Documente Academic
Documente Profesional
Documente Cultură
FRUCTIFERI
Ameliorarea marului
AMELIORAREA MRULUI
CELE MAI
M. Sieboldii ([Rgl.]Rehd.),
M. ioensis Britton
PARTICULARITILE CITOGENETICE
I BIOLOGICE ALE MRULUI
Numrul de cromozomi
BIOLOGIA NFLORITULUI I
TIPUL DE
POLENIZARE PREFERAT
Florile la mr sunt pe tipul 5, coninnd 5 sepale, un
calix cu 5 petale, n jur de 20 de stamine i un pistil care
se divide n 5 stiluri.
Ovarul are 5 carpele, fiecare coninnd de regul 2 ovule,
astfel c, n cele mai multe cazuri, numrul maxim de
semine n fruct este de 10.
Exist i genotipuri cu un numr mare de semine n
fruct: ntre 12-18 semine, soiurile Liberty i Northern
Spy; ntre 20-30 semine, soiul de portaltoi Ottawa
Numrul mediu de semine/fruct la 28 de genotipuri
testate la SCDP Cluj, n condiii de polenizare natural, a
fost de 8,19
APOMIXIA, PARTENOCARPIA
La mr, n urma polenizrii i fecundrii se formeaz
semine pe cale sexuat, dar semine se pot obine i n
absena procesului de reproducie, prin apomixie.
n ultimul caz, dac seminele se obin din celule
maternale diploide (de regul, ale nucelei), vor rezulta
plante identice cu planta mam, la care nu se manifest
segregarea; practic, acest tip de nmulire este echivalent
cu nmulirea vegetativ
Din seminele care iau natere din celule ou haploide, vor
rezulta plante haploide (cu n cromozomi), care segreg.
Prin dublarea numrului lor de cromozomi, natural sau
prin tratamente cu colchicin, se pot obine plante
dihaploide, complet homozigote.
Ideotipul 1, columnar,
Ideotipul 2, spur,
Ideotipul 3, standard,
Ideotipul 4, plngtor,
MRIMEA FRUCTULUI
este foarte important la mr, att n cazul soiurilor, ct i n cazul hibrizilor aflai n
procesul de selecie.
La soiuri, cu ct intrarea pomilor pe rod este mai timpurie, cu att exist premize
pentru amortizarea mai rapid a cheltuielilor necesitate de nfiinarea plantaiilor.
Durata perioadei juvenile este un caracter cu o ereditate de tip cantitativ, dar n care
influenele parentale pot contribui semnificativ la intrarea timpurie pe rod a
progenilor, nc din anul trei sau patru de via, sau dimpotriv, pot ntrzia intrarea
pe rod a descendenilor.
CALITATEA
FRUCTELOR
FORMA FRUCTULUI
CULOAREA FRUCTELOR
CULOAREA PULPEI
GUSTUL FRUCTULUI
PREZENA STRATULUI
DE CEAR PE FRUCT
AROMA FRUCTELOR
REZISTENA LA GER
EPOCA DE NFLORIRE
Obiectivul apare realizabil cu att mai mult cu ct epoca de nflorire a pomilor este
un caracter poligenic, descendenii distribuindu-se normal n jurul mediei prinilor.
n hibridri de tip tardiv x precoce, descendena va putea cuprinde att indivizi cu
nflorire mai timpurie dect cel mai precoce printe, ct i indivizi cu nflorire mai
trzie dect cel mai tardiv printe.
n general, nflorirea foarte tardiv este corelat cu o slab calitate a fructelor i o
maturizare foarte trzie a acestora, de aceea, genitorii cu nflorire trzie (ex. Mollies
Delicious) nu pot fi folosii cu prea mult eficien atunci cnd se urmrete obinerea
unor soiuri de mere de var sau de toamn (Ardelean, 1986).
Corelaia dintre data apariiei frunzelor i data nfloritului la descendenii F1 asigur
efectuarea seleciei hibrizilor cu nflorire tardiv, nc nainte de intrarea lor pe rod,
ncepnd chiar din anul doi de via
Genitori recomandai pentru nflorirea trzie sunt soiurile: Rouchetaude, Altemberski,
Belle Fleur Rouge, Blahova Orange, Calville Adersleber, Court Pendu plat, Early
Blaze, Elise Rathke .a.
i n privina rezistenei florilor la nghe, exist diferene evidente ntre
multitudinea soiurilor de mr. Astfel, s-a constatat c, n urma ngheurilor survenite
dup nflorirea merilor, soiurile Golden Delicious, Jonathan, James Grieve,
Starkrimson, Idared, au avut mai puin de suferit, comparativ cu soiurile Cox Orange,
Erwin Baur etc., la ultimele produciile fiind mult diminuate n urma degerrii florilor.
De asemenea, se pare c soiurile tetraploide, dar i cele triploide, cum sunt
Jonagold sau Mutsu, cu celule mari, au flori mai sensibile la nghe dect cele
diploide (Janick i colab., 1996).
REZISTENA LA RAPN
Monogenice
A. Rezistente la toate rasele cunoscute : Antonovka PI 172.623 (Va),
Hansens baccata nr. 2 (Vb), M. baccata jackii (Vbj), M. pumila R 127.407A (Vr)
B. Susceptibile numai la rasa 5 : M. micromalus 245.38 pit type (Vm), M.
atrosanguinea 804 pit type
C. Cu statut modificat datorit nfrngerii rezistenei n unele soiuri
derivate: M. floribunda 821 (Vf), M. atrosanguinea 804 tipul 3, M.
micromalus 245.38 tipul 3, M. prunifolia 19.651, M. prunifolia microcarpa
782.26, M. prunifolia xanthocarpa 691.25, M. species MA: 4, 8, 16, 1255,
Hansens baccata nr.1
Poligenice
Rezistente n cmp la toate rasele cunoscute: M. baccata (selecii hibride),
M. sargenti 84, 3, M. sieboldii 2982-22, M. toringo 852, M. zumi calocarpa,
Soiuri vechi europene: Rouchetaude, Antonovka
REZISTENA LA FINARE
REZISTENA LA DUNTORI
AMELIORAREA PORTALTOILOR DE MR
Portaltoii generativi, utilizai n trecut, au nceput s fie tot mai puin folosii la mr, n special
datorit dezavantajelor majore pe care le prezint, incompatibile cu tendinele de modernizare i
intensivizare a culturii: vigoarea foarte mare de cretere pe care o imprim pomilor altoii, intrarea
trzie pe rod a acestora. De asemenea, portaltoii obinui din semine au o neuniformitate
accentuat, caracteristic unei specii cu un grad ridicat de heterozigoie, cum este i mrul.
Pentru c i portaltoii vegetativi manifest anumite deficiene, printre care riscul infectrii cu boli
virotice, boli care prin altoire sunt transmise i altoiului, amelioratorii au avut permanent n vedere
i posibilitatea utilizrii portaltoilor generativi. O atenie aparte s-a acordat i se acord portaltoilor
generativi apomictici, la care, datorit faptului c nu are loc fecundarea, din semine se obin puiei
care nu manifest variabilitate. Pe lng uniformitate, puieii apomictici au i alte avantaje, cum
sunt: nmulirea simpl, prin semnat; randament mare la nmulire; obinerea puieilor portaltoi
liberi de viroze.
Dintre speciile care au fost testate n scopul utilizrii lor ca portaltoi, i la care nmulirea
apomictic este frecvent (ex. M. sieboldii, M. sargentii, M. hupehensis, M. sikkimensis, M.
toringoides), unele manifest o apomixie autonom (ex. M. hupehensis, M. sikkimensis) i pot da
natere unor semine apomictice fr polenizare, din care se formeaz plante de tip maternal.
Celelalte specii sunt facultativ apomictice i un mic procent din puieii obinui pot fi hibrizi, de
aceea ele pot fi polenizate cu polen de la plante markate genetic, homozigote pentru frunze
roietice. Pe baza genei marker, selecia n populaia de plntue obinute din semine se efectueaz
foarte uor, astfel nct cele hibride s poat fi nlturate. n afara speciilor menionate, se testeaz i
valoarea ca portaltoi apomictici a unor hibrizi rezultai din ncruciri ntre specii diferite. O
problem care trebuie rezolvat la portaltoii apomictici o constituie sensibilitatea lor accentuat la
infeciile virotice transmise de la altoiul infectat, precum i incompatibilitatea portaltoilor
apomictici cu unele soiuri comerciale foarte rspndite n cultur. S-a constatat c atunci cnd
ramurile altoi sunt libere de virui, multe dintre problemele de incompatibilitate dispar (Janick i
colab., 1996).
PRETABILITATEA LA INDUSTRIALIZARE
REZISTENA FRUCTELOR
LA TRANSPORT
I MANIPULARE
METODE DE AMELIORARE A
MRULUI
Selecia n hibrizi naturali a fost una dintre cele mai folosite metode
de ameliorare la mr, prin care s-au obinut numeroase soiuri.
Se presupune c inclusiv cunoscutul soi Jonathan s-a obinut (1826)
prin aplicarea seleciei n hibrizi naturali, rezultai din semine
extrase din fructele soiului Esopus Spitzenburg, formate prin
polenizare liber.
n ara noastr, aplicndu-se selecia n hibrizi naturali obinui din
seminele soiului Jonathan au fost create noi soiuri, precum Feleac i
Flticeni (ambele omologate n anul 1978).
Metoda const n recoltarea fructelor de la soiuri valoroase, rezultate
n urma fecundrilor libere, extragerea seminelor i semnarea lor,
obinerea hibrizilor (numii naturali, ntruct i-au natere din
ncruciri naturale, libere, fr s se cunoasc originea polenului) i
aplicarea seleciei individuale, prin care se aleg hibrizii cu
caracteristici favorabile, urmat de propagarea lor pe cale vegetativ
(prin altoire).
Pentru a spori ansele identificrii unor hibrizi valoroi (plante elit), se impune o alegere
foarte judicioas a plantelor mam de la care se recolteaz fructele rezultate n urma
fecundrii libere. Pe lng Jonathan, alte soiuri, ca McIntosh, Golden Delicious, cele din
grupa Delicious, Yellow Newton .a. dau proporii mari de descendeni valoroi n urma
polenizrii libere, n timp ce alte soiuri, precum Antonovka, Reinette de Canada, Boiken,
Ptul etc. dau descendene foarte slabe, nevaloroase.
Prin utilizarea acestei metode s-au acumulat o serie de cunotine despre capacitatea
diferitelor soiuri de a-i transmite n descenden caracterele i nsuirile, despre
potenialul genetic al soiurilor respective, cunotine care pot fi utilizate n continuare de
ctre amelioratori (Ardelean i Sestra, 1999). Odat cu dezvoltarea cunotinelor n
ameliorarea mrului i fundamentarea lor pe baze profund tiinifice, metoda a fost tot
mai puin folosit, datorit unor dezavantaje care o fac mai puin eficient. Astfel, ntruct
hibridrile au loc n mod natural, nu se cunoate forma parental i, prin urmare, nu se
poate prevedea direcia noilor recombinri. Dac polenul provine de la un cultivar mai
puin valoros, exist posibilitatea ca cei mai muli descendeni s nu aib caracteristici
adecvate i selecia s nu fie eficient.
n plus, pentru a spori ansele de succes ale seleciei, trebuie obinute descendene ample,
n care s se poat manifesta noi combinaii de gene, dar n acest caz cresc costurile
necesitate de amplasarea hibrizilor n cmp, de urmrirea i ntreinerea lor etc.
Premize mai mari pentru obinerea unor hibrizi care s constituie o bun baz de selecie
exist cnd soiul de la care se recolteaz fructele are caracteristici superioare, dar i
capacitatea de-a le transmite descendenilor seminali, i cnd soiul respectiv este situat
ntr-o plantaie n care alturi sunt i alte soiuri valoroase de la care ar putea proveni
polenul.
Totodat, prin selecia variaiunilor mugurale, din soiul japonez Fuji sau obinut mutantele Fuji Akifu, Fuji Nagafu, Spur Fuji, Sun Fuji, Red
Fuji, Early Fuji .a., iar din cunoscutul soi Jonagold, care prezint
avantajul apariiilor frecvente a unor mutaii naturale, au fost omologate
noi soiuri, precum: Jonagored, Jonica, Wilmuta, New Jonagold, King
Jonagold, Rubingold, Dalijo, Reniers I, Reniers II, Dacosta, Jonagold
2000 etc. (Ardelean i Sestra, 1999).
ntre soiurile de mr exist mari deosebiri n privina frecvenei cu care
apar variaiunile mugurale.
La soiurile din grupa Delicious, Rome Beauty, Winesap, Coxs Orange
Pippin, Northern Spy, McIntosh, Dr. Oldenburg, Fuji, Jonagold, Elstar,
Gala .a., apar frecvent mutaii naturale care afecteaz coloraia
fructelor sau alte caracteristici ale fructelor sau pomilor, n timp ce la
alte soiuri nu se manifest mutaii spontane sau ele apar foarte rar.
Evident, aciunea de identificare a unor eventuale variaiuni mugurale va
fi direcionat spre soiurile care prezint o mutabilitate mai ridicat, la
care ansele selecionrii unor mutaii utile sunt mai mari.
INDUCEREA ARTIFICIAL
A MUTAIILOR
Spre deosebire de mutaiile naturale, care apar cu o frecven foarte sczut, rata
de apariie a mutaiilor provocate artificial crete spectaculos. i mutaiile
induse, la fel ca cele naturale, se pot produce la nivelul unei singure gene, care
poate determina manifestarea unui caracter distinct, sau pot aciona modificnd
gradul de ploidie.
Caracterele asupra crora se manifest mutaiile artificiale sunt aceleai care
sunt afectate i de mutaiile naturale. Dintre mutaiile genice, cel mai uor pot fi
induse cele care afecteaz coloraia fructelor i tipul de cretere i fructificare al
pomilor.
Prin mutagenez indus au fost obinute forme spur la unele soiuri productive
sau de foarte bun calitate (Golden spur, Yellow spur, Wellspur etc.).
Pentru inducerea mutaiilor se efectueaz tratamente fizice sau chimice asupra
seminelor, mugurilor, ramurilor mugurilor etc. Ca ageni mutageni fizici se
folosesc razele X, razele gamma i neutronii termici, iar tratamentele se pot
aplica ramurilor aflate n repaus vegetativ (3-5 Kr), sau mugurilor activi (2-4
Kr). Tratamentele cu neutroni termici se efectueaz cu doze de 3,9-15,6 x 1012
neutroni/cm2 (Janick i colab., 1996).
Celelalte tipuri de mutaii importante n ameliorarea mrului sunt cele care
constau n schimbarea nivelului de ploidie, de regul prin dublarea numrului de
cromozomi (de la diploizi la tetraploizi, sau de la triploizi la hexaploizi).
HIBRIDAREA INTRASPECIFIC
HIBRIDAREA INTERSPECIFIC
constituie o metod prin care se poate obine o foarte ampl variabilitate la mr, care s-a
utilizat n ameliorare nc de la sfritul secolului al XIX-lea.
Principalele caracteristici care pot fi transferate de la diferite specii slbatice (rustice) de
Malus la formele cultivate sunt: rezistena la ger (de la M. baccata i M. prunifolia),
rezistena la rapn (M. floribunda, M. atrosanguinea, ), rezistena la finare (M. zumi)
etc.
n fondul de germoplasm al mrului exist i alte surse de gene reprezentate de speciile
slbatice, care constituie caracteristici dezirabile n ameliorarea mrului. Speciile M.
floribunda i M.micromalus prezint, pe lng rezistena la rapn, i o bun rezisten la
arsura bacterian (boal la care este rezistent i specia M. fusca), iar M. prunifolia este
tolerant la calcar.
M. floribunda a constituit sursa principal pentru transferarea la soiurile de mr a
rezistenei la rapn, gena Vf fiind ncorporat n prezent n numeroase soiuri. Soiul
Liberty, cu rezisten genetic la rapn, transferat de la M. floribunda 821, posed
rezisten i la finare, arsur bacterian i Gymnosporangium juniperivirginianae (Way
i colab., 1990).
Pe lng M. zumi, alte specii, precum M. robusta, M. sargentii i M. baccata jackii
posed gene pentru rezistena vertical la finare. O bun rezisten la ger, pe lng
speciile menionate, manifest i M. sylvestris, M. sieversii, M. fusca, M.ioensis i
M.coronaria din care unele forme pot fi utilizate att n crearea unor soiuri noi rezistente
la ger, ct i a unor portaltoi cu aceeai caracteristic.
Multe specii de Malus se folosesc ca plante ornamentale, iar specia M. spectabilis poate fi
eficient utilizat pentru crearea unor soiuri de mr cu flori ornamentale (Way i colab.,
1990).
INGINERIA GENETIC
I BIOTEHNOLOGIILE
n afara crerii unor soiuri rezistente la boli, se urmrete i obinerea unor portaltoi cu o
bun rezisten (Soejima i colab., 2000).
Prin transformare mediat cu Agrobacterium, au fost ncorporate gene de rezisten la boli de
la diferite specii, obinndu-se forme transgenice din care au fost selecionate liniile Orin i
JM 7. Linii transgenice rezistente la rapn i finare au fost obinute i de Hanke i colab.
(2000), la soiurile Pinova, Pilot, Pirol, Pingo, Elstar, Liberty, Remo, Reka etc., prin
transformare genetic mediat de Agrobacterium tumefaciens. Integrarea transgenic a fost
verificat prin analiza PCR, iar expresia markerului nptII prin testul ELISA. Protocoale
eficiente de transformare cu Agrobacterium s-au realizat la soiul Melba (Dolgov i colab.,
1998), la care frecvena de transformare a oscilat ntre 1,5 i 13,3%, iar reuita introducerii
genei gusA n plante a fost confirmat cu ajutorul analizelor PCR, msurtori fluorometrice i
analize histochimice ale esuturilor din frunze.
Din soiul columnar McIntosh, Norelli i colab. (2000) au obinut linii transgenice (Marshall
McIntosh) n care rezistena la rapn a fost corelat direct cu expresia endochitinazei (Ech42,
aceasta reducnd i creterea plantelor), linii care se testeaz n cmp pentru comportarea la
atacul de rapn, productivitate, calitate a fructelor etc.
Tehnica AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) a fost utilizat de
Stankiewicz i colab. (2001) pentru identificarea markerilor necesari n vederea aplicrii
seleciei asistat de markeri pentru rezistena la finare a hibrizilor de mr.
Metoda a fost aplicat pentru amplificarea ADN-ului de la hibrizi i identificarea a cel puin
un marker polimorfic pentru rezistena la finare. Urbanietz i Dunemann (2000) au constat
c diversitatea genetic pentru rezistena la finare a mrului, evaluat prin metodele RAPDPCR, a fost foarte sczut. Vinatzer i colab. (2000) propun construirea unei hri integrative
pentru genomul mrului, combinndu-se harta genetic, n care distanele dintre markeri i
gene sunt msurate n cM, cu harta fizic, n care distanele respective sunt msurate n
perechi de baze.