ORGANIZAREA STRUCTURAL-FUNCŢIONALĂ A CREIERULUI

Astăzi este unanim recunoscut că creierul uman este sistemul real cu cel mai înalt grad de
complexitate. Din aşa considerente el va fi abordat nu ca un sistem oarecare, dar după cum
remarca Beer (1968) un Mare sistem, un sistem în cadrul căruia are lor variate transformări şi
operaţii. Pelîngă procesele energetico-informaţionale pe care le realizaează în raport cu propria-i
reglare/autoreglare, el îndeplineşte rolul de mecanism fundamental de comandă-control a
organismului în ansamblu, coordonîndu-i atît stările interne, cît şi relaţia lui cu mediul extern. De
aici este clar de ce creşterea complexităţii activităţii organismului duce la sporirea complexităţii
mecanismului central de comandă – sistemul nervos.
Condiţia care a impus sporirea complexităţii creierului este tocmai creşterea complexităţii
modului uman de existenţă, care de rînd cu mediul natural fizic de existenţă include şi mediul
social. Acasta din urmă a determinat saltul calitativ fundamental în planul organizării psihice, şi
anume trecerea de la organizarea de tip preconştient, instructiv la organizarea de tip conştient,
intenţional.
Datele anatomomorfologice şi histologice referitoare la organizarea structurală a
creierului animalelor şi omului permit înţelegerea cît mai adecvată a proceselor
comportamentale. Tratatele biologice şi ale anatomiei comparate par să pună mai mult accent pe
asemănările creierului animalelor şi omului prin volumul lui, raportul dintre neocortex şi
paleocortex, citoathitectonica zonelor de proiecţie topică ale scoarţei cerebrale.
Trecînd însă în plan psihocomportamental creierul omului se deosebeţte esenţial de
creierul animalelor. Încercările îndelungate de a modela comportamentul maimuţelor în planul
comportamentului uman n-a dat rezultate. Posibil, că aceasta în spatele unei structuri trebuie
căutată o anumită specificitate funcţională, care determină un anumit nivel de competenţă şi de
performanţă în plan psihocomportamental.
În principiu acastă complexitate este condiţionată de următorii factori:
1. Numărul foarte mare de neuroni aproximat la 5 x 1010, dintre care 14 miliarde
numai la scoarţa cerebrală.Pe lîngă acasta complexitatea mare este asigurată şi de marea
diversitate morfologică şi funcţională a elementelor neuronale.
2. Volumul mare de conexiuni interne dintre elementele componente (neuroni), aşa
cum sublinia Lorente de No (1934) la nivelul sistemului nervos al creierului „totul se leagă de
tot”. Cercetările din ultimile două decenii (Eccles, 1964; Barbizet, 1965; Delgado, 1971; Arseni,
1980) au permis să aproximeze, că fiecare neuron poate avea pînă la 1000 de contacte sinaptice
(conexiuni directe), iar unii neuroni corticali – pînă la 60 000.
3. Gama infinită a combinaţiilor posibile care se realizează în interiorul creierului
între valorile „de la intrare” şi cele de la „ieşire”. Se ştie că neuronul are multe intrări şi doar o
ieşire. Dacă funcţionează în regim binar, chiar în cazul unor intrări puţine se poate realiza un
volum foarte mare între cele două stări ale „intrării” şi „ieşirii”.
4. Rezistenţa mare a creierului la perturbaţii în timpul transmiterii şi prelucrării
informaţiei, datorită corelării dinamice a impulsurilor bioelectrice la niel neuronal şi legăturile
spaţio-temporare la nivelul ansamblurilor neuronale.
5. „Dublarea” procedeelor şi codurilor naturale înăscute de ordin biofizic, biochimic
şi fiziologic, cu procedee şi coduri „convenţionale” socio-culturale dobîndite – sistemele de
semne şi simboluri ale limbajului articulat şi „limbajelor artificiale”.
Din punct de vedere ştiinţific, pentru a avea un tablou perfect şi determinat al organizării
structural-funcţionale a creierului ar trebui să avem sub control:
1. fiecare neuron;
2. fiecare „intrare”la nivel neuronal în parte;
3. fiecare „ieşire”în parte;
4. fiecare conexiune interneuronală în parte;
5. fiecare stare la nivel neuronal în parte;
6. fiecare transformare, operaţie şi combinaţie în parte;
7. toate „elementele”, toate conexiunile interne şi externe, toate transformările, operaţiile şi
combinaţiile în acelaşi timp.

PRINCIPIILE GENERALE ALE ORGANIZĂRII

STRUCTURALE ŞI FUNCŢIONALE A CREIERULUI
Organizarea structural-funcţională a creierului are la bază un ansamblu de principii,
fiecare reflectînd o anumită latură, o anumită legitate. Dezvăluirea şi analiza acestor principii,
precum şi determinarea importanţei lor metodologice oferă numeroase posibilităţi pentru
explicarea multiplelor aspecte şi implicaţii ale problemei raportului psihic-creier.
Principiul neuronului dezvăluie esenţa modului de organizare internă a creierului. La
baza lui stau datele prezentate de investigaţiile lui Ramon y Cajal (1911) , continuate şi
aprofundate în continuare de către alţi mari neurologi: Scherington, Penfield, Economo şi alţii.
Conform acestui principiu, creierul are o organizare discretă şi constă din neuroni. Structura
discretă este o necesitate obiectivă de organizare a proceselor adaptive a organismului la factorii
mediului. Asemenea structură asigură posibilitatea diferenţierii şi specializării funcţionale,
stabilirea unor conexiuni interne complete şi simple, construirea raporturilor de coordonare şi
subordonare ierarhică, sporirea capacităţii integrative a creierului.
Principiul centralizării. – denotă o tendinţă legică funda,entală a evoluţiei filogenetice a
SN, cea de convergenţă reciprocă şi de grupare a neuronilor în ansambluri relativ compacte –
centri nervoşi. La om acastă centralizarea a atins punctul culminant. Organizarea creierului uman
se subordonează absolut principiului centralizării, el este un ansamblu de centri care se află în
interacţiune.
Un centru este o grupă mare de neuroni uniţi după criteriile anatomostructurale şi
funcţionale , avînd o anumită individualizare şi autonomie. Într-un centru nervos se efectuiază
numeroase reacţii de prelucrare-integrare a informaţiei, care se includ ca verigi componente ale
unei anumite funcţii sau act comportamental. Aşa în cursul evoluţiei filogenetice s-au constituit
centrii circulaţiei sangvine şi a respiraţiei din bulbul rahidian, centrii reflexelor necondiţionate
motorii, situate în măduva spinării şi trunchiul cerebral.
Centrul nervos posedă atributele unui sistem.Deoarece constă dintr-un număr mare de
neuroni, ei funcţionează ca un tot întreg. Orice centru nervos îndeplineşte două tipuri de funcţii:
de transmisie – conducere şi de integrare – comandă.În sistemul nervos orice centru ocupă
concomitent o poziţie dublă: de receptor – primind de la alţi centri informaţia i de emiţător –
expediind sistematic influenţele sale seciice celorlalţi centri. Oricît de individualizată n-ar fi
activitatea unui centru nervos, anatomia lui nici odată nu este absolută, dar este subordonată unei
integrări sistemice supraordonate.
Principiul cefalizării – este legat de concordanţa dintre planul general de organizare a
sistemelor organismului şi cel de organizare a SN. Delimitarea în SN a segmentului anterior
cealic, şi posterior, caudal, a simetriei bilaterale stînga-dreapta a impus şi sistemului nervos o
matrice similară de dezvoltare.
Întrucît segmentul anterior, cefalic, va evolua spre îndeplinirea funcţiilor de exploarare –
în raport cu mediul ambiant, ganglionii şi centrii situaţi în regiunea cefalică vor suferi cele mai
 importante transformări evolutive, subordonînd şi ceilalţi neuroni lor. La om acest principiu are
cel mai înalt grad de dezvoltare şi anume în cavitatea craniană – encefalul; În plan funcţional,
integrările de tip superior, care stau la baza fenomenelor şi proceselor psihice, sînt de asemenea
realizate de formaţiunile neuronale ale segmentului cefalic al SNC. Formaţiunea cea mai nouă
din punct de vedere filogenetic şi cu organizarea cea mai complexă – scoarţa cerebrală – a apărut
prin evoluţia segmentului cefalic.
Principiul corticalizării – denotă că formaţiunea cea mai nouă din punct de vedere
filogenetic - scoarţa cerebrală – pe măsură ce se va devolta şi-şi va perfecţiona organizarea
structurală internă va tinde să devină mecanismul suprem de comandă şi control, subordonînd
funcţionarea şi activitatea tuturor celorlalte formaţiuni. La om corticalizarea funcţiilor este
cvazitotală. Nu este practic act reflex, fie el somatic sau vegetativ, care să nu fie reprezentat şi la
nivelul scoarţei cerebrale. Pe căile descendente cortexul reglează toţi centrii nervoşi dispuşi de-a
lungul nevraxului.
Principiul corticalizării denotă că progresul cel mai puternic în sfera psihicului se leagă
de evoluţia scoarţei cerebrale. În evoluţie se constată o legătură direct proporţională între creştera
complexităţii structural-funcţionale a acestei structuri şi a gradului de complexitate a
comportamentului-
Principiul diferenţierii şi specializării – postulează că creierul nu trebuie interpretat ca o
masă omogenă, sub raport structural şi (chivalentă), sub raport funcţional. În evoluţia
filogenetică s-a afirmat o legitate obiectivă - diferenţierea structurală şi specializarea funcţională
a elementelor componente. Gradul de specializare a diferitor structuri neuronale este diferit.
Dacă unele structuri au o specializare filogenetică, apoi altele le dibîndesc în decursul dezvoltării
ontogenetice. În raport cu funcţiile psihice chiar şi strucutirle cu specializare determinată
filogenetic trebuie să parcurgă un anumit stadiu de exersare.
Principiul ierarhizării şi integrării sistemice – este complimentar celui al diferenţierii şi
specializării în organizarea structurală a creierului. Dacă diferenţierea şi specializarea au acţionat
la individualizarea şi automatizarea structurilor şi formaţiunilor neuronale, ierarhizarea şi
integrarea sistemică au acţionat în direcţia stabilirii de legături şi interacţiuni între ele.
Ierarhizarea exprimă modul de organizare pe verticală a SNC. Ea presupune unele
coraporturi de subordonare a segmentelor inferioare celor superioare şi creşterea succesivă a
complexităţii operaţiilor de prelucrare-integrare a informaţiei, actelor reflexă, de la un etaj
inferior la altul superior. Principalele nivele ale ierarhiei nervoase sînt:
1. măduva spinării;
2. trunchiul cerebral (bulbul rahidian, protuberanţa, pendunculii cerebrali, tuberculii cvadrigemeni);
3. cerebelul;
4. diencefalul (talamusul, hipotalamusul);
5. nucleii bazali (corpii striaţi);
6. paleo- şi arhicortexul;
7. neocortexul.
Între aceste structuri se realizează o legătură în sens dublu: ascendent – de la inferior la superior
şi descendent – de la superior la inferior. Structurile superioare le controlează pe cele inferioare.
Neurocortexul este centrul este centrul de comandă-control în raport cu celelalte niveluri. În
interiorul acestei scheme ierarhice , circulaţia informaţiei se realizează în concordanţă cu două
reguli fundamentale:
A) regula convergenţei;
B) – // - divergenţei.
 Principiul comutării – este impus în organizarea funcţională a creierului de către doi
factori:
A) diversificarea şi sporirea numărului verigilor „de intrare” şi „de ieşire” ale sistemului
organismului;
B) legea fiziologică a exclusivităţii, conform căreia organismul efectuiază în acelaşi timp doar un
comportament de adaptare la stimuluii externi.
În stare normală asupra organismului acţionează mai mulţi factori care pot provoca reacţii
de răspuns. Cum nu se poate răspunde la toţi stimuluii dintr-o dată? Există anumite mecanisme
de selecţie care permit finalizarea comportamentului la un singur stimul şi reţinerea sau blocarea
la ceilalţi stimuli.
Principiul comutării a acţionat în direcţia creării unor „operatori” logici de comparare-
selecţie şi a unor mecanisme de comutare. Constituirea lor s-a realizat odată cu diversificarea
structurilor senzoriale şi motorii ale SNC.
Principiul reflexului – exprimă natura activităţii creierului. Conform acestui principiu
unitatea funcţională de bază a SNC este actul reflex. Acest principiu presupune interacţiunea a
două verigi de bază: veriga aferentă şi veriga eferentă. Funcţionarea creierului este integrală,
adică se bazează pe relaţia de comunicare a lui cu mediul ambiant.
Principiul reflexului este cea mai de seamă achiziţie a neurofiziologiei care a dat
posibilitate de a lămuri fenomenele psihice. Prin intermediul conceptului de reflex se realizează
unitatea dialectică între psihologic şi fiziologic.
Principiul modelării informaţionale izomorfic-homeomorfic – evidenţiazădouă aspecte
fundamentale pentru explicarea mecanismelor activităţii psihice.
a) dependenţa funcţionării creierului de sursele de stimulare şi de informaţie exterioare lui;
b) caracterul reflectoriu al psihicului.
Se presupune că pentru fiecare obiect pe care îl percepem se formează şi se fixează în
memorie un model informaţional-neuronal specific, care ne dă posibilitate să-l diferenţiem de
alte obiecte asemănătoare. Relaţia între asemenea obiect şi model este de tip izomorfic,
corespund biunivoc (între elemente şi funcţiile operatorii). La un nivel mai înalt de integrare se
realizează elemente neuronal-informaţionaqle generalizate, care orientează obiectul prezentat la
grupuri pe care le cunoaştem. Astfel, în prim plan este raportul de homomorfism care găseşte
elemente asemănătoare între obiectul pe care noi îl vedem şi cele pe care noi le avem în
memorie. În acest caz obiectul este plasat într-o anumită clasă de obiecte.
Problema reflectării psihice nu se pune în plan substanţial, dar numai în plan
informaţional. Aceasta înseamnă că nu se poate identifica o careva corelaţie între structura
internă şi lucrul pe care-l efectuiază cît şi închipuirea obiectului pe baza unei imagini pe care o
avem.
Principiul conexiunii inverse – stă la baza modelului general de funcţionare a creierului
ca sistem cibernetic cu autoreglare şi autoorganizare. Graţie lui creierul devine capabil:
a) să menţină un anumit echilibru şi să corecteze eventualele erori funcţionale pe cont propriu,
fără a apela la „ajutor extern”;
b) să-şi optimizeze şi să-şi dezvolte experienţa prin elaborarea unor noi sisteme de legături şi
achiziţia unor noi structuri informaţionale. E cunoscut că creierul are două blocuri funcţionale ;
a) blocul de comandă;
b) blocul de execuţie.
În activitate funcţionalăprimul bloc primeşte informaţia, o prelucrează şi emite
unele comenzi, iar blocul „b” pune în acţiune realizarea comenzii. În acelaşi timp transmite
informaţia la blocul „a” despre realizarea comenzii şi în caz de necesitate se i-au decizii de
corecţie a îndeplinirii căreiva funcţii. Însă delimitarea dintre legătura directă şi cea inversă este
relativă şi circumstanţială.
Principiul redundanţei – stă la baza rezistenţei activităţii informaţionale ale creierului la
acţiunea factprilor perturbanţi (zgomotului). În realitate nu există sisteme informaţionale ideale
în care prelucrarea şi transmiterea mesajelor emise de la sursa externă să aibă loc fără pierderi de
energie. Semnalele informaţionale sunt supuse unor influenţe perturbatorii din partea unor factori
interni şi externi.
Principiul verbalizării - a intervenit în procesul comunicării intraumane, pe măsura
apariţiei şi dezvoltării limbajului articulat. Limbajul prin semne şi cuvinte este un sistem de
codificare şi obiectivizare a informaţiei prelucrate şi integrate la nivel de psihic. Ca semn,
cuvîntul dobîndeşte o funcţie distinctivă şi de referinţă. Prin recodare şi transfer pe care o
realizează creierul, cuvîntul preia conţinutul informaţional din el, înscriindu-l într-un circuit de
transformări şi schimbări calitativ superioare, bazate pe abstractizare, generalizare, esenţializare.
La omul matur aproape că nu este proces psihic să nu fie influenţat de cuvînt. El este şi
instrument de constituire şi dezvoltare a proceselor şi funcţiilor psihice, în deosebi a celor
cognitiv. Cu cît acest proces este mai complex, cu atît dezvoltarea sa devine mai dependentă de
limbaj. Astfel, verbalizarea este o calitate esenţială a creierului uman şi este indispensabil în
explicarea mecanismelor activităţii psihice.
Principiul instruibilităţii - denotă că organizarea înaltă a creierului în special în plan
funcţional, nu este dată şi nu este perfectă. El prevede proprietatea creierului de a-şi elabora
organizarea funcţională în cadrul interacţiunii cu mediul. Organizarea pe care o are el la
maturitate este rezultatul învăţării, căpătării unor acte reflexe noi în cursul ontogenezei. La
naştere numărul acestor acte reflexe este limitatşi copilul nu poate eficient să reacţioneze la
factorii mediului, dar posibilităţile lui de învăţare sînt nelimitate. Posibilităţile învăţării au ca
suport reflexele condiţionate.
Instruibilitatea creierului este universală, dar realizarea ei practic la nivel individual este
semnificativ diferită. Un creier cu patologii se va supune mai puţin instruirii. La creierul normal
există anumite particularităţi anatomohistologice, biofizice, biochimice şi fiziologice care asigură
instruirea diferită pe orizontală şi pe verticală.
Cercetarea şi analiza dinamicii procesului de învăţare prin procedee atît fiziologice, cît şi
psihologice – permit înţelegerea mai profundă a raportului dintre psihic şi creier.

Sistemul nervos şi formele reacţiei de răspuns la influenţele ambianţei

Celulele sensibile primare – apar în ecto – şi endodermul celenteratelor. Fiind
reprezentate prin tot corpul, ele formează sistemul nervos difuz.
În continuare aceste celule se concentrează şi formează centrii nervoşi, care la animale se
dispun în trunchiurile nervoase. Ulterior are loc concentrarea celulelor în ganglioni, care la
majoritatea animalelor nevertebrate formează un sistem nervos catenar (formă de lanţ).
La vertebrate se dezvoltă S.N tubular, alcătuit din porţiunea centrală – creierul şi măduva
spinării, în care se concentrează un număr imens de celule nervoase de tip difuz, şi porţiunea
periferică – nervi cu aparatele lor terminale.
S.N se împarte în somatic – enervează organele de locomoţie şi vegetativ – inervează
toate organele. Ambele tipuri sunt în corelaţie.
Elementul structural de bază al ţesutului nervos este celula nervoasă – neuronul. El are
prelungiri prin care se transmite excitaţia. Cu ajutorul prelungirilor neuronii realizează legătura
dintre organe şi SNC. În afară de aceasta se distinge neuroglia – ţesut cu importanţă trofică şi de
suport.
Neuronul – celulă înalt specializată, care recepţionează, prelucrează şi transmite excitaţia
la diferite organe ale corpului. În el se disting corpul şi prelungirile: axon sau neurit şi dendrite
(arbore).
Corpul – conţine citoplasmă, nucleu, organele şi structuri proprii numai lui.
Axonul – (neuritul) – în celulă este singur. El este destul de lung, poate atinge 1 – 1,5
metri. La el se mai observă prelungiri laterale. Capătul lui terminal formează nişte ramuri scurte
şi subţiri.
Dendritele – prelungiri scurte, ramificate. Ele au o bază lată, care apoi se îngustează.
Numărul lor este variat. După numărul de prelungiri se deosebesc neuroni: multipolari – un
număr mare de prelungiri, bipolari – două prelungiri, unipolari – o prelungire.
Neuronul multipolar – are prelungiri, care deviază în diferite părţi, una fiind axon,
celelalte – dendrite Ele sunt destul de numeroase. Ex. neuronul motor al măduvei spinării.
Dendritele neuronului se ramifică puternic în substanţa cenuşie, contactând cu prelungiri a altor
celule nervoase.
Neuronul bipolar – are două prelungiri, care deviază de la diferiţi poli. Una dendrit –
conduce excitaţia spre corpul neuronului, alta axon – conduce la crier. Ex. celulele senzitive în
organele de miros, din retina vertebratelor.
Neuronul unipolar – o singură prelungire, care la o anumită distanţă se împarte în două
ramuri: una se îndreaptă spre un anumit organ, cealaltă – spre sistemul nervos central. Ex,
ganglionii spinali ai vertebratelor.
Nucleul – sferic, oval şi aproape totdeauna are poziţie centrală, conţine puţină cromatină.
Se deosebeşte bine nucleolul.
Organitele – deosebit de dezvolt aparatul reticular intern. Sunt date, că după lezarea
neuronului aparatul reticular intern se divide în părţi. Citoplasma conţine condriozomi şi un
centrozom. Se observă des substanţe de rezervă: glicogen, lipide, pigment.
Pentru celulele nervoase sunt caracteristice aşa formaţiuni ca: neurofibrilele şi substanţa
tigroidă.
Neurofibrilele – sunt filamente fine dispuse în corpul celulei şi prelungirile lui. În plasma
celulei nervoase trec de-a lungul nişte tuburi (d-500A) umpluţi cu conţinut fluid. În corpul
neuronului şi în dendrite neurofibrilele formează o reţea densă cu aspect de pâslă. În axon ele se
întind de-a lungul. Uneori în loc de fascicule sunt fibre separate.
Substanţa tigroidă - formaţiune caracteristică celulelor nervoase. Se găseşte ăn corpul
celulelor şi în dendrite. Nu sunt în axoni. Substanţa tigroidă se dispune sub formă de corpusculi
Nisl sau granule. Ele sunt alcătuite din membrane şi granule mici. Membranele au grosimea de
60A, dispuse în perechi, au intervale între ele de 800-2000A. Granulele au 100-300A în
diametru. Se mai numeşte substanţă cromatofilă. În celulele vii substanţa tigroidă nu se observă.
La surmenare cantitatea de substanţă tigroidă scade brusc, la început în dendrite, apoi în corpuri.
La excitaţie – substanţa tigroidă dispare. Ea scade şi în caz de patologie – inflamare, degeneraţie,
intoxicaţie.
Fibrele nervoase – corpii celulelor nervoase formează substanţa cenuşie a creierului,
măduvei spinării şi ganglionilor nervoşi. Legătura dintre SN, ganglioni cu organele se realizează
cu ajutorul nervilor – baza cărora o constituie fibrele nervoase. Cea mai mare parte este alcătuită
din cilindrax (axoni) care la rândul său constau din citoplasmă şi neurofibrile.
 Cilindraxul – este acoperit de o membrană, care îi conferă fibrei o structură deosebită
(complexă). Dar se întâlnesc şi cilindraxe goale. Printre membrane se distinge o membrană
groasă mielinică. În funcţie de prezenţa sau absenţa ei deosebim fibre mielinice şi amielinice.
Fibra mielinică – alcătuită din cilindrax, membrane şi sinciţiul Şvan. O particularitate
caracteristică a acesto fibre este prezenţa în membrana mielinică a unei substanţe lipoide –
mielina. Ea conţine lipoproteine. Pe secţiunile transversale se observă o alternare a structurilor
întunecate dispuse concentric, alcătuite din macromolecule proteice şi straturi deschise – lipide.
Membrana mielinică – înconjoară ca un manşon cilindraxul. Peste anumite intervale ea se
întrerupe formând nişte segmente separate. Locurile de întrerupere se numesc – strangulaţii
Ranvie.
Sinciţiul Şvan – înconjoară cilindraxul şi are aspect de reţea cu ochiuri mici, care
încorporează nuclee. Partea sinciţiului Şvan, situată superficial formează o membrană fină -–
neurilemă. Ea aderă pe tot parcursul fibrei la cilindrax.
Fibrele nervoase amielinice – nu au membrană mielinică groasă. Din acestă cauză nu au
nici strangulaţii Ranvie. În rest fibrele amielinice au aceeaşi structură ca şi cele mielinice.
Cilindraxul înconjurat de sinciţiul Şvan, care include nuclee. Aceste fibre se întâlnesc atât în
partea centrală a SN, cât şi în cea periferică. Nervul la suprafaţă este înconjurat de membrană de
ţesut conjunctiv. Neuroglia se împarte în: Macroglie şi Microglie.
Macroglia – se dezvoltă din ectoderm. Este formată din celule stelate, specifice –
astrociţi, de dimensiuni mici, cu prelungiri lungi. Nucleul lor este sferic, uneori oval. Lipseşte
nucleolul. Astrociţii se împart în: fibroşi şi citoplasmatici. La cei fibroşi prelungirile lor conţin
fibre fine, la cei citoplasmatici – ele lipsesc. Astrociţii fibroşi sunt proprii substanţei albe a
creierului, cei citoplasmatici – substanţei cenuşii. Macroglia are funcţie mecanică şi de suport.
Dar este şi ca un şţesut trofic..
Microglia – constă din celule mărunte sferice sau uşor oblongate, cu prelungiri scurte. Ele
uşor se mişcă şi pot fagocita, se comportă ca fagociţi tipici, executând în SN funcţie de protecţie.

Aparatele nervoase terminale.

Joncţiunea neuronilor în între ei – neuronii nu funcţionează izolat. Ei sunt uniţi unul cu
altul formând sisteme, care transmite excitaţia de la receptori în SNC şi de la ele spre organul
efector. S-a stabilit, că joncţiunea are loc între axonul unei celule şi dendrita alteia. Privitor
joncţiunii sunt două teorii: teoria continuităţii fibrilare şi neuronică.
Teoria continuităţii fibrilare – afirmă că neuronii sunt legaţi morfologic şi neurofibrilele
lor, fără întrerupere trec din celulă în celulă. Citoplasma este considerată ne diferenţiată, care are
o importanţă trofică şi joacă rol de izolator pentru excitaţia condusă.
Teoria neuronică – transmiterea excitaţiei are loc la nivelul contactării neuronilor. Aceste
locuri se numesc sinapse. În ele sunt nişte vezici sinaptice cu diametrul 400A. În rezultatul
deteriorării experimentale a neuronului s-a constatat, că degenerează numai prelungirile
neuronilor.
Recent a fost stabilit, că în sinapse în timpul excitaţiei nervoase se eliberează nişte
substanţe chimice speciale numite mediatori. Datele primite denotă, că legătura dintre neuroni se
realizează prin sinapse.
Neuronii senzitivi – se găsesc în ganglionii spinali.
Neuronii intercalari – corpul lor este în substanţa cenuşie, prelungirile căruia ies în
substanţa albă, se bifurcă şi apoi intră din nou în substanţa cenuşie şi contactează cu neuronii
motori.
 Neuronii motori – dispuşi în coarnele anterioare ale substanţei cenuşii în grupe separate,
care se numesc nuclee.
Dezvoltarea şi regenerarea sistemului nervos.
SN se dezvoltă din ectoderm. Peretele tubului neural la embrion este alcătuit din celule
cilindrice. Din cauza dividerii rapide a lor, stratul devine pluristratificat. Limitele celulelor dispar
şi se formează sinciţiul polinuclear. Partea lui internă se numeşte ependim. Nucleele sunt dispuse
radial. Celulele din sectorul numit uşor se deplasează în profunzimea pereţilor laterali ai tubului
neural. Acum începe diferencierea sinciţiului neural în celulele nervoase primare – neuroblaşti şi
celule primare neurogliale – spongioblaşti.
Neuroblaştii – au formă sferică. Primele momente sunt formarea fibrelor – de când putem
vorbi despre formarea celulelor nervoase speciale. Odată cu difirenţierea fibrelor apar şi
prelungirile celulei.
Dendritele apar mai târziu, nu prea cresc în lungime, dar încep să se ramifice lângă corpul
celulei. Odată cu formarea prelungirilor neuroblastul se transformă în neuron cu un singur axon
şi câteva dendrite. Ele aproape nu suferă schimbări, pe când axonul participă la formarea fibrelor
nervoase., la început este prezent doar cilindrul axial lipsit de membrană. Aşa se află un timp
scurt, apoi se formează sinciţiul Şvan. Dacă în citoplasma sinciţiului Şvan se acumulează
mielină, aici se vor dezvolta fibre mielinice.
Spongioblaştii – formează macroglia. O parte din ele tapetează canalul rahidian. Cealaltă
parte se diferenţiază în astrociţi poligonaşli, care alcătuiesc stroma sinciţială a creierului. La
animale toţi neuroblaştii se transformă în neuroni. Regenerarea neuronilor pierduţi în SNC nu a
fost remarcată. Prelungirile neuronilor se pot restabili.
Regenerarea completă se observă în nervii periferici. S-a observat, că uneori poate fi
regenerarea nervilor lezaţi, şi restaurarea funcţiei pierdute a organismului. Regenerarea are loc
din două părţi: din cea centrală integră a axonului şi a membranei mielinice rămase şi din
porţiunea periferică a neurilemei.
Măduva spinării
(Creierul spinal).
Organizarea morfo-funcţională a măduvei spinării.
O caracteristică a organizării creierului spinal este periodicitatea structurii lui în formă de
segmente, care au fascicole aferente în coarnele posterioare, masa celulară a neuronilor
(corpurile neuronilor) şi fascicole eferente în coarnele anterioare. Nu există hotare, morfologice
între diferite segmente ale creierului spinal, deaceea împărţirea în segmente este doar funcţională
şi este determinată de zona de repartizare în segmente a fibrelor din coarnele posterioare, zona
celulară, care formează fascicolele eferente din coarnele anterioare.
Coarnele posterioare sunt aferente, sensibile, centripete, iar cele anterioare – eferente,
motorii, centrifuge (după legea Bella-Magandi). Prima grupă de fascicole aferente a creierului
spinal este formată din fibre senzitive, care pornesc de la receptorii muşchilor, a ligamentelor,
periostului, membranele articulaţiilor. Ea formează sistema sensibilităţii proprioreceptive.
A II-a sistemă aferentă începe de la receptorii pielii: dolori, de temperatură, tactili,
baroreceptori – recepţia pielii.
A III-a sistemă aferentă a creierului spinal este reprezentată de fascicolele de la organele
viscerale – viscerorecepţia.
Fibrele proprioreceptive după grosimea şi viteza de transmitere a excitaţiei se împart în trei
grupuri. Fiecare grup are pragul său de excitabilitate. Cei mai excitabili sunt proprioreceptorii
din I grupă. Dacă considerăm pragul excitaţiei lor =1, apoi pentru cei din a II-a grupă intensitatea
stimulului trebuie să fie de 4-5 ori mai mare, iar cei din a III-a grupă necesită o intensitate pentru
e3xcitare de 10-15ori mai mare în comparaţie cu cei din grupa I. Pragul excitaţiei fibrelor
nemielinizate ale pielii şi viscerale necesită o intensitate de 30 ori mai mare decât receptorii din
I grupă. Funcţiile rădăcinilor spinocerebrale au fost elucidate cu ajutorul metodelor de secţionare
a lor sau excitaţiei electrice.
După secţionarea unilaterală a tuturor rădăcinilor anterioare a măduvei spinării la broască
ori un alt animal, mişcările reflectoare dispar din partea corespunzătoare a corpului, însă
sensibilitatea se păstrează. Secţionarea rădăcinilor posterioare nu duce la pierderea capacităţii de
mişcare însă sensibilitatea din regiunile corpului, care se asigurau de la aceste rădăcini dispare.
C. Scgerington în experienţele cu secţionarea rădăcinilor nervoase a demonstrat că fiecare
segment a creierului spinal, de la care pleacă de ambele părţi câte o pereche de rădăcini
posterioare, enervează trei segmente transversale – metamer (unul care corespunde creierului
spinal), unul de deasupra şi altul de dedesubt. Fiece metamer prime3şte fibre senzitive de la trei
rădăcini care se află unul asupra altuia, deaceea secţionarea rădăcinii nu duce la pierderea
sensibilităţii totale în metamerul dat. Dacă se secţionează toate rădăcinile posterioare, în afară de
unul, apoi sensibilitatea se păstrează în trei metameri. În cel central ea aproape că nu se schimbă,
în celelalte două este mai diminuată.
Măduva spinării are două funcţii de bază: reflectoare şi conducătoare.
Funcţia reflectoare – a fost studiată în experienţele pe animale în condiţiile secţionării
totale sau parţiale la diferit nivel. La mamifere, secţionarea la nivelul 4-5 cervical mai poate
asigura viaţa animalului din contul respiraţiei diafragmale. Mai sus de al patrulea segment
cervical animalul moare. După secţionarea transversală totală a creierului spinal apare şocul
spinal, care se exprimă prin diminuarea excitabilităţii şi inhibarea funcţiilor reflectoare a tuturor
centrilor nervoşi care sunt situaţi mai jos de secţiune. Centrii nervoşi mai sus de secţiune
continuă să funcţioneze. Pentru înţelegerea naturii şocului spinal, două constatări au o importanţă
diferită: mai întâi, şocului nervos sunt supuşi numai centrii nervoşi situaţi mai jos de secţiune, şi
în aş II-lea rând, secţiunea repetată efectuată mai jos de prima în perioada restabiliri funcţiei
creierului spinal, nu provoacă, de regulă apariţia din nou a şocului spinal.
Funcţia conducătoare – a creierului spinal se realizează prin căile conducătoare
ascendente şi descendente.
Căile de conducere ascendente din măduvă – sunt formate din fascicole de fibre nervoase
care conduc impulsurile de la receptori, în lungul măduvei, până la etajele superioare ale
sistemului nervos central. Fibrele ascendente sunt, fie axonii celulelor din ganglionul spinal, fie
axonii celulelor nervoase din substanţa cenuşie a măduvei, la nivelul cărora se termină
ramificaţiile fibrelor neuronilor aferenţi. Căile de conducere sunt fascicolele de fibre ce formează
substanţa albă a cordoanelor medulare.
Cordoanele anterioare – sunt masa de substanţă albă dintre şanţul anterior şi rădăcinile
anterioare.
Cordoanele laterale – substanţa albă limitată de coarnele anterioare şi cele posterioare ale
substanţei cenuşii şi rădăcinile corespunzătoare.
Cordoanele posterioare – substanţa albă situată între coarnele posterioare şi rădăcinile
posterioare.
Impulsurile de la diferiţi receptori sunt conduse în măduvă prin diferite căi de conducere.
Masa uriaşă de fibre care vin de la receptorii musculari, trece în porţiunea medială a rădăcinilor
posterioare şi pătrunzând în măduvă formează fascicolul lui Goll şi Burdach. Aceste fascicole
formează cordoanele posterioare ale măduvei. Aceste fascicole merg spre bulb unde se termină
în nucleele Goll şi Burdach. Ele mai conţin fibre care vin de la receptorii tactili, şi sensibilităţii
vibratoare.
Tractul spino-cerebelos dorsal sau fascicolul lui Flechsing, care se află în porţiunea
postero-externă a cordonului lateral. Fibrele lui reprezintă axonii celulelor situate atât de aceeaşi
parte, cât şi de partea opusă a măduvei. Aceste celule se află în substanţa cenuşie, în apropiere de
baza cornului posterior, formând coloana lui Clark. Fibrele lui se termină la nivelul celulelor din
scoarţa cerebelului.
 Tractul spino-cerebelos ventral, fascicolul Gowers, trece în porţiunea antero-externă a
cordonului lateral al măduvei, înaintea fascicolului Flechsing. Fibrele lui reprezintă prelungirile
celulelor nervoase din coarnele posterioare, se termină în cerebel şi duce impulsurile de la
receptorii muşchilor şi tendoanelor. Conducerea recepţiei durerii, frigului şi căldurii, în parte a
recepţiei tactile este realizată de fibrele tractelor spino-talamice.
Calea laterală spino-talamică conduce excitaţia de la receptorii sensibilităţii termice şi
dureroase, fibrele acestei căi se încrucişează în măduvă şi se termină în nucleii tuberculilor
optici.
Calea ventrală spino-talamică (tectală) – celulele nervoase formează fibrele căi, se găsesc
în cornul posterior al oricărui segment medular, se încrucişează în măduvă. Fibrele acestei căi
conduc impulsurile sensibilităţii tactile.
Căile inersegmentare, sunt formate din fibre scurte care nu ajung până la encefal şi asigură
legătura reciprocă dintre diferite segmente ale măduvei.
Căile descendente de conducere leagă etajele superioare ale sistemului nervos central cu
neuronii medulari eferenţi. Din ele fac parte căile cortico-spinale sau piramidale, fibrele cărora
reprezintă prelungirile celulelor piramidale mari (celulele lui Betz) din zona corticală motoare.
Ele în cea mai mare parte trec de partea opusă în porţiunea inferioară a bulbului şi formează
tractul cortico-spinal, aşezat medial faţă de fascicolul Flechsing, în cornul lateral al măduvei. O
parte mai mică de fibre formează calea cortico-spinală anterioară (directă sau neâncrucişată).
Fibrele lui sunt reprezentate sub formă de fascicol îngust, situat în porţiunea anterioară a
substanţei albe. Deci celulele zonei corticale motorii contactează prin fibrele tractelor cortico-
spinale, numai cu partea opusă a măduvei. Fibrele tractului cortico-spinal se termină în celulele
motoare ale coarnelor anterioare, care trimit fibre motoare la muşchii scheletici.
Tractul rubro-spinal (a lui Monacov) reprezintă prelungirile celulelor din nucleul roşu din
mezencefal. Încă în mezencefal se încrucişează iar în măduvă ele trec înaintea căii laterale
cortico-spinale, în cordonul lateral al măduvei.
Căile descendente mai sunt format din fibrele tractelor tecto-spinal, olivo-spinal, vestibulo-
spinal. Fibrele lor sunt formate din prelungirile celulelor situate în calota mezencefalului, în olivă
şi în nervul vestibular.
Fibrele lor trec prin bulb. Aici începe calea care reprezintă continuarea fascicolelor Goll şi
Burdach, constituite din axonii celulelor, situate în nucleii respectivi. La nivelul bulbului se
găsesc şi alte fibre de la neuronii vestibulari, acustici, vizuali, gustativi etc.
Reflexele spinale sunt foarte diverse. După secţionarea transversală a măduvei mai întâi se
restabilesc reflexele flexorii, care apar la excitaţiile de durere ale pielii, spre ex – ijecţiile. La
animalul spinal se poate depista şi reflexul de extensie, la o apăsare uşoară pe pernuţele lăbuţei
broaştei, reflexul de scărpinare – la excitarea laterală a trunchiului, deasemenia şi un şir de
reflexe miotactice ca răspuns la extensia muşchilor la pălirea ligamentelor. Centrii nervului
spinal conduce cu un şir de reflexe ale organelor interne: urinare, defecaţie, vasculare etc.
La om, deasemenea după secţionarea creierului spinal, în arteră de reflexele de flexie
pronunţat se exprimă reflexul cubital, care apare la ciocnirea tendonului bicepsului, reflexului
patelar – la lovirea uşoară a rotulei, reflexul ahilian – lovirea tendonului Ahile. După o perioadă
de timp după secţionarea nervului spinal la om se restabilesc reflexele urinării, defecaţiei.
La afecţiunile locale ale măduvei spinării la om se poate observa dispariţia diferitor reflexe
în dependenţă de localizarea segmentului distrus. La afectarea câtorva segmente toracale se
observă scăderea eliminării sudorii, reacţiilor vasculare şi pierderea sensibilităţii tegumentului în
metamerii corespunzători ai toracelui şi abdomenului, deasemenia şi paralizia anumitor grupuri
de muşchi. Observaţiile acestea denotă segmentarea relativă a centrilor centrilor spinali.
În creierul spinal se mai găsesc şi alţi centri reflectori ai sistemului nervos vegetativ:
centrul spinal al musculaturii ochiului, centrii sudoripari şi vasculari, centrii reglării funcţiilor
sistemului urinar şi rectului etc.

Funcţiile bulbului rahidian.

 Bulbul rahidian şi puntea Varolio formează creierul posterior. Împreună cu mezencefalul
aceste formaţiuni formează trunchiul cerebral în componenţa căruia intră un număr mare de
nuclee şi căi ascendente şi descendente.
Anatomic şi funcţional, trunchil cerebral este legat cu creierul spinal, creieraşul şi scoarţa
emisferelor mari. În trunchiul cerebral se găsesc centrele care reglează cu reflexele de
coordonare complexă a mişcărilor. De asemenea aici sunt centrii care reglează funcţiile
organelor digestive şi altor organe.
Căile de conducere a creierului posterior.
Toate impulsurile nervoase care pleacă de la creierul spinal spre scoarţa emisferelor mari şi
de la creierul cerebral spre cel spinal trec prin puntea lui Varolio şi bulb. Unele căi comutează cu
un nou neuron, care transmite impulsurile în etajele superioare ale sistemului nervos. Astfel se
întâmplă impulsurile care trec prin fascicolele Gol şi Burdach. În creierul posterior se
încrucişează căile spre exemplu ca a trunchiului corticospinal şi căile aferente ce pleacă de la
nucleele Goll şi Burdach. În bulb se termină fibrele unor căi, care formează sinapse pe neuronii
intercalari şi motori. În bulb se termină tractul cortico-bulbar, prin care impulsul de la scoarţa
emisferelor mari trece spre nucleele motorii a nervilor cranieni, reticulo-spinal şi vestibulo-spinal
sunt căi descendente de la creierul posterior spre cel spinal. În creierul posterior comutarea
arcurilor reflexe a nucleelor perechilor V – XII de nervi cranieni.
Funcţiile creierului posterior.
În creierul posterior se găsesc centrele unor reflexe simple şi mai complicate, la realizarea cărora
participă diferite grupuri de muşchi, vase, organe interne. Aceste reflexe apar la impulsurile ce
vin de la creierul spinal, precum şi de la sistemele receptoare ale nervilor glosofaringian (IX),
vestibular, cohlear (VIII), trigemen (V), vag (X). Aceste reflexe sunt mai desăvârşite decât
reflexele spinale.
Creierul posterior are o importanţă deosebită în reglarea respiraţiei, stării vasculare,
transpiraţiei, funcţiei organelor digestive. Unele centre ca: respirator, cardio-vascular, se excită
de către impulsurile nervoase ce vin de la periferie, precum şi de excitanţii chimici, ce acţionează
direct asupra lor.
Centrul respirator constă din câteva grupuri de neuroni, amplasaţi răzleţ, ce reprezintă un
sistem unic. Părţile lui principale sunt: pneumotactic, expirator şi inspirator. Impulsurile de la
centrul respirator trece spre neuronii motori ai creierului spinal, care inervează diafragma şi
musculatura intercostală. Deaceea extirparea creierului spinal mai sus de al 4-lea segment
cervical, unde se află neuronii daţi ce are terminaţii în nervul diafragmal, opresc respiraţia.
Activitatea ritmică a centrului respirator acţionează asupra altor centri ai creierului posterior şi
spinal. Deosebit de evidentă este această interacţiune între centrul respirator şi cardio-vascular.
În rezultatul interacţiunii date apare reflexul cardio-respirator sau aritmia respiratorie –
încetinirea periodică a activităţii cardiace la sfârşitul expiraţiei înainte de inspiraţia următoare.
Acestea au fost observate în experienţele lui L. A. Orbely şi У. И. Куытсман, care au observat,
că după diferentaţia unei lăbuţe la câine, adică după secţionarea coarnelor posterioare pe unde
impulsurile de la lăbuţă vin spre creierul spinal, lăbuţa făcea mişcări ritmice ce coincideau cu
respiraţia.
Diaferentaţia dereglă procesele de inhibiţie în zonele corespunzătoare ale nervului spinal,
şi ca rezultat centrii motorii ai nervului spinal reacţionau la impulsurile ce veneau spre ei prin
căile reticulo-spinale de la centrul respirator. Nucleele creierului posterior participă la
îndeplinirea actelor reflectorii de masticaţie, sugere, înghiţire, vometare, strănut, tusă, clipire etc.
Aceste reflexe se atestă şi la copii, care se nasc fără o parte de creier cerebral (aencefali).
Ca exemplu: reflexul de sugere apare la atingerea de buzele nou-născutului. În acest caz se
excită receptorii nervului trigemen (V), care în creierul posterior comutează cu nucleele motorii
ale nervilor facial (VII) şi hipoglos (XII).
Clipirea – reflex de protecţie, care apare la excitarea membranelor ochiului, coroidei,
retinei ce sunt inervate de nervul trigemen (V). Impulsurile de la ele se transmit la nucleul motor
al nervului facial (VII) din bulb, fibrele căruia inervează muşchiul circular al ochiului şi ca
rezultat ochiul se închide.
Deasemenea creierul posterior mai participă la reflexele de orientare în spaţiu şi de reglare
a tonusului muscular.
Mezencefalul (Creierul intermediar) – este situat între punte şi diencefal, legat de cerebel
cu pedunculii cerebeloşi superiori. Pe faţa posterioară se observă patru caliculi, doi superiori şi
doi inferiori (nucleele lamei cvadrigemene), în interior este situat nucleul roşu (nucleum rubrum)
şi substanţa neagră (substanţa nigra) - la baza mezencefalului. Nucleele mezencefalului
îndeplinesc mai multe funcţii reflectorii.
Caliculii cvadrigemeni anteriori sunt centri vizuali primari. Cu ajutorul lor se realizează
unele reflexe de lumină – reflexele vizuale de orientare. Animalele fără emisferele mari
reacţionează la lumină prin mişcarea ochilor, capului. Iau parte la realizarea reflexelor pupilare,
de acomodare a ochilor, convergenţă.
Caliculii cvadrigemeni posteriori sunt centre primare auditive. Ei participă la realizarea
reflexelor auditive de orientare, ascuţirea urechilor la animale, întoarcerea capului şi corpului în
direcţia de unde vine sunetul. Nucleele cvadrigemeni asigură realizarea reflexului de alarmo,
care pregăteşte organismul să reacţioneze la un nou excitant neprevăzut. În acest moment are loc
repartizarea tonicităţii musculaturii, care asigură fuga sau atacul animalului. Omul cu dereglări în
regiunea lamei cvadrigemene nu poate reacţiona promt la excitaţie.
Substanţa neagră – asigură coordonarea actelor de deglutiţie şi masticaţie. Sunt date care
confirmă că sistemul nervos coordonează cu mişcările degetelor, mâinii, ce necesită o exactitate
sporită. E explicabil faptul
că substanţa neagră este mai dezvoltată la om decât la animale prin funcţiile ei mai complexe şi
mai fine.
În anii 60 ai secolului trecut, a fost stabilit, că substanţa neagră are o natură dofaminergică,
şi sintetizează mediatorul din grupa cateholaminelor – dofamina. Cercetările au demonstrat, că
distrugerea substanţei negre este legată cu boala neurologică Parkinson – dereglarea mişcărilor
coordonate, funcţiilor musculaturii mimicii, apariţia temurului. Se înlătură prin introducerea 4-
dioxifenilalaninei – substanţă din care se sintetizează dofamina în organism.
Nucleul roşu – este cel mai mare nucleu al trunchiului cerebral. El este un centru
important intermediar a căilor conducătoare a trunchiului. Axonii nucleului roşu încep tractul
descendent rubro-spinal, ce se termină în neuronii motori ai coarnelor anterioare ale creierului
spinal. O parte din axonii lui se termină în neuronii formaţiei reticulare a creierului mijlociu.
La animalele cu mezencefalul integru, numite animale mezencefalice, spre deosebire de
cele bulbare, tonusul muscular este normal repartizat şi ele sunt capabile să-şi păstreze şi să-şi
restabilească poza normală. Aceasta este condiţionată de funcţiile de bază a nucleului roşu şi
formaţiei reticulare a mezencefalului.
Trunchiul cerebral – participă la realizarea reacţiilor statice, reglarea tonusului muscular,
realizarea reflexelor tonice labirintice. B r are rol important în reglarea tonusului muscular. Dacă
la mamifere se efectuează o secţiune care înlătură creierul cerebral mai jos de mezencefal şi
nucleii roşii din el, se instalează o contractură puternică a muşchilor extensori, care durează ore
şi chiar zile. Extremităţile acestor animale se află în extensie şi flexarea lor se face foarte dificil.
Muşchii capului sunt contractaţi, coloana vertebrală este arcuită (opistotonus).
Astfel toţi muşchii extensori, după separarea bulbului sunt în stare de contractare tonică
îndelungată. Această stare de tonicitate a tonusului muşchilor extensori se numeşte rigiditate de
decerebrare. În acest caz tonusul extensorilor este mai puternic, decât al flexorilor datorită
contracţiei prelungite extremităţile pot menţine greutatea corpului. Regiditatea de decerebrare nu
apare dacă se păstrează mezencefalul şi dacă bulbul este separat de măduvă. Rezultă, că în bulb
există celule nervoase care pot duce la stimularea neuronilor spinali care inervează extensorii.
Dacă bulbul rămâne legat de mezencefal, rigiditatea nu se instalează, deoarece de la el pornesc
influenţe care inhibă stimularea reflexelor extensoare din partea bulbului.
 La om şi maimuţele superioare, accentuarea tonusului extensorilor de la extremităţile
interioare se observă în urma lezării exclusive a zonei corticale motorii. În aceleaşi condiţii la
nivelul extremităţilor superioare, tonusul extensorilor este de asemenea intensificat.
Un rol important în apariţia tonusului exagerat al extensorilor îl joacă activitatea reflexă a
nucleului nervului vestibular. Fibrele de la receptorii vestibulari contactează cu celulele
dispersate din bulb, formând nucleul vestibular. Excitarea acestui nucleu, în special al unei părţi
al lui, numită nucleul lui Deiters, slăbeşte net rigiditatea de decerebrare. Distrugerea formaţiunii
reticulare şi nucleului lui Deiters suprimă complet această rigiditate. Pentru ca să apară
rigiditatea de decerebrare este necesar ca în sistemul nervos central să ajungă impulsurile de la
extensori. Injectarea de novocaină sau secţionarea rădăcinilor corespunzătoare înlătură tonusul
muşchilor extensori.
Reflexele tonice labirintice
Tonusul muşchilor extensori se modifică în funcţie de reflexele ce apar în receptorii
labirintului. Receptorii labirintului sunt excitaţi de modificările poziţiei capului, de modificarea
vitezei de deplasare a corpului în spaţiu. În experienţe pe animale decerebrate Magnus a stabilit
că tonusul muşchilor extensori este maxim, atunci când animalul este aşezat în poziţia în care
mandibula formează cu linia orizontală un unghi de 45o deschis în sus. În celelalte poziţii ale
capului tonusul estensorilor scade, ajunge la minim când animalul este culcat cu spatele în sus,
iar mandibula formează cu linia orizontală un unghi de 45o deschis în jos.
Reflexele labirintice, care asigură fixarea extremităţilor în anumite poziţii pentru realizarea
cărora sunt suficiente prezenţa bulbului şi a măduvei au fost numite de Magnus, reflexe de
postură.
Reflexele tonice cervicale de postură
Tonusul muscular de postură este menţinut şi de impulsurile care iau naştere în receptorii
muşchilor cervicali.
Reflexele cervicale se manifestă prin faptul, că în cazul întoarcerii capului în raport cu
trunchiul, de la dreapta la stânga şi invers, tonusul extensorilor este maxim de aceea partea
corpului, spre care este întors vertexul, poartă denumirea de reflex de întoarcere după Magnus.
Dacă capul este aruncat înapoi, apoi în extremităţile anterioare tonusul extensorilor creşte, iar în
cele posterioare scade, când capul este aplecat în jos, are loc creşterea tonusului extremităţilor
posterioare, şi slăbirea în cele anterioare.
Reflexele tonice, adică modificările reflexe ale contracţiei musculaturii condiţionate de
impulsurile de la labirinte şi receptorii gâtului, prezintă importanţă pentru reglarea normală a
poziţiilor corpului; aceste reflexe sunt estompate, însă de influenţele pe care scoarţa cerebrală le
exercită asupra musculaturii.
Formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral.
În partea centrală a trunchiului cerebral se află o formaţiune alcătuită din aglomerări difuze
de celule de diferite tipuri şi dimensiuni, întreţesută de numeroase fibre orientate în diferite
direcţii. Deoarece ea are aspect reticular, Deiters, care a descris-o pentru prima dată în a II-a
jumătate a secolului trecut a numit-o formaţiune reticulară. Mai detaliat a fost studiată de V.M.
Behterev şi Romanx-Cajal.
S-a constatat, că formaţiunea reticulară participă la reglarea excitabilităţii şi tonusului
tuturor segmentelor sistemului nervos central. Prin căile reticulo-spinale, formaţiunea reticulară
poate exercita asupra creierului spinal atât acţiune stimulatoare cât şi inhibare, prin căile
ascendente stimulează activitatea cortexului cerebral; impulsurile din formaţiunea reticulară şi
nucleii nespecifici ai talamusului, menţin starea de veghe a cortexului. Ea intensifică şi atribuie
excitate reacţiilor reflexe. Neuronii F.r sunt foarte sensibili la acţiunea diferitor agenţi chimici,
hormoni şi unele produse metabolice. Ea primeşte impulsuri de la centrii efectori ai cortexului
cerebral şi cerebelului. În F.r are loc interacţiunea impulsurilor aferente şi eferente. Astfel este
posibilă circulaţia impulsurilor prin lanţurile de neuroni şi se asigură un nivel constant de
excitare a F.r care asigură tonusul şi anumit grad de pregătire pentru activitatea diferitor
segmente ale sistemului nervos central.
 Cu peste 120 ani în urmă I.M Secenov a demonstrat că excitarea talamusului cu cristale de
sare provoacă inhibarea reflexelor măduvei spinării(2 descoperiri – inhibiţia, influenţa reticulo-
spinală, apreciată în 1946-1950 după lucrările lui Megăun – inhibă reflexele spinale).
F.r exercită nu numai o acţiune inhibatoare a reflexelor spinale, dar şi stimulatoare, anume
a celor extensoare şi contracţiile musculaturii scheletice produse de impulsurile din cortexul
cerebral. În 1949 cercetătorii Megoun şi Moruzzi, stimulând prin electrozi F.r a stabilit
modificări ale activităţii electrice a cortexului cerebral, caracteristice pentru trezire şi starea de
veghe. După distrugerea F.r a segmentelor superioare ale Trunchiului cerebral animalul cade în
somn adânc, cu toate că impulsurile sosesc încă în regiunile senzosenzitive ale emisferelor
cerebrale prin căile conducătoare specifice. Aceasta a demonstrat, că activitatea normală a
emisferelor cerebrale şi cortexului lor depinde de influenţa tonificantă a F.r, trunchiului cerebral
şi nucleilor nespecifici ai talamusului.
Activitatea formaţiunii reticulare ascendente este susţinută de impulsurile ce vin de la toţi
receptorii organismului, deoarece fibrele ascendente au numeroase ramuri colaterale. Ea
primeşte impulsuri de la cerebel, ganglionii bazali, hipotalamus, sistemul limbic, cortexul
cerebral. Permanent F.r este controlată de cortex.
Creeraşul (cerbelul)
Este situat deasupra trunchiului cerebral. Este alcătuit din două emisfere cerebeloase
conectate printr-o parte mediană denumită vermis. Lobii sunt împărţiţi în două părţi: anterior şi
posterior, anterior (poleocerebel), posterior (neocerebel), lama alungită de la vermes –
arhicerebel.
Cerebelul se leagă cu trunchiul cerebral prin cele trei perechi de pedunculi cerebeloşi, care
îl leagă de bulb, punte şi mezencefal. Pedunculii sunt alcătuiţi din fibre aferente şi eferente. La
exterior substanţa cenuşie formează scoarţa cerebeloasă, alcătuită din trei straturi celulare, cel
mai important este stratul mijlociu al celulelor Purkinje, care conectează scoarţa cu alte etaje ale
nevraxului. Substanţa albă se află în interior şi este alcătuită din: 1. Fibre aferente provenite de la
măduva trunchiului cerebral, scoarţa cerebrală
1. Fibre eferente ce pleacă la măduvă, trunchi cerebral, talamus
2. Fibre intracerebeloase – leagă cortexul şi nucleii cerebeloşi şi comesurale (leagă emisferele
cerebeloase).
Cerebelul îndeplineşte următoare funcţii
1. Reglare a pozei şi tonusului muscular
2. Coordonarea sensomotorie a poziţiei şi mişcărilor orientate
3. Coordonarea mişcărilor orientate rapide, ce se realizează la comanda scoarţei emisferelor mari.
Diverse porţiuni ale cerebelului participă la reglarea contracţiilor diferitor grupuri de muşchi.
Excitarea lobului anterior – provoacă inhibarea tonusului extensorilor, deprimarea reflexelor de
extensie încrucişată a măduvei. La excitarea lobului posterior – se constată rotirea şi modificarea
excitabilităţii zonei motoare a emisferelor cerebrale. Excitarea nucleului globular provoacă flexia
membrelor de partea excitată, a nucleelor fastigiali – flexia ambelor membre anterioare.
Funcţiile cerebelului au fost studiate la extirparea lui. Primele descrieri ale simptomelor
dereglării apărute la extirparea cerebelului îi aparţin lui Luciani (1893).
În primele zile după operaţie animalul este complet neputincios: nu se poate ridica în
picioare. Mişcările se restabilesc treptat, dar rămân necoordonate. Animalul cade, efectuează
multe mişcări de prisos cu capul şi membrele, mişcările sunt inexacte. Animalul îşi desface
picioarele larg ca să se menţină în picioare. După extirparea unei jumătăţi de cerebel membrele
părţii respective sunt puternic întinse, încercând să se scoale, animalul cade pe o parte ori
încearcă să facă mişcări circulare spre partea operată (mişcări de menaj). Când se restabilesc
mişcările, totuşi se observă dereglări a mişcărilor de partea corpului, care a fost extirpat
cerebelul.
La om dereglările cerebeloase constau în faptul, că cu ochii deschişi omul se clatină
puternic, când îi închide – cade jos, mişcările nu-i sunt coordonate, nu poate să efectueze mişcări
rapide cu grupe antagoniste de muşchi, nu poate îndoia şi dezdoia de câteva ori la rând mâna.
Acest simptom se numeşte adiadocokinezie.
Astfel, extirparea cerebelului sau lezarea lui, provoacă dereglarea reflexelor statice şi stato-
kinetice, în special a mişcărilor voluntare. Luciani a descris trei simptome caracteristice pentru
lezarea cerebelului: atonia, astenia, astazia.
Atonia – slăbirea bruscă a tonusului muşchilor, apare peste câteva zile după extirparea
cerebelului. Peste o perioadă de timp tonusul unor grupuri de muşchi sporeşte. Ar fi mai just să
se spună nu atonie, dar distonie – dereglarea tonusului muscular.
Astazia – muşchii pierd capacitatea de contracţie tetanică. Ca rezultat capul, trunchiul şi
membrele animalelor tremură sau se clatină mereu.
Astenia – oboseală rapidă ca rezultat al intensificării metabolismului, determinat de
mişcări neeconome, la care participă un număr mare de muşchi.
Dezechilibrarea reprezintă dereglarea echilibrului. Acest simptom se manifestă după
extirparea lobului floculo-nodular al cerebelului. După aşa operaţie se dereglează echilibrul fără
modificarea reflexelor posturale şi a mişcărilor voluntare.
Ataxia – este coordonarea insuficientă a mişcărilor, dereglarea vitezei şi direcţiei lor. Se
manifestă prin dereglarea mersului, care aminteşte mersul unui un beat. La bolnavii cu cerebelul
afectat sunt mai pronunţate dereglările în mişcările mâinilor. Nu poate efectua mişcări exacte
(degetul la nas…)
După un timp îndelungat după extirparea cerebelului toate aceste simptome slăbesc, dar nu
dispar complet chiar şi după câţiva ani. După cum a constatat E.A.Asratean, dereglarea funcţiilor
după extirparea cerebelului se compensează datorită formării noilor legături reflexo-condiţionate
în cortexul cerebral. Cerebelul corectează reacţiile motoare ale organismului, adică asigură
precizia lor. Funcţia lor principală constă în coordonarea componentelor rapide şi lente ale
actelor motoare. Cerebelul exercită o anumită influenţă asupra mişcărilor voluntare, reglează
activitatea neuronilor cortexului cerebral.
Diencefalul (Creierul intermediar)
Topologic şi funcţional diencefalul se împarte în epitalamus, talamus şi hipotalamus.
Epitalamusul sau zona supratalamică include nucleii habenulari şi epifiza (glanda pineală).
Talamusul sau tuberculul optic reprezintă un corp voluminos, oval de acumulare a substanţei
cenuşii. Talamusul este o formaţiune subcorticală, prin care spre scoarţă trec diferite căi aferente.
Hipotalamusul – situat la baza creierului şi este centrul reglării funcţiilor viscerale ale
organismului
Talamusul
Celulele nervoase ale talamusului se grupează într-un număr mare de nuclee (40), care după
propunerea lui Lorente de No ei se împart în două grupe mari: specifici şi nespecifici. Această
împărţire se bazează pe caracteristica morfologică a terminaţiei fibrelor ce vin de la nucleii
talamici în cortexul cerebral şi pe caracteristica electrofiziologică a modificărilor activităţii
electrice a cortexului la excitarea acestor nuclei.
Talamusul este colectorul tuturor căilor aferente cu excepţia celor olfactive, ce pleacă spre
emisferele cerebrale. El se asociază cu o poartă prin care trece spre cortex toată informaţia de la
receptorii excitaţiilor din mediul extern şi intern al organismului. Leziunile locale ale talamusului
pot lipsi cortexul cerebral de o anumită informaţie (vizuală, gustativă, auditivă, tactilă etc).
Fibrele ce vin de la nucleii specifici – căile talamice specifice – se termină în straturile 4-3 ale
cortexului cerebral, formând sinapse cu un număr limitat de celule ale zonelor senzoriale şi
asociative. Fibrele de la nucleii nespecifici – căile talamice nespecifice – dau numeroase
ramificări în diverse porţiuni ale cortexului cerebral şi antrenează în procesul excitării un număr
mare de neuroni corticali. Nucleii specifici au legături directe cu anumite porţiuni ale cortexului
cerebral, cei nespecifici, transmit semnalele la nucleii subcorticali, de la care impulsurile intră
concomitent în diferite segmente ale cortexului.
Nucleii specifici ai talamusului sunt de două tipuri: comutanţi şi asociativi.
Nucleii comutanţi – sunt constituiţi din nucleii anteriori, ventro-lateral, posterior-ventral şi
corpii geniculaţi.
Corpii geniculaţi – sunt nucleii comutanţi ai semnalelor vizuale şi auditive. Prelungirile
neuronilor lor se îndreaptă spre zonele corespunzătoare ale scoarţei.
Nucleii anteriori - primesc impulsurile de la visceroreceptori şi o parte de la receptorii olfactivi.
DE la ei impulsurile trec spre regiunea limbică a emisferelor cerebrale.
Nucleii ventrali – prin fibrele nervului trigemen (V) aduc informaţia de la receptorii pielii, feţei,
trunchiului, membrelor şi de la proprioreceptori şi o transmit în zona somato-senzo-senzitivă.
Tot spre aceşti nuclei vin impulsurile de la cerebel ce trec spre cortex.
Nucleii asociativi – sunt situaţi anterior, ei primesc impulsurile de la nucleii comutanţi şi le
transmit la cortex. Ei transmit impulsurile spre zonele asociative optică auditivă, sunt în legătură
cu sistemul limbic şi hipotalamusul.
În nucleele specifice se proiectează aferentaţia nu numai de la exteroreceptori, dar şi de la
receptorii aparatului oculomotor. În talamus sunt zone de proiecţie a nervului vag şi splanhnic,
fibrele cărora aduc informaţia de la interoreceptori. Talamusul ca centru suprasegmentar a
activităţii reflectoare are legătură cu hipotalamusul, unde se află principalele centre vegetative.
Aceste legături sunt caracteristice pentru grupa de nuclee anterioare, ceea ce şi determină
participarea acestei structuri în sistemul reglării funcţiilor viscerale ale organismului.
Nucleii nespecifici – sunt consideraţi şi ca parte diencefalică a formaţiunii reticulare. Ei
participă la activarea rapidă şi de scurtă durată a cortexului cerebral spre deosebire de activarea
lentă ţi îndelungată, efectuată de formaţiunea reticulară a trunchiului cerebral.
Se consideră, că sistemul talamic nespecific participă la organizarea proceselor de atenţie a
organismului în stare de veghe.
Nucleii nespecifici au legături reciproce cu nucleii comutanţi şi asociativi ai talamusului şi
cu formaţiunile subcorticale. Talamusul participă la formarea senzaţiilor. Este centrul senzaţiilor
dureroase ( la excitarea scoarţei durere nu este), a talamusului – dureri pronunţate şi senzaţii
neplăcute.
Hipotalamusul – porţiune diencefalică, care are o mare importanţă în menţinerea
homeostaziei şi asigurarea integrităţii funcţiilor sistemelor vegetative, endocrine şi somatice. În
el au fost determinate o mulţime de nuclee, grupate în cinci grupe. Multe nuclee nu au hotare
delimitate şi deaceea este mai accesibil împărţirea hipotalamusului în zone cu funcţii specifice.
Zona hipofizotropă – neuronii ei anteriori produc factorii rilizing (liberinele) şi factorii
inhibatori (statinele) care reglează activitatea adenohipofizei.
Zona medială – în care se găsesc neuroni transmiţători, care reacţionează la schimbările
mediului intern al organismului ( to sângelui, conţinutului hidro-electrolitic al plasmei,
conţinutului de hormoni în sânge etc). Prin intermediul reglării nervoase şi umorale
hipotalamusul reglează activitatea hipofizei.
Zona laterală – este lipsită de nuclee, dar are elemente conducătoare ascendente şi descendente.
Celulele nervoase în el sunt amplasate difuz.
Hipotalamusul are legături aferente şi eferente cu diferite porţiuni ale creierului fiind un
centru integrativ important. Are legătură aferentă cu formaţia reticulară a trunchiului, de la
sistemul limbic, nucleii bazali, creieraş. Legături bilaterale cu talamusul. Legături eferente cu
nucleele vegetative şi somatice a creierului cerebral şi spinal, care se realizează prin căile
polisimpatice ale formaţiunei reticulare.
Hipotalamusul este un centru important pentru unele reflexe complexe comportamentale şi
emoţionale apărute ca răspuns la stimuli neobişnuiţi şi este un punct nodal intervenind în
reglarea funcţiilor vegetative ale organelor. De asemenea în hipotalamus se realizează integrarea
unor reacţii mai complexe de adaptare a organismului la anumite condiţii de mediu intern în
termoreglare, în aportul de alimente şi lichide, în diureză, funcţiile sexuale, somn şi anumite stări
emoţionale (frica şi furia). Prin legătura cu hipofiza se realizează controlul sistemului nervos
asupra multor glande endocrine. Prin sistemul endocrin, hipotalamusul intervine în reglarea
circulaţiei, respiraţiei, metabolismului energetic, proteic, glucidic, lipidic şi a echilibrului hidro-
electrolitic etc. La rândul său hipotalamusul este controlat de scoarţa emisferelor cerebrale.
Ganglionii (nucleii) bazali.
Ganglionii bazali includ tei formaţiuni pare: nucleul (corpul striat) caudat, putamenul şi
globul palid. Ei sunt localizaţi la baza emisferelor mari, între lobii frontali şi diencefal.
Ganglionii bazali primesc aferenţe de la unele câmpuri corticale: talamus, hipotalamus
precum şi de la nucleii mezencefalici (nucleul roşu, substanţa neagră, substanţa reticulară). Ei au
rol important în reglarea motalităţii automate, steriotipe, comandată de scoarţa cerebrală,
participând la constituirea căii extrapiramidale. Rolul lor principal este de a modula mişcările
active comandate de scoarţă. În condiţii de repaus influenţele inhibitoare ale ganglionilor bazali
asigură repartiţia egală a impulsurilor motorii corticale necesare menţinerii poziţiei, iar în
condiţii de mişcare repartiţia adecvată a impulsurilor pentru musculatură.
Sistemul limbic.
Sistemul limbic este partea cea mai veche a emisferelor cerebrale, ocupând partea lor
medio-bazală. Structuri componente ale S.L sunt: hipocampul, nucleul amigdalian şi
circumvoluţia cingului (sau scoarţa limbică).
Hipocampul are conexiuni bilaterale nervoase cu nucleii amigdalieni şi formaţiunea
reticulară. Impulsurile vin spre el din hipotalamus. Nucleul amigdalian recepţionează aferenţe de
la lobul olfactiv, septum, cortexul piriform şi orbital, de la partea anterioară a hipotalamusului,
formaţia reticulară ş.a.
Cortexul limbic recepţionează aferenţe de la neocortexul temparo-insular şi alte structuri.
S.L asigură partea vegetativă a tuturor reacţiilor emoţionale şi de comportament. Stimularea
electrică a acestor structuri nervoase duce la apariţia deferitor reacţii afective şi modificări în aşa
funcţii vegetative cum ar fi: ritmicitatea respiraţiei, a bătăilor inimii, coagularea sângelui etc.
Deaceea S.L se numeşte “creier visceral”, centru superior al reglării şi coordonării proceselor
interne ale organismului. Stimularea hipocampului provoacă o stare de nelinişte, reacţii de furie,
modificări ale comportamentului sexual, apar fenomene de hipersexualitate, se micşorează
bătăile inimii, scade tensiunea arterială, dilatarea pupilei etc.
Excitarea nucleilor amigdalieni duce la creşterea reactivităţii animalului, la apariţia unor
reacţii de trezire, de activare. La mărirea intensităţii stimulului apar reacţii de furie, frică,
agresivitate. La o intensitate relativ mare apar crize epileptice.
S.L are rol important în procesele de sinteză a informaţiilor aferente. Există date
experimentale ce confirmă participarea lui în păstrarea informaţiei în sistemul nervos, adică la
procesele de memorare. Odată cu evoluţia filogenetică – rolul sistemului limbic îşi pierde din
valoarea sa funcţională.

Cortexul cerebral.
Cortexul cerebral – este segmentul suprem al SNC, cel mai tânăr filogenetic, şi mai
complex după structură şi funcţii.
Importanţa emisferelor cerebrale şi cortexului lor se manifestă clar în experienţele de
extirpare. În primul sfert al secolului al XIX - lea, Florens a extirpat pentru prima dată emisferele
cerebrale la hulub, apoi au fost extirpate la mamifere.
Extirparea emisferelor cerebrale: la păsări – zborul se păstrează dacă sunt aruncate în aer,
neexcitate - stau nemişcate multe ore. Nu pierd complet capacitatea de a reacţiona la stimuli
auditivi şi vizuali. Schimbarea poziţiei corpului – normală. Însă se dereglează actele complexe de
comportament dobândite în cursul vieţii. Nu dobândesc singure hrana.
La mamifere – experienţele lui Goltz, 1881, după cicatrizarea rănii, câinii pot merge,
făcând mişcări coordonate şi exacte (trunchiul cerebral). Se dereglează sfera senzorială. Câinele
pare a fi orb şi surd. Se împiedică de obiecte, nu recunoaşte stăpânul, nu reacţionează la strigăt,
nu vine spre hrană, nu distinge mirosurile, reacţiile cutanante sunt slabe. Unele percepţii vizuale
şi auditive se păstrează. La excitarea cu lumina puternică animalul întoarce capul de la ea,
reflexul pupilar se păstrează, senzaţiile gustative de asemenea.
 Dereglări mai serioase se atestă după extirparea cortexului la maimuţe. Reflexele dobândite
dispar. Se dereglează actele motorii, lipsa mişcărilor voluntare. Ele suportă greu această operaţie
şi repede mor. Este dereglată mimica şi gesticulările. În lipsa excitaţiilor maimuţa decorticată stă
nemişcată, doarme mult. Abateri mari în comportament se observă la apencefali sau monşori
umani lipsiţi de cortex.

Experienţele cu decorticare la diferite specii de animale denotă o creştere a importanţei

segmentelor superioare a SNC în procesul dezvoltării filogenetice. Despre aceasta vorbesc acele
dereglări profunde şi pronunţate ce apar după extirparea cortexului cerebral. Aceasta are loc
după corticalizarea funcţiilor, adică deplasării funcţiilor nervoase complexe în segmentul
superior al SN – cortexul cerebral.
Deosebit de pronunţate sunt tulburările produse de lezarea cortexului la om. Poziţia
verticală a corpului, mişcările complexe, dezvoltarea cărora este legată de activitatea de muncă,
necesită coordonarea perfectă a proceselor nervoase. În procesul dezvoltării apare controlul
cortical asupra sferei motoare – musculaturii striate, precum şi asupra proceselor vegetative.
Structura celulară (citoarhitectonică) a cortexului cerebral.
Cortexul constă din neuroni şi prelungirile lor – axoni şi dendrite. Acoperă suprafaţa
emisferelor cerebrale: grosimea variază de la 1,5-3mm. Suprafaţa totală a ambelor emisfere la
omul adult 1450-1700cm2. Conţine circa 12-18 mlrd. de neuroni. Cortexul constă din şase
straturi de celule ce au particularităţi distinctive.
Stratul I – molecular (plexiform) – conţine neuroni, fiind un plex de fibre nervoase.
Stratul II – granular extern – celule mici, compacte de 4-8 micrometri, în preparate au
forma unor granule rotunde, triunghiulare sau poligonale.
Stratul III – celule piramidale – e mai jos, celulele au diferite dimensiuni.
Stratul IV – granular intern, are celule mici. La omul matur, în unele porţiuni corticale
acest strat poate lipsi (zona motoare).
Stratul V – ganglionar, alcătuit din celule piramidale mari Beţ. Ele se ramifică în
straturile superficiale. Axonul lor pătrunde în substanţa albă şi se îndreaptă spre nucleii
subcorticali sau spre măduva spinării.
Stratul VI – multiform, are celule triunghiulare sau fusiforme.
După funcţie, neuronii cortexului pot fi divizaţi în trei grupe mari:
I –grupă – celule senzoriale, recepţionează impulsurile ce vin în cortex din talamus.
II – grupă – nuclei piramidali mari, descrişi în 1874 de V.Veţ, concentraţi în sratul V al
zonei motoare.
III – grupă – neuroni de contact sau intercalari – neuronii de legătură între neuronii
aceleeaşi zone sau zone diferite.
Paralel cu celulele mai sunt şi fibre cu structură complexă. Dintre ele, fibrele orizontale –
unesc diferite porţiuni ale cortexului, radiale – unesc substanţa cenuşie cu cea albă. Ele sunt
dispuse tot în şase straturi.
Conform compoziţiei şi structurii celulare cortexul cerebral se împarte într-o serie de
sectoare, numite arii corticale. Harta renumită citoarhitectonică a lui Brodmann conţine 52 arii
celulare. Mai desăvârşită clasificare a fost propusă de Inst de studiere a creierului al A.Ş.M a
URSS.
Fenomenele electrice din cortexul cerebral.
Fenomenele bio-electrice care apar în scoarţa emisferelor mari au diverse forme,
amplitudine şi frecvenţă. Înregistrarea acestor oscilaţii se numeşte electroencefalogramă –
metoda de studiere – encefalografie. Pentru prima dată encefalograma a fost înregistrată la
animale de către V.V.Pravdici-Neminski în 1913 cu galvanometru cu coardă.
Ritmurile electroencefalogramei.
După frecvenţă, amplitudine şi caracteristicile lor fiziologice, oscilaţiile electrice sunt de
patru tipuri:
 Alfa – ritm – oscilaţiile ritmice au formă sinusoidală, cu frecvenţa 8-13oscilaţii/sec şi
amplitudinea până la 50 mV. Acest ritm este caracteristic pentru starea de repaus fizic şi psihic,
culcat sau comod în fotoliu, musculatura relaxată, ochii închişi, lipsa excitaţiilor externe. În
cortex sunt două regiuni unde alfa – ritmurile sunt maxime – zona occipitală şi parietală.
Beta – ritmul – are frecvenţă peste 13oscilaţii/sec şi amplitudinea 20-25 mV. E mai
pronunţat în segmentele frontale şi mai puţin exprimat în cele parietale. El poate uşor substitui
ritmul alfa. În timpul rezolvării unei probleme matematice, în stare emoţională.
Gama – ritmul – frecvenţa 7-8oscilaţii/sec, amplitudinea 100-150 mV. Se înregistrează în
timpul somnului sau în diverse condiţii patologice: hipoxie, anestezie moderat de pronunţată.
Delta – ritmul – reprezintă oscilaţii lente cu frecvenţa de 0,5-3,5oscilaţii/sec, amplitudinea
250-300 mV. Se înregistrează în timpul somnului profund, anestezie profundă, hipoxie şi diferite
procese patologice din cortexul cerebral.
Analiza spectrului individual al EEG dă posibilitatea de a forma o viziune clară despre
starea funcţională a cortexului, deaceea EEG este folosit pe larg în clinică. Spre exemplu, pentru
bolnavii de epilepsie este caracteristic în EEG prezenţa picurilor convulsive şi undelor
paraxismatice, apărute în zona patologică.
Traumele şi procesele patologice din creier schimbă esenţial tabloul normal al EEG, după
care este uşor de stabilit localizarea focarului dureros.
Folosind metodele de extirpare a diferitor porţiuni corticale, s-a stabilit funcţiile lor. Spre
cortex vin impulsurile aferente de la toţi receptorii organismului. Porţiunile de cortex cerebral, în
care în special, vin impulsurile aferente au fost numite de către I.P.Pavlov segmente centrale ale
analizatorilor sau reprezentanţa corticală a analizatorilor. Porţiunile cortexului, în care sunt
dispuse segmentele centrale ale analizatorilor, se numesc zone senzoriale ale cortexului. Aceste
zone pot coincide în spaţiu şi se suprapun parţial. În afară de zonele senzoriale, în cortex sunt
amplasate zonele motorii şi asociative.
În fiecare emisferă sunt zone ale sensibilităţii somatice şi viscerale numite zone somato-
senzoriale I şi II. Prima zonă (ariile 1,23) este situată în circumvoluţiunea parietală centrală.
Spre ea vine informaţia de la receptorii cutananţi, proprioreceptor şi receptorii viscerali de pe
partea opusă a capului.
Proiecţia corticală reprezintă un fel de om – homunculus senzitiv, având componentele
deformate din cauză că reprezentarea diverselor regiuni ale corpului nu este proporţională cu
suprafaţa ci cu importanţa lor, cele mai întinse reprezentări corticale având zonele cu
sensibilitatea cea mai mare (buzele, limba, mâna etc). Cea mai mare suprafaţă o ocupă
reprezentanţa receptorilor mânii, limbii, faringelui, feţei, cea mai mică – a trunchiului, coapsei,
gambei.
Proiecţiile corticale ale receptorilor sistemelor aferente viscerale (tractul digestiv,
aparatelor excretor şi cardiovascular) sunt dispuse în zona reprezentanţei receptorilor cutananţi ai
părţilor respective ale corpului.
A II-a zonă somato-senzorială – este situată sub şanţul Rolando şi se întinde pe marginea
superioară a scizurii lui Sylinins. În zona 17 ca şi celelalte zone sensomotorii se observă o
regularitate topologică strictă, în fiecare lob se proiectează aceleaşi porţiuni ale retinei
(jumătăţile stângi – în dreapta şi invers). Lezarea zonei 17 poate duce la orbirea parţială, însă
omul pierde capacitatea de a aprecia cele văzute.
Reprezentanţa recepţiei vizuale – se află pe suprafaţa inferioară a lobului occipital (aria 17)
al ambelor emisfere, în regiunea fisurii calcarine şi a circumvoluţiunilor din jur.
Reprezentanţa recepţiei acustice – (ariile 41, 42) se află în prima circumvoluţiunea
temporală şi circumvoluţiunile temporale transversale ale lui Heschl. Impulsurile ce apar în
receptorii melcului la recepţia sunetelor de diferită tonalitate, sosesc în diverse grupe de celule
ale zonei auditive. Lezarea câmpurilor 41, 42 face dificilă recepţionarea vorbirii, localizarea
spaţială a sunetului şi deosebirea caracteristicilor de timp a sunetelor.
Reprezentanţa recepţiei gustative – este situată în apropierea scizurii lui Sylvius şi şanţului
circular, excitarea cărora provoacă secreţia salivară.
 Reprezentanţa recepţiei olfactive – spre deosebire de celelalte recepţii, căile lor nu trec prin
talamus. I grup de neuroni este localizat în mucoasa nasului, al II-lea în bulbul olfactiv.
Prelungirile lor formează tractul olfactiv ce ajunge spre celulele situate în partea anterioară a
lobului piriform (Brodal).
Distrugerea zonelor senzoriale la om provoacă dereglări grave ale sensibilităţii respective
de partea opusă a focarului lezat. Lezarea bilaterală a zonelor vizuale provoacă cecitatea
absolută, a zonelor auditive – surditatea.
Dereglările funcţionale ale zonelor senzoriale la om sunt mai puţin compensate decât la animale.
În experienţe pe câini, I.P.Pavlov a conchis, că în segmentul cortical al fiecărui analizator trebuie
să se evidenţieze partea centrală sau nucleul şi aşa numitele elemente dispersate. Astfel de
elemente nervoase sunt în vecinătatea zonei şi primeşte impulsurile de la aceiaşi receptori ca şi
nucleul analizatorului. Prezenţa elementelor dispersate asigură posibilitatea anumitei compensări
a funcţiei în cazul distrugerii nucleului analizatorului.
De la cortex pornesc axonii celulelor nervoase spre etajele inferioare până la măduvă. Cea
mai mare parte din astfel de neuroni este concentrată în circumvoluţia centrală anterioară, în faţa
şanţului Ronaldo. Zona dată a fost denumită zona motorie. Ea constă din celule piramidale (Beţ)
a căror prelungiri ajung la neuronii intercalari şi motori ai măduvei spinării.
Reprezentarea corticală în aria motorie principală este similară celei senzitive –
homunculus motor, musculatura implicată în efectuarea unor mişcări mai fine (musculatura
mânii, etc), fiind mult mai larg răspândită comparativ cu musculatura altor regiuni (trunchi,
membrul inferior, etc).
Localizarea punctelor motoare, în circumvoluţia precentrală corespunde consecutivităţii
reprezentanţei senzoriale din circumvoluţia precentrală parietală. Cel mai sus sunt dispuse
punctele motoare ale membrelor inferioare, sub ele ale muşchilor trunchiului, mai jos – a
membrelor superioare, mai jos de toate a musculaturii capului. În zona motoare, ca şi cea
senzorială, cea mai mare suprafaţă este ocupată de reprezentanţa musculaturii mâinilor, feţei,
buzelor, limbii iar cea mai mică – a trunchiului şi membrelor inferioare.
Şanţul Rolando, ce desparte circumvoluţia precentrală de cea postcentrală este numai o
limită convenţională a zonelor motoare şi senzorială. Cercetările au demonstrat, că în zona
motoare sunt celule senzitive şi invers. Din cauza apropierii funcţionale a acestor zone, ele
adesea sunt întrunite sub denumirea comună de zonă sensomotorie. Lezarea cortexului cerebral
în regiunea zonei motoare sau dereglările circulatore, în această regiune provoacă la om paralizia
musculaturii de partea opusă a corpului (hemiplegie). Însă încet şi treptat simptomele paraliziei
dispar, mişcările se restabilesc. La lezarea zonei motoare la om se dereglează în special mişcările
fine cu degetele mâinii sau piciorului.
Anterior de zona motoare se află zona premotoare care ocupă ariile 6, 8. Ea de asemenea
conţine celule piramidale. Nucleii acestei zone merg spre neuronii spinali, corpul striat, nucleul
caudat, nucleul roşu, substanţa neagră etc. Excitarea ariei 6 provoacă mişcări ale capului,
trunchiului, de deglutiţie, modificări pronunţate ale respiraţiei şi strigătul. Excitarea unor porţiuni
ale zonei premotoare duce la apariţia reflexelor improprii unui om sănătos – puternic de apucare
ca la noii născuţi. După extirparea porţiunii reprezentante a zonei motorii a piciorului apare
reflexul Babinski.
Zona motorie suplimentară este situată la suprafaţa medială a emisferelor, având în diametru 1-
2cm. În această regiune sunt toate reprezentantele musculaturii tuturor părţilor corpului.
Excitarea acestei zone provoacă modificări de postură, însoţite de mişcări bilaterale ale
picioarelor şi trunchiului. Adesea pot apărea reacţii vegetative – se modifică diametrul pupilei, se
accelerează palpitaţiile cardiace etc.
În cortex se găsesc şi zonele asociative – ele sunt situate la marginea zonelor senzoriale
primare şi se extind în toate direcţiile cu 1-5cm. Celulele acestor zone reacţionează la excitaţiile
diferitor receptori. La pisică în zona auditivă secundă au fost găsite porţiuni unde potenţialele
evocate apăreau nu numai la excitările sonore, dar şi la cele luminoase sau electrocutanante.
Aceasta dovedeşte că în ele converg căile aferente, ce duc impulsuri de la diferite sisteme
receptoare.
Extirparea zonelor asociative nu provoacă pierderea sensibilităţii date, însă se pierde
capacitatea de a aprecia just importanţa excitantului. Zona optico – pierde capacitatea de a
aprecia cele văzute. Zona temporală – pierde capacitatea de a înţelege sensul cuvintelor auzite de
bolnav.
O particularitate importantă a zonelor asociative la om, spre deosebire de cele senzoriale,
constă în faptul, că distrugerea lor provoacă doar dereglarea temporară a unor anumite funcţii.
Ulterior porţiunile rămase ale cortexului iau asupra lor funcţiile zonelor asociative distruse şi
lezarea acestora se compensează.
Principiile operaţionale generale ale funcţionării scoarţei cerebrale
Structura eterogenă şi complexă, diversitatea transformărilor şi integrărilor informaţionale
din scoarţa au impus funcţionarea ei în baza unor principii generale de reglare:
1. principiul proiecţiei topice;
2. principiul reprezentării segmentare succesive sau „imaginii somatotopice”
3. principiul corelării şi coordonării dinamice reciproce a activităţii zonelor posterioare (
gnostice”) şi anterioare („motorii”) de planificare şi comandă;
4. principiul semnalizării şi designării substituitive;
5. principiul organizării semantice şi sintactice a seriilor informaţionale şi chinestezico-
motorii.

Esenţa primului principiu rezidă în aceea că diferenţierea structurală şi funcţională

primară în cadrul cortexului atît în filogeneză, cît şi în ontogeneză este în strînsă dependenţă de
necesitatea obiectivă a prelucrării şi valorificării optime, în reglarea comportamentului, a
diferitor stimuli direcţi sau indirecţi. Astefl, informaţia primită din mediu, prin elementele
receptoare periferice se transmite pe căi aferente (ascendente) specifice, la adrese (zone) precise,
atît la nivelul formaţiunilor subcorticale cît şi corticale. Aceasta corespunde condiţiilor
fundamentale ale adaptării – diferenţierea şi identificarea stimulilor.
Al doilea principiu stă la baza formării mecanismelor corticale de prelucrare şi integrare
a informaţiei despre realitatea fizică a propriului organism. Reprezentarea pe scoarţă a proiecţiei
senzitive şi motorii este o condiţie esenţială a constituirii „schemei corporale” a realizării eu-lui
fizic, a formării şi manifestării conştiinţei de sine în organizarea şi reglarea comportamentului.
Cu toate că contururile homunculusului motor şi senzitiv sînt trasate de la naştere, conţinutul lor
informaţional şi operaţionalizarea psihocomportamentală se realizează treptat în ontogeneză pe
măsura formării complexelor chinestezico-tactile în raport cu obiectele externe.
Cel de-al treilea principiu stă la baza constituirii schemei logice de organizare şi
desfăşurare a comportamentului care include patru verigi: 1. a) sintezei aferente; b) de corelare-
evaluare-decizie cu mecanismele de raportare a stărilor de motivaţie la semnificaţiile modelelor
informaţionale şi 2. – operatori de selectare a variantelor optime de acţiune: c) veriga selectivă-
motorie; d) veriga conexiunii inverse.
La nivelul scoarţei aceste verigi se situează în zone diferite a căror activitate trebuie să se
coordoneze şi să se structureze într-un sistem unic.
Al patrulea principiu a fost pentru prima dată formulat şi dezvăluit de I.P.Pavlov.
Arătînd că principala funcţie a cortexului ca reglator al raportului organism-mediu o constituie
elaborarea, consolidarea şi sistematizarea noilor legături temporale şi acte reflexe condiţionate,
I.P.Pavlov a emis ipoteza dovedită apoi experimental, că această funcţie are la bază principiul
semnalizării, adică transferul de semnificaţii de la stimuluii necondiţionaţi la cei condiţionaţi şi
substituirea în plan comportamental a acţiunilor necondiţionate cu cele condiţionate.
Ultimul principiu exprimă şi postulează caracterul logic-interpretativ al funcţionării
sistemului nervos. Aceasta înseamnă că pe măsură ce se dezvoltă şi se maturizează din punct de
vedere structural şi funcţional, cortexul devine un mecanism de tip logic, în cadrul căruia se
individualizează operatori specializaţi pentru conectarea entităţilor informaţionale.
 Acest principiu este impus de necesitatea obiectivă a adaptării, care nu toate fi realizată
decît în măsura în care, în desfăşurarea evenimentelor externe, se operează diferenţieri,
identificări, categorializări, evaluări de ordin calitativ şi cantitativ, corelări selective cu dinamica
motivelor şi scopurilor activităţii.

MATURIZAREA STRUCTURAL-FUNCŢIONALĂ A CREIERULUI UMAN ÎN

ONTOGENEZĂ
Specialiştii ocupaţi de studiul creierului afirmă, că creierul ajunge la maturitatea
funcţională deplină abia la vîrsta de 18-20 de ani. Creierului nou-născutului reprezintă o
totalitate de neuroni cu aranjament difuz, multidimensional. Criteriile de ordine şi logică se
introduc pe parcursul dezvoltării ontogenetice, odată cu recepţionarea, prelucrarea şi integrarea
informaţiei din mediul extern şi complicării actelor de răspuns la diferiţi stimuli.
Maturizarea creierului începe cu structurile neuronale legate de reglarea funcţiilor vitale
ale organismului şi de reflexele de apărare: măduvă, trunchiul cerebral, şi structurile
subcorticale care reglează actele reflex-necondiţionate necesare asigurării funcţiilor vegetative şi
a unor răspunsuri adaptive la stimuli cu caracter nociv. Procesul ulterior de maturizare cuprinde
segmentele corticale şi întreg nevraxul.
În primul an de viaţă sistemele de activare ale trunchiului cerebral sînt slab eficiente,
predomină faza de somn asupra celei de veghe, în pofida faptului că asupra copilului acţionează
numeroşi factori. Cu toate că reacţia necondiţionată la stimuli luminoşi şi auditivi apare încă în
prima săptămînă după naştere, aşa numita reacţie de ţintire şi de fixare se manifestă după a II
lună de viaţă şi se maturizează satisfăcător la sfîrşitul primului an de viaţă. Structurile
hipotalamice implicate în integrarea stărilor emoţional-afective, a unor verigi ale complexului
libidinal şi a raportului dintre starea de veghe şi cea de somn, se studiază la nivel de maturitate
foarte scăzut.
Procesul de maturizare şi integrare funcţională în ontogeneză se desfăşoară stadial, de jos
în sus, de la segmentele inferioare spre cele superioare corticale şi corespunzător cu acestea se
manifestă şi comportamentul.
Deosebirile în comportamentul copilului şi omului adult se datorează nu numai diferenţei
în volum şi calitatea experienţei achiziţionate, dar şi diferenţei dintre nivelul maturizării
structural-funcţionale ale creierului.
Maturizarea se realizează în plan ierarhic de jos în sus. Cu cît segmentul este mai sus
ierarhic cu atît maturizarea lui este mai îndelungată. De aici rezultă că ultimele se maturizează
formaţiunile corticale. Cercetările citoarhitectonice denotă că la naştere aproape se finisează
constituirea stratului VI cortical, dar sînt departe de diferenţiere şi delimitare elementele
celulare ale celorlalte straturi. Ritmul cel mai înalt de diferenţiere a acestor elemente şi
mielinizarea axonilor lor se înregistrează în perioada postnatală timpurie. Un salt notabil în
gradul de maturizare a scoarţei cerebrale se constată deja la sfîrşitul săptămînii a doua de viaţă
postnatală. În continuare, salturi esenţiale au loc în primii doi ani de viaţă. În acest timp creşte
masiv masa şi suprafaţa cortexului cerebral, tinzînd spre valorile mature.
Începănd cu al II-lea an de viaţă, tempoul evoluţiei şi maturizării cortexului cerebral
scade. În jurul vîrstei de 7 ani neuronii din majoritatea zonelor şi ariilor corticale devin
asemănători după structură cu cei din structurile corticale ale omului adult.
Maturizarea anatomomorfologică şi funcţională a cortexului are loc după principiul
heterocroniei: diferite zone şi arii se maturizează în diferite perioade de timp: primele care se
apropie d etalonul creierului adult sînt reprezentanţele analizatorului olfactiv situate în scoarţa
 veche şi intermediară. În neocortex, primele se maturizează zonele centrale ale analizatorilor
chinestezic şi cutano-tactil, precum şi zonele limbice. Apoi urmează diferenţierea şi antrenarea
funcţională a verigilor terminale ale analizatorilor vizuali şi auditivi. Ultimele sînt antrenate în
activitate zonele asociativ integrative de ordinele III şi IV (regiunile frontală, parietală, mijlocie
şi inferioară temporo-parieto-occipitală).
De rînd cu datele biologice, indicatori ai evoluţiei şi gradului de maturizare a creierului în
ontogeneză pot fi luate şi datele cercetărilor asupra dinamicii ANS. E stabilit, că maturizarea
structurilor cerebrale, în special a celor corticale, se exprimă prin sporirea capacităţii individului
de a forma reflexe condiţionate.
Astăzi se consideră că formarea primelor reflexe condiţionate la copil este posibilă
imediat după naştere ( 3-4 zile), reflexe condiţionate simple. Primele se formează reflexele
condiţionate naturale.
A doua grupă de reflexe sînt cele ce se formează pe baza influenţelor dirijate sau
întîmplătoare pe care le efectuează adultul care îngrijeşte de copil. Mecanismul lor este mai
complex decît al celor naturale. Aceste reflexe încep a se elabora în lunile a III-a şi IV-a, dar
într-o formă elementară. Ele devin mai complexe către sfîrşitul primului an de viaţă, cînd apare
limbajul. După 2 ani şi 6 luni funcţionarea creierului începe să se supună principiului
verbalizării. Aceasta aduce nu numai un nou suport de codificare a informaţiei mai eficient decît
suportul primar al creierului, dar şi scheme operaţionale calitativ superioare de prelucrare-
interpretare a informaţiei recepţionate, bazate pe abstractizare şi generalizare.
În scopul elucidării dinamicii evoluţiei activităţii nervoase superioare, ca indicatori pot fi
utilizate aşa-zisele reflexe condiţionate artificiale, elaborate în condiţii speciale de laborator.
Cercetările de acest gen au dat posibilitate de a stabili nu numai succesiunea ontogenetică a
reflexelor, dar şi gradele lor de complexitate. Astfel s-a stabilit:
1. Reflexul condiţionat palpibral (la excitarea vestibulară, balansarea sus-jos) se poate forma la 12-
15 zile după naştere, iar consolidarea lui are loc la 40-45 zile;
2. Reflexele chinestezice (motoare) pot fi elaborate de asemenea la scurt timp după naştere (către
sfîrşitul primei luni), dar se stabilesc la luna a IV-a.
3. Reflexele condiţionate de apărare s-au putut elabora la sfîrşitul primei luni de viaţă postnatală,
iar consolidarea lor se face spre sfîrşitul lunii a doua.
4. Reflexele olfactive se pot forma la sfîrşitul primei luni de viaţă, dar consolidarea se poate efectua
după luna a III-a.
5. Reflexele gustative se pot forma în cea de-a doua lună de viaţă, iar diferenţieri gustative
elementare la sfîrşitul lunii a II-a (copilul poate distinge o soluţie de 2% de zahăr şi 0,6% sare).
6. Reflexe condiţionate simple la stimuli sonori se pot elabora încă în primele etape ale
ontogenezei. Astfel, reflexul salivar devine posibil în saptămîna a IV-a, iar cel de apărare în a V-
a.
7. Reflexele vizuale se formează mai tîrzui. Mai întîi la începutul lunii a II-a se pot elabora reflexe
de apărare şi alimentare motorii (reacţia suptului) la acţiunea luminii albe, apoi spre sfîrşitul lunii
a II-a aceleaşi reflexe pot fi elaborate la lumină colorată.
Trebuie menţionat că maturizarea anatomică a creierului nu este întocmai cu maturizarea
funcţională. Maturizarea anatomică este doar premisa constituirii i dezvoltării ulterioare sub
influenţa factorilor de mediu. Cu cît structura anatomică este mai complex, cu atît mai mare este
durata de timp necesară pentru elaborarea funcţiilor pe care le induce. Aşa de exemplu: funcţiile
senzorial-perceptive sînt antrenate în plan comportamental încă în primul an de viaţă, procesele
gîndirii formal-abstracte, bazate pe reversibilitatea operaţiilor devin eficiente la vîrsta de 14 ani.
Reacţiile şi stările emoţionale primare (plăcere, satisfacţie, frică, spaimă, etc.) se evidenţiază încă
în primele luni de viaţă, dar emoţiile şi sentimentele complex-morale, estetice, etc., au o evoluţie
îndelungată, ajungînd la maturitate la 20-25 ani.
Maturizarea creierului uman trebuie abordată în două planuri: anatomomorfologic şi
histologic şi altul – funcţional, fiziologic şi psihologic. Maturizarea funcţională se realizează
într-un timp mai îndelungat şi se efectuează ca răspuns la solicitările tot mai variate ale mediului.
Sub aspect fiziologic , esenţiale pentru maturizare sînt, pe de o parte, dinamica închiderii noilor
legături temporale şi gradul lor de complexitate, pe de altă parte, raportul dintre excitaţie şi
inhibiţie, nivelul de dezvoltare a formelor inhibiţiei interne. Sub aspect psihologic - maturizarea
creierului trebuie apreciată prin testări şi evoluată prin nivelul de performanţe a diferitor
procese psihice particulare – cognitive, afective, motivaţionale, volitive, limbaj, etc...
În efectuarea evaluărilor respective trebuie de ţinut cont, că vîrsta cronologică nu
determină univoc vîrsta psihică, aceasta din urmă fiind influenţată de mediu şi în special de
regimul educaţional.
Aceasta face ca o dată în plus problema raportului psihic-creier să fie abordată nu în plan
teoretic-general, ci şi în plan individual-concret, nu numai sub aspectul condiţionărilor şi
legăturilor biologice, ci şi sub aspectul condiţionărilor şi legităţilor sociale (socioculturale,
socioeducaţionale).