Sunteți pe pagina 1din 122

AMELIORAREA POMILOR

FRUCTIFERI
Ameliorarea marului

AMELIORAREA MRULUI





Originea, diversitatea genetic i sursele de gene pentru


ameliorare
Particulariti citogenetice i biologice
Obiectivele ameliorrii mrului: Productivitatea (vigoarea de
cretere, tipul de cretere i fructificare - ideotipul, numrul de
fructe pe pom, mrimea fructelor, durata perioadei juvenile
etc.); Calitatea fructelor; Epoca de maturare a fructelor;
Rezistena la ger; Epoca de nflorire; Rezistena la rapn;
Rezistena la finare; Rezistena la arsura bacterian;
Rezistena la duntori; Ameliorarea portaltoilor.
Metode de ameliorare a mrului: Selecia n hibrizi naturali;
Selecia variaiunilor mugurale; Inducerea artificial a
mutaiilor; Hibridarea intraspecific; Hibridarea interspecific.

IMPORTANA AMELIORRII MRULUI I


SORTIMENTUL ACTUAL CULTIVAT N
ROMNIA
n pomicultura mondial, mrul ocup un loc de frunte n
producia de fructe, alturi de bananier i portocal, iar n
zonele temperate ale globului constituie principala
specie pomicol fructifer.
 Mrul se cultiv n Europa i Asia din antichitate, rspndinduse ulterior pe toate continentele, astfel c n prezent se pot
ntlni livezi de mr din Siberia sau Nordul Chinei, unde
temperaturile coboar pn la 40C, pn n Algeria, Brazilia,
Mexic, sau chiar Indonesia (n zonele mai nalte).
 Primele indicii ale cultivrii mrului dateaz de peste 2.500 de
ani naintea erei noastre, n Orientul Mijlociu. De aici, mrul sa rspndit n ntreaga Europ, iar ulterior, mrul a fost larg
cultivat n America de ctre colonitii europeni.


Printre factorii care au contribuit la rspndirea n lume a


mrului se pot aminti:
 Valoarea alimentar, gustativ, terapeutic i profilactic a
fructelor un mr consumat pe zi ine doctorul departe,
 nsuirile tehnologice specifice i particularitile
agrobiologice ale pomilor,
 plasticitatea ecologic i
 valoarea economic mare a speciei.


Pe plan mondial, mrul se cultiv pe o suprafa de peste 4


milioane ha, iar producia de fructe, ca valoare medie pe
ultimii ani, se situeaz n jurul a 50 milioane tone anual.
ri mari productoare de mere sunt China, SUA, Germania,
Frana, Italia, Turcia, Polonia, Rusia, Argentina, Japonia,
Chile etc.
O cretere de-a dreptul spectaculoas a suprafeelor cultivate
cu mr s-a nregistrat n China unde, ca urmare, producia de
fructe n ultimii 20 de ani a crescut cu 700 procente, fiind
dup 2.000 de peste 20 milioane tone anual.
Interesant este faptul c din producia anual obinut n
China, aproape jumtate provine de la un singur soi, Fuji
(45% din producie).
Chiar dac la mr exist n lume peste 10.000 de soiuri, relativ
puine sunt rspndite i cultivate pe scar larg

Printre cele mai cunoscute i rspndite soiuri din lume se


numr Golden Delicious i Red Delicious, precum i
mutantele lor.
 La nivelul anului 1992, n Europa, 39% din soiurile cultivate au
fost reprezentate de Golden Delicious i Red Delicious, o
situaie similar ntlnindu-se i n ri din alte continente.
 Astfel, n Frana, Golden Delicious i Red Delicious aveau o
pondere de 45% din totalul soiurilor cultivate,
 n Argentina sortimentul era alctuit n proporie de 65% din
Red Delicious i 25% din Granny Smith, iar
 n Olanda, 22% era deinut de Golden Delicious i Red
Delicious, iar 20% de Elstar.


n SUA, ar care se situeaz pe locul doi n ierarhia


mondial, 44% din producia total de mere este
asigurat de soiul Red Delicious, 17% de Golden
Delicious, 8% de McIntosh, 6% de Rome Beauty,
4% de Jonathan i restul de 29% de la soiurile
Idared, Granny Smith, Northern Spy, Stayman,
York .a.
 n ultimele dou trei decenii, au nceput s fie rspndite
n cultur i soiuri mai noi, printre care Elstar, Gala,
Jonagold, Mutsu, Pink Lady (toate avnd, ns, ca
genitor comun, soiul Golden delicious), sau altele,
precum Empire i Fuji (ambele provenite din Red
Delicious).


n timp ce genul Malus este foarte divers din punct de


vedere genetic, soiurile cultivate de mr prezint o baz
genetic destul de restrns, datorit originii comune a
unora, a procesului de selecie i a heterozigoiei
meninut prin nmulire vegetativ continu.
 Multe soiuri de mr, cu o pondere semnificativ n
cultur, au o baz genetic comun ntruct au fost
obinute prin selecia unor mutaii naturale, sau a unor
hibrizi obinui din soiurile cele mai bune i rspndite n
lume; de altfel, mrul, la fel ca alte specii cultivate cu o
importan economic deosebit, are un fond genetic
ngust, restrns, datorit cruia poate fi oricnd
vulnerabil la o catastrof (Way i colab., 1990; Janick i
colab., 1996).


Amplificarea lucrrilor de ameliorare a mrului, n direcia obinerii


unor soiuri rezistente genetic la boli, ndeosebi la rapn (Venturia
inaequalis), prin utilizarea pe scar larg a sursei de rezisten Vf (gen
major, dominant, provenit de la Malus floribunda), a accentuat
ngustarea bazei genetice a noilor selecii i soiuri ce au ncorporat
gena Vf.
Muli amelioratori consider c limitarea resurselor genetice utilizate n
ameliorarea mrului n ultimul timp, poate avea consecine nefaste
asupra speciei cultivate. Pentru evitarea unor situaii de criz n cultura
mrului, printre soluiile propuse se afl conservarea resurselor genetice
existente n fondul de germoplasm la mr, studiul variabilitii
existente i desfurarea unor noi lucrri de ameliorare, utilizndu-se ct
mai eficient potenialul genetic disponibil n cadrul genului Malus, i
obinerea unor soiuri durabile, cu o bun comportare la boli i
duntori, plasticitate ecologic, potenial biologic, toate acestea
combinate cu o foarte bun calitate a fructelor.
Aspectele prezentate sunt ntru-totul valabile i pentru ara noastr, unde
cultura mrului are o veche i bogat tradiie, iar n ameliorarea acestei
importante specii horticole s-au obinut rezultate remarcabile

SOIURILE INCLUSE N SORTIMENT I ADMISE LA


NMULIRE N ROMNIA
Conveerul varietal de soiuri de mr nscrise n Catalogul
Oficial din ara noastr este destul de amplu, cuprinznd
numeroase soiuri, cu diferite epoci de coacere a fructelor, astfel
nct s fie asigurat piaa cu fructe proaspete o perioad ct
mai lung din timpul anului.
 Chiar dac sortimentul la mr pare bogat i corespunztor
pentru ara noastr, multe dintre soiurile incluse n Catalogul
Oficial nu mai satisfac necesitile actuale ale productorilor i
consumatorilor.
 Cunoscutul Jonathan continu s ocupe cele mai mari suprafee
n cultur, chiar dac soiul respectiv a fost nlocuit de mai mult
timp n majoritatea rilor din Uniunea European


Prin lucrri de ameliorare ar putea fi create noi soiuri, cu


fructe asemntoare celor menionate, apreciate de
consumatorii din ara noastr, dar care s prezinte
caracteristici de ansamblu superioare (mai productive, cu
o bun adaptabilitate la condiiile de mediu, cu o
comportare mai bun la atacul unor fungi la care aceste
soiuri sunt sensibile etc.).

ORIGINEA, DIVERSITATEA GENETIC


I SURSELE DE GENE PENTRU
AMELIORARE
Mrul face parte din familia Rosaceae, subfamilia Pomoideae,
genul Malus.
 Genul Malus cuprinde peste 30 de specii, dintre care cea mai
important pentru ameliorare i practica pomicol este specia
cultivat, Malus domestica Borkh, considerat o specie
sintetic, format dintr-un numr relativ mic de specii de
Malus, dar care grupeaz toate cele peste 10.000 de soiuri
cultivate


CELE MAI

IMPORTANTE SPECII PENTRU FORMAREA MRULUI

CULTIVAT I PENTRU AMELIORARE, CARE FURNIZEAZ I


IMPORTANTE SURSE DE GENE NECESARE CRERII DE NOI
CULTIVARURI SUNT URMTOARELE:


M. sieversii ([Ldb.]Roem.), numit Mrul lui Sievers,

este considerat principalul ancestor al mrului cultivat, deci specia de


origine a celei sintetice, M. domestica
Crete n stare slbatic n Asia Central, la marginea dintre vestul
Chinei, fosta Uniune Sovietic i Marea Caspic, ca arbustoid sau
pom, cu nlimea cuprins ntre 2-8 m i coroana rsfirat. Pomii se
nmulesc uor prin drajoni, intr timpuriu pe rod i au o nflorire
tardiv. Sunt rezisteni la ger i foarte rezisteni la secet.
Specia prezint o mare diversitate de forme pentru mrimea, forma,
culoarea i gustul fructelor, cea mai ampl diversitate ntlnindu-se
n Kazahstan i ndeosebi n podiul Alma Ata, zon considerat
Father of Apples (Printele merelor) i, prin urmare, principalul
centru de origine a mrului. Prin diversitatea sa, specia este
important nu numai pentru ameliorarea soiurilor de mr, ci i a
portaltoilor, fiind de altfel utilizat ca portaltoi pentru soiurile din
arealul de origine

M. pumila Miller (Mrul pitic)

a fost considerat mult timp printele majoritii soiurile de mr


cultivate, ulterior Ponomarenko (1975), citat de Cociu i colab.
(1999), excluznd-o din lista speciilor de Malus.
M. pumila nu se ntlnete n flora spontan, dar forme cultivate sunt
ntlnite n Europa, Transcaucazia, Asia Mijlocie, sudul Asiei
Centrale.
Se consider c n evoluia acestei specii au fost implicate i alte
specii de mr, cum sunt M. sylvestris i M. baccata.
Pomii ajung pn la nlimea de 5-6 m, drajoneaz puternic, se
nmulesc uor prin marcotaj i butire i intr pe rod la vrsta de 34 ani.
Prezint o ampl diversitate de forme pentru comportarea la ger,
secet, fertilitatea solului, atacul de rapn etc. Se folosete ndeosebi
ca portaltoi vegetativ (M. pumila var. paradisiaca i M. pumila var.
praecox - Ducinul).




M. sylvestris Miller (Mrul pdure)

este o specie rspndit n flora spontan, din Europa pn n


Asia (Transcaucazia), n sudul Kazahstanului.
 Datorit seleciei naturale, specia prezint un polimorfism
deosebit de accentuat, pomii putnd avea nlimi cuprinse ntre
5-20 m, cu ramuri cu ghimpi.
 n general, pomii au o cretere viguroas, cu ramificare
puternic, rdcini profunde, dar fr s suporte excesul de ap.
 Fructele sunt mici, sferice, cu diametrul de 20-25 mm, cu
epicarpul de culoare verde, pulp tare, fr suculen i foarte
acr. Se consider c specia a stat la baza formrii multor
soiuri, fiind folosit i ca portaltoi. n nordul Europei i Asiei
se ntlnesc forme rezistente la gerurile de iarn (35C), care
pot fi folosite n lucrrile de ameliorare a mrului.


M. baccata (L.) Borkh. (Mrul siberian)

crete n flora spontan din Siberia, Mongolia, Himalaia, China


Central sub form de pom sau arbustoid, formnd o coroan
sferic i atingnd nlimi de pn la 8-10 m.
 Are o fructificare abundent, dar fructele sunt mici (5-10 mm
n diametru), au caliciu caduc i gust acru.
 Este specia cu cea mai mare rezisten la ger (56C), dar cu o
sczut rezisten la secet i slab afinitate la altoire cu
majoritatea soiurilor cultivate


M. prunifolia (Willd.) Borkh. (Mrul chinezesc)

nu se ntlnete n stare slbatic, dar forme cultivate sunt


rspndite n Siberia i Orientul ndeprtat.
Are o mai bun rezisten la secet dect M.baccata i este
rezistent la ger (40C).
Pomii au o nlime de 8-10 m, formnd o coroan larg
piramidal, ramificat.
Fructele sunt mici, cu diametrul de 15-20 mm, de culoare
galben sau roie, cu pulp tare i acrioar.
Prin ameliorare, s-au obinut soiuri din M. prunifolia cu fructe
mari, de calitate, folosite de Miciurin n lucrrile de creare a
soiurilor Belle Fleur Kitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika .a.,
caracterizate printr-o ridicat rezisten la ger i o calitate
superioar a fructelor






M. orientalis Uglitz. (Mrul oriental)

este o specie rspndit n Caucaz, Crimeea, Turcia, Iran


etc., cu pomi nali de 15-20 m, coroana rotunjit i
ramuri fr ghimpi.
 Intrarea pe rod este tardiv, fructificarea abundent, dar
alternativ. Fructele sunt mici, cu gust acru sau acruamar.
 Este o specie sensibil la la ger, dar care poate fi utilizat
n ameliorare pentru nflorirea trzie i pstrarea foarte
bun, de durat, a fructelor.
 Ca portaltoi are afinitate slab cu majoritatea soiurilor


M. zumi Rehd. (Mrul japonez)

este considerat o specie hibrid, provenit din


ncruciarea dintre M. manshurica x M. sieboldii,
rspndit ndeosebi n Japonia ca plant ornamental.
 Crete ca arbustoid sau pom cu nlimea de 6-8 m, are o
intrare timpurie pe rod, autofertilitate i produc-tivitate.
 Prezint un deosebit interes pentru ameliorare, deoarece
anumite forme ale speciei au o rezisten foarte
ridicat la boli, n special la finare, la secet i
sruri.


M. Sieboldii ([Rgl.]Rehd.),

numit Mrul lui Siebold, este o specie spontan din


Japonia, Coreea i China, unde crete ca arbustoid sau
pom, avnd ramificaiile de schelet arcuite.
 Pomii au o rodire constant i sunt rezisteni la sruri i
rapn, nsuiri pentru care specia prezint interes n
ameliorare.


M. floribunda Sieb. (Mrul ornamental)

este o specie originar tot din Orientul ndeprtat, fiind mult


ntlnit n Japonia, ca plant decorativ.
Crete sub form de pom sau arbustoid, pn la nlimea de
5-8 m, formnd o coroan rsfirat.
nflorirea este abundent, iar florile au o culoare roie la
nceput i roz pal nainte de scuturarea petalelor.
Pomii rodesc regulat, au fructe mici (10 mm n diametru), cu
caliciu caduc.
A constituit, i constituie i n prezent, principala surs de
rezisten monofactorial la rapn, fiind ancestorul
cunoscutelor soiuri cu rezisten genetic la rapn Prima,
Priscilla, Sir Prize etc.







M. coronaria (L.) Miller (Mrul coronat)

este o specie ntlnit n flora spontan din America de


Nord, ce crete sub form de pom, arbustoid, sau tuf
(pn la 8-10 m nlime), avnd coroana rotunjit i
ramuri cu ghimpi.
 Pomii au o intrare timpurie pe rod, formnd fructe
apomictic, de dimensiuni mici, sferice, de culoare verde,
verde-glbuie, de slab calitate, dar care se pstreaz
bine.
 Cuprinde forme rezistente la rapn, care pot fi utilizate
n ameliorare.


M. ioensis Britton

este tot o specie american ntlnit n form slbatic,


care prezint importan pentru ameliorarea mrului
datorit unor caractere dezirabile, cum sunt:
 intrarea timpurie pe rod a pomilor,
 coacerea timpurie a lemnului,
 pstrarea ndelungat a fructelor i rezistena la arsura
bacterian.


Originea mrului trebuie cutat n zona euro-asiatic, unde se ntlnesc


cele mai diversificate forme de M. pumila, M. sylvestris i M. baccata, i
care, de altfel, i suprapun, pe zone foarte ntinse, arealele de rspndire.
Ulterior, s-a acceptat faptul c mrul cultivat poate fi ncadrat ntr-o specie
distinct, rezultat n urma hibridrilor interspecifice, creia i s-a atribuit
denumirea binominal de Malus x domestica
Dup ce Morgan i Richards (1993) au formulat ipoteza conform creia
principalul ancestor al mrului cultivat este specia M. sieversii, cercetrile
lui Forsline i colab. (1994, 1995), au confirmat c diversitatea speciei
respective n Asia Central acoper toate caracteristicile prezente la soiurile
domestica.
Prin urmare, n formarea speciei cultivate este foarte probabil c au
interacionat mai multe specii: M. sieversii s-a putut ncrucia n partea de
est cu M. prunifolia, M. baccata i M. Sieboldii, iar la vest cu M.
turkmenorum i M. sylvestris
Se poate conchide asadar c mrul are cinci genocentre de origine: chinojaponez (M. floribunda, M. zumi); centr-asiatic (M. sieversii); preasiatic
(M. orientalis); euro-siberian (M. sylvestris); nord-american (M. coronaria,
M. ioensis).

PARTICULARITILE CITOGENETICE
I BIOLOGICE ALE MRULUI


Numrul de cromozomi

Majoritatea speciilor de mr sunt diploide, cu 2n = 34


cromozomi (numrul de baz de cromozomi la mr este
x = 17), dar exist i specii triploide (2n = 51),
tetraploide (2n = 68), sau chiar specii care prezint
variaii cromozomice ordonate n serii poliploide
 Printre speciile genului Malus la care se ntlnesc cu o
frecven destul de mare forme triploide i tetraploide se
pot meniona: M. pumila, M. hupehensis, M. coronaria,
M. platycarpa, M. lancifolia .a.





Soiurile sunt, de asemenea, n mare majoritate diploide (2n = 34), dar


exist i soiuri triploide i tetraploide.
Diploizii au un grad ridicat de fertilitate, datorit faptului c meioza
decurge n condiii normale, n schimb, formele triploide sunt, de
regul, sterile.
Aceste aspecte trebuie avute n vedere nu numai n lucrrile de
ameliorare, ci i n practica pomicol, ntruct n plantaiile n care se
amplaseaz soiuri triploide este obligatorie asigurarea unor soiuri
polenizatoare diploide, interfertile.
n lucrrile de ameliorare, ncrucirile intraspecifice i interspecifice
se realizeaz fr dificulti deosebite ntre genitori cu acelai numr
de cromozomi, rezultnd descendeni viabili i fertili.
Soiurile triploide pot lua natere n mod natural prin fecundarea unei
celule ou diploid, neredus, de ctre un gruncior de polen haploid
i se caracterizeaz prin vigoare mare de cretere i tendina de a
forma fructe mari.




Triploizii apar destul de frecvent printre soiurile cultivate, ei


reprezentnd aproximativ 10% din totalul acestora, dei rata apariiei
lor n descendenele hibride ale unor prini diploizi este de numai
0,3%.
Unele dintre soiurile triploide au avut sau au o importan
considerabil n cultur, fiind destul de mult rspndite i bine
cotate, ca de exemplu: Frumos de Boskoop, Reinette de Canada,
Gravenstein, Baldwin, Rhode Island Greening, Blenheim Orange,
Mutzu, Close, Sir Prize, Suntan, Charden, Jonagold.
La mr, sterilitatea triploizilor nu constituie un impediment n
practica producerii materialului sditor, ntruct nmulirea pomilor
se realizeaz vegetativ, prin altoire.
n schimb, triploizii produc puin polen viabil, fiind slabi
polenizatori.
Prin polenizarea unui tripolid de ctre un diploid, rezult fructe cu
foarte puine semine bune, care n marea majoritate dau puiei
aneuploizi, slabi, debili, rareori ajungnd pomi care s rodeasc. Din
aceste motive, triploizii sunt considerai genitori slabi n lucrrile de
ameliorare.

Pe cale natural, tetraploizii au aprut ca sport-uri (mutaii


naturale sau variaii mugurale - himere) cu fructe mari, n pomii din
cultivaruri diploide, ei neavnd avantaje fa de diploizi,
caracterizndu-se printr-o cretere mai puin viguroas, internodii
scurte i subiri, fructe mari i neregulate, fertilitatea mai redus.
Prin ncruciarea tetraploizilor cu diploizi pot fi produse descendene
numeroase de triploizi, acetia nefiind identici cu triploizii obinui
dintr-o celul ou diploid neredus fertilizat cu polen haploid ci, de
obicei, inferiori acestora
Superioritatea triploizilor naturali fa de triploizii obinui prin
ncruciarea dintre un tetraploid i un diploid este dat de faptul c,
n timp ce la triploizii provenii din ncruciarea 4x x 2x gameii
ambilor prini au o meioz complet i, n consecin, o reaezare
randomizat a genelor, la triploizii naturali provenii prin fertilizarea
unei celule ou nereduse (diploid) cu un gruncior de polen haploid,
polenul sufer o segregare complet, iar gametul matern, pe de alt
parte, sufer un minimum de reaezare a genelor i contribuie astfel,
la triploidul rezultat, cu 2/3 din constituia genetic aproape
neschimbat de forma parental, care este, probabil, a unui soi foarte
valoros.
Un dezavantaj al multor puiei poliploizi este faptul c au o perioad
juvenil foarte lung.

BIOLOGIA NFLORITULUI I

TIPUL DE

POLENIZARE PREFERAT
Florile la mr sunt pe tipul 5, coninnd 5 sepale, un
calix cu 5 petale, n jur de 20 de stamine i un pistil care
se divide n 5 stiluri.
 Ovarul are 5 carpele, fiecare coninnd de regul 2 ovule,
astfel c, n cele mai multe cazuri, numrul maxim de
semine n fruct este de 10.
 Exist i genotipuri cu un numr mare de semine n
fruct: ntre 12-18 semine, soiurile Liberty i Northern
Spy; ntre 20-30 semine, soiul de portaltoi Ottawa
Numrul mediu de semine/fruct la 28 de genotipuri
testate la SCDP Cluj, n condiii de polenizare natural, a
fost de 8,19


n ceea ce privete POLENIZAREA,

mrul este o specie alogam entomofil, polenizarea strin


(ncruciat, natural) avnd loc prin intermediul albinelor,
eventual bondarilor, mutelor, viespilor etc.).
 Mrul are un grad ridicat de autoincompatibilitate, foarte
puine soiuri fiind socotite autofertile, deoarece prin
autopolenizare leag un numr oarecare de fructe (ex. London
Pepping, Cellini, Pepping de Lituania).
 Dintre cteva sute de soiuri de mr studiate, majoritatea nu au
dat fructe prin autofecundare, sau au format fructe puine, fiind
considerate practic autosterile.
 Polenizarea florilor n interiorul soiului a fost ineficient nu
numai cu polen de la propriile flori sau pom, ci i cu polenul
altor pomi n cadrul aceluiai soi.


Dup un studiu efectuat n privina autofertilitii la 60 de soiuri de


mr, Bucarciuc i Alekseev (1991), au ajuns la concluzia c nici un
soi autopolenizat nu a fost capabil s dea cantiti destul de mari de
fructe (semnificative economic), multe soiuri nelegnd deloc fructe
n urma polenizrii cu polen propriu.
Doar la soiurile Melba i Helios s-au obinut fructe din flori
autopolenizate, ntr-o proporie mai ridicat, de la 0-7,6%, respectiv
0-9,4%.
Masa fructelor formate prin autopolenizare forat a fost mai sczut
cu 30-40% dect a fructelor rezultate din polenizri strine, iar
numrul de semine din fruct a fost, de asemenea, mai sczut i
germinarea seminelor foarte slab (Bucarciuc, 2003).
S-a determinat c ntre autofertilitate i fertilitate natural exist o
corelaie genotipic foarte strns, pozitiv, iar autofertilitatea este
corelat strns i pozitiv cu numrul de semine din fruct i
coninutul fructelor n acid ascorbic (Sestra, 1997).

n afara cazurilor de autoincompatibilitate, la mr se ntlnesc destul de


frecvent i cazuri de intersterilitate, parial sau total.
Dup Bucarciuc i Alekseev (1991), cu ct soiurile sunt mai asemntoare
ntre ele n privina constituiei genetice, cu att polenizarea ntre ele se
realizeaz mai greu.
Este cazul ncrucirii soiurilor noi cu prinii din care au provenit sau a
mutaiilor cu soiurile de origine, aa cum este cazul grupei Delicious
(Branite, 1984).
Prin interpolenizarea soiurilor provenite din mutaii din Golden Delicious i,
separat, a soiurilor derivate din Starking Delicious, legarea fructelor a avut
loc ntr-o proporie insignifiant, variind ntre 0,3% i 2,3%.
La ncruciarea unor soiuri mutante cu origini diferite, legarea fructelor a
fost normal (Bucarciuc, 2003).
Intersterilitatea poate s apar i ntre soiuri ntre care nu exist nici un grad
de nrudire (ex. Reinette de Canada x Calvil alb de iarn, Reinette de
Canada x Parmen auriu .a.), mai ales cnd sunt implicate soiuri triploide.
Intersterilitatea existent ntre unele soiuri de mr trebuie luat n
considerare la nfiinarea plantaiilor, alegndu-se n mod judicios
sortimentul i soiurile polenizatoare, iar n lucrrile de ameliorare alegerea
genitorilor pentru hibridare se va face n funcie de interfertilitatea lor.

APOMIXIA, PARTENOCARPIA
La mr, n urma polenizrii i fecundrii se formeaz
semine pe cale sexuat, dar semine se pot obine i n
absena procesului de reproducie, prin apomixie.
 n ultimul caz, dac seminele se obin din celule
maternale diploide (de regul, ale nucelei), vor rezulta
plante identice cu planta mam, la care nu se manifest
segregarea; practic, acest tip de nmulire este echivalent
cu nmulirea vegetativ
 Din seminele care iau natere din celule ou haploide, vor
rezulta plante haploide (cu n cromozomi), care segreg.
Prin dublarea numrului lor de cromozomi, natural sau
prin tratamente cu colchicin, se pot obine plante
dihaploide, complet homozigote.


Haploizii pot s apar n mod natural, cu o frecven


redus (unul dintr-o mie de semine) dar, de regul, ei
au o vigoare extrem de sczut, iar cele mai multe plante
sunt debile i nu supravieuiesc
 Haploizii nu au importan practic, dar ofer un material
biologic deosebit de valoros pentru studiile de citogenetic i
genetic, de aceea se fac cercetri pentru inducerea lor
artificial.
 Cercetnd lungimea celor 17 cromozomi la haploizi, Bouvier i
colab. (2000) au gsit valori cuprinse ntre 1,5 i 3,5 m, iar n
funcie de poziia centromerului, 11 cromozomi au fost
submetacentrici, iar 6 metacentrici.


n floarea de mr exist n mod obinuit 10 ovule, dar nu este nevoie


ca toate s fie fertilizate i s se dezvolte n semine, pentru a se
forma fructe. Adesea este suficient ca o singur ovul s fie
fecundat pentru a se forma fructul, sau fructul poate lua natere
chiar fr fecundare, prin partenocarpie.
Partenocarpia sau formarea unor fructe fr semine, sau a unor
fructe n care seminele sunt lipsite de embrioni, n lipsa polenizrii,
fecundrii sau embriogenezei, este un tip de apomixie destul de
ntlnit la unele soiuri de mr, ndeosebi la cele triploide (ex.
Baldwin, Gravenstein, Reinette de Canada etc.).
Asemenea fructe pot lua natere i datorit autopolenizrii. La
soiurile Wagener premiat, Kaltherer Bhmer, Melba, Helios,
Jonathan, Idared .a. autopolenizarea forat a indus formarea unor
fructe preponderent partenocarpice (Bucarciuc, 2003).

Pauwels i colab. (1998) arat c partenocarpia este o


caracteristic luat n considerare n ameliorare, deoarece
soiurile care formeaz fructe fr fecundare ar prezenta
unele avantaje n cultur: nu ar mai necesita polenizarea
strin i nu ar fructifica bienal, ntruct ar fi evitat
alternana de rodire.
 La unele soiuri de mr la care se manifest o tendin de
fructi-ficare partenocarpic (Summerred, Liberty, Elstar
i Fiesta), au fost gsite fructe cu semine i fr semine,
pe aceiai pomi; la soiul Summerred nu a fost necesar
polenizarea pentru a induce fructificarea partenocarpic.
 De multe ori, fructele partenocarpice au caracteristici
inferioare fa de cele care formeaz semine: au
dimensiuni mici, sunt deformate, se matureaz mai
devreme, nu se pstreaz la fel de mult etc.


OBIECTIVELE AMELIORRII MRULUI




Productivitatea reprezint la mr unul dintre cele mai importante obiective


de ameliorare, constituind o caracteristic deosebit de complex, care
depinde de zestrea genetic a soiului i de interaciunea acesteia cu factorii
de mediu i de cultur.
Productivitatea determin valoarea unui soi pentru cultur, ca mijloc de
producie, i valoarea soiului n ameliorare, ca form parental (Bucarciuc,
2003).
n manifestarea productivitii, factorul genetic are un rol esenial, ns
genotipul unui soi nu se poate evidenia printr-o recolt la nivelul
potenialului maxim n absena unor factori tehnologici optimi.
Producia de fructe la unitatea de suprafa este influenat direct de mai
muli factori: numrul de pomi pe suprafaa respectiv; numrul de fructe pe
pom; greutatea medie a fructelor; precocitatea intrrii pe rod a pomilor etc.
Aceti factori sunt la rndul lor influenai de alii, dup cum urmeaz:
numrul de pomi care se pot planta la unitatea de suprafa va fi condiionat
de vigoarea soiului i a portaltoiului, de tipul de cretere i fructificare a
pomilor; precocitatea intrrii pe rod a pomilor va fi influenat n mod
hotrtor de vigoarea pomului, durata perioadei juvenile i portaltoiul
utilizat (Ardelean, 1986).

Rezult c, datorit complexitii de ansamblu a productivitii,


interaciunilor dintre diferiii factori ce se influeneaz reciproc i n
final acioneaz ntr-un anumit mod asupra recoltei de fructe, fiecare
din caracteristicile care contribuie la exprimarea productivitii
constituie un element de productivitate care trebuie abordat
difereniat.
Vigoarea pomilor - este un element de productivitate de mare
actualitate la mr, tendina n pomicultura mondial fiind cea de
inten-sivizare a culturii mrului, deziderat care se realizeaz prin
nfiinarea unor plantaii intensive i superintensive, cu numr mare
de pomi la unitatea de suprafa.
Dac pn n anii 1970, n plantaiile de mr distanele de plantare
dintre pomi erau mari, revenind densiti de 300-400 pomi la ha, n
prezent, n mod curent noile plantaii se nfiineaz la distane mici,
de 3-3,2 m ntre rndurile de pomi i 0,8-1,1 m ntre pomi pe rnd,
care asigur densiti de 3.000 de pomi la ha sau chiar mai mult.
Aceast schimbare a fost posibil prin reducerea accentuat a vigorii
pomilor, n special prin intermediul portaltoilor, trecndu-se de la
portaltoii generativi (sau vegetativi de vigoare mare), la cei
vegetativi de vigoare mic (ex. M 9, M 26, M 27).

ntre soiuri exist diferene evidente de vigoare, cele triploide avnd


de multe ori o vigoare superioar fa de cele diploide; diferene apar
i n rndul soiurilor diploide, uneori destul de accentuate.
Prin studiile efectuate la hibrizii F1 pe rdcini proprii, provenii din
genitori cu vigoare diferit, s-a constatat c vigoarea medie a
hibrizilor se abate mai mult sau mai puin de la media prinilor ns,
n general, are aceeai tendin; prin urmare caracterul este
motenit poligenic, datorit n principal efectelor de aditivitate ale
poligenelor.
Efectul soiului se poate manifesta difereniat inclusiv asupra
elementelor prin care este apreciat vigoarea hibrizilor F1. Soiul
Prima d natere unor descendeni care au preponderent tendina de a
forma o tulpin groas, viguroas, n schimb o nlime mic
(Sestra, 1997).
Un mijloc eficient de reducere a vigorii pomilor, care este la
ndemna amelioratorului, l constituie tot factorul genetic, i anume
crearea unor noi genotipuri de portaltoi, de vigoare mic, care s
imprime pomului altoit caracteristicile necesare pentru intensificarea
culturii mrului.




Tipul de cretere i fructificare.


n funcie de tipul de cretere a pomilor (portul sau habitusul acestora),
formarea coroanei i fructificarea pe anumite ramuri de rod, Lespinasse
(1977, 1992) a distins la mr patru ideotipuri arhitecturale

Ideotip 1 Columnar Ideotip 2Spur Ideotip 3 Standard Ideotip 4Plngtor

Ideotipul 1, columnar,

se caracterizeaz printr-un ax fr ramificaii, sau cu ramificaii foarte slabe,


de-a lungul cruia se insereaz ramuri scurte de rod. Pomii cu un asemenea
ideotip au o vigoare foarte slab i se preteaz pentru plantaiile intensive i
superintensive, eventual aa-numitele livezi pajite (cu densiti foarte
mari, chiar peste 10000 de pomi la hectar).
Ereditatea ideotipului columnar este simpl, caracterul fiind determinat de
o singur gen, dominant, Co (Lapins i Watkins, 1973).
Pentru obinerea unor soiuri cu habitus pitic (genetic dwarf pitice
genetic), cea mai important surs genetic utilizat este reprezentat de
soiul columnar McIntosh Wijcik, identificat ca o mutant din cunoscutul
soi McIntosh (Kelsey i Brown, 1992; Lane, 1992).
La East Malling, n Anglia, prin selecie n hibrizi provenii din soiul
McIntosh Wijcik au fost realizate soiurile de tip columnar Telamon
(Wijcik x Golden Delicious), Trajan (Golden Delicious x Wijcik) i Tuscan
(Wijcik x Greensleves).
Ulterior, n literatura de specialitate, au aprut date conform crora ideotipul
columnar poate avea i un determinism poligenic, fr s fie exclus i
posibilitatea ereditii oligo-poligenice sau a genelor modificatoare care
acioneaz asupra genei Co (Sestra i colab., 2002).




Ideotipul 2, spur,

se caracterizeaz printr-o tendin de cretere baziton a pomilor, coroana cu arpante


avnd o ramificare lateral limitat, habitus compact, internodii scurte, dezvoltare
prolific a formaiunilor de rod de tip scurt (epue i burse).
Ideotipul spur a fost selecionat din forme mutante aprute spontan la o serie de soiuri
comerciale.
Ereditatea caracterului spur pare s fie sub control poligenic, dar prin ncruciarea
unor genitori care posed caracterul se pot obine descendene cu o variabilitate continu
pentru forma spur: de la absena tipurilor spur, pn la o proporie foarte ridicat a
tipurilor spur (Janick i colab., 1996).
Datorit complexitii caracterului, foarte muli cercettori prefer s-l obin prin
inducerea artificial de mutaii, dect s-l transfere prin hibridri. Atunci cnd se
urmrete obinerea acestui caracter prin ncruciri, sunt indicai ca genitori urmtoarele
soiuri: Golden spur, Tester spur, Starkrimson, Wellspur, Yellow spur, Granny Smith spur
.a.
Chiar dac formele pitice de mr pot prezenta o cretere compact, ncadrarea lor la
ideotipul spur este eronat, ntruct multe mutaii, obinute la diferite soiuri, au un port
pitic, dar nu au formaiuni de rod de tip spur.
Dup Decourtye (1967), citat de Janick i colab. (1996), piticirea este determinat, la
mr, de o singur gen major recesiv (n), foarte multe soiuri, inclusiv binecunoscutul
Golden Delicious, fiind heterozigote pentru acest caracter (Nn).
n crearea noilor soiuri se urmrete ca tipul spur s fie mbinat cu o vigoare de cretere
ct mai mic sau chiar pitic (dwarf), pentru a permite intensivizarea maxim a culturii
mrului i creterea substanial a productivitii la unitatea de suprafa (Ardelean i
Sestra, 1999).




Ideotipul 3, standard,

reprezentativ pentru majoritatea soiurilor aflate n cultur, inclusiv


pentru soiurile Golden Delicious i Jonathan. Pomii de tip standard
formeaz o coroan natural echilibrat, cu arpante i subarpante
dispuse armonios, fructificarea avnd loc att pe ramuri de rod
scurte, ct i pe ramuri de rod lungi.
Comparativ cu primele dou ideotipuri prezint cteva dezavantaje,
printre care ramificarea puternic (ceea ce presupune cheltuieli
suplimentare datorate interveniilor prin tieri) i degarnisirea
(evoluia zonei productive spre exteriorul coroanei), fapt ce explic
tendinele existente n ameliorarea mrului pentru crearea unor soiuri
cu ideotip columnar i spur.
Unii autori (Lespinasse, 1977; Cimpoie i colab., 2001) consider
c ntre soiurile spur i standard se ncadreaz o clas aparte,
constituit de soiurile semispur, care prezint caracteristici
intermediare (ex. Parmen auriu, Alkmene, Sperana, Golchard,
Reinette de Canada).

Ideotipul 4, plngtor,

se caracterizeaz printr-o tendin de cretere acroton, o


slab dominan a axului central care favorizeaz fructificrii pe
ramuri laterale, fructificare ce are loc pe ramuri de rod lungi. Sub
greutatea fructelor, ramurile se apleac, pomii avnd un aspect
plngtor; degarnisirea este deosebit de accentuat.
Reprezentative pentru acest ideotip sunt soiurile Rome Beauty,
Florina i Granny Smith.
Lespinasse (1992) consider c acest tip de cretere i fructificare nu
este lipsit de interes pentru ameliorare, el reprezentnd o soluie
pentru reducerea costurilor de producie, n special datorit facilitrii
recoltrii manuale a fructelor. Datorit faptului c ideotipul
plngtor (weeping growth habit) este determinat de o gen
major, dominant (V), se pot obine relativ uor soiuri de acest tip.
Djouvinov (1994) a obinut descendeni cu un habitus plngtor
din ncrucirile Elise Rathke x Prima i Elise Rathke x Florina,
folosind soiul mam ca genitor pentru caracter.




MRIMEA FRUCTULUI






constituie, la mr, un element de productivitate extrem de important, care, n


afar de influenele ereditare, este puternic condiionat de factorii de mediu
i de cultur.
Cel mai adesea, la mere, mrimea fructului se exprim prin greutatea sau
diametrul acestora.
Dup Janick i colab. (1996), n selecia noilor cultivaruri, diametrul minim
acceptat este de 65 mm.
Aceiai autori arat c, pentru studiul ereditii mrimii fructelor, Brown
(1960) a estimat volumul fructelor, folosind formula: Volumul (ml) =
[(nlimea fructului-mm x Raza-mm2)/1000] x 2,7.
n lucrrile de ameliorare trebuie s se urmreasc crearea unor soiuri noi cu
fructe mijlocii spre mari, standardul stabilit pentru mrimea fructelor, la
mr, fiind de 140-175 g, sau 75-85 mm n diametru (Cimpoie i colab.,
2001).
Fructele prea mici nu sunt agreate de consumatori, dar nici cele prea mari nu
sunt de dorit, deoarece ele cad uor din pom, duc la ruperea ramurilor, sunt
incomode la cules i suport greu transportul.
Evideniind importana acestei caracteristici pentru evoluia n cultur a unui
soi de mr, Sestra i colab. (1994) arat c mrimea mic a fructelor la
soiul Rou de Cluj a constituit unul dintre principalele motive ale excluderii
soiului respectiv din lista oficial a soiurilor nmulite i cultivate n
Romnia.

Mrimea fructului este un caracter cu un determinism poligenic,


care a fost supus n timp, de-a lungul evoluiei speciei cultivate, unei
puternice presiuni de selecie.
Acesta este probabil i motivul pentru care, n ncruciri dintre
soiuri cu fructe mari se obin descendeni la care fructele au o
mrime medie inferioar prinilor (Sestra, 1997).
Totui, prin hibridri ntre genitori cu fructe mari, crete frecvena
descendenilor cu fructe de mrime corespunztoare, care s permit
efectuarea cu succes a seleciei.
ntruct efectele parentale au un rol important n manifestarea
caracterului la descendeni, este recomandabil utilizarea ca genitori
a unor soiuri precum London Pepping, Aport, Antonovka, Reinette
Landsberg, Golden Delicious, Aromat de var, Ancua, Ardelean etc.
(Sestra, 1997), care dau descendene cu o frecven destul de mare
a indivizilor cu fructe de mrime adecvat unei selecii eficiente.

NUMRUL DE FRUCTE PE POM




reprezint un element de productivitate deosebit de complex, dependent de


vrsta, vigoarea i ideotipul pomului, mrimea fructelor din coroana
pomului, precum i de condiiile de mediu i cele tehnologice.
n general, un hibrid cu o fructificare abundent i menine aceast nsuire
i dup altoire, de aceea, n lucrrile de selecie, numrul de fructe pe pom
reprezint un indiciu favorabil pentru alegerea plantelor elit.
n lucrrile de ameliorare, cnd se aplic selecia n populaiile hibride de
mr, se consider c un numr de 30-100 de fructe pe pom, de mrimi
corespunztoare, n primul sau al doilea an de rodire normal, indic o bun
productivitate a unui hibrid n vrst de 5-6 ani.
ntre numrul de fructe pe pom produse la cea de-a doua fructificare i
productivitatea de mai trziu a hibridului exist o corelaie strns, pozitiv,
recomandndu-se reinerea numai a acelor hibrizi care, la a doua
fructificare, produc un numr suficient de mare de fructe de dimensiuni
corespun-ztoare
Selecia unor hibrizi cu numr mare de fructe pe pom i fructe de
dimensiuni mari este ns limitat de corelaia genotipic negativ, strns,
ntre cele dou elemente ale productivitii.

DURATA PERIOADEI JUVENILE A POMILOR




este foarte important la mr, att n cazul soiurilor, ct i n cazul hibrizilor aflai n
procesul de selecie.

La soiuri, cu ct intrarea pomilor pe rod este mai timpurie, cu att exist premize
pentru amortizarea mai rapid a cheltuielilor necesitate de nfiinarea plantaiilor.

n ameliorarea mrului, perioada juvenil determin numrul de ani n care hibrizii


ocup spaiu i necesit ntreinere nainte de a li se putea stabili valoarea real
(producia, calitatea fructelor), de aceea, cu ct durata juvenil este mai lung, cu
att cheltuielile sunt mai mari.
Creterea i dezvoltarea hibrizilor de mr obinui din smn este lent, durata
perioadei juvenile fiind destul de lung, variind ntre 3 i 10 ani, i fiind puternic
influenat de genotipul plantelor, dar i de practicile culturale aplicate (Janick i
colab., 1996).

Durata perioadei juvenile este un caracter cu o ereditate de tip cantitativ, dar n care
influenele parentale pot contribui semnificativ la intrarea timpurie pe rod a
progenilor, nc din anul trei sau patru de via, sau dimpotriv, pot ntrzia intrarea
pe rod a descendenilor.

n ereditatea duratei perioadei juvenile, n afara efectelor aditive ale poligenelor ar


putea fi implicate i considerabile efecte maternale (Ardelean i colab., 1992).

Lungimea perioadei juvenile a hibrizilor este important i datorit


faptului c este corelat direct cu precocitatea intrrii pe rod dup
nmulirea prin altoire, astfel c, n procesul de selecie, sunt preferai
hibrizii cu o intrare ct mai timpurie pe rod. De aceea, hibrizii care nu intr
pe rod pn n anul ase de la obinerea din semine sunt considerai fr
perspective i se pot elimina (Cociu i Oprea, 1989).
Aplicarea unui asemenea criteriu de alegere este discutabil, ntruct, n
multe combinaii hibride, descendenii seminali intr pe rod trziu, abia
dup 8-9 ani de via (Ardelean i colab., 1992; Sestra i colab., 1992). De
exemplu, dintre 1.230 de hibrizi provenii din genitori diferii, n anul ase
de via au intrat pe rod doar 17,4%, iar n anul opt 57,6% (Sestra, 1997).
Rezult c aplicarea seleciei pe baza considerentului anterior ar determina
nlturarea unei cantiti impresionante de material biologic, de aceea este
de preferat ca hibrizii s fie meninui n cmp cel puin pn n momentul
n care majoritatea intr pe rod, cu toate inconvenientele ce decurg de aici
(creterea duratei, i aa ndelungat, n care plantele ocup teren, necesit
ntreinere, ca atare cheltuieli bneti i de for de munc etc.).
Capacitatea de a induce precocitatea este o caracteristic urmrit i n
ameliorarea portaltoilor, n lucrrile de selecie desfurate la Cornell,
Geneva (SUA), soiurile Delicious i Northern Spy, notorii pentru
longevitatea juvenil a descendenilor, fiind utilizate ca variante martor
(Janick i colab., 1996).

CALITATEA





FRUCTELOR

constituie un obiectiv de ameliorare deosebit de important, cu att mai mult


cu ct preteniile consumatorilor pentru mere de foarte bun calitate sunt
mereu crescnde.
La mr, calitatea reprezint un caracter deosebit de complex, dependent de
nsuirile morfologice i organoleptice ale fructelor (forma, mrimea,
culoarea de fond i de acoperire, culoarea i consistena pulpei, suculena,
gustul, aroma etc.), precum i de cele tehnologice, biochimice i de valoarea
nutriional a fructelor.
Dup Brown (1975), calitatea la mere trebuie s satisfac un numr ct mai
mare de consumatori.
Pentru aceasta, fructele trebuie s fie mari i aspectuoase, frumos colorate,
cu pulpa ferm, compact, plin de suc i cu o arom plcut, fin, care s
nu displac. Deoarece preferinele consumatorilor pentru fructe de un
anumit tip (culoare, gust etc.) se pot schimba n timp, amelioratorul va
trebui s acioneze pentru crearea unei variabiliti care s-i permit lansarea
n producie a unor noi soiuri cerute pe pia la un moment dat, iar
caracteristicile valoroase ale acestora s fie durabile n timp.
ntruct, pe lng consumul n stare proaspt, fructele de mr se utilizeaz
n foarte multe moduri, constituind o materie prim important pentru
industria alimentar (sucuri, dulceuri, compoturi, buturi alcoolice etc.),
abordarea calitii la noile soiuri trebuie s se fac avndu-se n vedere i
destinaia recoltei.

FORMA FRUCTULUI


este un caracter care prezint o foarte mare variabilitate n


cadrul soiurilor de mr, variabilitate care se manifest, de
regul, i n interiorul populaiilor hibride obinute prin
ncruciarea unor genitori diferii.
Forma fructelor se poate exprima pe baza indicelui de form,
cal-culat n funcie de nlimea i diametrul merelor (mm),
conform formulei: Indicele de form (If) = nlimea fructului
(H) / Diametrul fructului (D).
Pe baza indicelui de form, fructele cu valori apropiate de
65% pot fi considerate foarte plate (sferic-turtite), iar cele cu
valori apropiate de 100% foarte nalte (Janick i colab., 1996).
Unele soiuri au raportul dintre nlime i diametru extrem de
apropiat de 1 (sau 100%), cum sunt Florina, Golden
Delicious, Jonathan, Granny Smith, Fuji, Gloria, Feleac, fiind
apreciate ca sferice

Exist i soiuri la care fructele au o form mai puin regulat, cum


sunt cele din grupa Delicious i Strakrimson, cu fructe tronconice i
suprafaa muchiat, fr ca ele s aib de pierdut din popularitate.
n trecut, n ameliorarea mrului, formele neregulate nu erau agreate,
i se recomanda obinerea unor forme perfect rotunde, ca la
Desertnoe i Ptul (Neagu, 1975). Dei n ultima vreme, n lucrrile
de selecie la mr, forma fructului nu mai constituie un criteriu
eliminatoriu, deoarece consumatorii accept mere de orice form, cu
excepia unor forme neregulate, grosolane (Ardelean, 1986), cteva
din remarcile fcute de Neagu (1975) au rmas la fel de actuale.
Astfel, dac cavitatea calicial este mai puin adnc, pentru a nu
comunica cu camera axial a fructului, probabilitatea ptrunderii
sporilor de ciuperci i apoi putrezirea pe dinuntru a mrului este
redus. De asemenea, o cavitate peduncular mai puin adnc,
reduce riscul apariiei i nmulirii unor micoze, care ar gsi condiii
prielnice n acest loc datorit stagnrii apei din rou i ploaie.
Fructele sferice sunt foarte utile n procesul de
industrializare, cnd merele se decojesc, uurnd aceast
operaiune i avnd marele avantaj c nu se pierde din volumul util,
adic din pulp, prin nlturarea epicarpului.




Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidat, existnd


unele opinii divergente.
Janick i colab. (1996) l citeaz pe Brown (1960) care a obinut o
segregare a caracterului la hibrizii F1 tipic cantitativ, conform
curbei distribuiei normale, n jurul mediei formelor parentale.
De aceea, forma este considerat un caracter cantitativ i prin
calcularea raportului nlimea: diametrul fructelor la formele
parentale, se poate prevedea, cu destul siguran,
valoarea medie a raportului la descendenii F1 i clasele de
form n care se vor ncadra fructele acestora.
n opoziie cu aceast ipotez a determinismului poligenic, Guo i
colab. (1994) consider c forma merelor este controlat de dou
gene dominante i indic drept genitori valoroi pentru calitatea
fructelor, inclusiv forma lor, soiurile: Fuji, Starkrimson, Richard
Delicious, Ralls etc.

CULOAREA FRUCTELOR






reprezint elementele de atracie pentru consumatori, mijlocul cel mai eficient


de a atrage cumprtorii.
Merele preferate de ctre consumatori sunt cele intens colorate, n special cele
de culoare roie, galben sau verde. Culoarea trebuie s fie uniform rspndit
pe suprafaa fructului, sau mbinat n desene armonioase, atractive, iar luciul s
fie evident sau foarte evident.
Nu sunt apreciate pozitiv fructele slab colorate, cele care au culori neplcute sau
stinse, terse i lipsite de luciu.
Prezena esutului rugos (reeaua de plas sau rugin) pe suprafaa fructului
depreciaz calitatea fructelor i preul lor de vnzare; fenomenul se ntlnete
uneori i la Golden Delicious. De asemenea, nu sunt populare fructele cu striuri
(vrgate sau dungate, pestriate), cu excepia anumitor soiuri, precum
Cocss Orange Pippin.
Culoarea merelor este dat de culoarea de baz (culoarea de fond), determinat
de pigmenii clorofilieni (verde) i carotenoidici (galben i portocaliu) i de
culoarea acoperitoare (de suprapunere), determinat de pigmenii antocianici
(rou) care se formeaz din glucoz.
Nivelul glucozei depinde n principal de fotosintez, proces n care rolul cel mai
important l joac lumina i un numr suficient de frunze/fruct (la Jonagold,
aproximativ 40 de frunze) apoi asimilaia net, de care depinde glucoza ce
rmne pentru a fi transformat.
n cazul n care culoarea acoperitoare nu apare, datorit lipsei antocianului,
fructul rmne cu o culoare verde sau galben, adic culoarea de fond.

Ereditatea culorii de fond este considerat poligenic (Brown, 1975), un


grup de poligene controlnd nuanele de verde i un alt grup nuanele de
galben ale epicarpului i, probabil, ale pulpei.
Majoritatea fructelor au culoare acoperitoare, deoarece producerea de antocian
este dominant fa de absena acestuia (Brown, 1975). Dup Sheng i Yu
(1993) culoarea de suprapunere are un determinism cantitativ, cu rou
dominant, chiar dac gradul culorii de acoperire este afectat de gene
modificatoare.
Majoritatea soiurilor cu fructe roii sunt heterozigote pentru acest caracter, la
ncruciarea lor putnd rezulta indivizi cu fructe lipsite complet de pigment
antocianic (Crane, 1953, citat de Janick i colab, 1996), dar, n nici un caz, cu
fructe cu striuri, pigmentaia n dungi fiind determinat de o singur gen
major, diferit de gena care determin o pigmentare general a fructului.
n concluzie, cnd se urmrete obinerea unor soiuri cu fructe roii, este
recomandabil folosirea ca genitori a unor soiuri cu astfel de fructe. Sheng i
Yu (1993) au constatat c soiurile Winesap i Starkrimson i transmit puternic
culoarea roie a fructelor n descenden, iar Czceanu i colab. (1982)
consider c hibridarea reciproc este util pentru lrgirea gamei culorii
fructelor la hibrizi.
Deosebit de atrgtoare pentru piaa din Europa Occidental sunt merele de
culoare verde ale soiului Granny Smith. Utilizndu-l ca genitor, Le Lezec
(1991), Lespinasse i colab. (1992) au reuit s creeze soiul Baujade, cu fructe
asemntoare cu cele ale soiului Granny Smith i cu rezisten genetic (pe
baza genei Vf) la rapn.

CULOAREA PULPEI





la mr poate fi diferit de la un soi la altul, majoritatea soiurilor


avnd fructe cu pulp alb, galben, verzuie sau intermediar ntre
aceste culori.
Pe piaa mondial sunt preferate fructele cu o pulp alb, eventual
alb-glbuie, sau alb-crem, ct mai curat, fr infiltraii de culoare
roietic, datorate pigmenilor din epicarpul fructelor.
Nu sunt acceptate merele cu tendina de brunificare a pulpei i nici
cele care formeaz puncte de sticlozitate.
n privina transmiterii ereditare a culorii pulpei, trebuie remarcat
faptul c unul dintre primele caractere identificate ca avnd un
determinism monogenic dominant, la mr, a fost pigmentaia
antocianat complet, pre-zent la Malus pumila niedzwetzkyana.
Folosit ca genitor, specia respectiv determin obinerea unor
hibrizi cu pulp roie-purpurie (Lewis i Crane, 1938, citai de
Brown, 1975). n hibridrile intraspecifice, la descendeni, fructele
au pulpa cu o culoare asemntoare prinilor, intermediar acestora
sau diferit (Spinks, 1936, citat de Brown, 1975).
Soiul Red Love de club, protejat 2012.

GUSTUL FRUCTULUI





constituie criteriul fundamental de apreciere a calitii merelor, n multitudinea soiurilor


de mr ntlnindu-se o gam extrem de divers de fructe, cu un gust mai mult sau mai
puin diferit, n funcie de soi. Gustul merelor a contribuit n mod decisiv i la rspndirea
celor mai valoroase soiuri n lumea ntreag, unele soiuri, cu o vechime considerabil,
precum Jonathan i Golden Delicious, rmnnd de peste 100 de ani adevrate etaloane
pentru calitatea fructelor
Gustul fructelor constituie i criteriul final, dar esenial, n alegerea plantelor elit din
cmpurile de hibrizi i promovarea lor n procesul de ameliorare.
La mere, gustul este dat de o combinaie complex ntre zaharuri, acizi, taninuri i
substane aromatice. Numai atunci cnd componentele respective sunt mbinate ntr-un
mod armonios, n cantiti echilibrate, merele vor avea un gust bun, plcut, dulce-acrior,
sau dulce-acidulat. Lipsa zahrului i a aciditii dau merelor un gust fad, ierbos; zahrul
puin i aciditatea mrit determin acreala fructului; un mr dulce, dar lipsit de aciditate
va fi insipid; taninuri n cantiti mari duc la astringen mrit i, n sfrit, aroma prea
puternic dezgust. Desigur c gusturile consumatorilor sunt extrem de variate (De
gustibus non disputandum est), dar i sortimentul de soiuri este la fel de diversificat,
existnd posibilitatea satisfacerii oricror preferine.
O regul general avut n vedere de ctre amelioratori, n munca de creare de soiuri noi,
este aceea c gustul fructelor trebuie s fie tipic de mr, ct mai plcut i echilibrat, astfel
nct s satisfac majoritatea potenialilor consumatori.

Transmiterea ereditar a coninutului n glucide, exprimat prin


concentraia procentual n zahr a sucului, are loc dup modelul
cantitativ, cu o distribuie normal a descendenilor n jurul mediei
parentale (Brown, 1975; BaoJiang i colab., 1995).
n schimb, ereditatea aciditii, exprimat prin coninutul procentual n
acid malic, este mai complicat, existnd dou modele admise ca valabile
de ctre majoritatea cercettorilor. Astfel, pentru primul model se consider
c aciditatea ridicat a merelor este controlat de o singur gen (Ma),
dominant fa de aciditatea sczut (ma), acest tip de ereditate monogenic
suprapunndu-se peste un al doilea model de ereditate a aciditii, de data
aceasta cantitativ.
Cunoscndu-se determinismul genetic pentru principalele componente care
confer gustul bun al fructelor, se pot alege genitori adecvai pentru crearea
unor noi soiuri cu o foarte bun calitate a fructelor.
Lucrrile de ameliorare a soiurilor noastre autohtone, printre care Ptul,
Domnesc, Creesc, Clugresc etc. (foarte productive, cu o bun adaptabilitate etc.) nu au fost eficiente, datorit faptului c soiurile respective au
caracteristici de ansamblu mai puin corespunztoare, inclusiv un gust mai
puin echilibrat, fiind slabi genitori.

CONINUTUL FRUCTELOR N ACID ASCORBIC


(VITAMINA C)





are un aport nsemnat la creterea valorii nutritive a merelor. Fructele


majoritii soiurilor de mr conin n jur de 6 mg de acid ascorbic la 100 g
de fruct proaspt.
Exist diferene mari ntre soiuri n privina coninutului fructelor n
vitamina C: Calville Blanc (37 mg), Elliot (32 mg), Yellow Newton (16
mg), Jonathan (11 mg), Cox Orange (6 mg), McIntosh (4 mg), Davenport (2
mg) etc.
Coninutul fructelor n vitamina C la soiurile de mr create la Cluj s-a situat,
ca valoare medie ntre 6,20 mg la Ardelean i 8,81 mg la Aromat de var
(Sestra i colab., 1994)
Sedov i colab. (1991) consider coninutul merelor n acid ascorbic un
caracter poligenic, cu o heritabilitate destul de ridicat.
Prin alegerea judicioas a genitorilor este posibil apariia unor
transgresiuni favorabile, astfel c n urma segregrilor s se obin hibrizi cu
fructe care s conin peste 50-60 mg acid ascorbic la 100 g fruct proaspt.
Ca genitori pentru coninutul bogat n vitamina C a fructelor se pot utiliza
soiurile evideniate anterior pentru caracter, precum i altele, cum sunt:
Early Red Bird, Clar alb, Reinette Baumann, Red Melba, Quinte, Alkmene,
Spartan, Empire, Remo, Rewena .a. (erboiu i Ivan, 1994; Bucarciuc,
2003).

PREZENA STRATULUI


DE CEAR PE FRUCT

influeneaz calitatea merelor, att prin prisma aspectului comercial


(ceara confer un luciu, o strlucire fructelor, care le face mai
atrgtoare din punct de vedere comercial), ct i prin prisma
prelungirii duratei de pstrare a fructelor (cele fr strat ceros pierd
mai repede apa i se zbrcesc).
Ereditatea caracterului nu este pe deplin elucidat, dar existent
ipoteza c prezena substanelor grase, ceroase de pe mere se
datoreaz mai multor gene majore, recesive.
Ca genitori pentru acest caracter se pot utiliza soiurile care prezint
statul ceros pe fructe, cum sunt: Creesc rou, Rou de Cluj,
Kaltherer Bhmer, July Red, Generos .a.
Nu este de dorit nici situaia n care pe fructe stratul de cear s fie n
exces, ntruct abundena substanelor grase poate deprecia calitatea
fructelor i creeaz o senzaie neplcut, dezagreabil, merele
devenind unse i lipicioase. Evident, hibrizii care prezint astfel de
caracteristici nu vor fi selecionai ca plante elit.

AROMA FRUCTELOR





este dat de peste 30 de compui aromatici i reprezint un element care are o


pondere considerabil n definirea calitii de ansamblu a merelor.
Aroma fructelor poate spori sau diminua calitatea de ansamblu i ndeosebi
valoarea gustativ a merelor.
n selecia calitativ a hibrizilor, aroma fructelor este de prim importan
(Brown, 1975).
n cmpurile de hibrizi n care exist un material biologic extrem de bogat, se
poate ntlni o ampl variabilitate a caracterului, de la hibrizi cu fructe
nearomate, pn la hibrizi cu fructe intens aromate. Cei cu fructe fr arom nu
au perspective de a fi alei ca plante elit, ntruct calitatea fructelor are mult de
suferit. Nici hibrizii cu fructe foarte puternic aromate nu au anse de a fi
promovai ca plante elit, deoarece aroma n exces poate deveni respingtoare.
Asemenea forme nu au perspective de a deveni soiuri comerciale cultivate pe
scar larg, pentru c aroma intens nu este universal plcut i agreat.
Regula de baz de care se ine seama cnd se face selecia hibrizilor n funcie de
aroma fructelor este aceea c aroma trebuie s fie tipic de mr, fin, discret i
pe placul marii majoriti a consumatorilor. Gustul foarte bun al fructelor,
echilibrat, combinat cu aroma fin, plcut, constituie tipul ideal n selecie.

Din totalitatea elementelor de calitate prezentate, rezult c, la mere, criteriile de


calitate include proprieti legate de nsuirile lor morfologice, organoleptice,
nutriionale i tehnologice, n funcie de care soiurile pot ctiga piaa, ca
atare devin mai mult sau mai puin rspndite i cunoscute.
Soiuri bine cotate n momentul de fa pentru calitatea deosebit a fructelor, cu
gust bun, echilibrat, precum Gala, Coxs Orange Pippin, Golden Delicious,
Rubinette, Jonagold, Florina, Idared, Liberty, Fuji, Braeburn, Pink Lady .a. pot
constitui i poteniali genitori de calitate pentru noi lucrri de ameliorare a
mrului.
Unele soiuri de mr i-au dovedit valoarea de foarte buni genitori pentru calitate
(ex. Golden Delicious, Jonathan, McIntosh), tocmai prin faptul c au contribuit
la formarea altor soiuri cu fructe cu gust foarte bun, inclusiv a unora dintre cele
menionate anterior. Prin utilizarea ca genitori a unor soiuri de calitate, precum
Coxs Orange, Jonathan, Golden Delicious .a. au fost create noi soiuri, cu o
foarte bun calitate a fructelor, cum sunt Jonagold, Piros, Pinova, Pilot .a.
(Fischer, 1993).
Prin hibridare dirijat se pot obine noi soiuri, cu fructe de calitate superioar
genitorilor; Marina, obinut prin ncruciarea dintre Kidds Orange x Idared este
un exemplu n acest sens (Kellerhals i colab., 1995).
Soiul Jonathan este considerat un bun genitor pentru calitatea fructelor, soiurile
de mr create la Cluj (Aromat de var, Ardelean, Ancua, Feleac, Rou de Cluj),
care au avut ca genitor matern sau patern soiul Jonathan, motenind multe din
particularitile calitative ale acestuia (Sestra i colab.,1994). n plus, folosite la
rndul lor n hibridri artificiale, soiurile Ardelean, Feleac, Ancua i Rou de
Cluj au transmis o bun calitate a fructelor i mai departe, la descendenii F1
(Sestra, 1997).

EPOCA DE MATURARE A FRUCTELOR












are o mare importan economic, ntruct ealonarea aprovizionrii pieei i


consumul de mere proaspete pe o perioad ct mai lung din timpul anului
depind direct de momentul maturrii merelor sau de posibilitile de pstrare a
lor.
Datorit sortimentului actual, care cuprinde soiuri a cror epoc de coacere
variaz ntre limite foarte largi, precum i a posibilitilor de pstrare a merelor
n depozite cu condiii controlate, practic, n prezent, exist posibilitatea
acoperirii cu fructe proaspete a pieei pe tot parcursul anului.
ntre numeroasele soiuri de mr exist o ampl variabilitate pentru momentul de
maturare a fructelor.
n funcie de epoca de coacere a fructelor, soiurile de mr se grupeaz dup cum
urmeaz: de
var (care ajung la maturitate n iulie-august);
de toamn (care ajung la maturitate n septembrie);
de iarn (care ajung la momentul optim de consum dup recoltare, ncepnd cu
luna
noiembrie).
ntre soiurile de iarn, unele au o capacitate foarte bun de pstrare a fructelor,
rezistnd n condiii obinuite (n pivnie rcoroase) pn n primvara anului
urmtor (martie-aprilie).

Epoca de coacere a fructelor este un caracter cu un determinism


poligenic, n care, n afara efectelor de aditivitate ale poligenelor, sunt
implicate i considerabile efecte de dominan i epistazie.
Analiznd ereditatea epocii de coacere a fructelor la hibrizii provenii
din 36 de familii, Tancred i colab. (1995) au determinat o heritabilitate
ridicat a caracterului. n mod predominant, variabilitatea caracterului n
descenden s-a datorat varianei genetice aditive (CGC). Cu toate c
exist i efecte neaditive (CSC) implicate n determinismul genetic al
caracterului i chiar familii n care distribuia epocii de coacere a
fructelor la hibrizi nu respect epoca de coacere a genitorilor, n
ameliorarea mrului se poate prezice coacerea fructelor la
descendenii hibrizi, aceasta calculndu-se ca medie a caracterului
la formele parentale.
Programele de ameliorare a mrului din ara noastr au avut i au n
continuare ca principal obiectiv obinerea unor soiuri de mere cu
coacere ct mai tardiv (soiuri de iarn), cu pstrare foarte bun a
fructelor n depozit, dar, n ultimul timp, au fost reactualizate i
posibilitile obinerii unor soiuri cu coacere foarte timpurie. Brown
(1975) precizeaz c ameliorarea soiurilor cu coacere timpurie este de
perspectiv doar n cazul produciei pe scar mic. Aceasta, i datorit
unor dezavantaje pe care le implic soiurile cu coacere timpurie, printre
care coacerea ealonat a fructelor pe pom, valoarea nutritiv mai
sczut a fructelor, perioada de pstrare foarte scurt a fructelor etc. i,
pe de alt parte, posibilitile moderne de pstrare ndelungat n
depozite a fructelor la soiurile de iarn.

ntruct determinismul genetic al epocii de coacere a fructelor este


poligenic, prin utilizarea ca genitori a unor soiuri cu coacere timpurie i
semitimpurie, se pot obine descendene seminale n care s predomine
hibrizii cu maturare precoce. Genitori adecvai n acest sens, pot fi soiurile:
Akane, grupa Romus, Melba, Red Melba, Jerseymac, Mantet, Vista Bella,
Aromat de var, Prima, Pionier, Gala .a.
Datorit faptului c genotipurile cu coacere timpurie au o slab calitate a
fructelor, ncrucirile dintre timpuriu x timpuriu probabil nu
constituie cea mai bun strategie, fiind de preferat ncrucirile ntre
timpuriu x mediu (ns de foarte bun calitate), i apoi selecia
formelor transgresive, precoce, cu foarte bun calitate a fructelor (Janick i
colab., 1996).
Ca genitori pentru maturarea trzie i foarte trzie a fructelor se pot
folosi soiurile: Delicious, Antonovka, Boiken, Rou de Stettin, Gustav
durabil, Rou de Cluj, Ancua, Idared, Granny Smith, Wagener premiat,
Pilot etc.
n ara noastr, studiul fondului de germoplasm la mr a permis
identificarea unor genotipuri cu o bun capacitate de pstrare a fructelor: A.
2071, A. 3467, Ancua, Arkansas black, Auwill spur, Barnack Beauty,
Beforest, Black Stayman, Boiken, Bonapfel, Calville Adersleber, Calville
Mleevski, Carla, Chardin, Citron de omcuta, Ptul, Court Pendu plat,
Creesc de Simici, Crimson Spy, D1R99T188 (erboiu i Ivan, 1994),
acestea putnd fi folosite n crearea unor noi soiuri, cu fructe rezistente la
pstrare.

REZISTENA LA GER


Comportarea merilor la gerurile din timpul iernii este condiionat de


numeroi factori interni (baza genetic a soiului, vrsta pomului, starea
fiziologic, maturarea lemnului, portaltoi etc.) i externi (condiiile
pedo-climatice, tehnologia aplicat, apariia brusc a unor temperaturi
foarte coborte etc.).
La mr exist o gam divers de soiuri n privina reaciei lor la ger, de
la foarte sensibile, pn la foarte rezistente. Pentru condiiile din ara
noastr, rezistena la temperaturile coborte din timpul iernii constituie
un important obiectiv de ameliorare. Soiurile rezistente prezint
avantaje certe, ntruct ele nu sunt afectate de nghe i permit obinerea
unor recolte mari i constante de la un an la altul; n plus, ele pot fi
extinse i n zone i la altitudini cu ierni mai aspre.
Rezistena pomilor la ger se apreciaz dup iernile grele, cu temperaturi
foarte coborte. n procesul de selecie, comportarea plantelor hibride la
ger constituie un criteriu eliminatoriu.
Hibrizii care n urma unor ierni geroase se dovedesc sensibili (sufer
diferite afeciuni, degerri ale ramurilor, plgi pe trunchi etc.) nu au
perspective de a fi alei ca elite. n mod similar, clonele verificate n
culturile comparative care se dovedesc sensibile la ger nu vor fi
promovate la omologare. Testarea rezistenei la ger a hibrizilor i
clonelor aflate n procesul de ameliorare se poate face i n laborator,
prin expunerea ramurilor la temperaturi sczute, obinndu-se date mult
mai sigure, datorit uniformitii tratamentului.

Ereditatea rezistenei mrului la ger este de tip poligenic, cu o


frecven a distribuiei hibrizilor F1 conform curbei repartiiei
normale n jurul mediei formelor parentale. n unele descendene, o
parte dintre progenii obinui pot avea o rezisten mai mare la ger
dect genitorii care particip la hibridare.
n transmiterea caracterului, aditivitatea joac rolul cel mai
important, reprezentnd componenta major a varianei genetice
pentru supravieuirea hibrizilor la nghe (Watkins i Spangelo, 1970,
citai de Janick i colab., 1996). Pe baza acestor considerente, se
desprinde faptul c, utilizndu-se genitori rezisteni la ger, se pot
obine descendeni n care selecia unor genotipuri cu o foarte bun
comportare la aciunea tempera-turilor negative coborte s fie
eficient.
Ca surse de gene pentru rezistena la ger se pot folosi speciile M.
baccata, M. ioensis i M. prunifolia, ultima fiind utilizat de
Miciurin pentru crearea soiurilor cu snge chinezesc Belle Fleur
Kitaika, Celebi Kitaika, Anis Kitaika (Neagu, 1975).

Printre soiurile remarcate pentru rezistena la ger pot fi menionate:


Ontario, Transparent Croncels, Ribston Pepping, Creeti,
Borovinka, Clar alb, McIntosh, Parmen auriu, Winter Banana,
Wealthy, Melba, Antonovka, Duchess of Oldenburg, Yellow
Transparent, Severni Sinap, Orlovskoe Zimnie (Ardelean i Sestra,
1999), acestea putnd fi utilizate n lucrrile de ameliorare.
Alte soiuri cu o bun comportare la ger sunt Fantazia, Fireside,
Handson, Honeycrisp, Lobo, Kaljo, Mantet, Northern Lights (Janick
i colab., 1996).
Dintre accesiunile verificate de Luby i colab. (1998) pentru
comportarea lor la ger, cele mai rezistente au fost M. baccata, M.
halliana, M. kansuensis, M. toringoides, M. micromalus, M. prattii,
M. prunifolia, M. Sieboldii, M. ioensis i M. spectabilis.
Cele mai rezistente soiuri au provenit din Canada, Rusia i nordul
SUA, printre ele numrndu-se Macfree, Haralson, Delicious,
Brightgold, Petrel, Keepsake, Empire, Yellow Transparent,
Novosibirski Sweet i unele selecii din Antonovka.

EPOCA DE NFLORIRE


Epoca de nflorire a pomilor are o importan deosebit la mr,


deoarece, pentru realizarea polenizrii strine, ncruciate, soiurile
dintr-o plantaie trebuie s aib o nflorire simultan, astfel nct s
existe premizele unei recolte corespunztoare.
n lucrrile de ameliorare se urmrete crearea unor soiuri la care
nflorirea pomilor s se declaneze primvara la o dat mijlocie sau
puin ntrziat, deziderat prin care s-ar asigura rezistena pasiv a
mrului la gerurile trzii de primvar.
Se prefer ca pomii s aib o nflorire ct mai tardiv pentru c, n
acest fel, scade probabilitatea apariiei unor temperaturi negative
(ngheuri trzii de primvar) care s afecteze florile i s
compromit producia de fructe din anul respectiv.
n fondul de germoplasm la mr exist cultivaruri la care, n
aceleai condiii de mediu, nfloritul se declaneaz la momente
diferite, la intervale de cteva zile.
n funcie de genitorii utilizai n ncruciri se poate obine o
variabilitate a caracterului n generaia F1 care s asigure selecia
unor noi soiuri, cu nflorire tardiv.




Obiectivul apare realizabil cu att mai mult cu ct epoca de nflorire a pomilor este
un caracter poligenic, descendenii distribuindu-se normal n jurul mediei prinilor.
n hibridri de tip tardiv x precoce, descendena va putea cuprinde att indivizi cu
nflorire mai timpurie dect cel mai precoce printe, ct i indivizi cu nflorire mai
trzie dect cel mai tardiv printe.
n general, nflorirea foarte tardiv este corelat cu o slab calitate a fructelor i o
maturizare foarte trzie a acestora, de aceea, genitorii cu nflorire trzie (ex. Mollies
Delicious) nu pot fi folosii cu prea mult eficien atunci cnd se urmrete obinerea
unor soiuri de mere de var sau de toamn (Ardelean, 1986).
Corelaia dintre data apariiei frunzelor i data nfloritului la descendenii F1 asigur
efectuarea seleciei hibrizilor cu nflorire tardiv, nc nainte de intrarea lor pe rod,
ncepnd chiar din anul doi de via
Genitori recomandai pentru nflorirea trzie sunt soiurile: Rouchetaude, Altemberski,
Belle Fleur Rouge, Blahova Orange, Calville Adersleber, Court Pendu plat, Early
Blaze, Elise Rathke .a.
i n privina rezistenei florilor la nghe, exist diferene evidente ntre
multitudinea soiurilor de mr. Astfel, s-a constatat c, n urma ngheurilor survenite
dup nflorirea merilor, soiurile Golden Delicious, Jonathan, James Grieve,
Starkrimson, Idared, au avut mai puin de suferit, comparativ cu soiurile Cox Orange,
Erwin Baur etc., la ultimele produciile fiind mult diminuate n urma degerrii florilor.
De asemenea, se pare c soiurile tetraploide, dar i cele triploide, cum sunt
Jonagold sau Mutsu, cu celule mari, au flori mai sensibile la nghe dect cele
diploide (Janick i colab., 1996).

REZISTENA LA RAPN





Rapnul mrului, cauzat de agentul patogen Venturia inaequalis (Cke.)


Wint. este una dintre bolile care produc cele mai mari pagube n cultura
mrului. Boala afecteaz frunzele i fructele, avnd un efect negativ marcant
asupra produciei de fructe i calitii fructelor. Boala poate fi controlat
prin tratamente fitosanitare, dar cu costuri i dificulti considerabile, iar
uneori, n funcie i de condiiile climatice, eficiena fungicidelor aplicate
este relativ.
Datorit faptului c rapnul constituie cea mai important boal la mr,
crearea unor soiuri rezistente la rapn a constituit unul dintre principalele
obiective prevzute n programele de ameliorare din lumea ntreag. De
aceea, i n ara noastr, rezistena la rapn constituie unul din obiectivele
centrale de ameliorare a mrului.
Determinismul genetic al rezistenei mrului la rapn este de dou
tipuri: monogenic i poligenic.
Dintre cele dou tipuri de rezistene, cea monogenic prezint avantajul c
poate fi mult mai uor ncorporat n orice soi sau hibrid dect rezistena
poligenic. Dezavantajul major al acesteia const n faptul c oricnd ea
poate fi nfrnt de noi rase fiziologice sau sue de virulen ale patogenului
Venturia inaequalis (Cke.) Wint.

Principalele surse genetice pentru ameliorarea rezistenei mrului la rapn


sunt (adaptat dup Lespinasse, 1989; 1992)

Monogenice
A. Rezistente la toate rasele cunoscute : Antonovka PI 172.623 (Va),
Hansens baccata nr. 2 (Vb), M. baccata jackii (Vbj), M. pumila R 127.407A (Vr)
B. Susceptibile numai la rasa 5 : M. micromalus 245.38 pit type (Vm), M.
atrosanguinea 804 pit type
C. Cu statut modificat datorit nfrngerii rezistenei n unele soiuri
derivate: M. floribunda 821 (Vf), M. atrosanguinea 804 tipul 3, M.
micromalus 245.38 tipul 3, M. prunifolia 19.651, M. prunifolia microcarpa
782.26, M. prunifolia xanthocarpa 691.25, M. species MA: 4, 8, 16, 1255,
Hansens baccata nr.1








Poligenice
Rezistente n cmp la toate rasele cunoscute: M. baccata (selecii hibride),
M. sargenti 84, 3, M. sieboldii 2982-22, M. toringo 852, M. zumi calocarpa,
Soiuri vechi europene: Rouchetaude, Antonovka

Dintre sursele de rezisten monogenic la rapn existente, cea mai folosit


pe plan mondial a fost cea reprezentat de specia Malus floribunda, clona
821, de la care s-a transferat mai multor soiuri gena de rezisten Vf.
Prin ncruciarea speciei M. floribunda cu soiul Rome Beauty, realizat n
anul 1910 de ctre profesorul american Crandall, s-a obinut o descenden
n care 50% din indivizi prezentau rezisten total la rapn, iar 50% erau
atacai de rapn. De aici s-a tras concluzia c specia M. floribunda avea o
gen de rezisten major, dominant, ns n stare heterozigot, care a fost
ulterior nominalizat ca gena Vf (V, de la Venturia, denumirea bolii, i f de
la specia M. floribunda de la care a provenit rezistena la rapn (Hough i
colab., 1953).
Din cei 50% descendeni rezisteni, au fost alei doi hibrizi: 9433-2-2 i
9433-2-8 care, pe lng rezistena la rapn, prezentau fructe cu o mrime
acceptabil (specia M. floribunda, clona 821, folosit ca genitor avea fructe
mici, de aproximativ 1 cm n diametru).
n anul 1926, cei doi hibrizi au fost ncruciai ntre ei, obinndu-se o
descenden F2 de 38 de puiei care au segregat, n privina rezistenei la
rapn, n raport de 3:1. Dintre descendenii rezisteni au fost selecionai doi
hibrizi: 26829-2-2 i 26830-2, cu diametrul fructelor de aproximativ 44 mm,
care, ncepnd din anul 1946 au fost ncruciai cu soiuri valoroase, precum
Golden Delicious, Red Delicious, McIntosh, Jonathan, Wealthy .a. pentru
recuperarea calitii fructelor.

n retroncruciri, soiurile folosite ca forme recurente pentru calitate au fost


nlocuite de la o generaie la alta, pentru evitarea consangvinizrii
(backcross modificat).
n general, soiurile cu o foarte bun calitate a fructelor, homozigot recesive
pentru sensibilitate, au fost utilizate de-a lungul primelor trei-patru generaii
de ncruciri ca forme materne, fiind polenizate cu polen de la genotipurile
rezistente, heterozigote pentru gena Vf, deoarece seleciile rezistente la
rapn prezentau pomi mici i cu flori puine.
n urma retroncrucirilor i seleciilor efectuate n descendenele hibride
pentru rezistena la rapn i pentru mrimea i calitatea fructelor, n anul
1970 a fost omologat n SUA primul soi de mr cu rezisten genetic la
rapn, denumit Prima. Ulterior, au fost create soiurile Priscilla (1972) i Sir
Prize (1975), purttoare ale genei Vf i care, la fel ca Prima, au fost numite
cu iniialele PRI ale celor trei universiti americane n care s-a desfurat
programul comun de ameliorare: Purdue, Rutgers, Illinois (Crosby i colab.,
1992; Hough, comunicare personal).
Din anul 1970 au fost create n lume numeroase soiuri de mr rezistente la
rapn (Crosby i colab., 1992), majoritatea pe baza genei Vf (Prima,
Priscilla, Sir Prize, Redfree, Dayton, Jonafree, Williams Pride, Liberty,
Freedom .a. n S.U.A.; Florina, Priam .a. n Frana; Macfree, Moira,
Trent, Richelieu .a. n Canada; Primicia n Brazilia; Pionier, Voinea,
grupa Romus n Romnia etc.).
Alte soiuri prezint o rezisten la rapn dat de alte gene majore (ex. Nova
Easigro Vr, Murray Vm etc.), au o rezisten poligenic (ex. Generos,
Gavin, Romus 2), sau combinat, Vf + poly (ex. Freedom).







Artnd c gena Vf a fost utilizat cu succes n ameliorarea mrului timp de 50 de


ani fr s fie dobort de cele cinci rase de rapn cunoscute, Parisi i colab.
(1993) au identificat o nou ras de Venturia inaequalis (pe care au numit-o rasa
6) capabil s infecteze soiurile care posed gena Vf (Florina, Liberty, Priscilla,
Baujade etc.), dar nu donorul de rezisten (Malus floribunda 821).
Se consider c rezistena a fost pierdut n cursul numeroaselor backcross-uri cu
soiuri comerciale, n totala absen a diversitii genetice (Corbaz, 1993).
Rezistena poligenic la rapn a fost identificat pentru prima dat la soiul
Antonovka, considerat la un moment dat rezistent la toate rasele fiziologice
cunoscute ale patogenului, dar care s-a dovedit mai trziu infectat de anumite rase.
Rezisten de tip poligenic a fost identificat i la unele selecii din speciile M.
baccata, M. sargentii, M. sieboldii i M. zumi calocarpa.
Soiul Antonovka i seleciile descendente din el au fost cel mai frecvent folosite ca
surse de rezisten poligenic la rapn, ndeosebi n programele de ameliorare a
mrului din Europa (Janick i colab., 1996). Dintre soiurile Antonovka Monasir,
Discovery, Akane, Rou de Cluj i Spartan, considerate purttoare de poligene
de rezisten la rapn, descendenii cu cea mai bun rezisten la atacul de rapn
au produs Antonovka, Monasir i Discovery. Quamme i colab. (1998) apreciaz
c la aceste soiuri, n transmiterea la descendeni a comportrii la atacul de rapn
sunt implicate gene minore care confer rezisten la boal.
Descendenii obinui dintr-o hibridare ntre un genitor cu rezisten poligenic la
rapn i un genitor sensibil la rapn au o segregare tipic cantitativ pentru
comportarea la boal, distribuindu-se normal n jurul mediei caracterului formelor
parentale.

Se consider (Branite i Andreie, 1990) c cea mai bun strategie pentru


ameliorarea rezistenei durabile la rapn const n asocierea ntr-un genotip
cu rezisten monogenic (denumit i rezisten vertical) a maximului
de poligene de rezisten (rezistena poligenic fiind denumit i
orizontal).
Pentru obinerea unei rezistene mai durabile la rapn, n Frana s-au
efectuat ncruciri de tipul Vf x Vf, Vf x poly, poly x poly (Lespinasse,
1992), iar n Germania de tipul Vf x Vr, Vf x Va, Vr x Va (Fischer i colab.,
1994).
Metoda convenional pentru testarea comportrii plantelor la atacul de
rapn, const n provocarea unor infecii artificiale la hibrizii obinui din
semine, aflai n ghivece, n ser (la o temperatur de 18-20C),
aproximativ la o lun de la rsrirea lor. Infeciile artificiale se efectueaz la
hibrizii provenii din combinaii n care au participat genitori de rezisten,
cnd plantele sunt n stadiul de 3-4 frunze adevrate, cu suspensii de conidii
n ap distilat, preparate din ct mai multe proveniene de rapn, astfel
nct soluia cu care se stropesc plntuele s fie ct mai bogat n rase
fiziologice. Dup executarea infeciei, ghivecele cu plante se acoper cu o
folie de polietilen pentru a crea un mediu favorabil apariiei i rspndirii
micozei, inclusiv o umiditate relativ ridicat (100%). Pentru sigurana
apariiei micozei i favorizarea unei infecii puternice, tratamentul se poate
repeta, n acelai mod, dup 48 de ore.







n urma infeciilor artificiale, dup dou-trei sptmni de la inoculare, pe frunzele


plantelor sensibile vor apare simptomele de atac, astfel c se pot face observaii i
notri pentru reacia plantelor la rapn, folosindu-se scala propus de Shay i
Hough (1952), adaptat de Branite i Andreie (1990):
Clasa 1 = puncte de atac foarte mici, sub form de nepturi, fr necroz i fr
sporulare, considerate ca simptome de rezisten i o reacie tipic de
hipersensibilitate; apar dup 40-72 ore de la inoculare;
Clasa 2 = pete clorotice sau necrotice, mici, neregulate, fr sporulare; apar dup
6-8 zile de la inoculare;
Clasa 3 = pete clorotice i necrotice, puine, de dimensiuni mici, cu o uoar
sporulaie; apar dup 2-3 sptmni de la inoculare;
Clasa M = leziuni necrotice nesporulate, n amestec cu pete spo-rulate;
Clasa 4 = leziuni sporulante tipice, mai mult sau mai puin abundente; apar dup
9-14 zile de la incubaie.
Numai hibrizii ncadrai n Clasa M sunt considerai sensibili la rapn, ceilali
fiind apreciai ca rezisteni; ei nu vor prezenta simptome de infecie n cmp, chiar
i n condiii foarte favorabile manifestrii rap-nului.
Selecia hibrizilor rezisteni n faz timpurie, n ser, este foarte avantajoas,
deoarece plantele sensibile pot fi eliminate (ele nu se mai transplanteaz n cmp,
prin urmare se fac economii substaniale: nu ocup teren, nu necesit ntreinere,
nu ncarc inutil volumul de munc).
Rezistena plantelor la rapn n condiii de ser este corelat cu rezistena lor n
cmp, iar rezistena frunzelor este corelat cu cea a fructelor.

Estimarea comportrii hibrizilor de mr la atacul de


rapn se face i n cmp, n condiii naturale de infecie.
 n acest scop se poate folosi bonitarea vizual,
utilizndu-se o scar de notare similar cu cea prezentat
n cazul infeciilor artificiale, sau se poate determina
frecvena i intensitatea atacului i, pe baza acestora,
gradul de atac:


GA% = (F% x I%)/100).

REZISTENA LA FINARE





Finarea, produs de ciuperca Podosphaera leucotricha (Ell. et Everh.) Salm., este o


boal foarte pgubitoare la mr. Ea afecteaz n mod deosebit frunzele i lstarii tineri,
dar uneori i florile, pe care le poate distruge. n condiii de atac foarte puternic, n
absena tratamentelor sau cnd acestea sunt ineficiente, boala poate compromite foliajul
i n acest fel calitatea merelor i chiar recolta de fructe.
Datorit pagubelor produse n cultura mrului de ctre acest agent patogen, nc din anul
1912, la Congresul Pomicultorilor de la Erfurt, s-a sugerat ca rezistena la finare s
constituie unul dintre principalele obiective ale ameliorrii mrului.
Cele peste 10.000 de soiuri de mr prezint diferite nivele ale rezistenei la finare,
existnd o gam extrem de divers de soiuri, de la sensibile pn la rezistente la boal.
Inventarierea datelor din literatura de specialitate a relevat faptul c nici un soi nu s-a
dovedit imun la atacul de finare (Kellerhals, 1989), fapt ce confirm ipoteza lui Alston
(1969), conform creia este improbabil s existe o adevrat imunitate la boal n rndul
soiurilor de mr.
ntre soiurile cu rezisten de cmp la finare, cum sunt Delicious i McIntosh, i cele
sensibile, printre care Idared i Jonathan, exist o gam extrem de divers, ceea ce
semnific o ampl variabilitate a caracterului n rndul soiurilor de mr (Janick i colab.,
1996).
Finarea este o boal frecvent ntlnit n plantaiile de mr din Romnia, manifestnduse cu o intensitate diferit n funcie de soi i condiii climatice. Dintre 75 de soiuri
studiate la Cluj-Napoca, ntr-o perioad de apte ani, sensibile la finare s-au dovedit cele
din grupa Jonathan (Jonne spur, Jonathan Smith, Jonathan Watson, Rou de Cluj, Aromat
de var etc.), n timp ce soiurile Gloster, Starkrimsoan i Prima au fost puin atacate
(Sestra, 2003).

Pe baza variabilitii largi a comportrii la finare a soiurilor i hibrizilor


obinui din diferite ncruciri, s-a emis ipoteza c rezistena la finare este
sub control poligenic, fr nici un fel de efecte de dominan (Brown, 1959,
citat de Janick i colab., 1996), ns cu sesizabile influene ale efectelor
parentale.
Coeficientul de heritabilitate pentru gradul de atac cu finare, cuprins ntre 4989% (Bucarciuc, 2003), ilustreaz ponderea important a genotipului n
manifestarea comportrii plantelor la boal, dar i faptul c unii genitori i pot
transmite cu fidelitate sensibilitatea sau rezistena la atac n descendene hibride.
Sensibilitatea recunoscut a soiului Jonathan la finare a fost motenit i de o
parte din soiurile care l-au avut ca genitor, create la Cluj. n urma calculrii
indicelui de rezisten relativ, soiurile Rou de Cluj i Aromat de var s-au
dovedit chiar mai puternic atacate de finare dect Jonathan (Sestra i colab.,
1995).
Prin ncruciarea unor soiuri printre care Priam, Prima, Florina i Liberty s-au
obinut hibrizi (Blazek, 2000) care au prezentat diferite nivele pentru
sensibilitatea la atacul de finare: 27% foarte sensibili, 57% sensibili i numai
16% moderat sensibili. n schimb, nici un descendent nu a fost clasificat ca
rezistent. O susceptibilitate mai redus la atacul de finare au prezentat progenii
rezultai din soiuri precum Antonovka, Discovery, Lord Lambourne, Redspur
Delicious etc. (10% din hibrizii respectivi au fost apreciai ca tolerani).
La fel ca n cazul rapnului, i pentru finare s-a identificat, n afara rezistenei
poligenice, i o rezisten de tip monogenic.




La fel ca n cazul rapnului, i pentru finare s-a identificat, n afara rezistenei


poligenice, i o rezisten de tip monogenic.
Prin polenizarea liber a unor specii de Malus s-au obinut hibrizi a cror rezisten la
finare s-a datorat unor gene dominante. Astfel, la descendenii rezisteni provenii din
specia M. robusta (MAL 59/9) s-a identificat o gen dominant, notat Pl 1, iar la cei
derivai din M. zumi (MAL 68/8), gena Pl 2 (Knight i Alston, 1968).
Speciile respective prezint avantajul c transmit descendenilor o perioad juvenil
scurt (3-4 ani), astfel c eliminarea caracterelor de rusticitate, transmise odat cu
rezistena, se poate face prin backcross ntr-un timp mai scurt.
Un alt tip de ereditate monogenic care d rezisten la finare este cea denumit MIS
(Mildew Immune Seedling), identificat de ctre Dayton (1977) n urma unor infecii
artificiale n ser, la un puiet obinut prin fecundarea liber a soiului Starking Delicious.
Visser si Verhaegh (1976) au identificat puiei foarte rezisteni la finare i, totodat, la
rapn n descendena unor selecii cu originea probabil n nordul Italiei; ei consider c
rezistena la puieii denumii D-series se datoreaz unui numr mic de gene.
Pe lng M. robusta (Pl 1), M. zumi (Pl 2) i MIS, Lespinasse (1983) a utilizat, n
lucrrile de ameliorare a rezistenei la finare, specia M. hupehensis i soiul ornamental
White Angel, a crui gen dominant confer rezistena n ser la micoz. Lespinasse
(1983) consider de mare interes n ameliorare gena Pl 2; selecia hibrizilor purttori ai
genei nu este suficient s fie efectuat n ser, ci trebuie continuat n cmp, ntruct nu
ntotdeauna rezistena hibrizilor n ser este corelat cu cea de cmp.

Gallot i colab. (1985) au evaluat sursele de gene pentru rezistena la finare


existente n cultivarurile cu fructe mici, recomandnd urmtoarele: White
Angel, David, M. robusta (Robusta 5, Korea, 24-7-7, 8).
Fischer (1994, 2000), Schmidt (1994) i Kruger (1994, 1995) recomand ca
surse de gene pentru ameliorarea rezistenei mrului la finare cultivarurile:
M. zumi (cv. Calocarpa, A 143/14), M. robusta (cv. Persicifolia, A 142/5),
clona 40 (selecie n hibrizi naturali din Parmen auriu), Dumener
Rosenapfel, Remo, Rewena, Resi, Retina.
n ara noastr, ca surse de gene pentru ameliorarea rezistenei la finare sau utilizat speciile M. Kaido i M. zumi, care au transmis rezistena la boal
dominant n F1 (Branite i Andreie, 1990). Efectul ateptat al seleciei
pentru rezistena la finare a hibrizilor F1, calculat n hibridri ciclice, a
avut valori superioare n cazul folosirii ca tester a soiului Prima (Sestra,
1997). n plus, la hibrizii respectivi, rezistena la finare a fost corelat cu
rezistena la rapn, astfel nct Prima a fost considerat un bun genitor nu
numai pentru rezistena la rapn, ci i pentru rezistena finare.
Comportarea plantelor hibride la atacul de finare se apreciaz n urma unor
infecii artificiale, efectuate n mod asemntor cu cele pentru rapn, la
plantele aflate n ser, sau a unor infecii naturale, n cmp. Se pot utiliza
scri de notare, sau se poate calcula gradul de atac, doar hibrizii cu o bun
comportare la finare (rezisteni, sau cel puin tolerani), avnd perspective
de promovare ca elite.

REZISTENA LA ARSURA BACTERIAN




Arsura bacterian, numit i focul bacterian sau focul rozaceelor (Erwinia


amylovora) este o boal extrem de periculoas pentru toate Pomoideae-le,
iar la mr, din multitudinea soiurilor existente, nici un soi nu este considerat
imun.
Bacteria atac florile, fructele, lstarii, ramurile i chiar dac este mai puin
rspndit dect cea care afecteaz prul, prezint un potenial pericol
pentru mr, prin diferitele rase biologice existente. n ara noastr, acest
pericol poate fi accentuat de faptul c soiul Jonathan este foarte sensibil la
boal (Cociu, comunicare personal) i ocup nc suprafee considerabile,
fiind foarte rspndit n cultur.
Multe dintre soiurile de mr sunt foarte sensibile la arsura bacterian, printre
acestea numrndu-se, n afar de Jonathan, urmtoarele: Idared, Democrat,
Winter Banana, Rome Beauty, York Imperial, Fuji, Gala.
La polul opus se situeaz soiuri precum Goldspur, Strakrimson, Belle de
Boskoop, Gravenstein, Red Chief etc. considerate rezistente. Soiul Splendor
este aproape imun, iar Delicious i Winesap se numr printre cele mai
rezistente.
Dintre soiurile cu rezisten genetic la rapn, unele sunt menionate ca
rezistente i la arsura bacterian: Prima, Nova Easygro, Priam, Florina,
Enterprise, Liberty (Branite i Andreie, 1990; Janick i colab., 1996).

Unele specii slbatice de mr prezint o rezisten complet la arsur bacterian:


M. fusca, M. prunifolia, M. sieboldii, M. robusta 5, M. sublobata; dintre
acestea, la ultimele dou, rezistena este sub control oligogenic, fiecare
posednd 2-3 gene de rezisten (Branite i Andreie, 1990).
Soiuri rezistente la arsura bacterian au fost obinute n urma programelor de
ameliorare desfurate la Pillnitz, n Germania (Richter i Fischer, 2000). Noile
soiuri Remo, Rewena, Rene, Realka, Reanda, Rebella i Regine, posed o nalt
rezisten la Erwinia amylovora, care s-a dovedit stabil la inoculrile repetate
cu diferite rase ale patogenului i n ani diferii.
n urma hibridrilor n care particip genitori de rezisten, se obin descendeni
care vor fi testai pentru comportarea la atacul de arsur bacterian, n condiii
controlate, prin infecii artificiale efectuate n ser, cnd hibrizii au 20-40 cm
nlime. Aprecierea atacului se face dup aproximativ ase sptmni de la
inoculare, estimndu-se prin note (pe o scar de la 1 la 9) suprafaa pe care
apare arsura din nlimea total a plantei. n cmp se transplanteaz numai
hibrizii la care arsura ocup sub 25% din lungimea lstarului.
Rezistena la arsura bacterian este foarte important i la portaltoi, la care
infecia propagat pn la trunchi poate distruge planta. Unii portaltoi sunt
foarte sensibili la boal: Alnarp 2, M 9, M 26, Ottawa 3.
Dup Janick i colab. (1996), sensibilitatea portaltoiului M 9 poate reprezenta
un pericol extrem de grav pentru culturile de mr din sudul Europei, unde acest
tip de portaltoi este aproape universal (ntruct, n cazul propagrii bacteriei,
poate apare riscul unei calamitri a plantaiilor).

REZISTENA LA DUNTORI



Rezistena la pduchele lnos (Eriosoma lanigerum Hausm.)


este un duntor de carantin care atac att soiurile ct i
portaltoii de mr. Duntorul se hrnete cu seva pomilor, provocnd
hipertrofierea esuturilor i apariia tumorilor canceroase, iar n
condiiile unui atac puternic chiar uscarea pomilor.
Spre deosebire de alte insecte duntoare care infesteaz prile aeriene
ale pomilor i pot fi combtute prin tratamente cu insecticide, pduchele
lnos atac i rdcinile, i de aceea este greu de combtut.
Crearea unor soiuri i portaltoi rezisteni la pduchele lnos constituie
cea mai sigur i eficient metod de prevenire a atacului, care are n
plus i avantajul c este ecologic.
n rndul soiurilor de mr s-a constatat c exist diferene evidente n
privina rezistenei lor la atacul pduchelui lnos. La majoritatea cultivarurilor, rezistena la duntor a fost apreciat ca avnd un determinism
poligenic. S-a presupus c la soiul Northern Spy rezistena foarte
ridicat la atacul pduchelui lnos este determinat de aciunea unei
singure gene majore, dominante, notat cu Er (Crane i colab.,
1936; Knight i colab., 1962, citai de Brown, 1975).




Soiul Northern Spy i unele derivate din acesta, precum Ivorys


Double Vigour au fost utilizate n ameliorare ca surse de rezisten la
pduchele lnos.
S-au obinut portaltoi din seria East Malling(M) i Merton Malling
(MM) care au ncorporat rezistena la pduchele lnos, transferat
de la soiul Northern Spy. Acesta prezint avantajul c transmite n
descenden i rezisten la putrezirea coletului (Phytophthora
cactorum).
Alte genotipuri identificate ca rezistente la duntor au fost: Kola, M.
halliana, M. Hupehensis, M. x robusta (Robusta 5) etc.
Rezistena identificat n cultivaruri precum Irish Peach, Malling 15
i M.x micro-malus nu a putut fi transmis n descendenele hibride
F1 (Cummins i colab., 1981, citat de Janick i colab., 1996).
Aprecierea comportrii hibrizilor la atacul pduchelui lnos se face
n condiii de infestare artificial, n cmp. De ramurile hibrizilor se
pot lega fragmente de lstari puternic infestate, provenite de la soiuri
foarte sensibile. Plantele care sunt intens colonizate de duntori vor
fi considerate sensibile i eliminate prin selecie.

REZISTENA LA ALI DUNTORI




Dintre afide, una dintre speciile care provoac daune


importante la mr este Dysaphis plantaginea Pass, gradul de
toleran a mrului la acest duntor fiind extrem de sczut.
Atacul pe fructe al duntorilor, numii i pduchi cenuii (sau
vrgai) este nefast, cci doar civa indivizi sunt suficieni
pentru a perturba creterea fructului i a provoca deformri
importante ale acestuia.
Pentru rezistena la aceti duntori a fost identificat o gen
de hipersensibilitate (Smh) identificat la o clon din specia
Malus robusta.
Pentru cele trei biotipuri cunoscute ale pduchilor galicoli
(Dysaphis devecta) au fost identificate trei gene dominante,
care confer rezistena: gena Sd1 de la soiul Cox's Orange
Pippin este rezistent la biotipul 1 i 2, gena Sd2 de la
Northern Spy confer rezisten la biotipul 1, iar gena Sd3
identificat la o selecie din specia Malus robusta prezint
rezisten la toate cele trei biotipuri (Alston i Briggs, 1970).

Cercetri se desfoar n direcia ameliorrii rezistenei mrului la


atacul altor duntori importani, cum sunt: viespea cu ferstru (Hoplocampa testudinea), viermele merelor (Laspeyresia pomonella),
pianjeni (n special pianjenul rou, Panonychus ulmi) i alte insecte
duntoare.
Goonewardene i Howard (1989) au obinut selecii de perspectiv
rezistente la rapn, care au n plus o bun rezisten la o parte din
duntorii menionai. Dintre soiurile studiate de Habekuss i colab.
(2000), pentru comportarea lor la duntori, cel mai slab atac de
pianjeni (Tetranychus urticae, Panonychus ulmi) a fost observat la
soiul Releika.
Atacul de afide (Aphis pomi, Dysaphis plantaginea) a fost redus n toate
Re-cultivarurile, n comparaie cu soiul sensibil Gloster. Cea mai bun
rezisten au prezentat soiurile Reanda, Rebella i Resi. Cu toate
acestea, la nici un soi nu a fost identificat o rezisten combinat, att la
pianjeni, ct i la afide.
n condiiile de la Cluj, principalii duntori ntr-o perioad de cinci ani
au fost insectele minatoare (n special, cele din specia Leucoptera
scitella) i acarienii (Bryobia rubrioculus i Panonychus ulmi). Nu s-au
constatat diferene semnificative ntre soiurile create la Cluj n privina
sensibilitii sau rezistenei lor la aceti duntori. Totui, mai puternic
atacat de minatori a aprut Rou de Cluj, iar la atacul de acarieni,
soiurile Aromat de var i Rou de Cluj au fost mai sensibile,
comparativ cu Ancua, Feleac i Ardelean (Sestra i colab., 1995).

AMELIORAREA PORTALTOILOR DE MR






Principalele cerine pe care trebuie s le ndeplineasc portaltoii la mr sunt: s fie uor


de nmulit, vegetativ sau prin smn; s formeze o tulpin dreapt i neted care s se
preteze uor la altoire; s formeze un sistem radicular care s asigure o bun ancorare a
pomului n sol evitndu-se astfel operaiunea costisitoare de tutorare; s asigure o bun
afinitate altoilor, s induc altoiului o intrare timpurie pe rod i o vigoare de cretere
adecvat tipului de plantaie pentru care este destinat; s fie rezistent la boli i duntori;
s aib o bun comportare la diferii factori de stres (ger, secet, alcalinitate, aciditate,
exces de umiditate etc.).
Pentru obinerea unor portaltoi care s prezinte aceste caracteristici, lucrrile de
ameliorare sunt destul de dificile, necesitnd un proces complex i de durat.
n plus, aprecierea final a valorii unui portaltoi nu se poate face dect dup testarea sub
aspectul afinitii, productivitii i calitii pomilor altoii.
n prezent, la mr, exist o ampl gam de portaltoi vegetativi, care se difereniaz n
funcie de vigoare, influena asupra creterii plantei altoite, de la dwarf (pitic)-compact
(de exemplu M 27), pn la creteri largi, viguroase (M 4), dar variabilitatea este mai
redus pentru alte caracteristici necesare portaltoilor, printre care rezistena la ger, la boli
i duntori (Janick i colab., 1996).
Lucrrile efectuate n Anglia, la staiunile East Malling i Malling Merton, au fost
ncununate de succes, obinndu-se seriile de portaltoi M i MM (printre care M 9, M 26,
M 27, MM 104, MM106, MM 111 .a.), unii foarte rspndii n momentul de fa n
ntreaga lume. O parte dintre aceti portaltoi au o bun rezisten la atacul pduchelui
lnos, transferat de la soiul Northern Spy.

Portaltoii generativi, utilizai n trecut, au nceput s fie tot mai puin folosii la mr, n special
datorit dezavantajelor majore pe care le prezint, incompatibile cu tendinele de modernizare i
intensivizare a culturii: vigoarea foarte mare de cretere pe care o imprim pomilor altoii, intrarea
trzie pe rod a acestora. De asemenea, portaltoii obinui din semine au o neuniformitate
accentuat, caracteristic unei specii cu un grad ridicat de heterozigoie, cum este i mrul.

Pentru c i portaltoii vegetativi manifest anumite deficiene, printre care riscul infectrii cu boli
virotice, boli care prin altoire sunt transmise i altoiului, amelioratorii au avut permanent n vedere
i posibilitatea utilizrii portaltoilor generativi. O atenie aparte s-a acordat i se acord portaltoilor
generativi apomictici, la care, datorit faptului c nu are loc fecundarea, din semine se obin puiei
care nu manifest variabilitate. Pe lng uniformitate, puieii apomictici au i alte avantaje, cum
sunt: nmulirea simpl, prin semnat; randament mare la nmulire; obinerea puieilor portaltoi
liberi de viroze.

Dintre speciile care au fost testate n scopul utilizrii lor ca portaltoi, i la care nmulirea
apomictic este frecvent (ex. M. sieboldii, M. sargentii, M. hupehensis, M. sikkimensis, M.
toringoides), unele manifest o apomixie autonom (ex. M. hupehensis, M. sikkimensis) i pot da
natere unor semine apomictice fr polenizare, din care se formeaz plante de tip maternal.

Celelalte specii sunt facultativ apomictice i un mic procent din puieii obinui pot fi hibrizi, de
aceea ele pot fi polenizate cu polen de la plante markate genetic, homozigote pentru frunze
roietice. Pe baza genei marker, selecia n populaia de plntue obinute din semine se efectueaz
foarte uor, astfel nct cele hibride s poat fi nlturate. n afara speciilor menionate, se testeaz i
valoarea ca portaltoi apomictici a unor hibrizi rezultai din ncruciri ntre specii diferite. O
problem care trebuie rezolvat la portaltoii apomictici o constituie sensibilitatea lor accentuat la
infeciile virotice transmise de la altoiul infectat, precum i incompatibilitatea portaltoilor
apomictici cu unele soiuri comerciale foarte rspndite n cultur. S-a constatat c atunci cnd
ramurile altoi sunt libere de virui, multe dintre problemele de incompatibilitate dispar (Janick i
colab., 1996).

PRETABILITATEA LA INDUSTRIALIZARE


Brown (1975) aprecia c n ameliorarea mrului s-a lucrat puin pentru


obinerea unor soiuri special destinate industrializrii, existnd tendina folosirii,
n acest scop, a soiurilor destinate consumului n stare proaspt. Ca atare, el
meniona c obiectivul crerii unor soiuri care s se preteze n mod deosebit
pentru industrializare trebuie reconsiderat.
n prezent, n programele de cercetare a mrului exist obiective referitoare la
obinerea unor soiuri pentru industrializare i la identificarea unor cultivaruri
care s se preteze n cel mai nalt nivel cerinelor de industrializare.
Cerinele pe care trebuie s le ndeplineasc soiurile de mr pentru a putea fi
destinate prelucrrii industriale sunt multiple i pot fi diferite i n funcie de
produsul care urmeaz a fi obinut.
Din mere se obine marmelad, dulcea, compot, fructe deshidratate, jeleuri,
nectar etc. Merele pot fi procesate n sosuri, felii, suc i folosite n diverse
produse alimentare, de la plcinte, prjituri, tarte, trudel etc. Pulpa poate fi
procesat n diferite forme de bomboane i folosit ca o surs de pectin, iar
sucul poate fi consumat proaspt, natural sau filtrat, fermentat n buturi
alcoolice ca cidru sau vin, distilat sub form de brandy sau transformat n oet
(Janick i colab., 1996).
Pentru procesarea sub form de sos sau felii este important ca pulpa fructului s
aib o culoare galben, curat, iar folosite pentru salate sau fructe proaspete
decojite merele trebuie s aib rezisten la oxidare, astfel nct pulpa s nu
capete culoarea maronie, deoarece ar deveni neatractive.

Printre caracteristicile generale avute n vedere la merele destinate procesrii


industriale se numr: coninut ridicat n zahr; aciditate suficient, cel puin 5
g/kg; coninut corespunztor de polifenoli (taninuri), ntre 300-850 mg/kg;
fermitate mare a pulpei i textur compact; suculen; pulp de culoare
deschis, alb-glbuie; arom tipic i armonioas; gust de mr.
Pentru producerea concentratului de mere (a sucului), o importan deosebit o
are aciditatea ridicat, pulpa ferm i coninutul optim n taninuri a merelor
(dup Patkai, 1986, citat de Sestra, 1997). Dintre 18 soiuri de mr evaluate n
privina pretabilitii lor pentru producerea de suc, cele mai bune au fost:
McIntosh, Flippa, Spartan, Lodi, Aroma i Mutsu (Poll, 1981).
n industria conservelor, la fabricarea compoturilor de mere, a budincilor, sunt
recomandate soiurile cu pulp ferm, dar cu structur fin, lipsite de vinioare,
care suport bine tratamentele mecanice, fizice i chimice fr prbuire,
frmiare sau nmuiere prea mare (Sestra, 1992). n afara acestor condiii,
pentru ca merele s se preteze la prelucrarea industrial, o importan deosebit
are mrimea, uniformitatea i forma fructelor, absena atacului de boli (puncte
de rapn, boli de depozit etc.) i duntori, toate acestea pentru a facilita
decojirea i a evita pierderile de pulp. Testnd pretabilitatea la prelucrare
industrial la 48 de soiuri, Glantz i colab. (1985) au concluzionat c cele mai
bune pentru fabricarea conservelor de mare finee au fost urmtoarele: Black
Ben Davis, Blackjon, Idared, Jonne, Jonared, Jonathan, Melrose, Mutsu,
Smoothee. S-au dovedit destul de bune, dar cu o anumit tendin de prbuire
(frmiare), soiurile: Golden Delicious, Golden spur, McIntosh, Staymn's Red,
care trebuie prelucrate pn la sfritul lunii ianuarie; din luna februarie ele
sunt, n schimb, foarte bune pentru piureuri.

ntruct determinismul genetic al coninutului n zahr i aciditate este


poligenic, iar ponderea cea mai important revine efectelor de aditivitate, printro alegere corespunztoare a genitorilor se pot obine noi soiuri de mr cu fructe
bogate n zahr.
Principalele zaharuri sunt reprezentate de fructoz, sucroz i glucoz, iar la
hibrizi, din considerente de expeditivitate, se determin zahrul refractometric,
ca procent de zahr total din suc. ntr-o hibridare ciclic efectuat la SCDP Cluj,
n care s-a folosit ca tester o selecie cu fructe pretabile pentru industrializare
(Cluj 99-3-39), s-au calculat coeficieni de heritabilitate n sens larg i n sens
restrns pentru coninutul n zahr cu valori ridicate (0,735 i respectiv 0,699)
ilustrnd cota considerabil de participare a genotipului la transmiterea ereditar
a coninutului n zahr la hibrizii F1 (Roman, 2002). O bun capacitate de
combinare pentru transmiterea unui coninut ridicat de zahr n descendene
hibride au prezentat cultivarurile Romus 2, Prima, D1R1AT125, Liberty,
Voinea, CT1-10-8 care pot fi utilizate ca genitori pentru obinerea unor soiuri
noi, destinate industrializrii.
n programele de ameliorare a mrului au fost elaborate diferite tehnici de
evaluare a nsuirilor fructelor pentru pretabilitatea lor n consumul curent, ca
fructe proaspete, sau pentru procesare.
Aplicarea lor la hibrizi asigur crearea unei baze de date i identificarea rapid a
genotipurilor care au fructe adecvate pentru un anumit tip de industrializare
(Deslauriers i colab., 1998).

REZISTENA FRUCTELOR

LA TRANSPORT

I MANIPULARE


Pierderile suferite de masa de fructe datorit loviturilor mecanice provocate n timpul


recoltrii, manipulrii i transportului au o important pondere economic. S-a constatat c
dup recoltarea manual 81% din mere prezint puncte de apsare, 3% nepturi i 1%
tieturi, rezultnd un procent cu totul surprinztor de 85% fructe vtmate (Sargent i
colab. 1987, citai de Dathe, 1988).
Rezistena fructelor la transport i manipulare nu a constituit un obiectiv special al
lucrrilor de ameliorare dar, datorit importanei caracterului n sporirea eficienei
economice a culturii mrului, prin micorarea pierderilor suferite de fructe, a nceput s fie
luat n seam cu tot mai mult atenie.
Dintre soiurile de var, rezistente la transport i manipulare s-au dovedit soiurile
Summerred i Vista Bella, n timp ce Jerseymac a fost apreciat ca sensibil, iar
James Grieve foarte sensibil. Pe baza unor cercetri efectuate timp de mai muli ani,
soiuri rezistente la manipulare, comparativ cu Golden Delicious (sensibil) au fost:
Alkmene, Jubilee, Kent, Monroe, Pilot, grupa Red Delicious, Starkrimson,
Rome Beauty, Winesap, Empire. Cu o sensibilitate asemntoare cu a soiului Golden
Delicious au fost nregistrate Gloster, Idared, Jonagold, Melrose, Mutsu,
Champion, Smoothe .a., iar foarte sensibile, dar dup James Grieve, s-au dovedit a
fi: Juno, McIntosh, Mollie's Delicious, Slava pobediteliam (Dathe, 1988).
S-a stabilit c nu exist o corelaie ntre valorile fermitii pulpei i cea a vtmrilor
mecanice ale fructelor, dei prerea c fructele moi sunt mai afectate este ntrutotul
valabil; n schimb, reversul acesteia, cum c cele tari sunt mai puin afectate nu mai este
confirmat.




Transmiterea ereditar a acestui caracter determinat, la rndul su, de o


coaj a fructelor mai rezistent i elastic, de o pulp ferm i compact
etc., se pare c este determinat polifactorial.
Dintre 15 soiuri cu coacere de iarn a fructelor, la care merele au fost supuse
unor tratamente uniforme de nepare, tiere i lovire, cel mai sensibil la
vtmrile mecanice a fost Golden Delicious, iar cele mai rezistente Idared,
Granny Smith i Florina. Rezistena la rnire a avut un puternic determinism
genetic, dar nu aditivitatea a avut ponderea cea mai nsemnat, ci efectele de
dominan i epistazie.
Rezistena fructelor la vtmrile mecanice nu a fost corelat cu
caracteristicile morfologice ale fructelor (Sestra, 2003, nepublicat).
Chiar dac caracterul are un determinism poligenic, se pare c efectuarea
unor ncruciri intraspecifice n care genitorii s prezinte rezisten la
vtmri mecanice nu este destul de eficient n obinerea unor descendeni
cu aceste caracteristici. n schimb, datorit recombinrilor genice i variabilitii mari care apare n descenden, pot fi obinute forme foarte variate
ntre limitele fenotipice ale prinilor sau chiar transgresii. Aspectele
prezentate sunt sugestiv completate de meniunea c soiul Summerred, cu o
bun rezisten la transport i manipulare, a fost obinut printr-o ncruciare
ntre soiurile McIntosh i Golden Delicious, adic ntre un soi foarte sensibil
i altul sensibil la vtmri mecanice (Sestra, 1992).

METODE DE AMELIORARE A
MRULUI


Selecia n hibrizi naturali

Selecia n hibrizi naturali a fost una dintre cele mai folosite metode
de ameliorare la mr, prin care s-au obinut numeroase soiuri.
Se presupune c inclusiv cunoscutul soi Jonathan s-a obinut (1826)
prin aplicarea seleciei n hibrizi naturali, rezultai din semine
extrase din fructele soiului Esopus Spitzenburg, formate prin
polenizare liber.
n ara noastr, aplicndu-se selecia n hibrizi naturali obinui din
seminele soiului Jonathan au fost create noi soiuri, precum Feleac i
Flticeni (ambele omologate n anul 1978).
Metoda const n recoltarea fructelor de la soiuri valoroase, rezultate
n urma fecundrilor libere, extragerea seminelor i semnarea lor,
obinerea hibrizilor (numii naturali, ntruct i-au natere din
ncruciri naturale, libere, fr s se cunoasc originea polenului) i
aplicarea seleciei individuale, prin care se aleg hibrizii cu
caracteristici favorabile, urmat de propagarea lor pe cale vegetativ
(prin altoire).

Pentru a spori ansele identificrii unor hibrizi valoroi (plante elit), se impune o alegere
foarte judicioas a plantelor mam de la care se recolteaz fructele rezultate n urma
fecundrii libere. Pe lng Jonathan, alte soiuri, ca McIntosh, Golden Delicious, cele din
grupa Delicious, Yellow Newton .a. dau proporii mari de descendeni valoroi n urma
polenizrii libere, n timp ce alte soiuri, precum Antonovka, Reinette de Canada, Boiken,
Ptul etc. dau descendene foarte slabe, nevaloroase.
Prin utilizarea acestei metode s-au acumulat o serie de cunotine despre capacitatea
diferitelor soiuri de a-i transmite n descenden caracterele i nsuirile, despre
potenialul genetic al soiurilor respective, cunotine care pot fi utilizate n continuare de
ctre amelioratori (Ardelean i Sestra, 1999). Odat cu dezvoltarea cunotinelor n
ameliorarea mrului i fundamentarea lor pe baze profund tiinifice, metoda a fost tot
mai puin folosit, datorit unor dezavantaje care o fac mai puin eficient. Astfel, ntruct
hibridrile au loc n mod natural, nu se cunoate forma parental i, prin urmare, nu se
poate prevedea direcia noilor recombinri. Dac polenul provine de la un cultivar mai
puin valoros, exist posibilitatea ca cei mai muli descendeni s nu aib caracteristici
adecvate i selecia s nu fie eficient.
n plus, pentru a spori ansele de succes ale seleciei, trebuie obinute descendene ample,
n care s se poat manifesta noi combinaii de gene, dar n acest caz cresc costurile
necesitate de amplasarea hibrizilor n cmp, de urmrirea i ntreinerea lor etc.
Premize mai mari pentru obinerea unor hibrizi care s constituie o bun baz de selecie
exist cnd soiul de la care se recolteaz fructele are caracteristici superioare, dar i
capacitatea de-a le transmite descendenilor seminali, i cnd soiul respectiv este situat
ntr-o plantaie n care alturi sunt i alte soiuri valoroase de la care ar putea proveni
polenul.

Chiar dac metoda este mai puin utilizat n momentul


de fa, n anii n care din diferite considerente
amelioratorul nu obine semine din hibridri artificiale
(lipsa posibilitilor de-a efectua hibridri dirijate, sau
nereuita hibridrilor artificiale n anul respectiv), se
poate apela la aceast variant pentru crearea de
variabilitate.
 Nu numai n ara noastr au fost create soiuri moderne
prin aceast metod, ci i n strintate.
 Soiul Empire a fost creat prin selecie n hibrizi obinui
prin polenizare liber, dar ntr-o livad n care erau doar
soiurile McIntosh i Delicious, ntr-un an n care toate
polenizrile artificiale au euat (Janick i colab., 1996).


SELECIA VARIAIUNILOR MUGURALE




Mutaiile naturale (spontane) produse la nivelul celulelor somatice, numite i variaiuni


mugurale, sau sport-uri sunt frecvente la mr i pot afecta orice parte a plantei. Ele sunt
uor de identificat cnd acioneaz asupra unor caractere sesizabile, cum sunt: culoarea
fructelor, forma, gustul i mrimea acestora, epoca de coacere a fructelor, tipul de cretere
i fructificare (ndeosebi fructificarea pe ramuri de rod de tip spur, creterea compact)
etc.
La mr, ca la toate plantele, majoritatea mutaiilor au efecte nefavorabile, dar exist i
mutaii care determin manifestarea unor caracteristici utile, cum sunt: o coloraie mai
intens a fructelor, coacerea precoce sau tardiv, fructificarea spur. Selecia acestora
constituie una dintre cele mai rapide i eficiente metode de obinere a unor noi soiuri de
mr. Prin nmulirea vegetativ a mutaiilor naturale utile (subepidermale, ntruct cele
epidermale se pot pierde), se obin clone care se testeaz n culturi comparative, i se pot
obine, ntr-un timp scurt i cu costuri relativ sczute, noi soiuri.
n ameliorarea mrului este deja clasic exemplul soiurilor din gupa Delicious, la care s-au
obinut peste 100 de noi soiuri prin identificarea i selecia unor mutaii spontane,
majoritatea afectnd coloraia fructelor, habitusul pomilor, fructificarea pe ramuri de rod
de tip spur etc. (Fisher i Ketchie, 1981, citai de Way i colab., 1990).
Punctul de pornire n obinerea grupei Delicious l-a constituit soiul Stark Delicious, din
care a fost selecionat ca variaiune mugural soiul Starking, iar n coroana acestuia a fost
identificat o mutaie din care a rezultat Starkrimson. Alte soiuri cunoscute din aceast
grup sunt Wellspur, Redspur, Imperial, Richared, Royal Red .a. (Neagu, 1975).




Totodat, prin selecia variaiunilor mugurale, din soiul japonez Fuji sau obinut mutantele Fuji Akifu, Fuji Nagafu, Spur Fuji, Sun Fuji, Red
Fuji, Early Fuji .a., iar din cunoscutul soi Jonagold, care prezint
avantajul apariiilor frecvente a unor mutaii naturale, au fost omologate
noi soiuri, precum: Jonagored, Jonica, Wilmuta, New Jonagold, King
Jonagold, Rubingold, Dalijo, Reniers I, Reniers II, Dacosta, Jonagold
2000 etc. (Ardelean i Sestra, 1999).
ntre soiurile de mr exist mari deosebiri n privina frecvenei cu care
apar variaiunile mugurale.
La soiurile din grupa Delicious, Rome Beauty, Winesap, Coxs Orange
Pippin, Northern Spy, McIntosh, Dr. Oldenburg, Fuji, Jonagold, Elstar,
Gala .a., apar frecvent mutaii naturale care afecteaz coloraia
fructelor sau alte caracteristici ale fructelor sau pomilor, n timp ce la
alte soiuri nu se manifest mutaii spontane sau ele apar foarte rar.
Evident, aciunea de identificare a unor eventuale variaiuni mugurale va
fi direcionat spre soiurile care prezint o mutabilitate mai ridicat, la
care ansele selecionrii unor mutaii utile sunt mai mari.

INDUCEREA ARTIFICIAL





A MUTAIILOR

Spre deosebire de mutaiile naturale, care apar cu o frecven foarte sczut, rata
de apariie a mutaiilor provocate artificial crete spectaculos. i mutaiile
induse, la fel ca cele naturale, se pot produce la nivelul unei singure gene, care
poate determina manifestarea unui caracter distinct, sau pot aciona modificnd
gradul de ploidie.
Caracterele asupra crora se manifest mutaiile artificiale sunt aceleai care
sunt afectate i de mutaiile naturale. Dintre mutaiile genice, cel mai uor pot fi
induse cele care afecteaz coloraia fructelor i tipul de cretere i fructificare al
pomilor.
Prin mutagenez indus au fost obinute forme spur la unele soiuri productive
sau de foarte bun calitate (Golden spur, Yellow spur, Wellspur etc.).
Pentru inducerea mutaiilor se efectueaz tratamente fizice sau chimice asupra
seminelor, mugurilor, ramurilor mugurilor etc. Ca ageni mutageni fizici se
folosesc razele X, razele gamma i neutronii termici, iar tratamentele se pot
aplica ramurilor aflate n repaus vegetativ (3-5 Kr), sau mugurilor activi (2-4
Kr). Tratamentele cu neutroni termici se efectueaz cu doze de 3,9-15,6 x 1012
neutroni/cm2 (Janick i colab., 1996).
Celelalte tipuri de mutaii importante n ameliorarea mrului sunt cele care
constau n schimbarea nivelului de ploidie, de regul prin dublarea numrului de
cromozomi (de la diploizi la tetraploizi, sau de la triploizi la hexaploizi).

Pentru producerea poliploizilor (mutaiilor numeric-cromozomale) se folosete


de regul colchicina, n concentraii de pn la 1%. Colchicina se poate aplica
pe vrful de cretere al plantelor, n soluie apoas, n lanolin sau glicerin.
Mugurii care apar din vrful de cretere sunt ulterior detaai i altoii pe
portaltoi de vigoare slab, verificndu-se eventuala apariie a
formelor mutante.
Tetraploizii sunt uor de identificat dup caracteristicile lor specifice: cretere
viguroas, lstari groi, frunze mari cu limb foliar gros, fructe mari cu form
sferic-turtit. Tetraploizii pot fi identificai i prin analize microscopice, pe baza
densitii i mrimii stomatelor, superioare diploizilor.
O parte din soiurile tetraploide, provenite din soiuri diploide printre
care Wealthy, Jonathan, Golden Delicious, McIntosh, Yellow
Transparent, Red Delicious .a., sunt considerate drept bune pentru
ameliorarea triploizilor. Este cazul soiurilor Doud Golden Delicious,
Geneva Ontario, Loop Wealthy, Conkle Jonathan, Perrine York .a. care se
utilizeaz n lucrrile de ameliorare (prin hibridare cu diploizi) pentru obinerea
unor triploizi valoroi: (2n=4x) x (2n=2x) 2n=3x.
Chiar dac astfel de triploizi sunt n general inferiori triploizilor naturali aprui
prin fecundarea unor ovule nereduse de ctre polen normal, redus (n=2x) x
(n=x) (2n=3x), ei pot constitui un material iniial profitabil pentru selecie.
Prin folosirea unui soi tetraploid (Doud Golden Delicious), considerat
bun genitor pentru ameliorarea triploizilor, ncruciat cu un genitor
diploid, a fost creat soiul Sir Prize (triploid), viguros, cu fructe mari
(peste 70-75 mm).

HIBRIDAREA INTRASPECIFIC



Hibridarea intraspecific constituie principala metod de creare de variabilitate


la mr i metoda prin care au fost create majoritatea soiurilor.
Importana hibridrii intraspecifice n crearea de soiuri noi este ilustrat de
ponderea mare a soiurilor obinute prin aceast metod n lumea ntreag. De
exemplu, n China, dintre 189 de soiuri create n perioada 1949-1995, 168
(88,9%) au fost obinute prin hibridare intraspecific, 8 (4,2%) prin selecie n
hibrizi naturali, 2 (1,1%) prin inducere de mutaii i 11 (5,8%) prin identificarea
variaiunilor mugurale
Reuita hibridrii intraspecifice, ca metod de ameliorare, depinde de realizarea
mai multor condiii: precizarea clar a obiectivelor de ameliorare, existena unor
surse de gene corespunztoare i alegerea celor mai convenabile, obinerea unor
descendene hibride de o anumit mrime, care s permit alegerea formelor ce
ndeplinesc parametrii propui n cadrul obiectivelor stabilite.
Cnd obiectivul de ameliorare este reprezentat de obinerea unor hibrizi la care
s se manifeste caracteristici cu o ereditate simpl, determinate de gene majore,
dezideratul este uor de ndeplinit, prin simpla alegere ca form parental a unui
soi care s prezinte caracterul sau caracteristicile dorite.
La mr sunt ns puine caractere determinate monogenic cu mare importan n
ameliorare (ex. rezistena la rapn, culoarea antocianat a fructelor), celelalte
fiind fr nsemntate practic (albinismul, nanismul, un anumit tip de letalitate,
culoarea roie a pulpei).








Cele mai importante obiective de ameliorare au un determinism genetic


complex, fiind condiionate de un numr mare de poligene (productivitatea,
calitatea, rezistena la factori de stres etc.). Pentru a obine descendeni hibrizi la
care s se manifeste la un nivel superior astfel de caracteristici, trebuie s se
ncrucieze soiuri care s posede caracterele respective, exprimate la un nivel
ct mai ridicat, s se completeze reciproc, i s aib o bun capacitate de
combinare i de transmitere a genelor favo-rabile la hibrizii F1.
Dup alegerea genitorilor, trebuie stabilit mrimea populaiei F1, n aa fel,
nct s existe sigurana c vor apare i vor putea fi selecionai hibrizi cu
caracteristici mbinate de la ambii genitori.
Pentru caracterele calitative, volumul materialului hibrid F1 la care se manifest
caracterul determinat de o gen major dominant este uor de estimat.
De exemplu, cunoscndu-se c rezistena monogenic la rapn este determinat
de gena Vf, prin ncruciarea unui soi rezistent, heterozigot pentru gena
respectiv, cu un soi sensibil, homozigot recesiv, vor rezulta hibrizi F1 la care
segregarea pentru rezisten sau sensibilitate la rapn va fi tipic mendelian (cel
puin teoretic), conform modelului:
Prima rezistent (Vfvf) x Golden Delicious sensibil (vfvf) = (F1) 50% hibrizi
rezisteni (Vfvf) + 50% hibrizi sensibili (vfvf).
Dac se ncrucieaz dou soiuri rezistente, raportul de segregare ateptat,
conform legilor mendeliene va fi:
Prima rezistent (Vfvf) x Priscilla rezistent (Vfvf) = (F1) 25% hibrizi
rezisteni (VfVf) + 50% hibrizi rezisteni (Vfvf) + 25% hibrizi sensibili (vfvf).

Dac asemenea caracteristici, cu un determinism simplu, sunt relativ


uor de transferat i fixat n descendene hibride, lucrurile sunt mult
mai complexe atunci cnd se urmresc caractere determinate
poligenic.
Pentru caractere poligenice, din totalul descendenilor unei
ncruciri intraspecifice doar mai puin de 40% prezint un caracter
poligenic exprimat la un nivel acceptabil. Pentru fiecare nou caracter
poligenic luat n considerare, proporia scade rapid, astfel nct, dac
se urmresc cinci caractere poligenice, doar 10% din descendeni le
vor avea manifestate la parametri adecvai seleciei (Williams,
1959).
n cazul (simplificat) n care cele cinci caractere se motenesc
independent, n absena linkajului, ar fi nevoie de un numr minim
de 6250 hibrizi F1 pentru ca s existe probabilitatea de-a se obine
un singur individ care s prezinte toate cele cinci caractere la un
nivel care s asigure selecia lui ca plant elit. Chiar i n acest caz,
lucrurile sunt mai complicate, ntruct n afara unor caractere
cantitative uor de observat i cuantificat (ex. nlimea plantelor,
diametrul trunchiului, gradul de atac cu finare, greutatea fructelor,
diametrul fructelor etc.), n alegerea plantelor elit se urmresc i
alte caractere cantitative ce nu pot fi att de uor msurate (de
exemplu, aroma, gustul, textura i culoarea pulpei .a.) i care sunt
hotrtoare n promovarea unui hibrid ca elit.

Pentru asigurarea succesului seleciei la un nalt grad de probabilitate i presupunnd c


posibilitatea insuccesului poate aprea la doi din trei descendeni, Willimas (1959) a
calculat c mrimea adecvat a unei descendene hibride F1 la mr trebuie s fie de
31.250 indivizi.

Evident, o populaie hibrid att de numeroas, aparinnd unei singure combinaii


parentale, este greu de obinut i aproape imposibil de urmrit, datorit suprafeelor de
teren care ar fi necesare, cheltuielilor enorme care ar rezulta (ndeosebi dac toi
hibrizii ar trebui s fie meninui n cmp pn ajung la fructificare), i faptului c ntrun an amelioratorul nu efectueaz o singur ncruciare, ci mai multe, n scopul
obinerii unei variabiliti ct mai mari. Fr ndoial, ns, n orice program de
ameliorare a mrului, ansele manifestrii unei ample variabiliti i posibilitatea
exprimrii unui numr ct mai mare de recombinri genice la hibrizii intraspecifici sunt
cu att mai mari cu ct populaia hibrid este mai numeroas. n plus, manifestarea
caracteristicilor favorabile la hibrizii F1 i ansele unei selecii eficiente sunt puternic
influenate de tipul genitorilor ce particip n hibridare
Pentru obinerea unui singur individ care s cumuleze mai multe caracteristici dorite,
exprimate la un nivel optim pentru selecie, sunt necesare populaii hibride extrem de
numeroase, dar variabile ca dimensiuni numerice n funcie de tipul hibridrilor i de
genitorii implicai. Alegerea genitorilor pe baza capacitii generale de combinare poate
reduce substanial mrimea populaiei hi-bride, iar prin aplicarea seleciei recurente se
pot aduce mbuntiri genetice ntr-o populaie hibrid

Pentru c mrimea populaiilor hibride este determinat de numrul


florilor polenizate pe combinaie, Sestra (1997) a fcut o
inventariere a recomandrilor existente n literatura de specialitate
din ara noastr: Neagu (1975), care recomanda s se polenizeze cel
puin 100 de flori pe combinaie; Moruju (1974), 500 de flori, cu
castrare total; Ardelean (1994) ntre 500 i 5.000 de flori, n funcie
de posibilitile de care dispune amelioratorul; Cociu i Oprea
(1989), minimum 1.000 de flori pe combinaie, n cazul
compatibilitii ntre genitori, iar cu ct gradul de compatibilitate e
mai redus, cu att numrul florilor polenizate trebuie mrit,
ajungndu-se pn la 5.000 de flori polenizate pe combinaie.
Cu toate c recomand polenizarea unui numr mare de flori n
cadrul fiecrei combinaii, pentru a obine o ct mai larg
variabilitate genetic, Cociu i Oprea (1989) precizeaz c, pentru
realizarea unor obiective importante de ameliorare, sunt mai multe
anse atunci cnd exist o diversitate mare de material biologic,
provenit din mai multe combinaii cu numr redus de genotipuri,
dect dac exist o populaie numeroas, dar provenit dintr-o
singur pereche parental.

HIBRIDAREA INTERSPECIFIC



constituie o metod prin care se poate obine o foarte ampl variabilitate la mr, care s-a
utilizat n ameliorare nc de la sfritul secolului al XIX-lea.
Principalele caracteristici care pot fi transferate de la diferite specii slbatice (rustice) de
Malus la formele cultivate sunt: rezistena la ger (de la M. baccata i M. prunifolia),
rezistena la rapn (M. floribunda, M. atrosanguinea, ), rezistena la finare (M. zumi)
etc.
n fondul de germoplasm al mrului exist i alte surse de gene reprezentate de speciile
slbatice, care constituie caracteristici dezirabile n ameliorarea mrului. Speciile M.
floribunda i M.micromalus prezint, pe lng rezistena la rapn, i o bun rezisten la
arsura bacterian (boal la care este rezistent i specia M. fusca), iar M. prunifolia este
tolerant la calcar.
M. floribunda a constituit sursa principal pentru transferarea la soiurile de mr a
rezistenei la rapn, gena Vf fiind ncorporat n prezent n numeroase soiuri. Soiul
Liberty, cu rezisten genetic la rapn, transferat de la M. floribunda 821, posed
rezisten i la finare, arsur bacterian i Gymnosporangium juniperivirginianae (Way
i colab., 1990).
Pe lng M. zumi, alte specii, precum M. robusta, M. sargentii i M. baccata jackii
posed gene pentru rezistena vertical la finare. O bun rezisten la ger, pe lng
speciile menionate, manifest i M. sylvestris, M. sieversii, M. fusca, M.ioensis i
M.coronaria din care unele forme pot fi utilizate att n crearea unor soiuri noi rezistente
la ger, ct i a unor portaltoi cu aceeai caracteristic.
Multe specii de Malus se folosesc ca plante ornamentale, iar specia M. spectabilis poate fi
eficient utilizat pentru crearea unor soiuri de mr cu flori ornamentale (Way i colab.,
1990).

n descendenele ncrucirilor interspecifice se transmit, pe lng caractere


dezirabile ale printelui slbatic, i cele nefavorabile, ndeosebi mrimea
foarte mic i gustul slab al fructelor.
ntruct hibrizii interspecifici motenesc n mod preponderent astfel de
caractere, ei trebuie utilizai n ncruciri i retroncruciri cu soiuri
valoroase, pentru corectarea caracteristicile nedorite aduse de la specia
rustic.
n generaiile F2-Fn, pentru a se evita fenomenele de consangvinizare i
incompatibilitate se introduce un alt genitor ca recurent pentru ameliorarea
calitii fructelor (backcross modificat) Hough i colab., 1953; Crosby
i colab., 1992; Lespinasse, 1992 pe baza unor asemenea scheme
obinndu-se soiurile Prima, Priscilla, Sir Prize, Florina, Priam .a.
Schema de obinere a soiului Baujade (Le Lezec, 1991)-ntr-o lung
perioad de timp, pornindu-se de la specia M. floribunda, cu fructe mici,
avnd aproximativ 1 cm n diametru, s-a ajuns la noul soi rezistent la rapn,
Baujade, a crui fructe au un diametru de peste 70-75 mm.
La noi n ar, prin hibridare interspecific urmat de selecie i hibridri
succesive, s-a obinut soiul Generos, cu rezisten poligenic la rapn
motenit de la M. kaido (erboiu, 1990). Pentru transferarea unor caractere
valoroase n soiurile de mr se poate apela i la sursele de gene existente n
alte genuri ale Pomoideae-lor, cum sunt Pyrus, Crataegus, Sorbus etc.
Hibridarea intergeneric este dificil, dar nu imposibil de realizat, existnd
ns i posibilitatea aplicrii mijloacelor de inginerie genetic

INGINERIA GENETIC





I BIOTEHNOLOGIILE

Micropropagarea este o metod de nmulire foarte testat la mr, ncercndu-se diferite


variante de mediu (bazate ns pe cel standard, de tip Murashige-Skoog) pentru culturile in
vitro.
Un sistem eficient de regenerare este o condiie de baz pentru realizarea transformrii i
obinerii plantelor transgenice la mr. Factorii care influeneaz regenerarea sunt
reprezentai de mediul de regenerare, vrsta, genotipul i orientarea explantului, condiiile
de incubare, iar explantele se obin din fragmente de lstari sau frunze.
Micropropagarea a fost ncercat pentru obinerea pomilor pe rd-cini proprii, dar se aplic
n practic pentru obinerea portaltoilor, respectiv a materialului sditor. n ameliorare,
poate fi valorificat variabilitatea somaclonal, natural sau indus, care apare n condiiile
nmulirii in vitro.
Embriogeneza somatic, culturile de embrioni i culturile de proto-plati sunt alte metode
prin care se ncearc obinerea unei variabiliti utile procesului de ameliorare a mrului.
Markerii moleculari sunt foarte des utilizai la mr, cu att mai mult cu ct datorit
nivelului ridicat de heterozigoie i polimorfismului accentuat al mrului, tehnicile
izoenzimatice pot fi aplicate ca metode de identificare a cultivarurilor.
De asemenea, markerii pot avea o utilitate deosebit n efectuarea seleciei n faz timpurie
a hibrizilor, fapt care ar simplifica i ar contribui la scderea cheltuielilor necesitate de
testarea tuturor plantelor hibride n cmp. Numeroase caracteristici morfologice sau
fiziologice, cu importan deosebit n ameliorarea mrului, pot fi identificate la nivelul
ADN-ului, printre acestea numrndu-se: rezistena la rapn dat de gena Vf, creterea
columnar, culoarea antocianic a fructelor, epoca de nflorire




Transformarea genetic la mr a fost raportat pentru prima dat la soiul


Greensleeves de ctre James i colab. (1989), citai de Janick i colab.
(1996), fiind mediat prin intermediul bacteriei Agrobacterium.
n prezent, metodele moderne de lucru furnizate de biotehnologii i
ingineria genetic sunt utilizate intens n ameliorarea mrului.
Elaborarea hrilor genetice pentru gene majore, dezirabile n ameliorarea
mrului, i analiza QTL (Quantitative Trait Loci) pentru rezistena la rapn
i finare sunt metode aplicate n cele mai avansate programe de creare de
soiuri noi (Lespinasse i colab., 2000).
Prin proiectul D.A.R.E. (Durable Apple Resistance in Europe), se propune
dezvoltarea cunotinelor, metodelor i materialului biologic necesare pentru
obinerea unei rezistene durabile a mrului la atacul fungilor patogeni,
precum i evaluarea comportrii cultivarurilor din Europa, vechi sau noi, n
diferite condiii pedoclimatice, la atacul de rapn i finare. Dintre 800 de
soiuri evaluate pentru comportarea lor la atacul de rapn i finare de ctre
Fischer i Dunemann (2000), numai 30 de soiuri, toate vechi, au fost mai
puin atacate.
Analiza lor cu ajutorul markerilor nu a indicat existena unor gene
cunoscute care determin rezistena monogenic la rapn sau finare, ns
ele pot fi utilizate ca soiuri cultivate n micile grdini sau livezi particulare,
sau ca surse de germoplasm n vederea transferrii rezistenei poligenice la
descendenii hibrizi.




n afara crerii unor soiuri rezistente la boli, se urmrete i obinerea unor portaltoi cu o
bun rezisten (Soejima i colab., 2000).
Prin transformare mediat cu Agrobacterium, au fost ncorporate gene de rezisten la boli de
la diferite specii, obinndu-se forme transgenice din care au fost selecionate liniile Orin i
JM 7. Linii transgenice rezistente la rapn i finare au fost obinute i de Hanke i colab.
(2000), la soiurile Pinova, Pilot, Pirol, Pingo, Elstar, Liberty, Remo, Reka etc., prin
transformare genetic mediat de Agrobacterium tumefaciens. Integrarea transgenic a fost
verificat prin analiza PCR, iar expresia markerului nptII prin testul ELISA. Protocoale
eficiente de transformare cu Agrobacterium s-au realizat la soiul Melba (Dolgov i colab.,
1998), la care frecvena de transformare a oscilat ntre 1,5 i 13,3%, iar reuita introducerii
genei gusA n plante a fost confirmat cu ajutorul analizelor PCR, msurtori fluorometrice i
analize histochimice ale esuturilor din frunze.
Din soiul columnar McIntosh, Norelli i colab. (2000) au obinut linii transgenice (Marshall
McIntosh) n care rezistena la rapn a fost corelat direct cu expresia endochitinazei (Ech42,
aceasta reducnd i creterea plantelor), linii care se testeaz n cmp pentru comportarea la
atacul de rapn, productivitate, calitate a fructelor etc.
Tehnica AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) a fost utilizat de
Stankiewicz i colab. (2001) pentru identificarea markerilor necesari n vederea aplicrii
seleciei asistat de markeri pentru rezistena la finare a hibrizilor de mr.
Metoda a fost aplicat pentru amplificarea ADN-ului de la hibrizi i identificarea a cel puin
un marker polimorfic pentru rezistena la finare. Urbanietz i Dunemann (2000) au constat
c diversitatea genetic pentru rezistena la finare a mrului, evaluat prin metodele RAPDPCR, a fost foarte sczut. Vinatzer i colab. (2000) propun construirea unei hri integrative
pentru genomul mrului, combinndu-se harta genetic, n care distanele dintre markeri i
gene sunt msurate n cM, cu harta fizic, n care distanele respective sunt msurate n
perechi de baze.

Kellerhals i colab. (2000) au utilizat markerii moleculari, la mr, pentru


detectarea locusului Vf care confer rezisten la rapn, i a locusului Pl1 care
confer rezistena la finare.
Markerii moleculari au fost folosii i n cazul genei Vbj, provenit de la specia
Malus baccata, n vederea promovrii i dezvoltrii seleciei hibrizilor purttori
ai genei respective i a genei Vf, cu scopul obinerii unei rezistene durabile.
Metoda a fost aplicat descendenilor obinui din ncruciarea soiului Ariwa,
care are ncorporat rezistena la rapn, datorit genei Vf, i la finare, datorit
genei Pl1, cu selecia FAW 7630, care se consider c este purttoare a genei
Vbj, ce confer rezistena la rapn.
Pentru obinerea unor rezultate ct mai precise, selecia genotipic a fost
efectuat simultan cu cea fenotipic, fiind calculate i costurile economice pe
care le presupun folosirea markerilor i emise considerente referitoare la
utilitatea seleciei asistate de markeri.
Cercetri similare au fost efectuate de Bus i colab. (2000), care au utilizat
markerii genetici pentru evaluarea rezistenei mrului la rapn, finare i afide,
aplicnd selecia MAS (Marker Assisted Selection).
Ei au identificat markerii pentru unele gene cunoscute anterior (Er1, Pl2 i Vm),
dar i pentru unele noi, denumite Er3, Vh2 i Vh4 i au discutat eficiena
seleciei MAS n ameliorarea piramidal a rezistenei la boli.
Sansavini i colab. (2003) menioneaz faptul c dintre soiurile rezistente
genetic la rapn nici unul nu a nregistrat un succes comercial semnificativ, de
aceea, introducerea n genomul unor soiuri de foarte bun calitate a unor gene
de rezisten la rapn (ex. Vf) este un deziderat urmrit n multe programe de
ameliorare.

Plantele transgenice regenerate (la soiul Gala) au fost verificate prin


PCR, dar i prin infecii artificiale, privind ncorporarea genei de
rezisten, aproape 90% din ele avnd genele HcrVf2 i nptII.
Tartarini i colab. (2000) consider c, la mr, selecia (screening-ul)
pentru rezistena plantelor hibride la rapn este un pas extrem de
important n alegerea genotipurilor valoroase i crearea unor soiuri
rezistente, cu att mai mult cu ct soiurile i hibrizii de mr
manifest diferite nivele de rezisten sau susceptibilitate la boal.
Datele analitice obinute prin evaluarea comportrii plantelor la
infeciile cu rapn, n ser i cmp, au fost comparate cu cele
rezultate n urma aplicrii seleciei MAS. Ei apreciaz c selecia
fenotipic nu prezint suficient acuratee, comparativ cu selecia
MAS, printre altele i datorit faptului c unele plante (aproximativ
5%) se dovedesc rezistente n ser, dar sensibile n cmp, la atacul
de rapn.
Selecia asistat de markeri a demonstrat, pe lng sigurana ei ca
metod de lucru, faptul c plantele homozigote pentru gena Vf sunt
mai rezistente dect cele heterozigote.

S-ar putea să vă placă și