situate lateral fa de axa organului, paralele cu suprafaa rdcinii i tulpinii, au form de cilindri, determinnd creterea n grosime. Acestea se mai numesc i zone generatoare, fiind reprezentate de cambiu i felogen. Dup secundare. Meristemele primordiale provin din diviziunea zigotului, fiind localizate n vrful rdcinii i tulpinii. Ele sunt constituite din celule mici, complet nedifereniate, numite iniiale, alturi de care se afl derivatele, rezultate din diviziunea lor. Derivatele i 24 origine i gradul de dezvoltare, meristemele se clasific n: primordiale, primare i Fig. 12. Meristeme primare n apexul tulpinii
Botanic Morfologia plantelor pstreaz un timp capacitatea de diviziune, dar treptat se difereniaz i pe msur ce se deprteaz de mersistem, devin definitive. La rdcin meristemul primordial este protejat de caliptr, iar la tulpin este nvelit de primordiile frunzei. Meristemele primare se formeaz din meristemele primordiale. Aceste meristeme prin activitatea lor vor forma structura primar a rdcinii i tulpinii, care este ntlnit pe tot parcursul vieii la monocotiledonate, iar la dicotiledonate un timp relativ scurt. Meristemele primare sunt alctuite din caliptrogen, protoderm, meristem fundamental i procambiu, la rdcin (fig. 11) i din protoderm, meristem fundamental, procambiu i meristem medular, la tulpin (fig.12), care vor da natere la esuturi primare definitive. Din protoderm se formeaz rizoderma, la rdcin i epiderma, la tulpin, din meristemul fundamental Fig. 13 Meristeme secundare i esuturi secundare. procambiu se formeaz scoara, iar din rezult esuturile conductoare.
Caliptrogenul formeaz caliptra, la rdcin, iar
meristemul medular formeaz parenchimul medular, la tulpin. Meristemele secundare se formeaz din esuturi definitive, printr-un proces de dedifereniere, ceea ce presupune redobndirea nsuirii de diviziune, redevenind meristeme. Acestea sunt reprezentate de cambiu i felogen, care se mai numesc i zone generatoare. Cambiul i felogenul sunt prezente la plantele din clasa dicotiledonate, n special la cele lemnoase (fig.13). Cambiul, numit i zon generatoare libero-lemnoas, se formeaz intrafascicular (ntre fasciculele conductoare), fiind format dintr-un singur rnd de celule iniiale, cu derivate pe partea extern i intern, care genereaz la exterior esut liberian secundar, iar la interior lemn secundar, pe care le intercaleaz ntre esuturile primare, determinnd creterea n grosime.
25
Botanic Morfologia plantelor Felogenul, numit i zon generatoare subero-felodermic, se formeaz la periferia tulpinii sau rdcinii, fiind format dintr-un singur rnd de celule, care dau natere spre exterior la suber secundar, iar spre interior la feloderm sau scoar secundar. Tesuturile generate de meristemele secundare contribuie la formarea structurilor secundare ale rdcinii i tulpinii. 2.2. ESUTURI DEFINITIVE Celulele acestor esuturi nu se mai divid, ele sunt specializate n ndeplinirea diferitelor funcii.
2.2.1. ESUTURI DE APRARE Tesuturile de aprare sunt situate la exteriorul organelor plantelor i au rolul de a proteja plantele de variaiile duntoare ale factorilor de mediu. Dup origine, esuturile de aprare pot fi primare i secundare esuturi de aprare primare Aceste esuturi s-au format din meristemele primare, fiind reprezentate de epiderm, exoderm i caliptr. Epiderma se afl la exteriorul organelor aeriene (tulpin, frunz, floare), fiind alctuit dintr-un singur rnd de celule parenchimatice, fr spaii intercelulare, cu pereii exteriori de obicei cutinizai, cerificai. n celulele epidermice se gsesc leucoplaste, cromoplaste. Cloroplastele lipsesc, fiind prezente numai la plantele de umbr i de ap. n epiderm se gsesc stomate i peri (fig. 14).
Fig. 14 Epiderma, stomate si peri. 26
Botanic Morfologia plantelor Stomatele sunt formaiuni epidermice, care prin funcia lor asigur schimbul de gaze ntre plant i mediu. O stomat este format din dou celule stomatice reniforme sau halteriforme (la Gramineae), situate fa n fa, ntre care se afl o deschiztur numit ostiol. Celulele stomatice conin cloroplaste i au pereii inegal ngroai, cei dinspre ostiol sunt ngroai. Celulele din jurul celulelor stomatice se numesc celule anexe, lund parte la funcia acestora, mpreun formeaz aparatul stomatic. Ele sunt de mrimi diferite i numr variabil, n funcie de specie. De exemplu, la varz Brassica oleracea, aparatul stomatic este de tip anizocitic, adic cu 3 celule anexe inegale; la via de vie Vitis vinifera, aparatul Fig. 15. Tipuri de peri 1 Pr pluricelular; 2 Pr unicelular 3 Pr unicelular ramificat 4 Pr secretor stomatic este de tip anomocitic, cu celulele anexe asemntoare cu celulele epidermale; la specii de magnolii, aparatul stomatic este paracitic, cu dou celule anexe situate paralel
cu celulele stomatice; la garoaf Dianthus caryophyllus, aparatul stomatic este diacitic, cu dou celule anexe, situate perpendicular pe celulele stomatice. Sub stomat se afl un spaiu plin cu aer numit camer substomatic. Numrul stomatelor este variabil, n funcie de specie, ntre 100-300/mm2. La plantele xerofile (de uscciune), stomatele sunt adncite n cripte, iar la plantele hidrofile (de ap) sunt deasupra nivelului epidermei . Perii sau trichomii se afl n epiderm, lund natere prin alungirea pereilor externi. Ei pot fi protectori, secretori, agtori, senzitivi, unicelulari sau pluricelulari, simplii sau ramificai, stelai, vii sau mori (fig. 15). Perii au un rol foarte important n taxonomie, la determinarea unor specii, dar totodat rol de protecie a plantelor contra insolaiei puternice, a transpiraiei, a gerurilor i atacul animalelor. Unii peri servesc la diseminarea fructelor i seminelor (exemplu la salcie, plop). 27
Botanic Morfologia plantelor De exemplu peri unicelulari, cu rol protector contra animalelor, se ntlnesc la urzic Urtica dioica. Peri unicelulari, dar mori, se ntlnesc pe smna de bumbac Gossypium hirsutum. La traista ciobanului Capsella bursa-pastoris, perii sunt unicelulari i stelai. Perii pluricelulari sunt de asemenea diferii. Ei pot fi simplii la cartof Solanum tuberosum sau ramificai (stelai) la salcia mirositoare Elaeagnus angustifolia. Exoderma este prezent la rdcin, sub rizoderm, fiind format din 2-4 rnduri de celule impregnate cu suberin. Are rol de protecie dup distrugerea periorilor absorbani, n zona aspr a rdcinii, n care are loc exfolierea rdcinii (fig. 16). Caliptra este un esut care protejeaz vrful rdcinii, are form de degetar, este parenchimatic, se distruge la exterior prin frecare cu solul i se reface la interior din caliptrogen. La unele plante acvatice, vrful rdcinii nu se mai distruge i nu se reface, deoarece este protejat de rizomitr. esuturi de aprare secundare Aceste meristemului esuturi secundar, rezult numit din activitatea fiind Fig. 17. Suberul la cartof felogen, Fig. 16. Exoderma
reprezentate de suber i ritidom. Suberul este un esut mort, format din mai multe straturi de celule turtite, dispuse radiar, fr
spaii intercelulare, cu pereii impregnai cu suberin (fig. 17). El este moale, elastic, cu rol n reducerea evaporrii apei din organele plantelor, puin permeabil fa de ap, gaz, mpiedic ptrunderea unor duntori, este un bun izolator termic, fiind prezent pe tulpini, ramuri, rdcini, tuberculi, de exemplu tuberculul la cartof Solanum tuberosum, este protejat la exterior de suber (coaja). In situaia n care suberul ar nconjura tulpina complet, schimburile dintre esuturile vii ale tulpinii cu mediul exterior ar fi imposibile. Pentru a se realiza acest schimb, pe ramurile tinere ale arborilor, dar i pe fructe, apar formaiuni numite lenticele. Lenticelele 28
Botanic Morfologia plantelor au aspect lenticular i se formeaz n dreptul fostelor stomate, n care felogenul produce spre exterior un esut afnat, format din celule sferice, cu spaii intercelulare, care rupe epiderma, favoriznd schimbul de gaze (fig.18).
Fig. 18. a,b lenticelele; c structura lenticelei Ritidomul este ansamblu de esuturi moarte (suber, felogen, feloderm), care se afl la exteriorul rdcinii i tulpinii plantelor lemnoase, rezultate din activitatea multianual a felogenului. Suberul, felogenul i feloderma formeaz periderma. Ritidomul poate s fie neted i persistent la fag, brzdat la stejar sau se poate exfolia sub form de plci, la platan, fii longitudinale, la via de vie i fii circulare la cire.
29
Botanic Morfologia plantelor 2.2.2. ESUTURI FUNDAMENTALE (PARENCHIMURI) Tesuturile fundamentale sunt cele mai rspndite esuturi n plante. Ele sunt formate din celule parenchimatice (izodiametrice), cu pereii subiri, celulozici i cu spaii intercelulare. Aceste esuturi se mai numesc i parenchimuri. Dup rolul pe care l au n plant se difereniaz n: parenchimuri de absorbie, parenchimuri asimilatoare i parenchimuri de depozitare. Parenchimuri de absorbie Parenchimurile de absorbie au rolul de a absorbi apa cu srurile minerale din sol i de a o conduce la vasele lemnoase. Acestea sunt reprezentate de: rizoderma cu periorii absorbani(fig. 19), endoderma cu celulele de pasaj (fig. 20), epiderma cotiledonului de la Gramineae, care are rolul de a absorbi substanele hidrolizate de enzime din endospermul seminei i de a le transmite embrionului pentru a germina.
r
Fig. 19. Rizoderma cu peri absorbani
Fig. 20. Endoderma cu celule de pasaj
Un tip special de parenchim de absorbie este ntlnit n rdcinile aeriene ale unor plante din inuturile tropicale (orhidee), numit velamen radicum. Rdcinile aeriene nu au peri absorbani, dar au velamen. Velamenul este pluristratificat, fr spaii intercelulare. Celulele au ngrori spiralate sau reticulate, celulozice, care funcioneaz ca vase capilare, care rein apa. La plantele parazite i semiparazite, lipsite de rdcini propriu-zise, exist haustori (sugtori), care la plantele parazite se nfig n tulpina sau rdcina plantei gazd pn la vasele liberiene, de unde absorb seva elaborat, iar n cazul plantelor semiparazite, ptrund pn la vasele lemnoase, de unde absorb seva brut. 30
Botanic Morfologia plantelor Parenchimuri asimilatoare (clorofiliene) Parenchimurile asimilatoare au rol n fotosintez, fiind prezente n esuturile verzi ale plantei, n special frunz, dar i n tulpinile tinere. Acestea sunt reprezentate de esuturile frunzei esutul palisadic i esutul lacunos, bogate n cloroplaste, care formeaz mezofilul frunzei (fig. 21). Astfel, la frunza de vi-de-vie, ntre cele dou epiderme se afl mezofilul, de tip bifacial, format din esut palisadic i esut lacunos. esutul palisadic se afl sub epiderma superioar, fiind format din 1-2 rnduri de celule alungite, dispuse perpendicular pe epiderma superioar, cu un coninut ridicat n cloroplaste . esutul lacunos se afl ntre esutul palisadic i epiderma inferioar, fiind format din 4-5 rnduri de celule izodiametrice, cu spaii intercelulare, care au un coninut mai redus n cloroplaste.
Fig. 21. Parenchim asimilator in frunza e.s. epiderma superioara; p tesut palisadic; l tesut lacunos; c.c. celule clorenchimatice; m mezofil; c.s. camera substomatica; s stomata; c.g. celule de garda; x xilem; f floem; c.o. colenchim; e.i. epiderma inferioara
Parenchimuri de depozitare Parenchimurile de depozitare sunt acelea care acumuleaz n celulele sale cantiti mari de substane organice (glucide, protide, lipide), ap sau aer. Acestea se ntlnesc n organele cu rol n depozitare (rdcini tuberizate, tuberculi, rizomi, semine, fructe). Astfel, parenchimurile n care se acumuleaz amidonul se numesc parenchimuri amilifere, fiind prezente n semine, tulpini subterane. Tesuturile n care se acumuleaz ap, poart numele de esuturi acvifere, fiind specifice plantelor suculente (cactui).
31
Botanic Morfologia plantelor In spaiile intercelulare ale unui parenchim se poate acumula cantiti mari de aer, acesta purtnd numele de aerenchim (fig. 22), specific plantelor de ap sau locuri umede (rdcina la chiparosul de balt Taxodium distichum).
Fig. 22. Parenchimuri aerifere
2.2.3. ESUTURI CONDUCTOARE Tesuturile conductoare sunt specifice plantelor vasculare, cu corpul difereniat n rdcin, tulpin, frunz. Acestea sunt alctuite din celule specializate, care au rolul de a conduce circulaia apei i a srurilor minerale (seva brut) de la rdcin pn n frunze i a substanelor organice sintetizate (seva elaborat) de la frunze la toate celelalte organe consumatoare ale plantei, difereniindu-se n esut conductor lemnos i esut conductor liberian. esutul conductor lemnos (xilemul sau lemnul) Tesutul conductor lemnos are rolul de a conduce seva brut n sens ascendent, fiind format din vase lemnoase, parenchim lemnos i fibre lemnoase. Vasele lemnoase sunt formate din celule alungite, cilindrice, cu pereii lignificai, lipsite de coninut viu. Vasele lemnoase sunt de dou feluri: traheide i trahee.
32
Botanic Morfologia plantelor Traheidele, numite i vase nchise sau imperfecte, sunt formate din celule prozenchimatice, aezate cap la cap, cu pereii transversali prezeni i adesea oblici. Circulaia sevei se face greu prin aceste vase, prin punctuaiuni. Ele sunt caracteristice plantelor mai puin evoluate (ferigi, gimnosperme). Traheele se mai numesc i vase deschise sau perfecte, fiind formate din celule lungi aezate cap la cap, sub forma unor tuburi, la care pereii transversali s-au resorbit. Prin aceste vase seva brut circul rapid. Traheele sunt specifice plantelor superioare, avnd lungimi diferite, de la civa milimetrii pn 3-5 m, la liane. Pereii vaselor lemnoase sunt ngroai cu lignin sub forma unor inele, la vasele inelate, sub forma unor spirale, la vasele spiralate, sub forma unor reele, la vasele reticulate sau lignina acoper complet peretele intern al vasului, rmnnd nengroai numai porii, la vasele punctiforme (fig. 23). Traheele funcioneaz mai muli ani, dup care ele se astup cu tile, expansiuni veziculoase ale plasmalemei. Tilele asigur o conservare mai bun vasului, mpiedicnd ptrunderea apei, aerului i a unor ciuperci parazite. Parenchimul lemnos nsoete vasele lemnoase, fiind format din celule vii n care se acumuleaz substanele de rezerv. Fibrele lemnoase sunt fibre de sclerenchim, cu rol mecanic i sunt prezente mai ales n lemnul secundar. esutul conductor lemnos este de origine primar, rezultat din procambiu i de origine secundar, rezultat din cambiu. esutul conductor liberian (floemul sau liberul) Tesutul conductor liberian are rolul de a conduce seva elaborat n sens descendent i este format din: vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, fibre liberiene. Fig. 23. Trahee 1 vase spiralate; 2 vase inelate 3 vase reticulate; 4 vase punctiforme
33
Botanic Morfologia plantelor Vasele liberiene sunt formate din celule vii, aezate cap la cap, cu pereii transversali perforai, formnd placa ciuruit. La sfritul perioadei de vegetaie, vasele liberiene se astup cu caloz, iar primvara redevin funcionale prin dizolvarea i resorbia calozei. Astfel, vasele liberiene funcioneaz doar n timpul perioadei de vegetaie, dar nu mai mult de 2-4 ani. Celulele anexe nsoesc vasele liberiene, sunt vii i au rolul de a reface vasele liberiene. Parenchimul liberian este format din celule vii, cu rol n depozitarea substanelor de rezerv, n special amidon. Fibrele liberiene sunt fibre de sclerenchim, cu rol mecanic, fiind prezente n liberul secundar, constituind liberul tare. esutul liberian este de origine primar, rezultat din procambiu i de origine secundar, rezultat din cambiu. Fasciculele conductoare i poziia lor n interiorul organelor plantei Tesuturile conductoare formate din mai multe vase, parenchim, fibre, formeaz fascicule conductoare. In rdcin i n tulpin, fasciculele conductoare sunt situate n cilindrul central, numit stel. Fasciculele conductoare pot fi simple i mixte. Fasciculele conductoare simple sunt formate dintr-un singur tip de fascicul, respectiv lemnos i liberian. Acestea sunt prezente n structura primar a rdcinii, fiind dispuse n alternan (fig. 24). In tulpin i frunz se gsesc fascicule mixte. Fasciculele conductoare mixte sunt libero-lemnoase, fiind formate din cele dou tipuri de fascicule conductoare, aezate fa n fa, numite i colaterale. Fasciculele colaterale sunt formate din esut liberian la exterior i din esut lemnos la interior, n cazul tulpinii, iar n frunz, cu esut lemnos la exterior i esut Fig. 24. Fascicule conductoare simple 34 liberian la interior. Acestea pot fi:
Botanic Morfologia plantelor colateral nchise, colateral deschise, bicolaterale, concentrice. Fasciculele colateral nchise se caracterizeaz prin aceea c ntre fasciculul liberian i lemnos lipsete cambiu, cum ar fi la monocotiledonate (fig. 25). Fasciculele colateral-deschise se caracterizeaz prin prezena cambiului ntre fasciculul liberian i lemnos, cum ar fi la plantele lemnoase i la unele dicotiledonate (fig. 26).
Fig. 25. Fascicul colateral nchis Fasciculele bicolaterale prezint pe lng esutul liberian extern i un esut liberian intern, ntre care se afl lemnul, cum ar fi la Cucurbitaceae, Scrophulariaceae (fig. 27). Fasciculele concentrice pot fi: hadrocentrice, cu esutul lemnos nconjurat de esut liberian, ntlnit la ferigi i leptocentrice, cu esut liberian nconjurat de cel lemnos, cum ar fi la lcrmioare Convallaria majalis.
Fig. 26. Fascicul colateral deschis n tulpin.
Fig. 27. Fascicul bicolateral 2.2.4. ESUTURI MECANICE Tesuturile mecanice sunt specializate n susinerea plantelor, fiind formate din celule prozenchimatice, cu pereii celulari ngroai, conferind plantelor rezisten, flexibilitate, elasticitate la aciunea factorilor de mediu (vnt, ploaie, zpad). Exist dou categorii de esuturi mecanice: colenchimul i sclerenchimul.
35
Botanic Morfologia plantelor Colenchimul este format din celule prozenchimatice vii, cu pereii celulari inegal ngroai cu celuloz i substane pectice. Dup modul de ngroare a pereilor celulari, se cunosc trei tipuri de colenchim: angular, tabular i lacunar. Colenchimul angular sau unghiular se caracterizeaz prin aceea c celulele prezint ngrori numai n coluri, ca la dovleac - Cucurbita pepo (fig.28). Colenchim tabular este format din celule cu pereii tangeniali (externi i interni) ngroai sub form de plci (n tulpina de tei, curpen de pdure, soc). Colenchim lacunar prezint spaii intercelulare, celulele fiind ngroate n dreptul spaiilor intercelulare, cum ar fi la plantele din fam. Asteraceae. Colenchimul este un esut mecanic adaptat pentru funcia de susinere a organelor n curs de cretere, fiind de origine primar. Sclerenchimul este format din celule prozenchimatice moarte, cu pereii uniform ngroai cu lignin. El se poate ntlni n toate organele plantelor mature, fie sub form de benzi continui (exemplu n tulpina de dovleac), fie sub form de fragmente, arcuri. Dup forma celulelor, sclerenchimul se poate diferenia n sclerenchim fibros i sclerenchim scleros. Sclerenchimul fibros este alctuit din celule prozenchimatice lungi, ascuite la capete, cu pereii puternic ngroai (fig. 29). El este prezent n periciclu sau n fasciculele conductoare, formnd liberul tare sau lemnul secundar (exemplu fibrele de in i cnep). Fig. 28. Colenchimul i sclerenchimul n tulpina de dovleac. epd. epiderma; col.u. colenchim unghiular; p.c. parenchim cortical; end endoderma; a amidon; per. periciclu (sclerenchim); p.f. parenchim fundamental;
36
Fig. 29. Sclerenchim fibros
Fig. 30. Sclereide: a fazele ngrorii peretelui cellular; b sclereide n nodulul fructului de pr
Sclerenchimul scleros este alctuit din celule izodiametrice, cu pereii puternic ngroai cu lignin, strbtui radiar de canalicule ramificate, purtnd numele de sclereide sau celule pietroase. Acestea se ntlnesc n fructele de gutui, pr, n endocarpul (smburele) la prun, cire (fig.30).
2.2.5. ESUTURI SECRETOARE Tesuturile secretoare sunt formate din celule care sunt specializate n producerea sau eliminarea unor substane rezultate ale proceselor metabolice (uleiuri eterice, balsamuri, taninuri, rini, nectar, mucilagii, gume, latex etc). Dup locul de depunere a substanelor secretate, esuturile secretoare se mpart n: esuturi cu secreie extern, esuturi cu secreie intercelular i esuturi cu secreie intracelular. Tesuturile cu secreie extern elimin substanele elaborate n afara plantei, fiind reprezentate de: papile secretoare, peri
secretori, solzi secretori, glande nectarifere, glande saline, glande digestive, hidatodele. Papilele secretoare sunt celule ale Fig. 31. Papile secretoare n petalele de panselue epidermei n form de con, ntlnite pe petalele unor flori (trandafiri, lcrmioare, panselue),
care dau aspectul de catifelat (fig. 31). Ele secret un ulei volatil, mirositor. 37
Botanic Morfologia plantelor Perii secretori sunt prezeni n epiderma frunzei, tulpinii, fiind formai din 1-4 celule, ultima celul fiind secretoare (fig. 32). Solzii secretori sunt formai din celule secretoare aezate n form de rozet, de asemenea prezeni n epiderm (hamei, ment - fig. 33). Glande nectarifere sunt structuri specializate care secret un lichid dulce, numit nectar, consumat de insecte, participnd astfel la polenizare. Ele se formeaz n floare, fiind numite glande intraflorale, la baza petalelor, staminelor, ovarului sau pe organe vegetative, fiind numite glande extraflorale, situate la baza peiolului frunzei de piersic i la baza limbului foliar la cire. Glande saline se ntlnesc pe frunzele unor plante de srturi. Ele elimin surplusul de ap prin gutaie activ. Dup eliminarea apei srurile ramn pe frunz sub forma unui strat pufos. Glande digestive se ntlnesc la plantele carnivore. Sunt structuri a cror celule secret enzime proteolitice, cu ajutorul crora diger corpul insectelor, cum ar fi la Drosera rotundifolia Roua cerului i Nepenthes spp.. Hidatodele sunt structuri care elimin apa sub form de picturi, fenomen numit gutaie. Tesuturi substanele cu secreie n intercelular elimin fiind secretate spaiile intercelulare, Fig. 33. Solz secretor 1 celula secretoare; 2 - cuticula Fig. 32. Peri secretori
reprezentate de buzunare secretoare i canale secretoare. Buzunarele secretoare reprezint spaii intercelulare, de form sferic, cptuite cu celule secretoare, n care se acumuleaz substanele secretate. Acestea sunt prezente n parenchimuri, n coaja de portocal, n frunza de suntoare Hypericum perforatum (fig. 34). Canale secretoare sunt spaii intercelulare tubuloase, cptuite cu celule secretoare, care secret rini, uleiuri eterice, cum ar fi la conifere, n fructele umbeliferelor (fig. 35). 38 Fig. 34. Buzunar secretor
Fig. 35. Canale secretoare n frunza de pin (Pinus nigra) Tesuturi cu secreie intracelular elimin substanele secretate n interiorul celulelor, fiind reprezentate de laticifere. Laticiferele sunt celule mari, simple sau ramificate, care secret latex (suc lptos). Laticiferele pot fi articulate sau nearticulate. Laticiferele articulate sunt formate din celule puse cap la cap, cu pereii transversali resorbii. Acestea pot fi simple, neramificate, ca la rostopasc Chelidonium majus sau ramificate, ca la ppdie Taraxacum officinale. Laticiferele nearticulate prezint o singur celul alungit, cu numeroi nuclei, cum ar fi la laptele cinelui Euphorbia cyparissias (fig. 36). Fig. 36. Laticifere nearticulate la Euphorbia cyparissias
2.2.6. ESUTURI SENZITIVE Plantele rspund la stimuli sub influena factorilor excitani (lumin, gravitaie, substane chimice, stimuli tactili) prin micri sau prin modificarea intensitii funciilor vitale. Tesuturile senzitive se mpart n 3 categorii: - esuturi senzitive pentru excitani mecanici; - esuturi senzitive fa de gravitaie; - esuturi senzitive fa de lumin. Tesuturi senzitive pentru excitani mecanici Tesuturile senzitive pentru excitani mecanici sunt reprezentate de papile senzitive i peri senzitivi. 39
Botanic Morfologia plantelor Papilele senzitive se gsesc pe crceii plantelor din familia Cucurbitaceae (castravete, dovleac). Acestea sunt celule dispuse printre celulele epidermei crceilor, cu pereii externi foarte ngroai i prevzui cu o scobitur. In aceast scobitur ptrunde citoplasma, n care se gsete un cristal de oxalat de calciu. La atingere sau prin lovire, citoplasma primete un stimul, crcelul curbndu-se pe suport, executnd o micare de rotaie. Papile senzitive se mai ntlnesc la baza filamentelor staminelor de la dracil Berberis vulgaris. La atingerea staminelor de ctre insecte, filamentele se curbeaz brusc, antera lovete stigmatul, realizndu-se polenizarea. Perii senzitivi se ntlnesc la plantele carnivore, avnd rol n prinderea insectelor (la Drosera rotundifolia roua cerului). Cnd insectele ating unul din perii senzitivi, situai pe faa superioar a frunzei, frunza se pliaz. La Mimosa pudica, zona sensibil este baza peiolului, datorit unor peri rigizi situai la baza peiolului pe partea inferioar. Atingerea bazei peiolului, determin imediat aplecarea frunzei, micare numit seismonastie. Tesuturi senzitive fa de gravitaie Rdcina are o cretere n sensul forei gravitaionale, avnd un geotropism pozitiv, n timp ce tulpina crete de jos n sus, avnd un geotropism negativ. Tulpinile care nu au esuturi mecanice dezvoltate, cresc la orizontal, numindu-se plagiotrope. Tesuturi senzitive fa de lumin Tesuturile sensibile fa de lumin sunt reprezentate de papile i ocele. Papilele senzitive sunt celule epidermale, cu pereii externi bombai, funcionnd pe principiul unei lentile, care focalizeaz razele luminoase n interiorul celulei. Ocele reprezint celule epidermice inegale i suprapuse, n care celula mic este cea care primete excitaia n momentul n care frunza i schimb poziia fa de lumin, favoriznd redresarea ei.
Rezumat esuturile sunt grupri de celule care au aceeai form, structur i ndeplinesc aceleai funcii. Dup forma celulelor, esuturile sunt: parenchimatice, formate din celule izodiametrice, cu pereii celulari subiri i cu spaii intercelulare i prozenchimatice formate din celule alungite, cu pereii celulari ngroai, lignificai. 40
Botanic Morfologia plantelor Dup origine, esuturile sunt primare, cnd se formeaz din meristeme primare i secundare cnd provin din meristemele secundare. Dup gradul de difereniere a celulelor, esuturile se mpart n: meristematice formate din celule tinere, nedifereniate, cu pereii subiri, fr spaii intercelulare, cu rol de diviziune i esuturi definitive care provin din esuturile meristematice, a cror form i structur depind de funcia la care s-au adaptat. Dup rolul pe care l au n plant, esuturile se mpart n: esuturi meristematice, esuturi de aprare, esuturi fundamentale, esuturi mecanice, esuturi conductoare, esuturi secretoare i esuturi senzitive. Tesuturile meristematice au rolul de a se divide, de a forma noi celule. Dup poziia pe care o ocup n plant, meristemele sunt situate n apexul rdcinii i tulpinii, determinnd creterea n lungime; lateral fa de axa organului, determinnd creterea n grosime i intercalar situate la baza internodurilor i a limbului foliar la Gramineae, printre esuturi definitive, determinnd creterea n lungime. Dup origine, meristemele sunt: primordiale, primare i secundare. Tesuturile de aprare sunt situate la exteriorul organelor plantelor i au rolul de a proteja plantele de variaiile duntoare ale factorilor de mediu. Dup origine, esuturile de aprare sunt primare (epiderma, exoderma i caliptra) i secundare (suberul i ritidomul). Parenchimurile sunt esuturi formate din celule cu pereii subiri, cu spaii intercelulare, cu diferite funcii: de absorbie, asimilatoare i de depozitare. Tesuturile conductoare sunt specifice plantelor vasculare, fiind reprezentate de esutul conductor lemnos, cu rol n conducerea sevei brute n sens ascendent i esutul conductor liberian, care conduce seva elaborat n sens descendent. Tesuturile mecanice sunt specializate n susinerea plantelor, fiind formate din celule prozenchimatice, cu pereii celulari ngroai, conferind plantelor rezisten, flexibilitate, elasticitate la aciunea factorilor de mediu. Dup modul n care se ngroa peretele celular, plantele prezint dou categorii de esuturi mecanice: colenchimul i sclerenchimul. Colenchimul este format din celule prozenchimatice vii, cu pereii inegal ngroai cu celuloz i substane pectice, acesta fiind angular, tabular i lacunar. Sclerenchimul este format din celule moarte, cu pereii uniform ngroai cu lignin. Dup forma celulelor, sclerenchimul poate fi fibros i scleros. 41
Botanic Morfologia plantelor Tesuturile secretoare secret i excret diverse substane: uleiuri eterice, nectar, taninuri, rini, ap, gume, n afara plantei, n spaiile intercelulare i n interiorul celulei. Plantele rspund stimulilor din mediul extern prin micri sau prin modificarea ritmului i intensitii funciilor vitale.
Intrebri 1. Ce sunt esuturile? 2. Caracterizai esuturile meristematice i precizai rolul lor. 3. Care sunt esuturile de aprare primare? 4. Care sunt esuturile de aprare secundare? 5. Ce sunt parenchimurile i ce funcii ndeplinesc? 6. Precizai esuturile conductoare: structur i ce rol au? 7. Care sunt diferenele ntre colenchim i sclerenchim? 8. Ce rol au esuturile secretoare i senzitive n viaa plantelor?
Bibliografie 1. Anghel, I. Toma. 1985. Citologie Vegetal. Edit. Univ. Bucureti. 2. Arsene Gicu Gabriel. 2004. Botanic I, Citologia, Histologia, Organele vegetale. Ed. Brumar, Timioara. 3. Bdulescu Liliana, 2009. Botanica i Fiziologia plantelor, Edit. Elisavaros. 4. Douglas Houghton Campbell, 2007. Elements of Structural and Systematic Botany. TYPOGRAPHY BY J. S. CUSHING & CO., BOSTON, U.S.A. 5. Grinescu I. 1985. Botanic (ed. 2). Ed. St. i Encicl. Bucureti. 6. King B., 1986. Cell Biology, Allen & Unwin, London Boston - Sidney 7. Moore, Randy, et al. Botany, 2nd ed. New York: McGraw-Hill, 1999. 8. Toma i colab. 1997. Celula vegetal. Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai. 9. Serbnescu Jitariu G., Toma C. 1980. Morfologia i anatomia plantelor. Ed. Did. i Ped. Bucureti. 10. Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor. AMC-U.S.A.M.V Bucureti.
42
Botanic Morfologia plantelor CAP. 3. ORGANOGRAFIA Organografia se ocup cu morfologia extern, structura i dezvoltarea ontogenetic a organelor plantelor. Organele sunt pri ale corpului plantei, care sunt alctuite din mai multe esuturi, cu form i structur adaptate la ndeplinirea unor funcii speciale, cum ar fi de nutriie i de reproducere. Ca urmare, plantele prezint organe vegetative i de reproducere. Organele vegetative sunt ntlnite la plantele vasculare, numite i cormofite, fiind reprezentate de rdcin, tulpin, frunz, care asigur viaa plantei. Organele de reproducere, n care se formeaz celulele reproductoare, fiind reprezentate de floare, smna i fructul, care asigur perpetuarea speciei. nsuirile generale ale organelor plantelor Organele vegetative i de reproducere prezint urmtoarele nsuiri: polaritatea, simetria, orientarea n spaiu, metamorfozarea. Polaritatea reprezint deosebirea morfologic i fiziologic dintre cele dou extremiti ale unui organ. Toate organele au un pol bazal i unul apical, care nu se pot transforma unul n altul. Astfel, butaii de salcie, garoaf, mucat, vi-de-vie, pui n ap, vor forma totdeauna la baz rdcini, iar n partea superioar ramuri i frunze. Aceast nsuire st la baza practicii nmulirii plantelor prin butire. Simetria este nsuirea organelor de a fi alctuite din pri asemntoare, egale. Linia de mprire a organului n dou pri simetrice se numete plan de simetrie. n funcie de numrul de planuri de simetrie care se pot duce printr-un organ, acesta poate prezenta: simetrie radiar, bisimetrie, monosimetrie, asimetrie. Simetrie radiar se caracterizeaz prin aceea c organul poate fi mprit n pri egale prin mai multe planuri de simetrie (rdcina, tulpina). Florile cu simetrie radiar se numesc actinomorfe i se noteaz cu semnul *. Bisimetrie atunci cnd se pot duce dou planuri de simetrie notate cu semnul +, perpendicular unul pe cellalt, exemplu floarea la familia Brassicaceae. Monosimetria se ntlnete la organele prin care se duce un singur plan de simetrie, exemplu frunza. Florile monosimetrice se numesc zigomorfe i se noteaz cu , exemplu floarea de mazre Pisum sativum.
43
Botanic Morfologia plantelor Asimetria este ntlnit la acele organe care nu pot fi mprite prin niciun plan de simetrie n pri egale. Organe asimetrice sunt frunza de ulm, tei, precum i floarea de Canna indica. Orientarea n spaiu reprezint nsuirea organelor plantelor de a crete ntr-o anumit poziie fa de vertical, cum ar fi rdcina i tulpina cresc vertical, n jos i respectiv n sus, numindu-se organe ortotrope (drepte). Exist i organe care fac un unghi cu verticala (rizomi, stoloni, tulpini trtoare) i se numesc plagiotrope. Metamorfozarea const n schimbarea formei, structurii i funciei organelor sub influena factorilor de mediu. Prin metamorfozare pot rezulta diferenieri ntre organele cu origine comun i asemnri ntre cele deosebite din punct de vedere genetic, ca de exemplu tulpina, care poate lua forma i funcia frunzei. Exist organe omoloage i organe analoage. Organele omoloage au aceeai origine, dar forma i funcia sunt diferite, de exemplu spinii de la Berberis vulgaris dracila i crceii de la Lathyrus tuberosus - sngele voinicului, au origine foliar. Organele analoage au origine diferit, dar prezint aceleai forme i funcii, exemplu spinii de dracil au origine foliar, iar cei de la salcm sunt stipele modificate sau crceii la mazre au origine foliar, iar cei de la via de vie au origine din tulpin.
3. 1. RDCINA (RADIX) Cuvinte cheie: rdcina, morfologie, ramificare, rdcini metamorfozate, anatomie Obiective: - Clasificarea rdcinilor dup origine i funciile lor. - Cunoaterea morfologiei i anatomiei rdcinii i importana practic. Rdcina este primul organ vegetativ al plantei, care apare n procesul de germinaie din radicula embrionului. Ea crete de regul n sol i are rol de absorbie a apei i srurilor minerale i de fixare a plantei n sol. Este un organ drept, crete n jos, avnd un geotropism pozitiv, are form cilindric i prezint simetrie radiar. Dup origine i funciile lor, rdcinile se mpart n: Embrionare, care se dezvolt din radicula embrionului i care ndeplinesc funciile amintite. Aceste rdcini au o durat de via diferit: cteva zile la cuscut, 10-20 zile la graminee, cteva luni la plantele erbacee anuale, iar la plantele lemnoase muli ani;
44
Botanic Morfologia plantelor Adventive, care se formeaz pe tulpini, frunze. La monocotiledonate, rdcina embrionar are o durat de via scurt, dup care moare, fiind nlocuit de rdcini adventive; Metamorfozate, care i modific forma, structura, ndeplinind alte funcii dect cele specifice. Morfologia rdcinii n cazul unei plantule, de la vrful rdcinii pn la colet (zona de trecere ntre rdcin i tulpin), se disting 4 zone: caliptra, zona neted, zona periorilor absorbani i zona aspr (fig. 37). Caliptra (piloriza sau scufia) este un esut parenchimatic, n form de degetar, care protejeaz vrful rdcinii. Vrful rdcinii are 2-3 mm lungime i este compus din celule iniiale, care formeaz meristemul primordial. Caliptra se distruge la exterior prin frecare cu solul, dar se reface la interior din caliptrogen. O caracteristic a acesteia o constituie prezena i distribuia gruncioarelor de amidon pe pereii transversali ai celulelor din vrf, numite statolii, care au rol n micrile geotropice. Zona neted este zona de cretere n lungime a rdcinii. n aceast zon celulele nu se mai divid, ele i mresc volumul prin alungire, ncep s se specializeze. Ea are o lungime de 5-10 mm. Zona pilifer sau a periorilor absorbani, n care celulele ncep s se specializeze, formndu-se esuturi definitive primare. Aceast zon ajunge pn la 1 cm lungime. Periorii absorbani sunt unicelulari i rezult din alungirea celulelor rizodermei spre exterior. Ei se formeaz permanent n partea inferioar i mor treptat n partea superioar, astfel c aceast zon are tot timpul cam aceeai lungime. Numrul perilor absorbani difer de la o specie la alta, fiind cuprins ntre 200-400/mm2 i au o durat de via scurt, 10-20 zile. Ei au rolul de a absorbi apa cu srurile minerale din sol. Fig. 37. Zonele rdacinii
45
Botanic Morfologia plantelor Zona aspr se afl deasupra zonei pilifere prin distrugerea periorilor absorbani, care imprim rdcinii un aspect aspru la pipit. n structura rdcinii se formeaz exoderma, alctuit din 2-4 rnduri de celule impregnate cu suberin, cu rol de protecie. Tipuri morfologice de rdcini Forma rdcinilor este caracteristic pentru anumite specii de plante. Astfel, dup gradul de dezvoltare a ramificaiilor laterale (radicele), fa de rdcina principal se disting urmtoarele tipuri de rdcini: pivotante, rmuroase i fasciculate. Rdcini pivotante au rdcina principal foarte bine dezvoltat, n comparaie cu radicelele, exemplu la morcov Daucus carota, mazre Pisum sativum (fig. 38). Rdcini rmuroase sunt specifice arborilor, la care radicelele sunt la fel de groase ca i rdcina principal, uneori mai lungi dect aceasta, formnd rdcini trasante (fig. 39). Rdcini fasciculate au origine adventiv, se formeaz de la nodurile bazale ale tulpinii, au aspect de fascicul, fiind n numr mare, cu lungimi i grosimi aproximativ egale. Se ntlnesc la plantele monocotiledonate (gru, ceap, fig.40) Rdcini metamorfozate Rdcinile unor plante ndeplinesc alte funcii principale, pe lng cele specifice rdcinii, ca atare acestea i schimb forma i structura, cum ar fi: rdcini
Fig. 38. Rdcina pivotant la morcov 46
Fig. 39. Rdcina rmuroas
Botanic Morfologia plantelor tuberizate, rdcini drajonante, rdcini fixatoare, rdcini respiratorii, rdcini simbionte i haustorii. Rdcini tuberizate au ca funcie principal nmagazinarea substanelor de rezerv. Ele i pierd de timpuriu creterea n lungime i ncep s se ngroae, proces cunoscut sub numele de tuberizare. Astfel, la sfecla de zahr - Beta vulgaris, se tuberizeaz rdcina principal, la ridiche- Raphanus sativus, rdcina principal i hipocotilul, la dalie - Dahlia variabilis, se tuberizeaz radicelele (fig.41) Rdcini drajonante se ntlnesc la unele plante, care formeaz muguri pe rdcini, din care apar lstari numii drajoni, cu rol n nmulirea vegetativ a plantei, cum ar fi la plmid Cirsium arvense, salcm Robinia pseudoacacia etc (fig. 42). Fig. 40. Rdcina fasciculat la mohor
Fig. 41. Rdcini tuberizate: a sfecl; b ridiche; c morcov; d - dalie 47
Fig. 42. Rdcin drajonant la plmid Rdcini fixatoare sunt caracteristice multor liane, exemplu la ieder Hedera helix. Aceste plante pe lng rdcinile obinuite, pe care le au n sol, prezint pe tulpina lor rdcini adventive, care au rolul de a fixa tulpinile pe trunchiul copacilor sau pe suport (fig. 43). Rdcini respiratorii (cu pneumatofori) sunt ntlnite la unele plante de mlatin, cum ar fi la chiparosul de balt Taxodium distichum. Rdcinile acestor plante emit nite ramificaii numite pneumatofori, cu aerenchimuri, care cresc n sus pn la suprafaa apei, asigurnd respiraia (fig. 44). Rdcini simbionte sunt rdcini care triesc n simbioz cu bacteriile sau ciupercile. Bacterioriza sunt rdcini care triesc n simbioz cu bacteriile fixatoare de azot, fiind ntlnit la plantele din fam. Leguminosae (soia, mazre, trifoi). Pe rdcinile acestora sunt prezente nite 48 Fig. 43, Rdcini fixatoare la ieder
Botanic Morfologia plantelor umflturi, numite nodoziti, n care se gsesc bacteriile fixatoare de azot (fig. 45). Astfel, planta gazd folosete compuii minerali cu azot, iar bacteria glucidele pe care le sintetizeaz planta gazd. Aceste bacterii fac parte din genurile: Rhizobium, Bradyrhizobium i Azorhizobium.
Fig. 44. Pneumatofori la chiparosul de balt Micoriza sunt rdcini care triesc n simbioz cu ciupercile (fig. 46), care sporesc capacitatea de absorbie a rdcinii, nlocuind n activitatea lor perii absorbani disprui (stejar, alun, pin etc.). Ciuperca se poate fixa la exteriorul rdcinii formnd un manon pslos de hife (arar, stejar), numindu-se micoriz ectotrof; se poate fixa n interiorul rdcinii (de exemplu la nuc, via-de-vie) i se numete micoriz endotrof; poate tri att la exteriorul rdcinii, ct i la interior i se numete micoriz ecto-endotrof sau mixt. Acest tip este cel mai frecvent ntlnit n natur. 49 Fig. 45. Rdcini cu nodoziti
Fig. 46. Tipuri de micorize Haustorii sunt specifici plantelor parazite i semiparazite. Acetia sunt rdcini reduse, numite i sugtori, adaptate s preia de la planta gazd seva elaborat, n cazul plantelor parazite i seva brut, n cazul plantelor semiparazite. Ramificarea rdcinii Rdcina plantelor se ramific dnd natere la ramificaii laterale, numite radicele. Aceasta se poate ramifica n dou moduri: dihotomic i monopodial. Ramificarea dihotomic se ntlnete rar, la unele ferigi i const n bifurcarea vrfului rdcinii principale n dou radicele, procesul repetndu-se. Ramificarea monopodial este cel mai frecvent ntlnit. n aceast situaie, rdcina principal crete continuu i d natere la ramificaii laterale (radicele) de ordinul I. Pe acestea se formeaz radicele de ordinul II, care la rndul lor vor forma radicele de ordin III etc (fig. 47). Anatomia rdcinii Structura rdcinii poate fi analizat pe seciuni transversale i longitudinale subiri. Aceasta difer cu vrsta plantei, dar i de la 50 Fig. 47. Ramificare monopodial
Botanic Morfologia plantelor o specie la alta. In cursul dezvoltrii sale, rdcina prezint dou structuri succesive: structura primar, rezultat din meristemele primare i structura secundar, generat de meristemele secundare. Structura primar a rdcinii Structura reprezint esuturi natere primare. Ea se pstreaz toat viaa seciune la ferigi i ntr-o prin monocotiledonate. transversal primare, din primar de iau care ansamblul
meristemele
rdcin, la nivelul regiunii pilifere, se disting 3 zone: rizoderma, scoara i cilindrul central (fig. 48). Rizoderma se afl la exteriorul rdcinii i este format dintr-un singur rnd de celule parenchimatice, strns unite ntre ele, multe prin alungire transformnduse n periori absorbani. Ea are rolul de absorbie a apei cu durat. Scoara este multistratificat, difereniat n exoderm, parenchim cortical i endoderm. Exoderma sau scoara extern este format din 2-4 rnduri de celule poligonale, strns unite ntre ele, cu pereii suberificai, cu rol de protecie dup distrugerea rizodermei. srurile minerale. Fig. 48. Structura primar a rdcinii de porumb Rizoderma este de scurt
51
Botanic Morfologia plantelor Parenchimul cortical sau scoara mijlocie este multistratificat, format din 10-15 rnduri de celule ovoidale, cu pereii subiri i cu spaii intercelulare. Ea are rol n acumularea substanelor de rezerv, cum ar fi amidonul sau inulina. Endoderma sau scoara intern este format dintr-un singur rnd de celule, cu pereii laterali ngroai cu suberin i lignin, sub forma unor punctuaiuni, cunoscute sub numele de benzile lui Caspary (la porumb Zea mays). Ulterior pereii celulelor se lignific n forma literei U (se ngroa pereii laterali i interni, iar cei externi rmn subiri). Unele celule ale endodermei rmn nengroate i se numesc celule de pasaj. Acestea se afl n dreptul fasciculelor conductoare lemnoase. Endoderma are rol de absorbie, apa circul prin celulele de pasaj, acolo unde exist sau prin punctuaiuni. Cilindrul central ocup centrul rdcinii i este format din: periciclu, fascicule conductoare, mduva i razele medulare. Periciclul este format dintr-un singur rnd de celule parenchimatice, situate n alternan cu celulele endodermei. Din periciclu se formeaz radicelele, ramificaiile laterale ale rdcinii. Fasciculele conductoare sunt simple i dispuse n alternan, respectiv fascicule conductoare lemnoase i fascicule conductoare liberiene. n cadrul fasciculelor conductoare lemnoase (xilemul), primele vase care apar sunt situate spre periciclu, au diametrul mic i se numesc vase de protoxilem. Vasele mai mari, numite vase de metaxilem, apar mai trziu i sunt situate mai spre centru. Fasciculele conductoare liberiene (floemul), prezint de asemenea la exterior vase liberiene mici, numite vase de protofloem, iar la interior vase mai mari, numite vase de metafloem. Ca urmare ambele tipuri de fascicule au o dezvoltare centripet. Mduva ocup centrul cilindrului central, fiind format din celule parenchimatice sau sclerificate (la iris Iris germanica). Fasciculele de vase liberiene i lemnoase sunt separate de raze medulare, formate din celule parenchimatice sau lignificate, care vin din mduv. Structura secundar a rdcinii La plantele dicotiledonate lemnoase i la unele ierboase, rdcina ncepe s se ngroae, ca urmare a apariiei n interiorul ei a meristemelor secundare (cambiul i felogenul). Aceste meristeme secundare se mai numesc i zone generatoare, deoarece genereaz o serie de esuturi secundare, care se interpun printre cele primare, determinnd creterea n diametru (fig. 49). 52
Fig. 49. Structura secundar a rdcinii Cambiul, numit i zona generatoare libero-lemnoas, ia natere n cilindrul central, ntre fasciculele conductoare, sub forma unor arcuri concave spre interiorul fasciculelor liberiene i arcuri convexe spre exteriorul fasciculelor lemnoase, care se unesc formnd o structur cu contur sinuos. Cambiul genereaz la exterior esut liberian secundar, care este format din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian i fibre liberiene sub form de pachete, formnd liberul tare, iar spre interior lemn secundar, alctuit din vase lemnoase largi, parenchim lemnos i fibre lemnoase, rezultnd astfel fascicule libero-lemnoase, de tip colateral deschise. Lemnul secundar este produs n cantitate mai mare, ceea ce face ca liberul s fie mpins spre exterior, cambiul cptnd o form cilindric. Lemnul produs de cambiu ntr-o perioad de vegetaie formeaz un inel anual. An de an cambiul adaug noi cantiti de esuturi secundare. Felogenul, se mai numete i zona generatoare subero-felodermic, apare la exteriorul cambiului, n scoar sau n periciclu, sub forma unui cilindru. Felogenul este format dintr-un strat de celule, care genereaz pe partea extern suber secundar, cu rol de protecie, iar pe partea intern, formeaz scoara secundar sau feloderma, n care se depoziteaz substanele de rezerv. Ansamblu celor trei esuturi: suber, felogen, feloderm, formeaz periderma. Tesuturile primare aflate la exteriorul suberului se usuc i se exfoliaz, iar la exteriorul rdcinii rmne suberul sau se formeaz ritidomul din totalitatea peridermelor, rezultate din activitatea multianual a felogenului. 53
Botanic Morfologia plantelor Importana practic a rdcinilor Rdcinile unor plante prezint unele utilizri practice, cum ar fi: - rdcinile tuberizate (de morcov, sfecl, ridiche, elin, pstrnac, ptrunjel) sunt utilizate n alimentaie, datorit coninutului n substane nutritive, vitamine, substane aromatice. Unele servesc la furajarea animalelor (sfecla furajer, napi, morcovi furajeri); - rdcinile unor plante au utilizri medicinale (rdcina de odolean Valeriana officinalis); - rdcinile leguminoaselor mbogesc solul n azot; - rdcinile moarte, prin descompunere, contribuie la mbogirea solului n humus; - rdcinile fixez solul, mpotriva eroziunii sau contribuie la fixarea nisipurilor.
Rezumat Rdcina este organul vegetativ al plantei, care apare n procesul de germinaie din radicula embrionului. Ea are rol de absorbie a apei i srurilor minerale i de fixare a plantei n sol. Este un organ drept, crete n jos, avnd un geotropism pozitiv, are form cilindric i prezint simetrie radiar. De la vrful rdcinii pn la colet, zona de trecere ntre rdcin i tulpin, se disting 4 zone: caliptra, zona neted, zona periorilor absorbani i zona aspr. Dup origine i funciile lor, rdcinile se mpart n 3 categori: embrionare, care se dezvolt din radicula embrionului; adventive, care se formeaz pe tulpini, frunze; metamorfozate, adaptate la alte funcii dect cele specifice. Dup form exist rdcini pivotante, rmuroase i fasciculate. Rdcinile metamorfozate sunt acelea care i schimb forma i funcia, cum ar fi: rdcini tuberizate, cu rol n depozitarea substanelor de rezerv; rdcini drajonante, cu rol n nmulirea vegetativ; rdcini fixatoare, cu rol de prindere, fixare; rdcini respiratorii, cu rol n respiraie; rdcini simbionte, care triesc n simbioz cu bacterii sau ciuperci. Rdcina plantelor se ramific dnd natere la ramificaii laterale, numite radicele. Aceasta se poate ramifica dihotomic i monopodial. Structura primar a rdcinii reprezint ansamblul de esuturi primare, care iau natere din meristemele primare i se pstreaz toat viaa la ferigi i monocotiledonate.
54
Botanic Morfologia plantelor In seciune transversal prin rdcin se disting 3 zone: rizoderma, scoara i cilindrul central. Structura secundar a rdcinii este ntlnit la plantele lemnoase i la unele dicotiledonate ierboase i reprezint ansamblu de esuturi secundare, generate de meristemele secundare (cambiul i felogenul), care le intercaleaz printre cele primare, determinnd creterea n grosime. Rdcinile unor plante prezint diferite utilizri practice, fiind folosite n alimentaia omului, n furajarea animalelor, au importan medicinal, mbogesc solul n azot, sunt antierozionale.
Intrebri: 1. Care sunt zonele rdcinii? 2. Precizai tipuri morfologice de rdcini. 3. Care sunt rdcinile metamorfozate i ce rol au ele? 4. Care sunt ramificaiile rdcinii? 6. Precizai printr-un desen structura primar i secundar a rdcinii. 7. Care este importana practic a rdcinii?
Bibliografie 1. Andrei M. 1997. Morfologia general a plantelor, Ed. Enciclopedic, Bucureti 2. Bavaru A., Bercu R., 2002. Morfologia i anatomia plantelor, Ed. Ex Ponto, Constana 3. Coste I., 2000. Botanica. Morfologia i anatomia plantelor, Lito., U.S.A.M.V, Timioara 4. Esau, K., 1965. Plant anatomy, John Willei, Inc., New York London Sidney. 5. Grinescu I. 1985. Botanic (ed. 2). Ed. St. i Encicl. Bucureti. 6. Mauseth, James D. Plant Anatomy. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings Publishing Co., 1988. 7. Robert D., Catesson A.M., 1990. Biologie vgtale. Organization vegetative. Ed. Doin., Paris. 8. Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor, AMC-U.S.A.M.V Bucureti
55
Botanic Morfologia plantelor 3.2. TULPINA (CAULIS) Cuvinte cheie: tulpin, hipocotil, epicotil, mugura, ramificare, anatomie Obiective: - Cunoaterea morfologiei i anatomiei tulpinii; - Clasificarea tulpinilor i importana practic a lor. Tulpina este un organ vegetativ articulat, fiind format din noduri i internoduri. Ea are rolul de a conduce seva, de a produce i susine frunzele, florile i fructele. La unele plante, tulpina servete i la nmulirea vegetativ. Are de regul o cretere de jos n sus, avnd un geotropism negativ i prezint simetrie radiar. Din punct de vedere ontogenetic, tulpina i are originea din embrion, la formarea creia particip muguraul. Morfologia tulpinii La o plantul, tulpina prezint: hipocotil, epicotil i mugura (fig. 50). Hipocotilul este partea de tulpin cuprins ntre colet (baza solului) i locul de inserie a frunzelor cotiledonare. Acesta poate fi lung, la plantele cu germinaie epigee (cotiledoanele ies la suprafaa solului), cum ar fi la fasole Phaseolus vulgaris i poate fi scurt, la plantele cu germinaie hipogee (cotiledoanele rmn n sol), de exemplu la mazre Pisum sativum. Epicotilul este poriunea cuprins ntre cotiledoane i primele frunze adevrate, numite protofile. Muguraul, prin activitatea meristemului apical, formeaz cea mai mare parte a tulpinii, format din noduri i internoduri. Nodurile sunt evidente, iar la nivelul lor se prind frunzele. Distana ntre dou noduri se numete internod. Lungimea internodurilor variaz de la o specie la alta. Tulpina are n vrf un mugur terminal sau apical, iar la subsuara frunzelor se gsesc muguri laterali sau axilari. 56 Fig. 50. Morfologia tulpinii
Botanic Morfologia plantelor Mugurii sunt formaiuni tinere ale tulpinii, formai dintr-un ax longitudinal, cu internoduri scurte care poart n vrf un meristem primordial, din care se realizeaz creterea n lungime a tulpinii, formarea frunzelor i a mugurilor laterali. Mugurii terminali, realizeaz creterea n lungime a tulpinii, iar cei laterali determin formarea ramificaiilor laterale ale tulpinii. Dup organele pe care le produc, mugurii sunt: vegetativi, floriferi i micti (fig. 51). Mugurii vegetativi dau natere la lstari i frunze. Din categoria mugurilor vegetativi fac parte i mugurii dorminzi. Acetia sunt muguri n stare latent (n repaus) i reprezint o rezerv potenial a plantei, n caz de nghe, atac de insecte. Mugurii floriferi formeaz flori sau inflorescene, iar cei micti dau natere att la lstari, ct i la flori.
Fig. 51. Tipuri de muguri
Ramificarea tulpinii La cele mai multe plante tulpina se ramific n mai multe moduri, cum ar fi: dihotomic, monopodial, simpodial, mixt i prin nfrire. Ramificarea dihotomic este primitiv i se ntlnete la unele gimnosperme i ferigi. Ea const n bifurcarea repetat a vrfurilor de cretere (fig. 52). 57
Fig. 52. Ramificare dihotomic la Lycopodium clavatum
Fig. 53. Ramificare monopodial
Ramificarea monopodial const n creterea continu a axului principal al tulpinii, prin mugurele terminal, care este vegetativ. Ca urmare, axul principal este bine dezvoltat, iar pe acesta se formeaz ramuri de ordin I, una sau mai multe la un nivel, pe care apar ramuri de ordin II. Acest tip de ramificaie este ntlnit frecvent la conifere (fig. 53). Ramificarea simpodial se caracterizeaz prin oprirea din cretere a tulpinii, ca urmare a dispariiei mugurelui vegetativ, care d natere la o floare sau inflorescen, iar creterea continu prin mugurul axilar cel mai apropiat, care se comport ca i tulpina principal. Se ntlnete la nuc, mr, cire, prun etc. Ramificarea mixt const n combinarea ramificrii monopodiale cu cea simpodial, astfel, axul principal i ramurile inferioare se ramific monopodial, iar restul ramurilor se ramific simpodial, cum ar fi la bumbac Gossypium hirsutum (fig. 54). nfrirea este specific gramineelor. La aceste plante de la nodurile bazale ale tulpinii se formeaz lstari, numii frai, care mpreun cu tulpina principal formeaz o tuf (fig. 55). Fraii pot rmne ntre teaca frunzei i tulpina principal, rezultnd o tuf deas (la epoic Nardus stricta), acetia pot strpunge teaca, rezultnd o tuf rar (la 58
Botanic Morfologia plantelor iarba de gazon Lolium perenne) sau tufele rare sunt legate prin rizomi, rezultnd o tuf mixt (la firu Festuca pratensis).
Fig. 54. Tipuri ds ramificare. A simpodial; b - mixt
Fig. 55. Infrirea la cereale
Clasificarea morfologic a tulpinilor Dup mediul n care triesc, tulpinile se mpart n: aeriene, subterane i acvatice. Tulpinile aeriene, cresc la suprafaa solului, fiind cele mai rspndite. Dup consisten acestea sunt erbacee i lemnoase. Tulpini aeriene erbacee Tulpinile erbacee sunt n general verzi, au esuturi nelignificate, moi, fiind reprezentate de: caulis, culm, calamus i scap (fig. 56). Caulis este tulpina cel mai frecvent ntlnit. Este format din noduri i internoduri aproximativ egale, pline cu mduv sau fistuloase (goale), de exemplu la morcov Daucus carota, floarea soarelui Helianthus annuus, etc. Culmul este tulpina specific gramineelor, numit i pai, caracterizat prin noduri evidente, pline cu mduv i internoduri fistuloase, rar pline, la porumb Zea mays, costrei Sorghum halepense. Calamusul se caracterizeaz prin noduri dese i neevidente, dispuse spre baza tulpinii, iar internodurile sunt pline cu un esut spongios, ca de exemplu la pipirig Juncus effusus, rogoz - Carex riparia.
59
Botanic Morfologia plantelor Scapul este tulpina care are internodurile bazale scurte i dese, ultimul internod fiind lung i se termin cu o floare sau inflorescen, la bnuei Bellis perennis, ppdie, Taraxacum officinale.
Fig. 56. Tipuri de tulpini erbacee Dup durata de via, tulpinile erbacee sunt: - anuale, nfloresc i fructific ntr-o perioad de vegetaie, exemplu fasolea, floarea soarelui; - bienale triesc doi ani, n primul an de vegetaie formeaz organele vegetative (rdcina, tulpina, frunze), iar n anul al doilea nfloresc i fructific, cum ar fi sfecla Beta vulgaris, varza Brassica oleracea; - perene, care triesc mai muli ani, nfloresc i fructific de mai multe ori n via, cum ar fi cpunul Fragaria x ananassa, lucerna Medicago sativa. Dup orientarea n spaiu, tulpinile sunt ortotrope i plagiotrope. Tulpinile ortotrope pot fi erecte i urctoare. Tulpinile erecte se menin singure la vertical datorit esuturilor mecanice bine dezvoltate, din care fac parte tulpinile enumerate mai sus.
60
Botanic Morfologia plantelor Tulpinile urctoare sunt acelea care au nevoie de mijloace de susinere, acestea pot fi volubile (se nfoar n jurul unui suport), cum ar fi la fasole - Phaseolus vulgaris, volbur - Convolvulus arvensis sau pot fi agtoare prin intermediul crceilor, la castravete Cucumis sativus sau prin intermediul perilor, la lipicioas Galium aparine (fig. 57).
Fig. 57. Tulpini urctoare Tulpinile plagiotrope sunt acelea care cresc orizontal, deoarece nu au esuturi mecanice suficient dezvoltate i nici organe de prindere, cum ar fi la trifoiul trtor Trifolium repens. Tulpini aeriene lemnoase n structura lor secundar predomin esuturi cu celule lignificate. Tulpinile lemnoase se ntlnesc la arbori, arbuti, subarbuti i liane. Arborii sunt de talie mare i prezint un trunchi i o coroan (stejar, mr, nuc etc). Trunchiul este tulpina de la suprafaa solului pn la punctul de ramificare. Coroana reprezint totalitatea ramurilor. Arbutii, spre deosebire de arbori au talia mai mic i prezint mai multe tulpini la suprafaa solului (trandafirul, alunul). 61
Botanic Morfologia plantelor Subarbutii sunt scunzi, au partea bazal lignificat, iar partea superioar ierboas, care se usuc n timpul iernii (levnica, salvia). Lianele sunt tulpini lemnoase care se prind de alte plante prin intermediul crceilor, rdcinilor adventive (via de vie, iedera). Tulpini aeriene metamorfozate Aceste tulpini i-au modificat forma i funcia. Dup funcia pe care o ndeplinesc, tulpinile metamorfozate se mpart n: tulpini asimilatoare, tulpini de depozitare, tulpini de nmulire, tulpini de aprare. Tulpini asimilatoare ndeplinesc funcia de fotosintez. Dintre acestea fac parte: tulpini suculente, tulpini virgate, cladodii i filocladii. Tulpinile suculente sunt caracteristice cactuilor (fig. 58). Ele sunt groase, crnoase, suculente, verzi, cu frunze reduse, transformate n spini, cu suc celular bogat n substane mucilaginoase, care acumuleaz ap n parenchimurile acvifere din scoar i mduv. Tulpinile virgate au aspectul unor nuiele, sunt verzi, bogate n cloroplaste, lipsite de frunze sau frunzele sunt reduse la teci, exemplu la pipirig Juncus effusus, coada calului Equisetum arvense . Cladodiile sunt tulpini lite, verzi, cu rol n fotosintez, ntlnite la grozam Genista sagittalis. Filocladiile sunt ramuri lite, cu aspect de frunze, ntlnite la ghimpe - Ruscus aculeatus (fig.59). Tulpini de depozitare sunt adaptate la funcia de nmagazinare a substanelor de rezerv, cum ar fi la gulie, pe zona tuberizat sunt prezente frunzele (fig. 60). Tulpini cu rol de nmulire vegetativ sunt acelea care prezint muguri axilari, care se desprind de plant i formeaz noi plante, exemplu la colior - Cardamine bulbifera (fig 61). Fig. 58 Tulpini asimilatoare suculente la cactui
62
Fig. 59 Tulpini asimilatoare Tulpini cu rol de aprare sunt ramuri transformate n spini, la gldi Gleditsia triacanthos (fig. 62), la porumbar - Prunus spinosa. Tulpini cu rol de agare, prindere sunt acelea transformate n crcei, cum ar fi la via de vie Vitis vinifera (fig. 63), dovleac Cucurbita pepo.
Fig. 60. Tulpina de depozitare la gulie 63
Fig. 61 Tulpini cu bulbili la Cardamine
Fig. 62 Ramuri transformate n spini la Gldi Tulpini subterane Tulpinile subterane se formeaz n sol, asigurnd perenitatea plantelor. Ele sunt tulpini metamorfozate, fiind adaptate la ndeplinirea funciilor de depozitare i de nmulire vegetativ, fiind reprezentate de rizomi, stoloni, tuberculi, bulbi, bulbo-tuberculi (Fig. 64). Rizomii sunt tulpini ngroate, care formeaz la noduri rdcini adventive, muguri i frunze reduse la solzi, asigurnd nmulirea vegetativ. Sunt simplii sau ramificai, ortotropi, la ppdie - Taraxacum afficinale sau plagiotropi, la stnjenel Iris germanica, cu cretere monopodial sau simpodial. Stolonii sunt ramificaii ale rizomilor, cu internoduri lungi i subiri. La noduri prezint rdcini adventive i muguri din care se vor forma lstari aerieni, care asigur nmulirea vegetativ, de exemplu la cpun Fragaria x ananassa, la cartof Solanum tuberosum. Tuberculii sunt tulpini scurte (microblaste), crnoase, cu rol n depozitarea substanelor de rezerv, protejai la exterior de suber (coaja), de exemplu la cartof, tuberculul se formeaz din mugurele terminal al stolonului. Acesta prezint pe suprafaa lui muguri aezai n adncituri, numite popular ochi. Fig. 63. Tulpin agtoare la via de vie
64
Botanic Morfologia plantelor Bulbii sunt microblaste cu materii de rezerv n frunzele crnoase i sunt protejai la exterior de catafile (frunze uscate, subiri). Tulpina propriu-zis are forma unui disc, prezint n partea inferioar rdcini adventive, n centru 1-2 muguri, din care se dezvolt frunze crnoase, numite tunici, cu rol de depozitare. Bulbii pot fi tunicai, cnd frunzele crnoase se acoper complet, cum ar fi la ceap Allium cepa i solzoi, cnd tunicile se acoper parial, la crin Lilium candidum. Bulbo-tuberculii sunt tuberculi, nvelii la exterior de catafile (la gladiole, ofran). Tulpini acvatice Sunt caracteristice plantelor iubitoare de ap, prezentnd unele modificri, mai ales n structura lor. Astfel, epiderma tulpinii este subire, lipsit de cuticul, conin n scoar parenchimuri aerifere, cu spaii intercelulare mari.
Fig. 64 Tulpini subterane
65
Botanic Morfologia plantelor Tulpinile acvatice pot fi: natante, care plutesc la suprafaa apei (la linti Lemna minor); submerse, fiind scufundate n ap (la ciuma apelor - Elodea canadensis) i amfibii, care pot tri att n ap ct i pe uscat (la piperul de balt Polygonum amphibium). Anatomia tulpinii Tulpina prezint o structur primar, rezultat din meristemele primare i o structur secundar generat de meristemele secundare (cambiul i felogenul). Structura primar a tulpinii Structura primar reprezint ansamblul de esuturi primare, rezultate din activitatea meristemelor primare, care se pstreaz toat viaa la ferigi i la monocotiledonate. n seciune transversal printr-o tulpin tnr, la nivelul unui internod se disting trei zone principale: epiderma, scoara i cilindrul central (Fig. 65). Epiderma este un esut de protecie, se afl la exterior, fiind format dintr-un singur rnd de celule strns unite ntre ele, cu pereii exteriori cutinizai, cerificai. n epiderm se afl stomate, peri protectori sau secretori. Scoara este mai subire dect la rdcin, fiind Fig. 65 Schema structurii primare a tulpinii format din parenchim cortical i
endoderma . Parenchimul cortical (scoara extern) este format din celule cu pereii subiri i cu
spaii intercelulare, n care se acumuleaz substanele de rezerv. Primele straturi pot conine cloroplaste (la tulpinile tinere), iar ultimele amidon. n parenchimul cortical pot fi prezente i alte esuturi, cum ar fi sclerenchim, colenchim, esuturi secretoare, laticifere. Endoderma sau scoara intern este de regul unistratificat i acumuleaz amidon, ea lipsete la monocotiledonate. Cilindrul central (stelul) este format din: periciclu, fascicule conductoare, razele medulare, mduv. Periciclul este pluristratificat, fiind reprezentat de sclerenchim, sub forma unor pachete, mai ales n dreptul fasciculelor conductoare. La monocotiledonate lipsete.
66
Botanic Morfologia plantelor Fasciculele conductoare sunt mixte, libero-lemnoase, de tip colateral nchise, cu liber la exterior i lemn la interior. Numrul fasciculelor conductoare n tulpin este variabil. La dicotiledonate, fasciculele sunt aezate pe 1-2 cercuri, iar la monocotiledonate sunt mprtiate n tot cilindrul central, cum ar fi la porumb Zea mays (fig. 66).
Fig. 66. Structura primar a tulpinii de porumb esutul conductor liberian (floemul) este format din vase liberiene, celule anexe i parenchim liberian, avnd o dezvoltare centripet, prezint vase de protofloem spre exterior i vase de metafloem spre interior. esutul conductor lemnos (xilemul) este format din vase lemnoase, parenchim lemnos, avnd o dezvoltare centrifug, prezint vase de metaxilem spre exterior i vase de protoxilem spre interior. Fasciculele conductoare sunt separate ntre ele prin razele medulare formate din parenchim. n centrul tulpinii se afl mduva format tot din parenchim, care adesea se resoarbe formnd lacuna central (la tulpinile fistuloase). Structura secundar a tulpinii La plantele lemnoase i la unele dicotiledonate ierboase, tulpinile se ngroa prin adugarea de esuturi secundare, produse de cele dou meristeme secundare - cambiul i felogenul (fig. 67).
67
Botanic Morfologia plantelor Cambiul este primul meristem secundar care i ncepe activitatea, lund natere n cilindrul Prin central, intrafascicular. diviziunea
celulelor, cambiul produce spre exterior esut liberian secundar, iar spre interior esut lemnos secundar. Liberul secundar este alctuit din vase liberiene, celule anexe, parenchim liberian, care formeaz liberul moale i din fibre liberiene, care constituie liberul tare i care alterneaz cu liberul moale sub forma unor pachete. Lemnul secundar este format din vase lemnoase, cu diametrul mare, nsoite de parenchim lemnos i fibre lemnoase, care au diametrul mai mic. Lemnul format primvara prezint mai multe vase, cu diametrul mare, purtnd numele de lemn de primvar. Toamna se formeaz mai puine vase, cu diametrul mai mic, dar mai multe fibre, constituind lemnul de toamna. Lemnul Fig. 67. Structura secundara n tulpina de tei E epiderma; s suberul; fg felogenul; fd feloderma; s.p. scoara primar; p periciclu; l.m liber moale; l.t liber tare; p.d.- parenchim de dilatare; c cambiu; r.m.p. raz medular pricipal; r.s. raz secundar; lm.p. lemn primar; m mduva; c.c cilindrul central; v.l.p vas lemn primvar; v.l.t vas lemn toamn. 68 secundar produs de cambiu ntr-o perioad de vegetaie formeaz inelul anual. Acesta este de 10 ori mai gros dect esutul liberian secundar, produs n aceeai perioad. Din activitatea multianual a cambiului, rezult inelele anuale, care indic vrsta arborelui sau a ramurei. Intre fasciculele de liber secundar,
Botanic Morfologia plantelor cambiul produce parenchim de dilatare, n care se depoziteaz diferite substane de rezerv, n special amidon. Intre fasciculele de lemn secundar, cambiul formeaz raze medulare principale Cambiul i pstreaz ntotdeauna locul, el nceteaz activitatea toamna i i-o reia primvara n acelai loc. Felogenul este cel de-al doilea meristem secundar, care apare mai trziu i se formeaz la exteriorul cambiului, la nivelul scoarei. Acesta genereaz spre exterior suber secundar, iar spre interior feloderma sau scoara secundar. Ansamblu de suber, felogen, feloderm, formeaz periderma. Felogenul ca i cambiul funcioneaz o singur perioad de vegetaie, dar spre deosebire de cambiu, felogenul nu i pstreaz locul, reapare mai spre interior, datorit suberului care este impermeabil, esuturile rmase la exteriorul lui mor, se exfoliaz. Din activitatea multianual a felogenului rezult ritidomul. Importana practic a tulpinilor Tulpinile multor plante prezint multiple ntrebuinri, n funcie de substanele pe care le conin i de consistena esuturilor pe care le prezint. Tulpinile unor plante sunt folosite ca legume n alimentaia omului (sparanghelul, muguri de bambus, tuberculii de cartof, bulbii de ceap, usturoi), iar altele n furajarea animalelor (graminee, leguminoase). Tulpinile plantelor lemnoase sunt utilizate n industria mobilei (nuc, fag), la confecionarea instrumentelor muzicale, la obinerea fibrelor textile (in, cnep). Din tulpinile unor plante se obin: pluta, cauciucul, rini, colorani, zahr (trestia de zahr), substane aromatice (scorioara), substane medicinale (chinina) etc. celulozei, a unor mpletituri, a
Rezumat Tulpina este un organ vegetativ articulat, format din noduri i internoduri, cu rolul de a conduce seva, de a produce i susine frunzele, florile i fructele. Are de regul o cretere de jos n sus, avnd un geotropism negativ i prezint simetrie radiar. La o plantul, tulpina prezint: hipocotil, epicotil i mugura. La cele mai multe plante tulpina se ramific n mai multe moduri: dihotomic, monopodial, simpodial, mixt i prin nfrire. Dup mediul n care triesc, tulpinile se mpart n: aeriene, subterane i acvatice. 69
Botanic Morfologia plantelor Tulpinile aeriene, dup consisten sunt erbacee i lemnoase. Tulpini aeriene erbacee sunt reprezentate de: caulis, culm, calamus i scap. Tulpini aeriene lemnoase se ntlnesc la arbori, arbuti, subarbuti i liane. Tulpini subterane sunt reprezentate de: rizomi, stoloni, tuberculi, bulbi, bulbotuberculi. Structura primar a tulpinii reprezint ansamblu de esuturi primare, rezultate din activitatea meristemelor primare, care se pstreaz toat viaa la ferigi i la monocotiledonate. n seciune transversal printr-o tulpin se disting trei zone principale: epiderma, scoara i cilindrul central. Structura secundar a tulpinii este ntlnit la plantele lemnoase i la unele dicotiledonate ierboase i reprezint ansamblu de esuturi secundare, generate de meristemele secundare (cambiul i felogenul), care le intercaleaz printre cele primare determinnd creterea n grosime. Tulpinile multor plante prezint multiple ntrebuinri, n funcie de natura substanelor pe care le conin, fiind folosite n alimentaia omului, n furajarea animalelor, n industria lemnului etc.
Intrebri 1. Care este morfologia tulpinii? 2. Cum se ramific tulpina? 3. Care sunt tulpinile aeriene? 4. Care sunt tulpinile subterane i ce rol ndeplinesc? 5. Prezentai printr-un desen structura primar a tulpinii. 6. Prezentai printr-un desen structura secundar a tulpinii. 7. Ce utilizare practic au tulpinile?
Bibliografie 1. Andrei M., 1987. Anatomia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti. 2. Ciocrlan V., 2009. Flora Ilustrat a Romniei, Ed. Ceres, Bucureti. 3. Coste I., 1993. Curs de Botanic, Morfologia i anatomia plantelor, Lito, Timioara. 4. Grinescu I., 1965, Botanic. 70
Botanic Morfologia plantelor 5. Morariu I., 1965. Botanic general i sistematic, ed. a II-a, Ed. Agro-Silvic, Bucureti 6. Morlova Irina i colab, 1966. Botanic Lucrri practice, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti. 7. Ozenda P., 1991. Les organismes vegeteaux. Ed. Masson, Paris, Millan, Barcelona, Bonn. 8. Toma C., Gostin I., 2000. Histologie vegetal, Ed. Junimea, Iai
71
Botanic Morfologia plantelor 3.3. FRUNZA (FOLIUM) Cuvinte cheie: frunza, limb, incizii, nervaiune, anexe, prefoliaie, mezofil Obiective: - Cunoaterea ontogenetic a frunzei; Morfologia frunzei simple i compuse; Anatomia frunzei; Importana frunzelor.
Frunza este organul vegetativ monosimetric, cu structur dorsi-ventral, cu cretere limitat, durat de via scurt, cu rol n fotosintez, transpiraie i respiraie. Din punct de vedere ontogenetic, frunza se formeaz din primordiile produse de zona meristematic periferic a apexului tulpinal. Primordiul prezint dou segmente: superior i inferior. Mai nti i ncepe activitatea segmentul inferior, din care iau natere teaca i stipelele, dup care se dezvolt i segmentul superior din care se formeaz peiolul i limbul. La monocotiledonate, din segmentul inferior se formeaz numai teaca, iar din cel superior limbul, ntre teac i limb existnd un meristem intercalar, care determin alungirea limbului, frunza rmne ngust datorit lipsei unor zone de cretere lateral. La dicotiledonate, zona de cretere terminal determin formarea nervurii i a unei zone laterale meristematice, care contribuie la creterea n lime a limbului. Creterea n grosime a limbului se datoreaz unui meristem ventral care apare sub epiderma superioar. Segmentarea limbului foliar se realizeaz datorit activitii inegale a zonei laterale meristematice. Frunzele se mpart n dou categorii: simple i compuse. Morfologia unei frunze simple O frunz simpl, complet, este format din: limb, peiol i teac (fig. 68). Limbul sau lamina este partea lit, cea mai important a frunzei care este strbtut de nervuri. Peiolul (codia) este un cordon cilindric, plan, convex sau concav, care susine limbul i l expune ntr-o poziie favorabil fa de lumin. Fig. 68 frunza simpl
72
Botanic Morfologia plantelor Teaca este partea bazal a peiolului, cu ajutorul creia frunza se prinde de nodul tulpinal. La graminee (gru), teaca este mare, cilindric, despicat longitudinal, nconjoar internodul tulpinal. Exist plante care au frunze incomplete. Astfel, la graminee, frunza este format numai din teac i limb, la altele numai din limb, n aceste situaii frunza se numete sesil. Cnd este format numai din limb, frunza se prinde de tulpin prin baza acesteia i se numete amplexicaul, cum ar fi la sugel Lamium amplexicaule sau poate nconjura complet tulpina i se numete perfoliat, ca la punguli Thlaspi perfoliatum. Nervaiunea frunzei Limbul frunzei este strbtut de nervuri. Acestea reprezint totalitatea fasciculelor conductoare, care ptrund din tulpin. Modul n care acestea se dispun n limb, formeaz nervaiunea frunzei. Tipuri de nervaiuni Exist frunze cu o singur nervur, cunoscute sub numele de uninerve, cum ar fi la brad Abies alba i cu mai multe nervuri (fig.69), dup cum urmeaz: Nervaiune dihotomic se caracterizeaz printr-o bifurcare repetat a nervurilor, fiind specific plantelor mai puin evoluate, cum ar fi la unele ferigi, la Ginko biloba. Nervaiune penat prezint o nervur principal, median, mai dezvoltat, din care pornesc nervuri secundare laterale mai subiri, asemntoare cu ramificaiile unei pene, la corcodu Prunus cerasifera. Nervaiune palmat const n aceea c nervurile principale pornesc din acelai loc, din vrful peiolului i ptrund n limb sub diferite unghiuri, cum ar fi la via de vie Vitis vinifera, dovleac Cucurbita pepo, mucat Pelargonium zonale etc. Nervaiunile penat i palmat sunt specifice plantelor din clasa dicotiledonate. Nervaiune paralel se caracterizeaz prin prezena mai multor nervuri care sunt paralele ntre ele, cum ar fi la gru Triticum aestivum. Nervaiune arcuat const n aceea c nervurile secundare sunt uor curbate, cum ar fi la corn Cornus mas, mrgritar Convallaria majalis. Nervaiunile paralel i arcuat sunt specifice plantelor din clasa monocotiledonate. Forma limbului Forma limbului definete forma frunzei i ea se raporteaz la diferite forme geometrice, obiecte i organe.
73
Fig. 69. Tipuri de nervaiuni Exist astfel mai multe tipuri de frunze (fig. 70): - eliptic, asemntoare unei elipse, cu limea cea mai mare la mijlocul limbului, la fag Fagus sylvatica; - ovat, la care limea cea mai mare se afl spre baza limbului, la liliac Syringa vulgaris; - obovat sau invers ovat, cu limea cea mai mare spre vrf, la scumpie Cotynus coggygria; - lanceolat, n form de lance, cu lungimea de 3-5 ori mai mare dect limea, la salcie Salix alba; - circular, cu lungimea i limea aproximativ egale, la prul pdure Pyrus pyraster; - triunghiular, la plop- Populus nigra; - romboidal, la mesteacn Betula pendula; - liniar, la care lungimea depete cu mult limea, la graminee; - acicular, asemntoare unor ace, la molid Picea abies; - spatulat, asemntoare unei spatule, la bnuei Bellis perennis, - reniform, n form de rinichi, cu limea mai mare dect lungimea i cu un sinus bazal rotunjit, la calcea calului Caltha palustris; - cordiform, n form de inim, la liliac; - fistuloas, cilindric, goal la interior, la ceap Allium cepa; - ensiform, n form de teac de sabie, la stnjenel Iris germanica.
74
Fig. 70. Forma limbului foliar 75
Botanic Morfologia plantelor Culoarea limbului este n general verde de diverse nuane, dar poate fi: concolor, colorat uniform pe ambele fee; discolor, verde nchis pe partea superioar i verde deschis pe cea inferioar; variegat, cu benzi galben-verzui sau maculat, cu pete mai deschise. Limbul frunzei poate fi: pubescent (cu peri scuri), glabru (fr peri), glauc (acoperit de cear), hirsut (cu peri lungi, drepi, rigizi), lanat (cu peri mtsoi). Baza limbului Baza limbului se prezint sub diverse forme (fig.71), cum ar fi: cordat, n form de inim, la liliac; hastat, n form de cazma, ca la volbur - Convolvulus arvensis; sagitat, cu doi lobi ascuii, la sgeata apei Sagittaria sagittifolia; reniform, n form de rinichi, la calcea calului; cuneat, n form de pan; asimetric, la ulm; auriculat, cu doi lobi mici rotunzi, la stejar Quercus robur; decurent, cnd se continu n lungul tulpinii, care devine astfel aripat, cum ar fi la ttneas Symphytum officinale; peltat, cnd peiolul se prinde de mijlocul limbului, ca la ricin Ricinus communis etc.
Fig. 71. Baza limbului Vrful limbului Vrful limbului este de asemenea variabil (fig. 72). Acesta poate fi: ascuit, cum ar fi la salcie Salix alba; acuminat, cu vrful brusc ngustat i filiform, ca la fasole Phaseolus vulgaris; rotund, ca la scumpie Cotynus coggygria; trunchiat, retezat, ca la coronite- Coronilla varia; emarginat, cu un sinus apical, la brad Abies alba; mucronat, cu o prelungire subire n vrf, cum ar fi la foliolele de mzriche Vicia sativa etc. 76
Fig. 72. Vrful limbului Marginea limbului Marginea limbului poate fi ntreag, ca la liliac sau cu incizii (crestturi). Inciziile pot fi mici sau mari. Incizii mici sunt considerate atunci cnd ele ptrund superficial n limb, acestea sunt: serat, dinat, crenat i sinuat (fig. 73). - serat, atunci cnd diniorii sunt orientai spre vrful limbului, ntlnit la majoritatea plantelor cu incizii mici; - dinat, cnd diniorii sunt perpendiculari pe limb, cum ar fi la alun Corylus avellana; - crenat, cnd diniorii sunt rotunjii, ca la urzica moart Lamium amplexicaule; - sinuat, cnd marginea limbului este ondulat cum ar fi la fag Fagus sylvatica, porumb Zea mays. Incizii mari sunt considerate atunci cnd ele ptrund mai mult de un sfert n limb i se definesc dup nervaiune i gradul de adncire a inciziilor. n cazul frunzelor cu nervaiune penat, inciziile sunt dispuse simetric fa de nervura median a frunzei, iar segmentele se numesc lobi (fig. 74). Dup adncimea inciziilor, deosebim frunze penat-lobate, cnd inciziile ptrund un sfert din jumtatea limbului foliar, la stejar Quercus robur; penat fidate, cnd inciziile 77
Fig. 73. Inciziile mici ale limbului frunzei
Fig. 74. Inciziile mari ale frunzei ptrund pn la jumtate n limb, la stejarul rou american Quercus rubra; penat partite, cu incizii pn la trei sferturi, la traista ciobanului Capsella bursa-pastoris i penatsectate, cnd inciziile ptrund pn la nervura principal, la mrar - Anethum graveolens. 78
Botanic Morfologia plantelor La frunzele cu nervaiune palmat, adncimea inciziilor se raporteaz la limbul ntreg, respectiv ntre baza i vrful acestuia. Astfel, identificm frunze: palmat-lobate (1/4), la via de vie Vitis vinifera; palmat-fidate (1/2), la ricin Ricinus communis; palmat-partite (3/4), la nemiorul de cmp Consolida regalis; palmat-sectate (4/4), la cnep Cannabis sativa. Frunze compuse Frunza compus se formeaz din frunza simpl, penat-sectat sau palmat-sectat, la care segmentele se numesc foliole i au peioli proprii. Foliolele pot fi dispuse penat sau palmat, precum nervurile, rezultnd frunze penatcompuse sau palmat-compuse (fig. 75). Frunzele penat-compuse pot fi: imparipenat-compuse, cnd se termin cu o foliol n
Fig. 75. Frunze compuse 79
Botanic Morfologia plantelor vrf, ca la salcm - Robinia pseudoacacia i paripenat-compuse, cnd foliola terminal lipsete sau s-a transformat n crcel, cum ar fi la mazre Pisum sativum. Frunzele paripenat-compuse pot fi i biparipenat-compuse, prin ramificarea nervurii principale (rahisului), cum ar fi la Albizia julibrissin. Frunzele palmat-compuse sunt acelea care au un numr impar de foliole, trei, cinci, apte i toate pornesc din vrful peiolului, exemplu la castan - Aesculus hippocastanum, lupin - Lupinus polyphyllus. Frunzele cu 3 foliole se numesc trifoliate, la fasole Phaseolus vulgaris. Anexele frunzelor Frunzele sunt nsoite adesea la baz de nite formaiuni foliacee sau membranoase numite anexe foliare. Acestea sunt reprezentate de: stipele, ochrea, ligula i urechiuele (fig. 76). Stipelele se ntlnesc la frunzele fr teac, sunt formaiuni pereche, aezate la baza peiolului i sunt mai mici dect frunza. Rolul stipelelor este de a proteja mugurii. Exist i stipele asimilatoare, cu rol n fotosintez, cum ar fi la mazre Pisum sativum, care sunt mai mari dect foliolele. Ochrea se ntlnete la plantele din familia Polygonaceae, are form de cornet i nvelete baza internodului tulpinal. Ea provine din concreterea stipelelor. Ligula este o formaiune membranoas situat la baza limbului de la graminee. Aceasta mpiedic ptrunderea apei sau a diferiilor duntori ntre teac i tulpin. Urechiuele se ntlnesc tot la frunzele de graminee, fiind prelungiri ale bazei limbului, care strng frunza n jurul tulpinii. Dispoziia frunzelor pe tulpin sau ramuri Frunzele se prind pe tulpin la noduri (fig.77). Exist trei moduri de prindere a frunzelor: altern, cte o frunz la nod, cum ar fi la mr, salcm; opus, cte dou frunze la acelai nod, la arar - Acer platanoides i verticilat, cte 3 sau mai multe frunze la acelai nod, la leandru Nerium oleander, snziene Galium mollugo. Tipuri de frunze n dezvoltarea ontogenetic n dezvoltarea plantelor, de la germinaie i pn la nflorire, apar urmtoarele frunze: cotiledoanele, catafile, nomofile i hipsofile. Cotiledoanele sunt primele frunze care iau natere din embrionul seminei. Ele sunt n numr de dou, la dicotiledonate i unul la monocotiledonate. n timpul germinaiei 80
Fig 76. Anexe foliare seminei, acestea pot iei la suprafaa solului, germinaia fiind epigee, cum ar fi la fasole sau pot rmne n sol, germinaia fiind hipogee, la mazre. Catafilele sunt frunze incomplet dezvoltate, adesea reduse la teaca frunzei. Ele protejeaz mugurii, bulbii, bulbo-tuberculii. Nomofilele sunt frunzele propriu-zise, cu rol n fotosintez. Primele frunze care apar se numesc protofile, iar cele care apar mai trziu se numesc metafile. Hipsofilele sunt frunze de nlime, situate n apropierea florilor i inflorescenelor. Dintre hipsofile fac parte: bracteea i bracteolele, din axila crora se formeaz flori sau inflorescene; involucrul i involucelul de la baza inflorescenei familiei Apiaceae; glumele 81
Fig. 77. Dispoziia frunzelor pe tulpin de la Poaceae; spata care protejeaz nflorescena la ceap, la floarea de narcis; hipsofila, care nsoete inflorescena sau fructul teiului; hipsofilele care formeaz cupa la stejar. Prefoliaia Prefoliaia reprezint modul de aezare a frunzelor n muguri. Frunzele, pentru a ocupa n muguri un spaiu ct mai redus, sunt ndoite, cutate n diferite moduri. Prefoliaia variaz n funcie de specie, fiind un caracter important n recunoaterea speciilor. Exist mai multe tipuri de prefoliaie, cum ar fi: prefoliaie plan, prefoliaie conduplicat, prefoliaie plicat, prefoliaie involut, prefoliaie revolut, i prefoliaie circinat (fig. 78). Prefoliaia plan este specific frunzelor de pin, care stau n mugur cte dou, fa n fa. Prefoliaia conduplicat const n plierea celor dou jumti ale limbului pe nervura median, cum ar fi la piersic Persica vulgaris. Prefoliaia plicat const n plierea frunzei pe nervurile laterale, exemlpu la ulm Ulmus minor. Prefoliaia convolut se realizeaz prin rsucirea limbului de la o margine la alta pe partea superioar, n form de con, la mr Malus domestica. Prefoliaie involut const n rsucirea independent a marginilor frunzei pe partea superioar a limbului, cum ar fi la pr Pyrus communis. Prefoliaie revolut const n rsucirea independent a marginilor frunzei pe faa inferioar a limbului, ca la tevie Rumex patientia.
82
Fig 78. Tipuri de prefoliaie Prefoliaie circinat ntlnit la ferigi, const n aceea c vrful frunzei este rsucit n form de spiral, crj. Frunze metamorfozate Frunzele metamorfozate sunt acelea care i modific forma, structura, ndeplinind alte funcii dect cele specifice, cum ar fi: cu rol de protecie, agtoare, transformate n capcane (fig. 79). Frunzele cu rol de protecie sunt adesea transformate n spini, cum ar fi cele de dracil - Berberis vulgaris sau la cactui. Frunzele unor plante sunt transformate n crcei, cu rol de prindere, agare, la mazre Pisum sativum, crceii sunt rezultai din transformarea foliolelor terminale. Frunzele transformate n capcane sunt specifice plantelor carnivore, fiind adaptate la prinderea insectelor, cum ar fi la Utricularia vulgaris, Nepenthes, frunzele au diferite forme, de urn, bici. Anatomia frunzei La angiosperme, structura limbului prezint o mare variabilitate i cel mai nalt grad de difereniere i specializare a celulelor. 83
Fig.79. Frunze metamorfozate n seciune transversal prin limb se observ structura acestuia, format din dou epiderme: superioar (adaxial) i inferioar (abaxial), ntre care se afl parenchimul asimilator sau mezofilul frunzei. Epiderma se formeaz din protoderm, prin diviziuni anticlinale, fiind format dintrun singur rnd de celule, cu pereii exteriori, cutinizai, cerificai sau mineralizai. n epiderm, din activitatea meristemoidelor se formeaz stomatele, cu rol n schimbul de gaze. Stomatele sunt formate din dou celule stomatice reniforme sau halteriforme (la graminee), nsoite de 2 sau mai multe celule anexe. Numrul de stomate difer de la o specie la alta, ntre 100-300/mm2. Stomatele pot fi prezente n ambele epiderme i frunza se numete amfistomatic, cum ar fi la graminee, fie numai n epiderma inferioar i se numete hipostomatic, cum ar fi la mr Malus domestica sau numai n epiderma superioar i frunza se numete epistomatic, exemplu la plantele de balt. La Gramineae, n epiderma superioar sunt prezente celule buliforme (celule cu ap), care n timp de secet i pierd apa, ca urmare frunza se rsucete spre interior, micorndu-i astfel suprafaa de transpiraie (fig. 80). La gimnosperme (conifere), epiderma prezint adaptri pentru reducerea transpiraiei, cum ar fi o cutinizare puternic i adncirea stomatelor n hipoderm sau chiar n mezofil. In epiderm sunt prezeni peri protectori sau secretori, care pot fi: unicelulari sau pluricelulari, simpli sau ramificai, moi sau rigizi.
84
Fig. 80. Anatomia frunzei de porumb Mezofilul frunzei sau parenchimul asimilator, are culoare verde, datorit coninutului n cloroplaste. Mezofilul poate fi: omogen, bifacial i ecvifacial (fig. 81). Mezofilul omogen se ntlnete la graminee i ferigi, fiind alctuit din celule ovoidale, alungite, elipsoidale, cu spaii intercelulare, care conin cloroplaste, cu rol n fotosintez. Mezofilul bifacial este caracteristic dicotiledonatelor i este difereniat n parenchim palisadic i parenchim lacunos. Sub epiderma superioar se afl parenchimul palisadic, format din 1-3 rnduri de celule alungite, dispuse perpendicular pe epiderm, cu puine spaii intercelulare i cu un coninut ridicat n cloroplaste, faa superioar a frunzei fiind mai intens colorat n verde. ntre parenchimul palisadic i epiderma inferioar se afl parenchimul lacunos, format din 4-5 rnduri de celule ovoidale, alungite, elipsoidale, cu spaii intercelulare i cu un coninut mai redus n cloroplaste, faa inferioar a limbului avnd culoare mai deschis. Mezofilul ecvifacial se ntlnete la frunzele care au ambele fee egal colorate, deoarece au parenchim palisadic sub ambele epiderme, ambele fee fiind egal luminate. ntre cele dou parenchimuri palisadice se afl un parenchim asimilator format din celule izodiametrice, cum ar fi la garoaf Dianthus caryophyllus. La gimnosperme se ntlnesc toate tipurile de mezofil, la unele specii mezofilul avnd celule septate (fig. 82) esutul conductor este reprezentat de fascicule conductoare de tip colateral nchise, cu lemnul orientat spre epiderma superioar i liberul spre epiderma inferioar. Fasciculele 85
Botanic Morfologia plantelor mai groase sunt nsoite de esut mecanic, colenchim la dicotiledonate i sclerenchim la monocotiledonate, de aceea frunza se rupe mai greu la nervuri.
Fig. 81. Tipuri de mezofil
Fig. 82. Anatomia frunzei la gimnosperme (Pinus nigra) 86
Botanic Morfologia plantelor Structura peiolului In structura peiolului se identific: epiderma, colenchim, parenchim asimilator i fasciculele conductoare. La unele specii fasciculele sunt separate de parenchim printr-o endoderm. Cderea frunzelor La majoritatea speciilor din zona temperat, frunzele au o via scurt, sunt cztoare, triesc o perioad de vegetaie i se numesc monociclice. Altele triesc un an, cum ar fi la piperul lupului i se numesc holociclice. Unele au frunze persistente, cum ar fi la conifere, care triesc 2-8 ani i se numesc pleiociclice. La sfritul perioadei de vegetaie, la speciile lemnoase din zona temperat, frunzele cad (cu excepia coniferelor). Cderea frunzelor este precedat de o serie de schimbri morfo-fiziologice, care determin senescena frunzei. Astfel, pereii celulari se impregneaz cu substane minerale, vasele lemnoase se astup cu tile, iar cele liberiene cu caloz. Totodat are loc nglbenirea i nroirea frunzelor, ca urmare a degradrii clorofilei. Din punct de vedere anatomic, cderea frunzelor se datoreaz formrii unui suber la baza peiolului, datorit activitii meristemului secundar numit felogen. Acest suber se unete cu cel din lstar, ntrerupe legtura dintre esuturile frunzei i ale tulpinii, cu excepia esutului conductor. La exteriorul acestui suber se formeaz o zon separatoare, alctuit din 2-3 straturi de parenchim bogat n amidon. ntre celulele acestei zone se distruge lamela median, frunza rmnnd fixat de tulpin prin fasciculele conductoare. Sub influena vntului i a ploii, frunzele cad. Importana economic a frunzelor Frunzele multor specii de plante sunt folosite n alimentaia omului, cum ar fi: varza, spanacul, salata, loboda, ptrunjelul, leuteanul, mrarul etc. Frunzele altor specii au proprieti medicinale, cum ar fi: menta, salvia, melisa origanul. Unele plante conin n frunzele lor pigmeni, care sunt utilizai n vopsirea fibrelor textile, cum ar fi frunzele de nuc, de corcodu rou, de volbur etc. Alte specii sunt cultivate n scop ornamental, datorit frunzelor divers colorate: corcoduul rou, via de Canada, stejarul rou american, molidul argintiu etc. Unele plante se nmulesc vegetativ prin frunze (violetele). Multe plante sunt cunoscute prin importana lor furajer (gramineele, leguminoasele). 87
Rezumat Frunza este organul vegetativ cu cretere limitat, durat de via scurt, cu rol n fotosintez, transpiraie i respiraie. Este monosimetric, cu structur dorsi-ventral. Din punct de vedere ontogenetic, frunza se formeaz din primordiile produse de zona meristematic periferic a apexului tulpinal. Frunzele se mpart n dou categorii: simple i compuse. O frunz simpl complet este format din: limb, peiol i teac. Limbul frunzei este strbtut de nervuri, modul n care acestea se dispun n limb formeaz nervaiunea frunzei. Exist frunze cu o singur nervur principal i se numesc uninerve i frunze cu mai multe nervuri, cum ar fi: nervaiune dihotomic, nervaiune penat, nervaiune palmat, nervaiune paralel i nervaiune arcuat. Forma limbului definete forma frunzei i se raporteaz la diferite forme geometrice, obiecte i organe, cum ar fi: eliptic, ovat, obovat, lanceolat, circular, triunghiular, romboidal, liniar, acicular, reniform, cordiform i fistuloas. Marginea limbului poate fi ntreag sau cu incizii mici sau mari. Frunzele compuse rezult din frunza simpl, penat-sectat sau palmat-sectat, fiind formate din mai multe foliole cu peioli proprii. Unele frunze pot prezenta la baz anexe foliare, cum ar fi: stipele, ochrea, ligula i urechiuele. Frunzele se prind pe tulpin la noduri: altern, opus i verticilat. La plante, de la germinaie i pn la nflorire, se disting urmtoarele frunze: cotiledonale, catafile, nomofile i hipsofile. Prefoliaia reprezint modul de aezare a frunzelor n muguri, aceasta fiind: plan, conduplicat, plicat, involut, revolut i circinat. Exist i frunze metamorfozate, care ndeplinesc alte funcii dect cele specifice, cum ar fi de protecie, de agare, pentru prinderea insectelor. In ceea ce privete anatomia frunzei, n seciune transversal prin limb, acesta este format din: parenchimul asimilator, numit mezofil, mrginit de dou epiderme: superioar i inferioar. Epiderma este format dintr-un singur rnd de celule cu pereii exteriori cutinizai, mineralizai sau cerificai. In epiderm se gsesc stomate i peri protectori sau secretori. 88
Botanic Morfologia plantelor Mezofilul poate fi: omogen, bifacial i ecvifacial. Mezofilul omogen se ntlnete la graminee i ferigi. Mezofilul bifacial este caracteristic dicotiledonatelor i este difereniat n parenchim palisadic, aflat sub epiderma superioar i parenchim lacunos situat ntre parenchimul palisadic i epiderma inferioar. Mezofilul ecvifacial este format din parenchim palisadic situat sub ambele epiderme, iar la mijloc parenchim lacunos. Fasciculele conductoare sunt de tip colateral nchise, cu lemnul orientat spre epiderma superioar i liberul spre epiderma inferioar. Frunzele unor plante au importan alimentar, medicinal i furajer. Intrebri: 1. Care sunt prile componente ale unei frunze simple? 2. Care sunt frunzele compuse i prin ce se deosebesc de cele simple? 3. Care sunt tipurile de nervaiuni? 4. Caracterizai frunzele dup forma limbului. 5. Care sunt inciziile mici i mari? 6. Care sunt anexele foliare i precizai caracteristicile acestora? 7. Precizai tipuri de prefoliaie, exemple. 8. Care sunt dispoziiile frunzei pe tulpin? 9. Schiai anatomia limbului foliar, prezentnd cele 3 tipuri de mezofil. 10. Ce importan au frunzele?
Bibliografie 1. Catteson A.M., 1980. Les tissus vegeteaux. Ultrastructure biogenes. Ed. Gauthier, Villar, Paris 2. Esau, K., 1965. Plant anatomy, John Willei, Inc., New York London Sidney 3. Fahn A., 1990. Plant anatomy, Rd.Pergamon Press, Oxford, New York, Seul, Tokio 4. Grinescu I., 1965, Botanic. 5. Ungurean Livia. 1996, Morfologia plantelor. AMC-U.S.A.M.V Bucureti
89
Botanic Morfologia plantelor 3.4. FLOAREA (FLORES) LA ANGIOSPERME Cuvinte cheie: floare, periant, perigon, androceu, gineceu, fecundaie, inflorescene Obiective: - Cunoaterea modului de formare a florii; Morfologia florii; Polenizarea; Fecundaia Inflorescene
Floarea de angiosperme se formaz din floarea de gimnosperme. Din punct de vedere ontogenetic, floarea se formeaz din mugurii floriferi sau micti n urma procesului de organogenez floral. Floarea este un lstar scurt, cu cretere limitat, cu rol n reproducerea sexuat, nveliul floral fiind frunze modificate, care adpostesc staminele i carpelele, organele de reproducere. La plantele erbacee, organogeneza floral se desfoar ntr-un singur an. La plantele lemnoase, organogeneza se desfoar n dou perioade de vegetaie, separate prin repausul de iarn. In primul an are loc procesul de inducie floral i de formare a primordiilor florale. Inducia floral are loc n apexul mugurelui unde se produc modificri biochimice, hormonale, fiziologice, care determin modificri morfologice ale acestuia i anume boltirea lui, alungindu-se n form de cilindru. Pe acest apex alungit ncep s se diferenieze primordiile sepalelor, petalelor, staminelor, gineceului i ovulului. In anul urmtor, n primvar, are loc nflorirea, rezultnd polenul i sacul embrionar, iar apoi gameii. Morfologia florii O floare complet este format din: pedicel, receptacul, nveli floral, androceul i gineceul (fig.83). Pedicelul (codia florii) servete la prinderea florii pe tulpin i este format din 1-2 internoduri. La baza pedicelului se prinde o frunz, numit bractee, cu rol de protecie. Pedicelul, la unele plante, poate s lipseasc i floarea se numete sesil, cum ar fi la floarea soarelui Helianthus annuus. Receptaculul este partea terminal a pedicelului pe care sunt inserate componentele florale. El poate avea diferite forme: disc, cup, con, globulos, urceolat.
90
Botanic Morfologia plantelor nveliul floral reprezint organele florale cu rol de aprare. Acesta poate fi dublu, numit periant sau simplu, numit perigon. n unele situaii nveliul floral poate s lipseasc i florile sunt nude (golae), ca la salcie. Periantul este nveliul floral difereniat n caliciu i corol. Caliciul (K) reprezint totalitatea sepalelor, care sunt n general verzi. Dac sepalele sunt libere, caliciu se numete dialisepal, exemplu la mr Malus domestica, iar dac sepalele sunt unite, caliciul se numete gamosepal, cum ar fi la castravete - Cucumis sativus. Caliciul gamosepal poate fi: tubulos, cu sepalele unite n form de tub, la garoaf Dianthus caryophyllus; campanulat, n form de clopoel, la dovleac Cucurbita pepo; umflat, la opai Silene pendula; urceolat, n form de urcior, la trandafir Rosa chinensis. Din punct de vedere al simetriei, caliciul poate fi actinomorf, cu sepalele egale i zigomorf, cu sepalele inegale. La unele plante, caliciul este dublu, format din caliciu extern, numit calicul i caliciu intern, cum ar fi la cpun Fragaria x ananassa, zmoia de Siria Hibiscus syriacus. Corola (C) reprezint totalitatea petalelor, de diferite culori, cu rol decorativ i n atragerea insectelor (polenizare). Petalele pot fi libere alctuind o corol dialipetal, la mr sau pot fi unite, corola fiind gamopetal, cum ar fi la petunie Petunia hybrida, la dovleac (fig. 84). Corola dialipetal poate avea simetrie actinomorf, cnd toate petalele sunt egale, exemplu la mr sau zigomorf, cnd petalele sunt inegale, cum ar fi la mazre Pisum sativum. In cazul corolei gamopetale, petalele pot concrete complet sau parial, iar prile libere se numesc lacinii. Fig. 83. Morfologia unei flori complete 91
Fig. 84. Tipuri de corole
Fig 85. Flori cu nveli perigon Exemple de corol gamopetal cu simetrie actinomorf: - rotat, cnd petalele sunt unite la baz ntr-un tub scurt, iar laciniile sunt mari, cum ar fi la cartof Solanum tuberosum; - hipocrateriform, cu petalele unite ntr-un tub lung i ngust, lacinii mici, la liliac Syringa vulgaris; - infundibuliform, n form de plnie, la petunie; - tubuloas, cu petalele unite n form de tub, cum ar fi florile centrale din inflorescena florii soarelui; - urceolat, n form de urcior, la afin Vaccinium myrtillus. Exemple de corol gamopetal cu simetrie zigomorf:
92
Botanic Morfologia plantelor - ligulat, cu petalele unite la baz ntr-un tub scurt, care se continu cu o parte lit, numit ligul, cum ar fi la floarea soarelui florile dispuse pe marginea inflorescenei; - bilabiat, cu petalele unite, care se termin n dou labii inegale, la urzica moart Lamium maculatum. Perigonul (P) este nveliul floral simplu, nedifereniat n caliciu i corol, fiind format din totalitatea tepalelor (fig 85). Tepalele pot fi colorate ca i petalele, formnd un perigon petaloid, cum ar fi la lalea Tulipa gesneriana sau pot fi verzi, de culoarea sepalelor, perigonul fiind sepaloid, la sfecl Beta vulgaris. Tepalele pot fi libere, perigonul fiind dialitepal, la lalea sau unite, formnd un perigon gamotepal, la lcrmioare - Convallaria majalis. Androceul (A) este format din totalitatea staminelor, care reprezint organele de reproducere brbteti (gr. andros brbat). O stamin este format din filament i anter. La cele mai multe specii filamentul poate fi simplu, dar exist i filament ramificat, cum ar fi la ricin - Ricinus communis. Filamentele staminelor pot fi libere, n acest caz androceul este dialistemon sau pot fi unite, androceul fiind gamostemon (fig. 86). n cazul androceului dialistemon, filamentele pot fi egale sau inegale. Androceul care prezint stamine cu filamente inegale poate fi: - didinam prezint dou stamine cu filamente lungi i dou stamine cu filamente scurte, n cazul plantelor din familia Lamiaceae; - tetradinam prezint patru stamine cu filamente lungi i dou stamine cu filamente scurte, ntlnit la plantele din familia Brassicaceae. n cazul androceului gamostemon, acesta poate fi: - monadelf, cnd toate staminele sunt unite prin filamente ntr-un singur mnunchi, cum ar fi la plantele din familia Malvaceae; - diadelf, cnd staminele sunt unite prin filamentele lor n dou mnunchiuri, ca la majoritatea plantelor din familia Fabaceae; - triadelf, cnd staminele sunt unite prin filamentele lor n trei mnunchiuri, ca la dovleac Cucurbita pepo; - pentadelf, cnd staminele sunt unite n cinci mnunchiuri, ca la tei Tilia tomentosa; - poliadelf, cu staminele unite n mai multe mnunchiuri, la lmi Citrus limon. 93
Fig. 86. Tipuri de androceu Exist i cazuri cnd staminele sunt unite prin anterele lor i filamentele sunt libere, androceul se numete n acest caz sinanter, cum ar fi la majoritatea plantelor din familia Asteraceae. Antera reprezint cea mai important parte a staminei, deoarece n ea are loc formarea polenului (gametofitul brbtesc). Structura anterei Antera, ntr-o seciune transversal, este format din dou pri simetrice numite teca, ataate de o parte i de alta a conectivului (esutul conductor) i desprite parial de un an median (fig. 87). Conectivul este format din parenchim i are n mijloc un fascicul colateral, cu liberul orientat la exterior, iar lemnul spre anul median. Fiecare teca prezint doi saci polenici, ntre care se afl un an lateral. Peretele anterei este format din mai multe esuturi: la exterior se afl epiderma format dintr-un singur rnd de celule, care n dreptul anurilor laterale se gelific, favoriznd deschiderea anterei. Sub epiderm se afl esutul mecanic cu celule mari, cu pereii interni i laterali ngroai cu benzi de lignin. Datorit ngrorilor neuniforme, 94
Fig. 87. Structura anterei la crinul alb acest strat are rol n deschiderea anterei, astfel, celulele stratului mecanic pierd apa, se contract mai puternic pereii externi, care sunt mai subiri, determinnd ruperea peretelui anterei n dreptul anurilor laterale, unde esutul mecanic este ntrerupt. Sub stratul mecanic se afl esutul tranzitoriu, format din 2-3 rnduri de celule turtite, parenchimatice, sub care se gsete stratul tapet, cu celule mari, polinucleate, bogate n materii de rezerve, cu rol n hrnirea celulelor mame, microsporilor i polenului. La maturitatea polenului aceste dou esuturi se dezorganizeaz, dispare esutul parenchimatic dintre sacii polenici i teca devine n aceast situaie unilocular. Polenul este eliberat prin anurile laterale sub form de grunciori izolai. Structura grunciorului de polen Polenul este sferic la cele mai multe plante (fig. 88). Mrimea lui variaz n general ntre 15-50 m. Grunciorul de polen prezint un perete dublu format din exin i intin. Exina se afl la exterior este groas i prezint ornamentaii n relief. Din loc n loc exina prezint poriuni nengroate numite pori prin care se formeaz tubul polenic. Sub exin se afl intina, care este subire. Grunciorul de polen este format din dou celule haploide: vegetativ i generativ. Celula vegetativ este mai mare i are un nucleu sferic, iar celula generativ este mai mic i are un nucleu lenticular. Din diviziunea celulei generative rezult doi gamei brbteti. 95
Fig. 88. Grunciori de polen, structur i form Formarea grunciorului de polen (gametofitul brbtesc) Formarea grunciorului de polen ncepe nc din faza de primordiu al anterei i se desfoar n cinci etape. 1. Microarhesporogeneza n faza de primordiu al anterei se individualizeaz cte un ir de celule mari, bogate n citoplasm, n patru locuri. Acestea reprezint microarhesporii primari, care se divid mitotic i dau natere la dou celule diploide: celula parietal spre exterior i celula sporogen spre interior, care reprezint microarhesporul secundar. Celula parietal prin diviziuni repetate formeaz peretele anterei, alctuit din esut mecanic, esut tranzitoriu i stratul tapet. Celula sporogen continu s se divid mitotic, formnd celulele mame. 2. Microsporogeneza Celulele mame formate se divid meiotic i formeaz patru celule haploide sau tetrada de microspori. 3. Eliberarea microsporilor Pereii celulelor mame se rup i microsporii sunt eliberai n sacul polenic, unde se hrnesc cu substane prezente n celulele stratului tapet. Ei cresc i devin sferici. 4. Formarea grunciorilor de polen 96
Botanic Morfologia plantelor Microsporii se divid mitotic rezultnd dou celule inegale: celula vegetativ i celula generativ, dup care se formeaz peretele dublu al grunciorului de polen. n aceast faz se distrug esuturile tranzitoriu i tapet care au servit la hrnirea polenului. 5. Microgametogeneza Const n formarea gameilor n prima etap a fecundaiei. Celula generativ se divide i rezult doi gamei brbteti. Staminele care au antere reduse se numesc staminodii. Uneori staminodiile se transform n foliole, rezultnd florile involte, cum ar fi la garoaf sau se transform n nectarine, ca la spnz. Gineceul (G) este format din totalitatea carpelelor i reprezint organele de reproducere femeieti (gr. gyne femeie). O carpel prezint o parte bazal mai umflat numit ovar, care se continu cu o parte ngust numit stil, care se termin cu o parte mai dilatat numit stigmat. n interiorul ovarului se gsesc ovulele n care se formeaz gameii femeieti. Stigmatul prezint celule alungite numite papile, care secret un lichid dulce cu rol n reinerea polenului n timpul polenizrii. Stilul poate s lipseasc i atunci stigmatul este sesil, exemplu la mac Papaver rhoeas, lalea. Gineceul este format din una sau mai multe carpele (fig. 89). Carpelele pot fi libere, rezultnd un gineceu dialicarpelar, cum ar fi la mce Rosa canina sau pot fi unite i n aceast situaie gineceul este gamocarpelar, la varz Brassica oleracea. Poziia ovarului n floare n funcie de forma receptaculului, ovarul poate fi: superior, inferior i semiinferior (fig. 90). Ovarul superior se ntlnete la florile care au receptaculul convex sau plan, el fiind situat deasupra receptaculului, iar componentele florale fiind inserate la baz, cum ar fi la cpun. Ovarul inferior se ntlnete la florile care au receptaculul concav, n care ovarul este complet scufundat, iar componentele florale se prind deasupra ovarului, cum ar fi la mr. Ovarul semiinferior este rar ntlnit, fiind caracteristic receptaculului concav, n care ovarul este adncit pn la jumtatea receptaculului, iar componentele florale se prind la mijlocul acestuia, exemplu la sfecl. Structura ovarului Ovarul monocarpelar prezint o structur asemntoare unei frunze, cu marginile rsucite spre partea superioar i unite (fig. 91). Carpela are un parenchim asimilator, 97
Fig. 89. Tipuri de gineceu
Fig. 90. Poziia ovarului n floare delimitat spre exterior de epiderma extern, iar spre loja ovarian de epiderma intern. n parenchim sunt nglobate fasciculele conductoare libero-lemnoase, cum ar fi: un fascicul median, corespunztor anului median, cu liber la exterior i lemn la interior i dou fascicule placentare n zona de sutur, cu lemnul spre exterior i liberul la interior. Ovulele se gsesc n loja ovarian, ele se prind de peretele ovarului pe o poriune numit placent. Structura ovulului Ovulul are rolul de a produce i proteja gametofitul femeiesc. n general ovulul are o form oval i se formeaz n interiorul ovarului, pe peretele intern sau pe receptaculul ptruns n cavitatea ovarian (fig. 92). Ovulul se prinde de placent printr-un cordon numit funicul. n funicul se afl un fascicul conductor libero-lemnos, care se ramific la baza ovulului ntr-un punct numit chalaz. 98
Fig. 91. Structura ovarului la crinul alb Lilium candidum Locul unde se unete funiculul cu ovulul se numete hil. Ovulul prezint la exterior 1-2 integumente (cute), formate din cteva straturi de celule. Integumentele nu nchid complet ovulul, lsnd o deschiztur, numit micropil. Sub integumente se afl un esut parenchimatic numit nucel. n nucel se afl sacul embrionar, gametofitul femeiesc, cu 7 celule dispuse polar i central. La polul dinspre micropil sunt situate 3 celule haploide, cea din mijloc este oosfera, gametul femeiesc, iar cele dou laterale se numesc sinergide. La polul dinspre chalaz, se afl 3 celule antipode, haploide. In mijlocul sacului embrionar este situat celula secundar, care este diploid. Celulele de baz ale sacului embrionar sunt oosfera i celula secundar, care vor participa la procesul de dubl fecundaie. Tipuri de ovule In funcie de poziia hilului, micropilului i chalazei, se ntlnesc trei tipuri de ovule: - ovulul ortotrop (drept), care are micropilul, chalaza i hilul aezate pe aceeai linie; - ovulul anatrop (rsturnat), care are micropilul i hilul alturate, iar chalaza se afl la polul opus; - ovulul campilotrop (curbat) este puternic curbat n form de rinichi i prezint hilul, chalaza i micropilul foarte apropiate ntre ele. Formarea sacului embrionar (gametofitul femeiesc) Formarea gametofitului femeiesc se desfoar n trei etape: 1. Macroarhesporogeneza 99
Botanic Morfologia plantelor Ovulul apare n ovar sub forma unui primordiu, care este nucela. n nucel se individualizeaz macroarhesporul primar, care este o celul mai mare. Aceasta se divide mitotic i rezult dou celule diploide, sporogen celula sau parietal arhesporul i celula secundar.
Celula parietal prin diviziuni mitotice, formeaz calota, care reprezint un esut protector n dreptul micropilului. 2. Macrosporogeneza Celula sporogen (celula mam a macrosporilor) se divide meiotic i rezult tetrada liniar de macrospori haploizi. 3. Macrogametogeneza Unul din macrospori, cel inferior, se dezvolt i formeaz sacul embrionar, iar ceilali macrospori se distrug. Nucleul macrosporului inferior, se divide succesiv de trei ori, rezultnd sacul embrionar binucleat, tetranucleat i octanucleat. Nucleii rezultai cu citoplasm i membran se distribuie polar i central. La polul micropilar se grupeaz 3 celule, oosfera i dou sinergide, iar la polul chalazal, 3 celule antipode. Doi dintre nuclei se unesc i formeaz n centrul sacului embrionar celula secundar, care este diploid i care va participa la procesul de dubl fecundaie alturi de oosfer. Tipuri de flori n funcie de repartizarea sexelor Florile care au att androceu ct i gineceu se numesc hermafrodite, de exemplu la cire Cerasus avium, iar cele care au un singur organ de reproducere se numesc unisexuate, brbteti (au numai stamine) i femeieti (au numai carpele). Florile unisexuate pot fi dispuse pe aceeai tulpin i plantele se numesc unisexuat-monoice, cum ar fi la nuc Juglans regia, porumb Zea mays sau florile unisexuate pot fi dispuse pe tulpini diferite, astfel unele tulpini au numai flori brbteti, iar altele au numai flori femeieti, n aceast situaie palntele se numesc unisexuat-dioice, cum ar fi la plop Populus nigra, cnep Cannabis sativa. Fig. 92. Structura ovulului ortotrop
100
Botanic Morfologia plantelor Exist i plante poligame, care au pe aceeai tulpin flori hermafrodite i flori unisexuate, cum ar fi la arar Acer platanoides. Aezarea componentelor florale pe receptacul Componentele florale se dispun pe receptacul n trei moduri: spirociclic, ciclic i hemiciclic. n cazul dispoziiei spirociclice, toate componentele florale sunt aezate pe o spiral, exemplu la magnolie Magnolia kobus. Dispoziia ciclic, const n aezarea componentelor florale pe cercuri, acestea fiind dispuse pentamer, tetramer, trimer, respectiv pe 5, 4 i 3 cercuri concentrice (fig. 93). Cele mai multe angiosperme prezint componentele florale dispuse pe 5 i 4 cercuri. Dispoziia hemiciclic, const n aceea c nveliul floral este aezat ciclic, iar organele de reproducere, staminele i carpelele, n spiral, ca la piciorul cocoului Ranunculus sardous.
Fig. 93. Aezarea componentelor florale pe receptacul diagrame florale Formule i diagrame florale Exprimarea succint a organizrii unei flori se face cu ajutorul unei formule florale. Formula floral este redat prin anumite simboluri, litere, cifre i semne convenionale, cum ar fi: Floare hermafrodit Floare unisexuat, brbteasc Floare unisexuat, femeiasc Simetrie: Actinomorf * 101
Botanic Morfologia plantelor Bisimetrie + Zigomorf Perigon P Caliciu K Corol C Androceu A Gineceu G Cifrele care nsoesc literele indic numrul elementelor respective; Semnul , reprezint un numr mare de elemente; Parantezele mici ( ) reprezint unirea pieselor de acelai fel; Parantezele mari [] reprezint unirea pieselor de la organe diferite; Linia de deasupra gineceului arat poziia inferioar a acestuia; Linia de sub gineceu arat poziia superioar a acestuia; Linia de la mijlocul gineceului arat poziia semiinferioar a acestuia Exemple de formule florale: * K5 C5 A10+10+10 G1, la prun - Prunus domestica * P A G, la magnolie - Magnolia kobus K(5) [C(5) A4] G(2), la sugel - Lamium maculatum + K2+2 C4 A2+4 G(4), la varz Brassica oleracea Diagrama floral este o reprezentare grafic a unei seciuni prin floare, n proiecie orizontal, cu menionarea numrului, locului i a raportului dintre piesele florale. La florile ciclice, piesele florale se dispun pe cercuri concentrice; La florile care aparin unei inflorescene, deasupra diagramei se deseneaz axul inflorescenei cu (a). Inflorescene Floarea poate fi solitar, cnd tulpina nu este ramificat i poart o singur floare, cum ar fi la lalea Tulipa gesneriana. Atunci cnd axul se ramific i fiecare ramificaie prezint cte o floare, se formeaz o inflorescen, ca la zambil Hyacinthus orientalis. Inflorescenele se mpart n dou categorii: racemoase i cimoase. Inflorescenele racemoase sau monopodiale se caracterizeaz prin cretere continu, datorit faptului c axul principal (rahisul) se termin cu un mugur vegetativ, iar nflorirea se face de la exterior spre interior sau de la baz spre vrf. Inflorescenele racemoase sunt de dou feluri: simple i compuse. 102
Botanic Morfologia plantelor Inflorescene racemoase simple au florile prinse direct de rahis, cum ar fi: racemul, corimbul, umbela, spicul, capitulul, antodiul, amentul i spadicele (fig. 94). Racemul prezint un ax alungit i subire de pe care pornesc ramificaii aproximativ egale, dispuse opus sau altern, care se termin cu cte o floare, exemplu la salcm Robinia pseudoacacia. Corimbul se caracterizeaz prin aceea c de pe axul principal pornesc ramificaii inegale, care ajung la aceeai nlime. Ramificaiile descresc de la baz spre vrf, cum ar fi la pr Pyrus communis. Umbela prezint un ax scurt, ramificaiile pornesc din acelai loc i ajung la aceeai nlime. La baza ramificaiilor se afl involucrul, la ghizdei Lotus corniculatus. Spicul prezint un ax alungit i subire pe care se prind flori sesile, la ptlagin Plantago lanceolata. Capitulul se caracterizeaz printr-un ax scurt i ngroat, cu flori scurt pedunculate, la trifoi Trifolium pratense. Antodiu sau calatidiul are axul ngroat disciform sau globulos pe care se prind flori sesile, cum ar fi la floarea-soarelui Helianthus annuus. Pe partea inferioar a antodiului se gsesc numeroase hipsofile (frunzioare), care alctuiesc involucru. Amentul se caracterizeaz printr-un ax pendul, cu flori sesile, unisexuate, cum ar fi la nuc Juglans regia, salcie Salix alba. Spadicele prezint un ax ngroat cu flori sesile unisexuate, la floarea Flamingo Anthurium andreanum, porumb Zea mays. Inflorescene racemoase compuse au florile dispuse pe ramificaii secundare sau teriare ale axului inflorescenei, cum ar fi: racem compus, corimb compus, umbela compus, spic compus, panicul cu spiculee, panicul spiciform, panicul (fig. 95). Racemul compus este ntlnit la unele Brassicaceae (ridiche, varz) Corimbul compus se ntlnete la pducel Crataegus monogyna. Umbela compus se ntlnete la plantele din fam. Apiaceae (Umbelliferae) i este format din umbele simple, numite umbelule, nsoite de involucel i care sunt dispuse pe axe, care pleac din acelai loc, avnd la baz involucru. Spicul compus se caracterizeaz printr-un ax numit rahis pe care se prind sesil inflorescene simple numite spiculee. Spiculeul prezint un ax pe care se prind sesil una sau mai multe flori. Spiculeul este protejat la baz de dou frunzioare modificate, numite glume, iar florile sunt protejate de dou palee (gru, secar, orz). 103
Fig. 94. Inflorescene racemoase simple Panicul cu spiculee se caracterizeaz prin aceea c spiculeele se prind pe ramificaii, la ovz Avena sativa, orez Oryza sativa. Panicul spiciform prezint spiculee scurt pedunculate, inflorescena are aspect cilindric, cum ar fi la mohor Setaria glauca. Panicul are aspect piramidal, ramificarea se repet de multe ori, cum ar fi la liliac Syringa vulgaris. Inflorescene cimoase sau simpodiale caracterizeaz prin cretere finit, deoarece mugurul vegetativ dispare i este nlocuit de o floare, iar nflorirea are loc din interior spre exterior (centrifug). Dup numrul de ramificaii aprute la baza florii terminale, deosebim monocaziu, dicaziu i pleiocaziu (fig.96).
104
Fig. 95. Inflorescene racemoase compuse Monocaziu are axul principal terminat cu o floare, de sub care pleac o singur ramificaie lateral, care se termin cu o floare, procesul repetndu-se unilateral, la gladiole Gladiolus communis, stnjenel Iris germanica. 105
Fig. 96. Inflorescene cimoase Dicaziu prezint dou ramificaii opuse la baza florii terminale, procesul repetnduse, cum ar fi la gua porumbelului Silene vulgaris. Pleiocaziu const n aceea c de sub floarea terminal pornesc trei sau mai multe ramificaii care se termin cu cte o floare, la laptele cucului Euphorbia cyparissias. Inflorescene mixte Inflorescenele mixte reprezint diferite combinaii ntre o inflorescen racemoas i una cimoas, cum ar fi: Racem cu dicazii , la via de vie Vitis vinifera; Umbel cu cime elicoidale, la ceap Allium cepa; Corimb cu calatidii, la plmid Cirsium arvense nflorirea (anteza) nflorirea const n deschiderea nveliului floral i etalarea organelor de reproducere. Exist flori care nu se deschid i se numesc cleistogame, cum ar fi la alunele de pmnt, momentul nfloririi fiind marcat de maturitatea polenului. Inflorirea este determinat de mai muli factori: temperatur, lumin, umiditate, substane nutritive etc. Perioada nfloririi difer n funcie de specie. Astfel, unele plante nfloresc primvara devreme i se numesc vernale, cum ar fi ruscua de primvar Adonis vernalis. Majoritatea plantelor nfloresc n timpul verii i se numesc estivale, exemplu cocoeii de cmp Adonis aestivalis, iar unele nfloresc toamna, fiind numite plante autumnale, exemplu brndua de toamn Colchicum autumnale.
106
Botanic Morfologia plantelor Cele mai multe flori se deschid n timpul zilei, ns la unele specii florile se deschid seara i se nchid dimineaa, cum ar fi la regina nopii Nicotiana alata, iar la altele florile se deschid dimineaa i se nchid la amiaz, exemplu zorelele - Ipomoea rubro-coerulea. Pentru fiecare specie exist o corelaie ntre nflorire i nfrunzire. Multe plante lemnoase, dar i erbacee nfloresc nainte de nfrunzire (cornul, salcia, ulmul, spnzul), fiind numite plante protante. La unele plante nflorirea coincide cu nfrunzirea (fagul, ghiocelul) i se numesc mezante, iar la cele mai multe specii nflorirea are loc dup nfrunzire i se numesc metante. Durata de nflorire variaz n funcie de specie i de condiiile de mediu. De exemplu la mr i viin, durata de nflorire este de 6-12 zile, la soc pn la 3 sptmni, iar la bumbac 2-3 luni. Sunt i specii la care durata unei flori este de cteva ore, cum ar fi la in. La plantele cultivate ornamental, durata de nflorire prezint o importan deosebit. Polenizarea n urma deschiderii florilor are loc procesul de polenizare, urmat de fecundaie. Prin polenizare se nelege transportul polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului. Polenizarea se realizeaz pe cale natural sau artificial de ctre om. Polenizarea natural poate fi direct (autopolenizare) i indirect (ncruciat). Polenizarea direct Polenizarea direct se realizeaz cu polen propriu, de la aceeai floare (autogamie), cum ar fi la mazre Pisum sativum sau cu polen de la diferite flori, dar de pe aceeai tulpin (geitonogamie), exemplu la porumb Zea mays. Autogamia este ntlnit la florile hermafrodite, iar geitonogamia la florile unisexuat-monoice. Polenizarea indirect Se realizeaz cu polen provenit de la flori de pe tulpini diferite, cum ar fi la plantele unisexuat-dioice, care se numesc alogame. n aceast situaie transportul polenului de la antere pe stigmatul florilor are loc prin intermediul unor ageni: vntul, insectele, psrile, gravitaia, apa, omul. Vntul este unul din agenii care realizeaz polenizarea n proporie de 10%. Plantele ale cror flori se polenizeaz prin intermediul vntului se numesc anemofile. Florile adaptate la polenizarea anemofil se caracterizeaz prin nveli floral redus, sunt lipsite de miros i nectar, dar au polen n cantitate foarte mare (nucul, stejarul, porumbul). Insectele transport grunciorii de polen de la anter pe stigmat, la numeroase specii de plante, polenizarea numindu-se entomofil. Florile adaptate la polenizarea entomofil 107
Botanic Morfologia plantelor sunt n general mari, viu colorate, cu esuturi nectarifere n atragerea insectelor (floarea soarelui). Psrile sunt atrase de nectarul florilor, timp n care se ncarc pe pene cu polen, pe care-l duc la alte flori. Polenizarea prin intermediul psrilor se numete ornitofil. Gravitaia are efect la florile cu stile scurte, polenul cade pe stigmat n virtutea propriei greuti, cum ar fi la bulbuci Trollius europaeus. Apa este un agent de polenizare specific plantelor acvatice. O astfel de polenizare se numete hidrofil. Polenizarea artificial Este efectuat de ctre om, n scopuri tiinifice i experimentale, pentru obinerea unor soiuri i hibrizi cu caliti deosebite (floarea-soarelui, porumb). Fecundaia (amfimixia) Fecundaia este un proces complex, care const n unirea gameilor. Acest proces se desfoar n dou faze: progam i gamogam. In faza progam, grunciorii de polen sunt reinui de celulele alungite ale stigmatului, unde germineaz n lichidul dulce secretat de aceste celule. Germinarea polenului const n formarea tubului polenic de ctre intin printr-un por al exinei. Tubul polenic nainteaz spre ovar prin canalul stilar. n tubul polenic coboar nucleul celulei vegetative, urmat de nucleul celulei generative. Nucleul celulei generative se divide i d natere la doi gamei brbteti numii spermatii. Tubul polenic ptrunde n ovul, de obicei prin micropil, dar i prin chalaz, la arin, curpen sau integumente, la ulm. Ajuns n sacul embrionar, peretele tubului polenic se resoarbe, iar coninutul se vars n aceasta. In faza a doua, gamogam, are loc unirea gameilor. La angiosperme, fecundaia este dubl, deoarece se formeaz doi zigoi. Astfel, un gamet brbtesc fecundeaz oosfera (gametul femeiesc), din care rezult oul sau zigotul principal care este diploid i din diviziunea lui se formeaz embrionul. Cellalt gamet brbtesc fecundeaz celula secundar, din care rezult zigotul secundar sau accesoriu, care este triploid i prin diviziuni va da natere endospermului secundar sau albumenului. n urma acestei duble fecundri, din ovul se formeaz smna, iar din ovar rezult fructul. Dup fecundaie, celelalte celule ale sacului embrionar (sinergidele i antipodele), se dezorganizeaz iar zigoii intr n repaus de cteva ore. 108
Botanic Morfologia plantelor Embrionul se poate forma i n absena fecundaiei, prin apomixie din oosfer i poart numele de partenogenez; din sinergide, cunoscut sub numele de apogamie; din celulele nucelei sau chiar din cele ale integumentelor ovulului. n natur apomixia exist sub diferite forme: Poliembrionia este procesul de formare a mai multor embrioni, care se formeaz din sinergide, antipode sau chiar din celulele nucelei sau integumentelor i care de obicei nu sunt viabili. Asemenea cazuri sunt ntlnite la unele specii ale genului Citrus, la unele plante din fam. Fabaceae, Rosaceae. Partenocarpia reprezint formarea fructelor fr semine n absena fecundaiei. Partenocarpia este ntlnit la unele soiuri de vi-de-vie, pepeni, portocal, smochin etc.
Rezumat Floarea se formeaz din mugurii floriferi sau micti n urma procesului de organogenez floral. Floarea este un lstar scurt, cu cretere limitat, cu rol n reproducerea sexuat, nveliul floral fiind frunze modificate, care adpostesc staminele i carpelele, organe de reproducere. O floare complet este format din: pedicel, receptacul, nveli floral, androceul i gineceul. nveliul floral poate fi dublu, numit periant sau simplu, numit perigon. n unele situaii nveliul floral poate s lipseasc. Periantul este nveliul floral difereniat n caliciu i corol. Perigonul este format din totalitatea tepalelor. Androceul reprezint totalitatea staminelor. O stamin este format din filament i anter. Antera reprezint partea cea mai important a staminei, deoarece n ea are loc formarea grunciorilor de polen. Antera este format din dou pri simetrice numite teca, ataate de o parte i de alta a conectivului i desprite parial de un an median. Fiecare teca prezint doi saci polenici, ntre care se afl un an lateral. Polenul este eliberat prin anurile laterale sub form de grunciori izolai.
109
Botanic Morfologia plantelor Grunciorul de polen este format din dou celule haploide: vegetativ i generativ. Din diviziunea celulei generative rezult doi gamei brbteti, care vor participa la fecundaie. Gineceul este format din totalitatea carpelelor. O carpel este format din ovar, stil i stigmat. n interiorul ovarului se gsesc ovulele. In ovul se afl sacul embrionar cu 7 celule, din care cele mai importante sunt oosfera (gametul femeiesc) i celula secundar, care vor participa la procesul de dubl fecundaie. Floarea purtat de un ax neramificat este o floare solitar, iar cnd axul se ramific i fiecare ramificaie prezint cte o floare, se formeaz o inflorescen. Inflorescenele se mpart n dou categorii: racemoase i cimoase. Inflorescenele racemoase se caracterizeaz prin cretere continu, datorit faptului c axul principal se termin cu un mugur vegetativ, iar nflorirea se face de la exterior spre interior sau de la baz spre vrf. Inflorescenele racemoase sunt de dou feluri: simple i compuse. Inflorescenele racemoase simple au florile prinse direct de rahis, fiind reprezentate de: racem, corimb umbel, spic, capitul, antodiu, amentul i spadicele. Inflorescenele racemoase compuse au florile dispuse pe ramificaii secundare ale axului inflorescenei, cum ar fi: racem compus, corimb compus, umbel, compus, spic compus, panicul cu spiculee, panicul spiciform, panicul . Inflorescenele cimoase se caracterizeaz prin cretere finit, deoarece mugurul vegetativ dispare i este nlocuit de o floare, iar nflorirea are loc din interior spre exterior. Dup numrul de ramificaii aprute la baza florii terminale deosebim monocaziu, dicaziu i pleiocaziu. nflorirea const n deschiderea nveliului floral i etalarea organelor de reproducere. Perioada nfloririi difer n funcie de specie i condiiile de mediu. Prin polenizare se nelege transportul polenului de la anterele staminelor pe stigmatul gineceului. Polenizarea se realizeaz pe cale natural sau artificial de ctre om. Polenizarea natural poate fi direct (autopolenizare) i indirect (ncruciat). Polenizarea indirect are loc prin intermediul unor ageni, cum ar fi: vntul, insectele, psrile, gravitaia, apa, omul. Fecundaia este un proces complex, care const n unirea gameilor.
110
Botanic Morfologia plantelor La angiosperme, fecundaia este dubl, deoarece se formeaz doi zigoi, ca urmare n urma fecundri din ovul se formeaz smna, iar din ovar rezult fructul.
Intrebri 1. Prezentai printr-un desen prile componente ale unei flori 2. Care sunt prile componente ale periantului i perigonului? 3. Ce reprezint androceul? 4. Ce reprezint gineceul? 5. Care este structura anterei? 6. Care este structura ovarului? 7. Care sunt inflorescenele racemoase i prin ce se caracterizeaz? 8. Care sunt inflorescenele cimoase i prin ce se caracterizeaz? 9. Ce este polenizarea i de cte tipuri este? 10. Ce reprezint fecundaia i care sunt fazele acesteia?
Bibliografie 1. Anghel, I. Toma. 1985. Citologie Vegetal. Edit. Univ. Bucureti. 2. Arsene Gicu Gabriel, 2004. Botanic I, Citologia, Histologia, Organele vegetale, Ed. Brumar, Timioara 3. Ciobanu, I., 1965. Morfologia plantelor, Edit. Did. i Ped. Bucureti. 4. Esau, K., 1965 Plant anatomy, John Willei, Inc., New York London - Sidney 5. Grinescu I., 1965. Botanic. 6. Palanciuc Vasilica, 2006. Morfologia i anatomia plantelor. Edit. Elisavaros 7. Toma i colab. 1997. Celula vegetal. Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai 8. Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor. AMC-U.S.A.M.V Bucureti 9. Vallade, J., 1999. Structure et dveloppement de la plante. Morphogense et biologie de la reproduction des Angiospermes, Dunod, Paris 10. Swink and Wilhelm, 1994. Plants of the Chicago Region - Fourth Edition.
111
Botanic Morfologia plantelor 3.5. SMNA (SEMEN) Cuvinte cheie: samna, tegument seminal, embrion, endosperm, perisperm Obiective: Cunoaterea originii, morfologiei i structurii seminei Smna este prezent la gimnosperme (conifere) i angiosperme (plantele cele mai evoluate) i se formeaz din ovul n urma unei fecundaii simple, la gimnosperme i a unei fecundaii duble, la angiosperme. Morfologia i structura seminei Forma seminei este variat, fiind un caracter important n recunoaterea speciilor. Seminele pot fi: sferice (la mazre Pisum sativum), reniforme (la fasole Phaseolus vulgaris), piriforme (la via de vie Vitis vinifera), lenticulare (la linte Lens culinaris). Mrimea seminelor variaz n limite foarte mari. Astfel, seminele orhideelor sunt extrem de mici, abia sunt vizibile cu ochiul liber, la castan - Aesculus hippocastanum sunt mari, iar la unii palmieri sunt foarte mari, ex. la nucul de cocos - Cocos nucifera. Greutatea seminelor este variabil n funcie de mrimea lor. La tutun 1 g de semine, cuprinde cca. 10.000 semine; o smn de bob cntrete 1 g, iar la palmier Lodoicea seycellarum, smna cntrete 1 kg. Culoarea seminelor poate fi: alb, galben, neagr, brun, marmorat (pestri) etc. Prile componente ale seminei i originea lor O smn complet este alctuit din: tegument seminal, embrion, endosperm i n unele situaii din perisperm (fig. 97). Tegumentul seminal reprezint ansamblu de esuturi care nvelesc i protejeaz smna. El se formeaz din integumentul sau integumentele ovulului. In cazul n care se formeaz din dou integumente, tegumentul seminal, este gros, difereniat n test i tegmen. Testa reprezint partea extern a tegumentului i este dur format din mai multe rnduri de celule sclerificate, iar tegmenul este subire. Atunci cnd tegumentul seminal se formeaz dintr-un integument, acesta nu este difereniat n test i tegmen i este subire. De asemenea, tegumentul seminal este mai subire i redus, n cazul seminelor formate n fructe indehiscente i este de consisten tare la cele rezultate n fructe dehiscente.
112
Botanic Morfologia plantelor Suprafaa tegumentului seminal poate fi: neted i lucioas, cum ar fi la fasole i ricin; reticulat, la mac; alveolat la cuscut; cu peri, la bumbac, care reprezint fibra textil sau cu epi, la neghin. Anexele tegumentului seminal Pe suprafaa tegumentului seminal sunt prezente diferite formaiuni, care au fost prezente i pe ovul, purtnd numele de anexe ale tegumentului. Hilul este cicatricea rmas n urma desprinderii seminei de funicul. El are diferite forme, la fasole de butonier, la castan, hilul este ca o pat mare circular. Micropilul apare pe smn sub forma unui por i este zona cu cea mai slab rezisten pe care o strpunge radicula embrionului n timpul germinaiei. La seminele formate din ovul ortotrop (drept), micropilul este opus hilului, iar la cele rezultate din ovule anatrope (rsturnate) i campilotrope (curbate), micropilul este apropiat de hil. Rafa se prezint ca o dung longitudinal care se ntinde de la hil pn la chalaz. Ea
Fig. 97. Morfologia seminei 113
Botanic Morfologia plantelor se formeaz din concreterea funiculului cu ovulul i este prezent numai la seminele formate din ovule anatrope, cum ar fi la mr Malus domestica, via de vie Vitis vinifera. Chalaza marcheaz locul de ramificare a fasciculelor conductoare i apare sub forma unei proeminene circulare sau a unei ramificaii. Arilul este o anex crnoas care se dezvolt n jurul hilului i nvelete parial smna ca o cup, exemplu la tis - Taxus bacata sau complet, la nucuoar - Myristica fragrans, fiind aromat este folosit drept condiment. Arilodiul este asemntor arilului, dar ncepe s se dezvolte din jurul micropilului i se extinde pe toat suprafaa seminei, cum ar fi la salba moale Euonymus europaeus. Caruncula este o excrescen n form de neg, care se dezvolt la unele semine n jurul micropilului pe care l acoper, la ricin Ricinus communis. La unele specii este bogat n grsimi i se numete elaiosom, exemplu la panselue Viola wittrockiana. Structura tegumentului seminal Majoritatea semielor au tegumentul seminal format din test i tegmen. Testa reprezint nveliul extern, cu rol de protecie, fiind format din unul sau mai multe rnduri de celule cu pereii lignificai. Testa poate fi format dintr-un singur rnd de celule inegale, puternic lignificate, cum ar fi la neghin Agrostemma githago. La seminele plantelor din familia Fabaceae, cum ar fi la fasole, testa este alctuit din dou rnduri de celule (fig. 98). Primul rnd de celule numit i strat palisadic, este format din celule lungi, lignificate, iar stratul al doilea, numit strat mosor linie este format din celule structurii i asigur osteosclereide. Stratul palisadic prezint o luminoas, celular, datorit care peretelui
impermeabilitate. Testa poate fi i pluristratificat, la smna de mr, fiind format din 114 Fig. 98. Anatomia seminei la fasole
Botanic Morfologia plantelor sclerenchim fibros. Stratul extern sau epiderma testei, prezint pe pereii externi depuneri de substane pectice, care n prezena apei se umfl, determinnd dezorganizarea pretelui celular. Tegmenul este format din mai multe rnduri de celule, cu pereii subiri. Acesta se comport ca un esut acvifer, cu rol n reinerea apei. Seminele care nu au tegumentul seminal difereniat n test i tegmen se numesc unitegumentate, avnd tegumentul format dintr-un singur rnd de celule, cum ar fi la orhidee, fie din mai multe rnduri de celule asemntoare. La unele graminee, tegumentul seminal este distrus, fiind reprezentat de o linie de culoare brun, iar la plantele parazite, acesta este complet redus. Embrionul se formeaz din zigotul principal (unirea unui gamet brbtesc cu oosfera) i este partea cea mai important a seminei, ntruct din el se formeaz viitoare plant. El este format din: radicul (rdcini), hipocotil (tulpini), mugura (plumul) i 1-2 cotiledoane (fig. 99). n smn, embrionul poate fi situat central (la ricin), periferic (la sfecl), bazal (la gru). Forma embrionului difer, acesta poate fi: drept (la ricin), curbat (la tutun), spiralat (la cartof). Cotiledoanele pot fi: 1, la monocotiledonate; 2, la dicotiledonate; 15-20, la gimnosperme sau poate s lipseasc la plantele parazite (cuscut, lupoaie). Formarea embrionului Zigotul principal rezultat n urma fecundaiei intr n repaus, perioad care difer n funcie de specie, cum ar fi de la cteva ore pn la cteva luni, exemplu la brndua de toamn Colchicum autumnale. Zigotul rezultat se divide mitotic n dou celule, printr-un perete transvesal, una apical i alta bazal. Din celula apical se formeaz suspensorul prin diviziuni mitotice repetate. Celula inferioar se divide printr-un perete longitudinal din care rezult proembrionul bicelular, dup care urmeaz o a doua diviziune printr-un perete perpendicular pe peretele anterior, formndu-se proembrionul tetracelular. Apoi urmeaz o a treia diviziune printr-un perete transversal pe cei doi anteriori, rezultnd 8 celule. Aceste celule se divid n continuare, periclinal (prin perei paraleli cu suprafaa proembrionului) din care se formeaz un proembrion globulos, care are la exterior protoderma, care nconjoar un promeristem interior. Ca urmare, proembrionul capt o form bilobat, fiecare lob reprezentnd un cotiledon. Intre cele dou cotiledoane se formeaz muguraul, 115
Botanic Morfologia plantelor sub care se formeaz hipocotilul, iar la captul suspensorului, dintr-o celul numit hipofiz se dezvolt radicula, dup care suspoensorul se resoarbe. Acest tip de formare a embrionului este cel mai rspndit. La graminee exist un tip specific de embriogenez, care se caracterizeaz prin aceea c primele diviziuni sunt oblice, lucru care duce la o structur dorsiventral a proembrionului i embrionului. Endospermul (albumenul) se formeaz din zigotul accesoriu (unirea unui gamet brbtesc cu celula secundar). El este un esut de depozitare a substanelor de rezerv (amidon, grsimi, substane proteice). Seminele care prezint endosperm se numesc albuminate, iar seminele lipsite de endosperm se numesc exalbuminate. La seminele albuminate, embrionul consum substanele de rezerv din endosperm dup germinare, ca urmare acestea au cotiledoanele subiri i muguraul mic, cum ar fi la ricin. La seminele exalbuminate, substanele de rezerv din endosperm sunt consumate n timpul formrii embrionului. Substanele de rezerv care vor hrni embrionul, dup germinare, se depun n cotiledoane, care n acest caz sunt mari, cum ar fi la fasole. Formarea endospermului Zigotul accesoriu se divide naintea zigotului principal i mult mai rapid dect acesta.
Fig. 99. Embrionul seminei la dicotiledonate i monocotiledonate
116
Botanic Morfologia plantelor Se cunosc trei tipuri de formare a endospermului, cum ar fi: nuclear, celular i intermediar. Endospermul nuclear se caracterizeaz prin apariia a numeroi nuclei, formai prin diviziune repetat a nucleului zigotului accesoriu. Astfel, nucleii rezultai se dispun parietal n sacul embrionar. Aceast faz, la graminee, corespunde cu faza de coacere n lapte, iar la smna de cocotier este de lung durat. Dup aceasta apar pereii despritori, formndu-se celule de la exterior la interior, aceast faz corespunde, la graminee, cu faza de coacere n cear. Endospermul celular se formeaz prin diviziuni mitotice tipice, rezultnd celule. Acest tip de endosperm este specific plantelor mai evoluate, cum ar fi gamopetalele. Endospermul intermediar este ntlnit la plante mai puin evoluate, cum ar fi la Nymphaeaceae, Ranunculaceae, Rosaceae. Acesta const n formarea a dou celule inegale, din diviziunea zigotului accesoriu. Celula mare d natere unui endosperm de tip nuclear, iar celula mic are rol n extragerea substanelor nutritive din nucel. Perispermul este un esut de depozitare a substanelor de rezerv i rezult din nucela ovulului. Substanele de rezerv pot fi depozitate att n endosperm, ct i n perisperm, exemplu la piper Piper nigrum. n timpul germinaiei, primul organ care iese din smn este radicula, apoi apare hipocotilul, care la unele plante se alungete mult i scoate cotiledoanele la suprafaa solului, germinaia fiind epigee (la fasole), alteori axa hipocotilului crete puin i cotiledoanele rmn n sol, germinaia fiind hipogee (la soia). Seminele au un rol foarte important n alimentaia oamenilor i n hrana animalelor. Rezumat Smna se formeaz din ovul n urma unei fecundaii simple, la gimnosperme i a unei fecundaii duble, la angiosperme. Forma, mrimea i greutatea variaz n funcie de specie. O smn complet este alctuit din: tegument seminal, embrion, endosperm i n unele situaii din perisperm. Tegumentul seminal reprezint ansamblu de esuturi care nvelesc i protejeaz smna. El se formeaz din integumentul sau integumentele ovulului. Tegumentul seminal care se formeaz din dou integumente este gros, difereniat n test i tegmen.
117
Botanic Morfologia plantelor Tegumentul seminal care se formeaz dintr-un integument, nu este difereniat n test i tegmen i este subire. Pe suprafaa tegumentului seminal sunt prezente diferite formaiuni, care au fost prezente i pe ovul, purtnd numele de anexe ale tegumentului. Embrionul se formeaz din zigotul principal i este partea cea mai important a seminei, ntruct din el se formeaz viitoare plant. El este format din: radicul (rdcini), hipocotil (tulpini), mugura (plumul) i 1-2 cotiledoane. Endospermul se formeaz din zigotul accesoriu i reprezint un esut de depozitare a substanelor de rezerv n smn. Seminele care prezint endosperm se numesc albuminate, iar seminele lipsite de endosperm se numesc exalbuminate. Perispermul este un esut de depozitare a substanelor de rezerv i rezult din nucela ovulului.
Intrebri 1. Care este forma, mrimea i greutatea seminelor? (exemple) 2. Ce reprezint tegumentul seminal i care sunt anexele lui? 3. Din ce este alctuit embrionul i care este originea lui? 4. Ce reprezint endospermul i perispermul i din ce rezult?
Bibliografie 1. Anghel Gh., Chiril C., Baciu Eugenia, Turcu Gh., 1979. Botanic, Lito. IANB, Bucureti 2. Arsene Gicu Gabriel, 2004. Botanic I, Citologia, Histologia, Organele vegetale. Ed. Brumar, Timioara. 3. Bdulescu Liliana, 2009. Botanic i fiziologia plantelor. Ed. Elisavaros, Bucureti. 4. Ciobanu I., 1971. Morfologia plantelor, Ed. Didactic i Pedagogic, Bucureti. 5. Dobrescu Aurelia, 2002. Botanica i Fiziologia plantelor, Edit. Ceres. 6. Esau, K., 1965. Plant anatomy, John Willei, Inc., New York, London , Sidney 7. Grinescu I., 1985. Botanic. Edid. tiinific i Enciclopedic, Bucureti 8. Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor. AMC-U.S.A.M.V, Bucureti.
118
Botanic Morfologia plantelor 3.6. FRUCTUL (FRUCTUS) Cuvinte cheie: fruct, epicarp, mezocarp, endocarp, esut placentar Obiective: - Cunoaterea modului de formare a fructelor (proveniena); Clasificarea fructelor i rspndirea lor; Inmulirea plantelor
Fructul este organul specific angiospermelor, care nchide seminele pe care le protejeaz. Se formeaz din peretele ovarului n urma fecundaiei, ns de multe ori la formarea fructului particip i receptaculul sau nveliul floral. Fructul se numete pericarp i este difereniat n: epicarp, mezocarp i endocarp. Epicarpul este partea extern a fructului, care se formeaz din epiderma extern a ovarului. La fructele uscate, epicarpul poate fi neted, exemplu la mac sau acoperit cu ghimpi, cum ar fi la ricin. La fructele crnoase, epicarpul este subire, uneori acoperit cu pruin (cear), cum ar fi la fructele de prun, mr, vi de vie sau poate fi pubescent (acoperit cu peri), la cais. Mezocarpul provine din parenchimul ovarului. La fructele crnoase nmagazineaz substanele de rezerv. Endocarpul rezult din epiderma intern a ovarului. Acesta este subire n majoritatea cazurilor, rareori mai dezvoltat, la portocal, lmi sau poate fi lignificat, la prun, cire, unde n vorbirea curent se numete smbure. Clasificarea fructelor Tinnd seama de tipul de gineceu, consistena fructelor, dac se deschid sau nu, fructele se mpart n 4 categorii: simple, multiple, mericarpice, compuse. Fructe simple se formeaz dintr-un gineceu monocarpelar sau pluricarpelar, gamocarpelar (cu carpele unite), dar i din gineceu dialicarpelar (cu carpele libere), care concresc cu receptaculul la maturitate. Ca urmare, dintr-o floare se formeaz un singur fruct. Dup consisten, fructele simple sunt uscate i crnoase. Fructele uscate sunt de consisten tare la maturitate, formate din celule cutinizate, parenchimatice i sclerificate. Acestea pot fi dehiscente (se deschid la maturitate) i indehiscente (nu se deschid).
119
Botanic Morfologia plantelor Fructe simple uscate dehiscente Din aceast categorie fac parte: folicula, pstaia, silicva, silicula i capsula (fig. 100). Folicula se formeaz dintr-un gineceu cu o singur carpel. La maturitate se deschide pe o singur linie i anume linia de sutur (linia de unire a marginilor carpelei), ex. la nemiorul de cmp Consolida regalis. Pstaia provine dintr-un gineceu cu o singur carpel. La maturitate se deschide n dou valve, pe dou linii, linia nervurii mediane i linia de sutur, ex. la fasole Phaseolus vulgaris. Silicva rezult dintr-un gineceu cu patru carpele unite, desprite de un perete numit septum. Ea are lungimea de 3-4 ori mai mare dect limea, iar la maturitate se deschide pe 4 linii de o parte i de alta a septumului. Este fructul specific multor plante din familia Brassicaceae. Silicula are aceeai origine ca i silicva, dar spre deosebire de aceasta, lungimea fructului este aproximativ egal cu limea, exemplu la traista ciobanului Capsella bursapastoris. Capsula se formeaz dintr-un gineceu pluricarpelar, gamocarpelar. Dup modul de deschidere, capsula poate fi: valvicid, cnd se deschide pe linii longitudinale n una sau mai multe valve; - loculicid, deschiderea are loc n lungul nervurilor mediane, cum ar fi la liliac Syringa vulgaris, bumbac Gosypium hirsutum; - septicid, deschiderea se face pe linia de sutur, la ricin - Ricinus communis; - septifrag se deschide de o parte i de alta a liniei de sutur a carpelei, la ciumfaie Datura stramonium. denticulat, se deschide prin dini, la garoaf Dianthus caryophyllus; poricid, se deschide prin pori, la mac- Papaver rhoeas; pixid, se deschide transversal printr-un cpcel, la grai Portulaca oleracea. Fructe simple uscate indehiscente Din aceast categorie fac parte: achena, cariopsa, samara, silicva indehiscent, silicula indehiscent, lomenta (fig. 101). Achena se formeaz dintr-un ovar bicarpelar, pluricarpelar, gamocarpelar. Prezint o singur smn liber n fruct, neconcrescut cu fructul, exemplu la floarea soarelui Helianthus annuus. 120
Fig. 100. Fructe simple uscate dehiscente Cariopsa rezult dintr-un ovar monocarpelar. Prezint o singur smn concrescut cu fructul, cum ar fi la plantele din familia Gramineae (gru). Samara este o achen, la care pericarpul se extinde unilateral devenind aripat, exemplu la frasin - Fraxinus sp. Silicv indehiscent, la ridiche Raphanus sativus. Silicul indehiscent, la urda vacii Cardaria draba. Lomenta este un fruct puternic gtuit ntre semine, la coronite Coronilla varia. 121
Fig. 101. Fructe simple uscate indehiscente Fructe simple crnoase Fructele crnoase sunt de consisten moale la maturitate i de regul sunt indehiscente. Din aceast categorie fac parte: baca, hesperida, melonida, poama i drupa (fig. 102). Baca se formeaz dintr-un gineceu cu 2-6 carpele unite. Are pericarpul n ntregime crnos i este difereniat n: epicarp (pielia), care este subire, mezocarp subire i crnos, endocarp subire, cptuete lojele seminale, esutul placentar bine dezvoltat, cum ar fi la tomate Lycopersicon esculentum. Melonida (Peponida) provine dintr-un gineceu tricarpelar, gamocarpelar inferior, la care particip i receptaculul. Din receptacul se formeaz epicarpul, care este de regul lignificat. Mezocarpul este crnos i subire, endocarpul este subire, iar esutul placentar bine dezvoltat, acesta reprezint partea comestibil la pepene, dovleac. Hesperida prezint epicarpul cu pungi secretoare, mezocarpul este spongios (buretos) i endocarpul bine dezvoltat, format din celule lungi, care reprezint partea comestibil, exemplu la citrice.
122
Fig. 102. Fructe simple crnoase Poama provine dintr-un gineceu inferior cu 5 carpele libere, dar care concresc la maturitate cu receptaculul, ca urmare la formarea fructului particip receptaculul. Aceasta are epicarpul subire, mezocarpul bine dezvoltat, bogat n vitamine, endocarpul cartilaginos, nchide seminele, cum ar fi la mr, pr, gutui. Drupa se formeaz dintr-un ovar inferior cu o singur carpel. Prezint epicarp subire, uneori acoperit cu pruin (cear), mezocarp crnos, bine dezvoltat, bogat n materii de rezerv, endocarp (smburele) puternic lignificat, cum ar fi la prun, cire etc. Fructe crnoase dehiscente Drupa parial dehiscent este ntlnit la nuc, migdal i se caracterizeaz prin aceea c epicarpul i mezocarpul, crap la maturitate, iar endocarpul este lignificat, nchide smna. Baca, la plesnitoare - Ecballium elaterium, la maturitate arunc seminele prin orificiul rezultat n urma desprinderii fructului de pedicel. Fructe multiple se formeaz dintr-un gineceu pluricarpelar, dialicarpelar ( cu carpele libere). Ca urmare, dintr-o floare rezult mai multe fructe (fig. 103). Dup consisten sunt uscate i crnoase, iar cele uscate sunt dehiscente i indehiscente. Fructe multiple uscate dehiscente Polifolicula prezint dou sau mai multe folicule, exemplu la spnz Helleborus purpurascens, magnolie Magnolia kobus. 123
Botanic Morfologia plantelor Fructe multiple uscate indehiscente Poliachena este format din mai multe achene galbene i proase, nchise n receptaculul, care la maturitate este rou, bogat n vitamine, cum ar fi la mce - Rosa canina. Polisamara este format din mai multe samare, la arborele lalea - Liriodendron tulipifera. Fructe multiple crnoase Polidrupa este format din mai multe drupe, exemplu la zmeur - Rubus idaeus, mur Rubus caesius.
Fig. 103. Fructe multiple Fructe mericarpice provin dintr-un gineceu gamocarpelar, care la maturitate se desfac n fructe pariale, numite mericarpii (fig. 104). Ca urmare, dintr-o floare rezult dou sau mai multe fructe, cum ar fi: tetraachena, la plantele din familia Lamiaceae, dicariopsa, la Apiaceae i disamara, la Fig. 104. Fructe mericarpice
Aceraceae. Fructe compuse Fructele compuse rezult dintr-o inflorescen prin concreterea nveliurilor florale (fig. 105).
124
Fig. 105. Fructe compuse Glomerulul, la sfecl Beta vulgaris, rezult dintr-o inflorescen cimoas, la care nveliurile florale, concresc, se lignific i nchid fructele propriu-zise numite achene. Soroza, la dud - Morus alba, provine din inflorescena femeiasc spiciform, unde nveliurile florale devin crnoase, nchiznd achenele. Sicona, la smochin Ficus carica, provine din inflorescena, care devine crnoas i nchide n interior fructele, achenele. Diseminarea fructelor i seminelor Dup ce au ajuns la maturitate, fructele i seminele se rspndesc datorit unor factori naturali sau prin intermediul omului. Seminele germineaz dnd natere la noi plante, asigurnd astfel perpetuarea speciilor. Plantele cu fructe indehiscente i rspndesc odat cu fructele i seminele, pe cnd la cele dehiscente i rspndesc numai seminele. Dup modul cum i rspndesc fructele i seminele, plantele sunt de dou feluri: autohore i alohore. Plantele autohore sunt plante cu fructe uscate dehiscente, care datorit structurii particulare se deschid i arunc la distan seminele, cum ar fi la plesnitoare, fasole. Plantele alohore i rspndesc fructele i seminele cu ajutorul unor factori externi: vnt, animale, ap. Plantele care i rspndesc fructele i seminele prin intermediul vntului se numesc anemohore. Fructele i seminele acestor plante prezint anumite particulariti: sunt mici i uoare (la orhidee), aripate (la arari) sau prevzute cu peri (la multe Asteraceae).
125
Botanic Morfologia plantelor Plantele care i rspndesc fructele i seminele prin intermediul animalelor se numesc zoohore. Unele plante sunt consumate de animale mpreun cu fructele i seminele lor, trec prin tubul digestiv, ajung pe platforma de gunoi, iar de aici n cmp unde germineaz. Astfel de plante se numesc endozoohore. Animalele le pot transporta pe blana lor i se numesc epizoohore (la lipicioas Galium aparine). Unele semine i fructe sunt rspndite de ctre psri i se numesc ornitohore, de exemplu seminele de tis Taxus baccata. Plantele care i rspndesc seminele i fructele cu ajutorul apei se numesc hidrohore, cum ar fi orezica Leersia orizoides. Omul contient sau incontient contribuie la rspndirea unor semine de buruieni. n vederea satisfacerii nevoilor sale, omul a transportat fructe i semine de plante pe care le-au cultivat. Astfel, s-au adus din America n Europa cartoful Solanum tuberosum, porumbul- Zea mays, tutunul Nicotiana tabacum, salcmul Robinia pseudoacacia. Odat cu acestea s-au adus i semine de buruieni duntoare culturilor agricole, cum ar fi: tirul Amaranthus retroflexus, - btrniul - Erigeron canadensis etc. Plantele rspndite prin intervenia omului se numesc antropohore. n prezent pentru a se preveni rspndirea unor buruieni duntoare, s-au stabilit liste cu buruieni de carantin, care cuprind plante ce nu sunt admise de organele vamale s ias sau s intre n ar. Dintre acestea sunt cuscuta, lupoaia etc. nmulirea plantelor Este una dintre funciile fundamentale ale organismelor de a da natere la urmai asemntori cu ele, asigurnd astfel continuitatea speciei. La plante, ntlnim: nmulire vegetativ, nmulire asexuat i reproducere sexuat. nmulirea vegetativ. Se poate realiza pe cale natural prin: rizomi, bulbi, tuberculi, stoloni, drajoni, prin fragmentarea talului (alge, licheni). Ea poate fi realizat i de ctre om prin desprirea tufelor (la crizanteme), butire (merior, trandafir), marcotaj, n pomicultur i viticultur, altoire ntre specii nrudite, culturi de celule i esuturi in vitro, prin care se multiplic plante cu caliti deosebite. nmulirea asexuat Se realizeaz prin participarea unor celule specializate numite spori. Sporii rezult din celule sporogene n urma diviziunii reducionale (meioza). nmulirea sexuat (reproducerea) 126
Botanic Morfologia plantelor Inmulirea sexuat se realizeaz prin fecundaie, la care particip celule, specializate, haploide, numite gamei, care se unesc i dau natere la ou sau zigot, care este diploid, din care se va dezvolta un nou organism. Gameii sunt haploizi, iar zigotul rezultat este diploid. Zigotul este punctul de plecare al unei noi plante, n a crei dezvoltare se succed dou faze: diplofaza (2 n) i haplofaza (n). La plantele inferioare i la cele superioare, aceste faze difer ca durat. Astfel, la plantele inferioare, gameii se unesc n procesul fecundaiei rezultnd zigotul care este diploid, acesta se divide meiotic i se formeaz sporii (n), din care prin mitoze haploide se dezvolt talul (organismul plantei). La aceste plante diplofaza este scurt, reprezentat de zigot, iar haplofaza are o durat mare, fiind reprezentat de plant. La plantele superioare, zigotul se divide mitotic, rezultnd corpul plantei format din rdcini, tulpini, frunze, flori. n anterele florilor are loc meioza celulelor mame, rezultnd microsporii, polenul, apoi gameii brbteti care sunt haploizi (n), iar n ovul, prin meioz rezult macrosporii (n), unul dintre ei d natere sacului embrionar n care se formeaz gametul femeiesc (oosfera). n aceast situaie predomin diplofaza. De aici rezult c fecundaia reface diplofaza, iar meioza produce haplofaza. La ambele categorii de plante diplofaza (sporofitul) i haplofaza (gametofitul) sunt dou generaii care alterneaz.
Rezumat Fructul este organul specific angiospermelor, care nchide i protejeaz seminele. Acesta se formeaz din peretele ovarului n urma procesului de fecundaiei, la care uneori pot participa i alte pri ale florii, receptaculul sau nveliul floral. Fructul se numete pericarp i este difereniat n: epicarp, mezocarp i endocarp. In funcie de tipul de gineceu, consistena lor, dac se deschid sau nu, fructele se mpart n 4 categorii: simple, multiple, mericarpice i compuse. Fructele simple se formeaz dintr-un gineceu monocarpelar sau pluricarpelar, gamocarpelar (cu carpele unite), dar i din gineceu dialicarpelar (cu carpele libere) care concrete cu receptaculul. Ca urmare, dintr-o floare se formeaz un singur fruct. Dup consisten, fructele simple sunt uscate i crnoase. Fructele uscate pot fi dehiscente (se deschid la maturitate) i indehiscente (nu se deschid). 127
Botanic Morfologia plantelor Fructe uscate dehiscente sunt: folicula, pstaia, silicva, silicula i capsula. Fructe uscate indehiscente sunt: achena, cariopsa, samara, silicva indehiscent, silicula indehiscent, lomenta. Fructele crnoase sunt de consisten moale la maturitate i de regul sunt indehiscente. Din aceast categorie fac parte: baca, hesperida, melonida, poama i
drupa. Fructe crnoase dehiscente sunt drupa parial dehiscent i baca la plesnitoare. Fructele multiple se formeaz dintr-un gineceu pluricarpelar, dialicarpelar ( cu carpele libere). Ca urmare, dintr-o floare rezult mai multe fructe. Dup consisten, fructele multiple sunt uscate i crnoase, iar cele uscate sunt dehiscente i indehiscente. Fructe multiple uscate dehiscente sunt polifolicula la spnz, magnolie. Fructe multiple uscate indehiscente sunt poliachena i polisamara. Fructe multiple crnoase sunt polidrupa. Fructele mericarpice provin dintr-un gineceu gamocarpelar, care la maturitate se desfac n fructe pariale, numite mericarpii, ca urmare dintr-o floare rezult dou sau mai multe fructe, cum ar fi: tetraachena, dicariopsa i disamara. Fructele compuse rezult dintr-o inflorescen prin concreterea nveliurilor florale, cum ar fi: glomerulul, soroza i sicona. Dup rspndirea fructelor i seminelor, plantele sunt: autohore, alohore, zoohore, ornitohore, hidrohore i antropohore. nmulirea plantelor este una dintre funciile principale ale organismelor de a da natere la urmai asemntori cu ele, asigurnd astfel perpetuarea speciei. La plante, ntlnim: nmulire vegetativ, nmulire asexuat i reproducere sexuat.
Intrebri 1. Ce reprezint fructul i cum se formeaz? 2. Care sunt fructele simple uscate dehiscente? 3. Care sunt fructele simple uscate indehiscente? 4. Care sunt fructele simple crnoase? Precizai caracteristicile lor. 5. Care sunt fructele multiple? 6. Care sunt fructele compuse i din ce se formeaz? 7. Care sunt factorii care ajut la rspndirea fructelor i seminelor? 8. Prin ce se nmulesc plantele? 128
Bibliografie 1. Anghel, I. Toma, 1985. Citologie Vegetal. Edit. Univ. Bucureti. 2. Arsene Gicu Gabriel, 2004. Botanic I, Citologia, Histologia, Organele vegetale, Ed. Brumar, Timioara. 3. Dobrescu Aurelia, 2002. Botanica i Fiziologia plantelor, Edit. Ceres. 4. Esau, K., 1965. Plant anatomy, John Willei, Inc., New YorkLondon-Sidney 5. Grinescu I., 1965. Botanic. 6. Palanciuc Vasilica, 2006. Morfologia i anatomia plantelor. Edit. Elisavaros. 7. Toma i colab, 1997. Celula vegetal, Edit. Univ. Al. I. Cuza, Iai. 8. Ungurean Livia, 1996. Morfologia plantelor, AMC-U.S.A.M.V Bucureti.
129

Botanica I

Încărcat de

Informații document

Drepturi de autor

Formate disponibile

Partajați acest document

Partajați sau inserați document

Opțiuni de partajare

Vi se pare util acest document?

Este necorespunzător acest conținut?

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Botanica I

Încărcat de

Drepturi de autor:

Formate disponibile

Botanic Morfologia plantelor

BOTANIC MORFOLOGIA PLANTELOR

USAMVB BUCURETI 2009

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 1. Structrura celulei vegetale

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 3. Structura cloroplastului

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Caliptrogenul formeaz caliptra, la rdcin, iar

Fig. 14 Epiderma, stomate si peri. 26

Fig. 19. Rizoderma cu peri absorbani

Fig. 20. Endoderma cu celule de pasaj

Fig. 22. Parenchimuri aerifere

Fig. 26. Fascicul colateral deschis n tulpin.

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 29. Sclerenchim fibros

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 38. Rdcina pivotant la morcov 46

Fig. 39. Rdcina rmuroas

Fig. 41. Rdcini tuberizate: a sfecl; b ridiche; c morcov; d - dalie 47

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 51. Tipuri de muguri

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 52. Ramificare dihotomic la Lycopodium clavatum

Fig. 53. Ramificare monopodial

Fig. 54. Tipuri ds ramificare. A simpodial; b - mixt

Fig. 55. Infrirea la cereale

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 60. Tulpina de depozitare la gulie 63

Fig. 61 Tulpini cu bulbili la Cardamine

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 64 Tulpini subterane

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 70. Forma limbului foliar 75

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 73. Inciziile mici ale limbului frunzei

Fig. 75. Frunze compuse 79

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 81. Tipuri de mezofil

Fig. 82. Anatomia frunzei la gimnosperme (Pinus nigra) 86

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 84. Tipuri de corole

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Fig. 89. Tipuri de gineceu

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor

Botanic Morfologia plantelor