Capitolul 3

3.
BIOLOGIA INSECTELOR
Biologia insectelor are ca obiect de studiu modul de reproducere, înmulţire şi de dezvoltare
al acestora. Cunoaşterea detaliată a acestor aspecte, prezintă o mare importanţă pentru
practicienii din domeniul protecţiei plantelor, dar şi pentru tehnologi, întrucât adesea, strategiile
de combatere a speciilor dăunătoare se stabilesc în funcţie de particularităţile lor biologice. Multe
din metodele neconvenţionale de combatere, metode care sunt în totalitate ecologice, se bazează
pe cunoaşterea biologiei agentului dăunător.

3.1. REPRODUCEREA ŞI TIPURI DE REPRODUCERE.

La majoritatea insectelor adulţii abia apăruţi au organele sexuale nedezvoltate (ovarele au
ouăle neformate) şi pentru a se putea reproduce au nevoie de o anumită perioadă de timp, mai
lungă sau mai scurtă în funcţie de specie, în care se hrănesc. Acestă perioadă de hrănire
suplimentară pentru maturarea organelor sexuale se numeşte perioadă preovipozitară. Durata
perioadei preovipozitare este influenţată în foarte mare măsură de unii factori externi cum ar fi:
cantitatea şi calitatea hranei, temperatură, umiditate, lumină etc. În această perioadă unele specii
de insecte pot provoca mari pagube diferitelor culturi pe care le atacă (Bothynoderes
punctiventris, Tanymecus dilaticollis, Chaetocnema tibialis, Phyllotreta spp. etc.).
În general la insecte sexele sunt separate şi ca atare, în majoritatea cazurilor reproducerea
este sexuată. Se întâlnesc însă şi alte tipuri de înmulţiri, cum ar fi hermofroditismul,
poliembrionia, pedogeneza şi partenogeneza.
Reproducerea sexuată, normală (gamogenetică sau amfigonă) este întâlnită la majoritatea
insectelor. Adulţii, capabili de copulaţie, se caută reciproc. Femelele, care de cele mai multe ori
produc feromoni atractanţi sexuali, atrag masculii de la distanţe apreciabile. Imediat ce adulţii
sunt maturi din punct de vedere sexual are loc copulaţia sau împerecherea sexelor. În urma
copulaţiei, spermatozoizii ajung în receptaculul seminal din organul genital femel, unde au
condiţii de a-şi păstra viabilitatea. Pe măsură ce ovulele mature ajung în oviduct apoi în vagin,
spermatozoizii sunt eliberaţi din receptaculul seminal, migrează în căutarea ovulelor şi are loc
fecundarea lor. Ca urmare a actului de fecundare, ovulul devine ou, acesta putând fi expulzat
imediat sau după o perioadă de dezvoltare în corpul femelei.
Hermafroditismul, caracterizat prin prezenţa testiculelor şi ovarelor în corpul aceluiaşi
individ, este întâlnit doar la câteva specii, de exemplu la păduchele lânos australian. Acest tip de
înmulţire poate fi de două feluri: hermafroditism adevărat, când toţi indivizii speciei la început
trec prin faza de mascul iar apoi devin femele (Termitoxenia) şi hermafroditism primitiv, când în
pereţii testicolului se dezvoltă ovariole accesorii sau în ovare se formează şi spermatozoizi
(Pericerya purchasi). În acestă situaţie ouăle fecundate dau naştere la indivizi hermafrodiţi, iar
cele nefecundate la masculi.
Reproducerea partenogenetică sau virginogenă, este caracateristică unor specii de insecte,
la care masculii lipsesc sau sunt foarte rari. La această înmulţire oul provine din ovulele

36
 Capitolul 3

nefecundate, fiind capabil să se dezvolte şi să asigure urmaşi. În funcţie de sexul urmaşilor,

reproducerea partenogenetică poate fi:

► arenotocă, când din ouăle nefecundate apar numai masculi, ca la Apis mellifica;
► telitocă, când din ouăle nefecundate rezultă numai femele, ca la Aphididae;
► deuterotocă sau amfitocă, când din ouăle nefecundate rezultă atât femele, cât şi masculi,
ca la unele specii de lepidoptere şi la Bombycidae.
După modul cum are loc reproducerea se întâlnesc mai multe tipuri de partenogeneză:
► partenogeneză excepţională sau accidentală, când de regulă ouăle nefecundate sunt
neviabile, dar foarte rar din ouăle nefecundate pot să apară indivizi de ambele sexe. Se întâlneşte
rar la unele ortoptere şi lepidoptere;
► partenogeneză facultativă, când înmulţirea are loc atât prin ouă fecundate, cât şi prin
ouă nefecundate. Această înmulţire se întâlneşte mai ales la speciile la care masculii sunt foarte
rari. Ea poate fi arenotocă (la unele specii de tisanoptere, homoptere, himenoptere etc.), telitocă
(la Coccus hesperidum, Bacillus rossi şi la unele specii din familia Acrididae) şi amfitocă;
► partenogeneză obligatorie, când înmulţirea se face îndeosebi prin ouă nefecundate,
masculii lipsind sau fiind foarte rari (sau apar numai într-o anumită perioadă a anului). Acestă
partenogeneză, la rândul ei poate fi de două feluri: a) constantă, când înmulţirea are loc fără
întrerupere prin ouă nefecundate, din care apar obişnuit femele (la albine) şi foarte rar masculi
(Otiorrhynchus spp.) şi b) ciclică sau heterogonie, când se succed mai multe generaţii
partenogenetice şi apoi apare o generaţie amfigonă (sexuată), întâlnită mai ales la speciile din
familiile Aphididae, Cynipidae etc.

3.2. DEZVOLTAREA INSECTELOR.

Dezvoltarea unei insecte cuprinde totalitatea proceselor şi transformărilor care au loc de la
ou şi până la moartea fiziologică a adultului. În dezvoltarea unei insecte se disting 3 etape:
dezvoltarea embrionară, postembrionară şi postmetabolică.
3.2.1. Dezvoltarea embrionară
Dezvoltarea embrionară sau embriogeneza se referă la dezvoltarea embrionului. Ea începe
imediat după fecundarea ovulului şi ţine până la apariţia larvei. În timpul embriogenezei se
disting patru faze care se succed astfel: faza de segmentaţie, faza formării foiţelor embrionare
sau germinative, faza formării organelor sau organogeneza şi faza diferenţierii ţesuturilor sau
histogeneza.
La completa dezvoltare, embrionul umple tot interiorul oului, iar prin transparenţa
corionului se pot distinge ochii şi capsula cefalică a embrionului. Organele interne fiind deja
diferenţiante încep să funcţioneze, embrionul devenind astfel capabil să părăsească oul. Durata
dezvoltării embrionare se numeşte perioadă de incubaţie şi este caracteristică fiecărei specii,
putând dura obişnuit 1-4 săptămâni, uneori mai multe luni (fiind puternic influenţată de factorul
tenperatură), mai ales când stadiul hibernant este oul. De exemplu, la musca de casă dezvoltarea
embrionară este de 8-12 ore, la unele specii de lepidoptere ajunge la 9 luni, iar la unii
reprezentanţi ai familiei Plasmidae din ordinul Orthoptera incubaţia durează până la 2 ani. Ea
poate însă să fie modificată şi sub influenţa condiţiilor de mediu. Pentru părăsirea oului, larva
rupe membrana vitelină şi chorionul, această operaţiune se face prin presiunea aerului din
37
 Capitolul 3

cavitatea generală, prin contracţiile musculare, prin ruperea lor cu ajutorul mandibulelor sau a
altor formaţiuni speciale, situate pe frunte, torace sau pe abdomen. La unele specii, chorionul
este prevăzut cu un căpăcel uşor detaşabil. Apariţia larvei din ou, se numeşte ecloziune.
După locul unde se desfăşoară embriogeneza, în mediul extern sau în corpul matern, la
insecte se deosebesc următoarele forme:
► oviparia, când embriogeneza are loc înafara aparatului genital femel, adică în mediul
extern. Această situaţie este întâlnită la majoritatea insectelor, iar durata embriogenezei este de
cel puţin câteva zile;
► ovoviviparia, când dezvoltarea embrionului începe în căile genitale materne şi se
continuă în mediul extern, după depunerea oului. În acestă situaţie ecloziunea are loc imediat sau
la scurt timp după depunerea pontei (Gossyparia ulmi, Eriococcus spurius, unele Sarcophegidae
etc.);
► viviparia sau larviparia, când dezvoltarea embrionară are loc numai în interiorul
corpului matern (în vagin, oviducte, ovariole sau chiar în hemocel) şi insecta depune larve,
expulzarea larvelor de câtre femelă eşalonându-se la unele specii pe un interval de câteva
săptămâni. Dintre speciile vivipare se pot aminti: Quadraspidiotus perniciosus, Eriosoma
lanigerum, speciile de homoptere din familia Aphididae etc.

Oul
Reprezintă o celulă gigantică, protejată la exterior de o membrană groasă numită chorion.
Suprafaţa chorionului poate fi netedă, dar poate prezenta şi ornamentaţii sau apendici de fixare.
Chorionul prezintă pe faţa sa, mai ales în zona polilor, una sau mai multe microadâncituri
prevăzute cu mici orificii numite micropile, acesta fiind locul prin care au pătruns spermatozoizii
în ovul pentru a-l fecunda, fiind totodată şi zona de minimă rezistenţă mecanică. Chorionul este
alcătuit din două membrane, una externă numită exochorion şi una internă numită endochorion.
Oul la insecte este de tip centrolecic, având în interior ooplasma sau vitelusul formativ, din care
se formează embrionul, deutoplasma sau vitelusul nutritiv, formată din substanţe de rezervă care
servesc la dezvoltarea embrionului, iar în centru se află nucleul. După fecundare, nucleul se
divide şi dă viaţă embrionului, la care se observă două învelişuri: unul extern, numit membrană
seroasă, altul intern, numit amnios. Între amnios şi embrion rămâne o cavitate plină cu lichid,
numită cavitatea amniotică.
În funcţie de mărimea insectelor, dimensiunile ouălor variază între 0,1-7 mm. Forma lor
este de asemenea foarte diferită, ele fiind: ovale (la unele coleoptere şi lepidoptere), alungite (la
cosaşi şi lăcuste), emisferice (la unele lepidoptere care popular sunt cunoscute sub denumirea de
buhe), în formă de butelie (la fluturele alb al verzei) sau butoiaş (mai ales la ploşniţe). Ouăle pot
fi sesile sau pedunculate. În general la ouăle pedunculate, picioruşul este utilizat la fixarea oului
pe substratul vegetal, Psylla pyri, Chrysopa carnea etc. Culoarea ouălor este şi ea diversă,
frecvent fiind întâlnite ouă de culoare verde (Cacoecia murinana), verzui-albăstrui (Dendrolimus
pini, Operophthera brumata), galbenă (Tortrix viridana, Melasoma populi), portocalie
(Leptinotarsa decemlineata), albă (Melolontha melolontha), brună etc. Depunerea ouălor la
majoritatea speciilor are loc imediat după ce acestea au fost fecundate. La multe specii de
insecte, în timpul incubaţiei oul îşi schimbă culoarea pe care a avut-o la depunere. Astfel,
Lymantria monacha are oul roşietic la depunere şi cafeniu cu luciu cenuşiu în preajma eclozării,
Dendrolimus pini are oul verzui-albăstrui la depunere şi cenuşiu în preajma eclozării, Epiblema
tedella are oul cenuşiu-argintiu la depunere şi roşiatic înainte de eclozare, Trialeurodes
vaporariorum are oul albicios la depunere şi negru în preajma eclozării etc.
38
 Capitolul 3

Majoritatea insectelor depun ouăle în mediul extern, pe sau în substraturi hrănitoare -

vegetale sau animale - iar uneori pe sol sau în sol. Pe frunze depun ouăle: Leptinotarsa
decemlineata (în grămezi formate dintr-un număr mai mare sau mai mic de ouă), Aporia
crataegi, Dicranura vinula, Phalera bucephala, Hyphantria cunea, Orchestes fagi, Eurygaster
maura, Aelia rostrata, Agrotis segetum, Ostrinia nubilalis (ouăle sunt depuse ca şi ţiglele pe
casă), Oulema melanopa (pe un singur rând de-a lungul nervurilor), Eurydema ornata (pe două
rânduri paralele, câte 6-7 pe un rând), Mamestra brassicae, Pieris brassicae. Pe acele speciilor
de răşinoase: Dendrolimus pini, Cacoecia murinana, Coleophora laricella, Epiblema tedella. Pe
ramuri şi tulpini îşi depun ouăle: Malacosoma neustria (sub forma unui manşon sau inel, în jurul
ramurilor subţiri), Eriogaster lanestris, Tortrix viridana, Zeuzera pyrina, Cossus cossus.
Femelele speciei Orgyia antiqua îşi depune ouăle chiar pe coconul în care s-a împupat şi
din care a ieşit adultul. În frunze îşi depune ponta Athalia rosae, în acele răşinoaselor îşi depun
ponta specii ca: Diprion pini, Pristiphora abietina, Diprion sertifer. În mugurii florali îşi depun
ouăle speciile de Anthonomus şi Contarinia medicaginis, în paiul cerealelor Cephus pygmaeus
iar viespile cu ferăstrău în caliciul floral – Hoplocampa minuta, Hoplocampa testudinea. Speciile
de carii cum este Ips typographus, îşi depune ponta în galeriile făcute în lemnul speciilor
forestiere de către adulţi. În fructe îşi depune ponta Rhynchites bachus şi Rhagoletis cerasi iar în
seminţe Bruchophagus gibbus, Bruchophabus roddi, Eurythoma schreineri. Pe sol îşi depune
ouăle Triodia sylvina, expulzându-le fie din zbor, fie stând pe vegetaţie sau pe sol şi vibrând
aripile. Sunt insecte care depun ouăle în sol, liber (Anisoplia agricola, Melolontha melolontha,
Zabrus tenebriodes, Agriotes lineatus, Chaetocnema tibialis, Anoxia villosa, Otiorrhynchus
ligustici, Tanymecus dilaticollis, Polyphylla fullo) sau în formaţiuni numite ooteci (Calliptamus
italicus, Locusta migratoria, Tettigonia viridissima) sau cuiburi (Gryllotalpa gryllotalpa). Ouăle,
depuse izolat sau în grupe, pot fi libere sau acoperite cu un strat protector, adesea constituit dintr-
o substanţă lipicioasă (Tortrix viridana, Melasoma populi) sau dintr-o pătură de perişori
proveniţi de la extremitatea abdominală a femelelor (Lymantria dispar, Euproctis chrysorrhoea,
Eriogaster lanestris, Hyphantria cunea). Cunoaşterea locului de depunere a ouălor de către
insectele dăunătoare prezintă o importanţa practică deosebită, întrucât uneori dispunem de
metode pentru distrugerea lor înainte de eclozare.
Prolificitatea şi sterilitatea insectelor. Prin prolificitate se înţelege capacitatea insectelor de
a da naştere la un număr mai mic sau mai mare de urmaşi. În general insectele se caraterizează
printr-o prolificitate ridicată, dar aceasta depinde atât de potenţialul genetic al speciei, cât şi de
condiţiile de mediu, care în general acţionează limitativ asupra prolificităţii. Cunoaşterea
factorilor care influenţează prolificitatea insectelor prezintă o mare importanţă în elaborarea
prognozei apariţiei în masă a insectelor dăunătoare. Numărul de ouă depuse de o femelă este
caracteristic fiecărei specii. Astfel, femelele amfigone ale păduchelui lânos (Eriosoma
lanigerum) şi ale filoxerei (Phylloxera vastatrix) depun câte un singur ou; unele specii depun 1-7
ouă (formele sexuate de la afide); altele 30-40 (cărăbuşeii cerealelor); numărul ouălor poate
ajunge la 2000-3000 (lepidoptere din familia Noctuidae, gândacul roşu al rapiţei sau gândacul
din Colorado); matca albinelor depune până la 1 000 de ouă zilnic, iar în cursul întregii vieţi până
la 1500 000 de ouă; matca termitelor depune într-o zi până la 30 000 de ouă, iar într-un an
depune până la 10 000 000 de ouă..
Sterilitatea sau incapacitatea insectelor de a da naştere la urmaşi, apare de obicei ca o
consecinţă a acţiunii unor factori abitoci sau biotici naturali: temperatura ori umiditatea ridicată
sau prea scăzută, lipsa de hrană, infecţiile produse de anumiţi agenţi patogeni etc. Sterilitatea
poate fi obţinută şi pe cale artificială, prin iradieri sau tratamente cu substanţe chimiosterilizante.
39
 Capitolul 3

3.2.2. Dezvoltarea postembrionară (metamorfoza)

Transformările suferite de insectă de la apariţia stadiului de larvă şi până la apariţia
stadiului de imago, poartă numele de metamorfoză (meta = schimbare şi morfo = formă), iar
fenomenul biologic se numeşte metabolie. În timpul metamorfozei unele caractere se
accentuează şi se regăsesc la adult, pe când alte caractere se pierd (dispar). Caracterele larvelor
tinere care se păstrează şi la adult se` numesc imaginipetale, iar cele care dispar se numesc
imaginifugale. Caracterele imaginifugale pot fi de două feluri: paleogenetice (arhaice sau
străvechi) care se moştenesc filogenetic, arătând înrudirile dintre diferite unităţi sistematice şi
coenogenetice, care sunt caractere noi, dobândite secundar, mai ales de către larvele tinere ca o
adaptare la modul lor de viaţă. După numărul şi importanţa acestor două grupe de caractere,
insectele prezintă două tipuri de metamorfoză: metamorfoză heterometabolă şi metamorfoză
holometabolă.
- Metamorfoza directă sau heterometabolia (frecvent întâlnită şi sub denumirea de
metamorfoză incompletă sau hemimetabolă) cuprinde dezvoltarea stadiului larvar al insectelor
aparţinând ordinelor Thysanoptera (tripşi), Orthoptera (lăcuste, cosaşi, greieri), Homoptera
(păduchi, purici meliferi, cicade), Heteroptera (ploşniţe), ca ordine cu mulţi reprezentanţi care
produc pagube economice plantelor cultivate şi spontane, dar şi ordinelor Ephemerida, Odonata,
Plecoptera, Dermaptera, Blattoptera, Isoptera, Anoplura, Mallophaga. La aceste ordine larvele
seamănă cu insectele adulte (de regulă au şi acelaşi tip de aparat bucal), deosebindu-se de ele
doar prin dimensiuni mai mici, lipsa sau incompleta dezvoltare a aripilor şi incapacitatea lor de-a
se reproduce.
În unele lucrări această perioadă de dezvoltare a insectelor este împărţită în două stadii şi
anume larvă şi nimfă, iar unii autori chiar evită folosirea la acest grup de insecte a noţiunii de
larvă şi folosesc numai noţiunea de nimfă. În prezenta lucrare vom utiliza noţiunea de larvă ca o
denumire generală, pentru toate grupele de insecte, iar noţiunea de nimfă o vom utiliza numai la
anumite grupe de insecte cu metamorfoză heterometabolă, în timp ce la restul insectelor (mai
ales la cele cu metamorfoză holometabolă) vom utiliza denumirea de pupă. Rezultă deci că
insectele heterometabole prezintă 3 stadii de dezvoltare: ou, larvă şi adult.
- Metamorfoza indirectă sau holometabolia (metamorfoză completă) cuprinde dezvoltarea
stadiilor de larvă şi pupă, întâlnindu-se la insectele care aparţin ordinelor: Coleoptera (gândaci),
Hymenoptera (viespi), Lepidoptera (fluturi) şi Diptera (muşte, ţânţari),ca ordine ce cuprind
numeroase specii fitofage. La aceste grupe de insecte larva nu este asemănătoare cu adultul şi
apare în plus stadiul pupal. Rezultă deci, că insectele holometabole prezintă 4 stadii de
dezvoltare: ou, larvă, pupă şi adult. La insectele din această grupă aparatul bucal poate să fie
diferit la cele două stadii mobile (larvă şi adult) întâlnindu-se astfel şi specii la care pagube
produce doar un singur stadiu de dezvoltare (de regulă larva, aşa cum se întâmplă de exemplu la
speciile din ordinul Lepidoptera).
Larva este un stadiu activ, care se hrăneşte intens şi înmagazinează în corpul său mari
cantităţi de substanţe hrănitoare. Este stadiul de dezvoltare care produce cele mai multe pagube
economice însemnate. Creşterea larvei are loc prin năpârliri succesive. Când larva ajunge la o
anumită limită de dezvoltare îşi schimbă cuticula veche (care după înlăturare se numeşte exuvie)
cu alta nouă, sintetizată de către hipodermă, fenomen cunoscut sub numele de năpârlire.
În timpul năpârlirii, care durează 1-3 zile, larvele încetează să se mai hrănească şi nu se
mai mişcă. În dezvoltarea sa, de la eclozare (larvă neonată sau de prima vârstă) şi până la
completa dezvoltare, larva trece prin mai multe vârste, numindu-se vârstă timpul parcurs de la o

40
 Capitolul 3

năpârlire la alta. Când larva ajunge la limita de creştere a unei vârste, vechea cuticulă se rupe în
punctele de minimă rezistenţă, de obicei pe linia dorso-mediană, datorită creşterii presiunii
hemolimfei şi larva părăseşte exuvia. Imediat după năpârlire, când noua cuticulă este foarte
elastică, are loc creşterea corpului larvei. Prin năpârlire se produc şi alte schimbări, încât larvele
noi se deosebesc de cele precedente nu numai prin dimensiunile corpului, ci şi prin colorit,
prezenţa unor apendici noi etc. Aceste fenomene sunt controlate de către endohormoni. Numărul
năpârlirilor este constant şi specific diferitelor grupe de insecte, fiind mai mic cu una decât
numărul vârstelor. La unele apterigote are loc o singură năpârlire, la unele diptere se produc două
năpârliri, la heteroptere au lor 5-6 năpârliri, la lepidoptere sunt 3-9 năpârliri, iar la efemeroptere
se pot produce până la 40 de năpârliri. Durata de dezvoltare a stadiului larvar este variată,
depinzând mai ales, de specie dar şi de condiţiile ecologice, mai ales de temperatură, umiditate şi
hrană. De exemplu, la unele diptere dezvoltarea larvară are loc în 3-4 zile; la Anisoplia segetum
în 10-11 luni; la Cossus cossus în 2 ani; la Melolontha melolontha în 2-3 ani; la speciile de
Agriotes în 3-4 ani; iar la unele specii din Cicadina (ordinul Homoptera) şi din Buprestidae
(ordinul Coleoptera) acest stadiu poate dura 10-17 ani. Larvele de ultimă vârstă se transformă în
pupă la insectele holometabole şi în adult (uneori întâi în nimfă) la insectele heterometabole.
Corpul larvei, prezintă mai mult sau mai puţin distinct evidente cele trei regiuni: capul,
toracele şi abdomenul. Capul este bine dezvoltat, scleritele componente sunt mari, obişnuit
poartă o pereche de ochi simpli (stemmatae), dispuşi pe laturile capsulei cefalice şi o pereche de
antene formate din 2-3 articule, filiforme sau setiforme. Aparatul bucal poate fi adaptat pentru
rupt şi masticat, ca la larvele insectelor din ordinele Orthoptera, Coleoptera, Lepidoptera şi la
unele din ordinele Hymenoptera şi Diptera, sau pentru înţepat şi supt ca la larvele speciilor din
ordinele Thysanoptera, Homoptera, Heteroptera şi a unor specii din ordinele Hymenoptera şi
Diptera. Toracele este format din 3 segmente, pe partea lor ventrală inserându-se la unele tipuri
de larve trei perechi de picioare toracice (picioare adevărate). Forma şi mărimea picioarelor
toracice de la larve diferă de cele de la insectele adulte. Aripile lipsesc sau se află într-o fază
incipientă de dezvoltare sau sunt rudimentare. Abdomenul este intim sudat cu toracele; iar la
unele grupe, pe partea ventrală se înseră un număr variabil de picioare abdominale (picioare
false). La larvele unor specii de coleoptere ultimul segment abdominal se adaptează la mers,
îndeplinind funcţia unui picior fals numit pygopodium. Lateral, pe segmentele toracice şi
abdominale se disting un număr mai mare sau mai mic de stigme respiratorii. Larvele insectelor,
deşi sunt foarte variate ca formă, după unele caractere morfologice comune, independente de
incadrarea lor sistematică se clasifică în: protopode, polipode, oligopode, apode şi
postoligopode.
► Larve protopode, care au corpul degradat, turtit dorso-ventral, cu apendicele cefalice şi
toracice rudimentare, fiind bine dezvoltate numai mandibulele. Sunt întâlnite la unele viespi
parazitoide: chalcidide, ichneumonide, proctotrupide, thrihogrammatide, etc., aceste larve
dezvoltându-se în corpul diferitelor insecte parazitate de către acestea. Aceste specii parazitoide
fac parte din entomofauna utilă.
► Larve polipode, terestre sau acvatice, caracterizate mai ales prin prezenţa apendicelor
abdominale (picioare false). Larvele terestre au corpul viermiform, cu capsula cefalică bine
dezvoltată, iar aparatul bucal conformat pentru rupt şi masticat. În afară de cele 3 perechi de
picioare toracice prezintă şi un număr variabil de picioare abdominale sau picioare false, numite
şi pseudopode. Astfel, larvele de lepidoptere (fluturi) prezintă 2-5 perechi de picioare false.
Larvele cu două perechi de picioare false (care se găsesc pe segmentele abdominale 6 şi 10) se
numesc cotari adevăraţi, fiind întâlnite la familia Geometridae (cotarul verde Operophtera
41
 Capitolul 3

brumata, cotarul brun Erannis defoliaria). Larvele cu trei perechi de picioare false (care se
găsesc pe segmentele abdominale 6, 7 şi 10) se numesc cotari falşi, fiind întâlnite în cadrul
familiei Noctuidae, la genurile Plussia sau Autographa. Restul speciilor de lepidoptere au larva
omidă adevărată, prezentând 5 perechi de picioare false (care se găsesc pe segmentele
abdominale 3, 4, 5, 6 şi 10). Adesea pseudopodele de la omizile adevărate sunt prevăzute cu
croşete sau căngi chitinoase, dispuse în coroană sau semicoroană. La unele specii de viespi
(Tenthredinide, ordinul Hymenoptera) larvele au 7-8 perechi de picioare abdominale, larvele
numindu-se omizi false (Hoplocampa minuta, Hoplocampa brevis, Hoplocampa testudinea,
Caliroa limacina, Athalia rosae). Omizi false se întâlnesc şi în cadrul ordinului Mecoptera.
► Larve oligopode au capul, aparatul bucal şi picioarele toracice bine dezvoltate, fiind
lipsite de picioare abdominale. Aceste larve sunt întâlnite la majoritatea familiilor din ordinul
Coleoptera. Aspectul exterior al acestor larve este destul de variat şi adesea popular sunt
cumoscute sub denumiri de viermi sârmă, viermi albi, etc. La viermii sârmă (familia Elateridae),
larva este de tip eleteriform, are corpul viermiform cu tegumentul puternic chitinizat, de culoare
ruginie. Segmentele abdominale au aproximativ aceleaşi dimensiuni, iar ultimul segment se
îngustează spre partea posterioară, având forma unui glonţ. Ultimul segment abdominal, adesea
este un criteriu taxonomic pentru speciile din această familie. Larvele gândacilor coloraţi de
frunze (Leptinotarsa decemlineata, Oulema melanopa, Entomoscelis adonidis, Phytodecta
fornicata, etc.) sunt de tip chrysomelid, cu segmentele abdominale foarte dezvoltate, ultimele
două îngustându-se brusc, formând adesea un apendice locomotor numit pygopodium, format
prin invaginarea ultimelor două segmente abdominale, care facilitează deplasarea larvei. Larvele
scarabeidelor (Melolontha melolontha, Anoxia villosa, Anisoplia segetum) au corpul puternic
curbat, în forma literei “C”, de tip scarabeid, de culoare alb-murdară numite şi viermi albi. Au
tegumentul puternic cutat, cu picioarele inegal dezvoltate, iar ultimul segment abdoninal este în
forma unui fund de sac prevăzut cu elemente de chetotaxie caracteristice pentru fiecare specie.
Insectele din familia Carabidae (Zabrus tenebrioides) au larva de tip campodeiform, cu corpul
viermiform, uşor turtit dorso-ventral, care se subţiază spre partea posterioară şi terminat cu o
pereche de cerci. Capul este prognat cu mandibule foarte puternice şi fiecare tergit este prevăzut
cu un sclerit mai îngroşat şi mai intens colorat.
► Larve apode, tipic viermiform, se caracterizează prin lipsa picioarelor toracice şi
abdominale (rar larvele unor specii prezintă rudimente de picioare). După structura capsulei
cefalice, ele se clasifică în următoarele subtipuri: larve apode eucefale, la care capsula cefalică
este bine evidenţiată, aparatul bucal este conformat pentru rupt şi mastecat (larvele din primele
vârste ale microlepidopterelor miniere, unele coleoptere din familiile Curculionidae, Scolytidae,
Buprestidae şi Bruchidae, unele viespi din familia Cephidae şi Eurythomidae); larve apode
hemicefele, la care capsula cefalică este invaginată, iar aparatul bucal este conformat pentru supt
(larvele unor specii de diptere nematocere, muşte care seamănă cu ţânţarii); larve apode acefale,
la care capsula cefalică este neaparentă (larvele dipterelor brachicere care seamănă cu musca de
casă).
Tipurile de larve protopode, oligopode, polipode şi apode se întâlnesc numai la insectele
holometabole (cu metamorfoză completă).
► Larve postoligopode, ce se caracterizează printr-o mare asemănare cu adulţii, atât
morfologic cât şi biologic, având ochii faţetaţi, rudimente de aripi şi cele trei perechi de picioare
toracice. Aceste larve au acelaşi tip de aparat bucal pe care-l întâlnim la adulţi. Se deosebesc de
adulţi prin dimensiuni, coloraţie şi prin faptul că nu au dezvoltate organele de reproducere. Din

42
 Capitolul 3

această grupă fac parte larvele tuturor insectelor hemimetabole (Orthoptera, Thysanoptera,
Heteroptera, Homoptera etc.).
Sunt întâlnite situaţii în care, pe parcursul dezvoltării lor, larvele îşi modifică puternic
caracteristicile, trecând de la un tip de larvă la un alt tip, acest fenomen producându-se după
prima sau după următoarele năpârliri. Astfel, larvele gărgăriţelor fără rostru (gărgăriţa mazării-
Bruchus pisorum, gărgăriţa fasolei-Acanthoscelides obtectus, familia Bruchidae, ordinul
Coleoptera) la eclozare sunt larve oligopode, iar după pătrunderea lor în boabele pe care le atacă,
năpârlesc şi devin larve apode şi eucefale. Larvele unor microlepidoptere miniere (care se
dezvoltă în mezofilul frunzelor atacate, aşa cum este minierul frunzelor de măr Leucoptera
scitella), în primele trei vârste sunt apode şi eucefale, iar începând cu vârsta a patra încep să
prezinte picioare abdominale (la început rudimentare) ajungând ca larva de ultima vârstă să fie
omidă adevărată.
Pupa este un stadiu de dezvoltare întâlnit numai la anumite specii de insecte. Ajunsă la
completa dezvoltare, larva se transformă în pupă, fie liber, fie într-o formaţiune special construită
numită cocon (confecţionat din fire mătăsoase, ca la unele lepidoptere, sau confecţionat din
pământ, nisip, frunze uscate etc), fie într-o cameră sau lojă pupală, care este un cocon fals (ca la
unele coleoptere care se împupează în sol). Larvele dipterelor se împupează în ultima lor exuvie
larvară. Aceste formaţiuni au rolul de a proteja pupa împotriva acţiunii factorilor de mediu
nefavorabili. Împuparea poate avea loc în sol, pe diferite plante, în locurile în care au atacat
larvele etc. Lymantria dispar se împupează între 2-3 frunze pe care le leagă cu fire mătăsoase;
Lymantria monacha se împupează între acele de la speciile de răşinoase atacate; Orgyia antiqua
se împupează între frunze sau în crăpăturile scoarţei copacilor; Eriogaster lanestris se împupează
în litieră; Dicranula vinula se împupează pe trunchiurile copacilor; Operophtera brumata şi
Melolontha melolontha se împupează în sol; Aporia crataegi se împupează pe ramuri, pe garduri,
pe zidurile clădirilor; Hyphantria cunea se împupează în scorburi şi în crăpăturile scoarţei;
Tischeria complanella şi Orchestes fagi se împupează în minele pe care le dezvoltă în mezofilul
frunzelor atacate etc.
Stadiul de pupă este precedat de încetarea activităţii de hrănire a larvei, aceasta nu se mai
mişcă, corpul ei se îngroaşă şi se scurtează, năpârlind astfel pentru ultima dată. În timpul
stadiului de pupă au loc profunde transformări prin procese de histoliză şi histogeneză.
Histoliza începe printr-un proces de autoliză, de autodescompunere a organelor şi
ţesuturilor larvare, însoţită de un proces de liocitoză prin care se produce o distrugere
extracelulară a celulelor hemolimfei, datorită unor enzime care afectează şi organele. Urmează
apoi un proces de fagocitoză, prin care fragmentele de ţesuturi ale organelor sunt înglobate şi
distruse de fagocite, care se transformă în mari sinciţii. Substanţele acumulate în aceste sinciţii
nu sunt pierdute pentru organism, căci ele sunt reluate şi folosite în procesele de histogeneză.
Histoliza afectează puternic sistemul muscular, sistemul digestiv şi corpii adipoşi şi, într-o
măsură mai redusă, sistemul nervos şi sistemul circulator.
Histogeneza este procesul prin care se formează o serie de ţesuturi şi organe noi, specifice
adultului (aripi, antene, ochi compuşi, organe genitale etc.). Un rol deosebit îl au în procesul de
histogeneză discurile imaginale şi histoblastele. Acestea sunt aglomeraţii de celule tinere,
nediferenţiate, capabile de înmulţire rapidă în noile condiţii realizate în stadiul pupal. Prezenţa
acestor muguri imaginali se observă şi în stadiul larvar şi chiar în embrion, însă organismul
larvar nu prezintă condiţiile corespunzătoare pentru evoluţia lor. Aceste formaţiuni se dezvoltă în
anumite zone ale corpului larvar, apărând sub formă de cute sau proeminenţe şi sunt primordii
ale organelor specifice adultului.
43
 Capitolul 3

Procesele complexe care au loc în timpul metamorfozei la insectele holometabole sunt

prezente şi la insectele heterometabole, însă la acestea histoliza şi histogeneza nu constituie două
faze separate.
Din punct de vedere morfologic se deosebesc trei tipuri de pupe:
► libera (la care apendicii corpului sunt liberi şi pot executa anumite mişcări discrete – la
coleoptere, himenoptere);
► obtecta (la care apendicii sunt lipiţi de corp şi acoperiţi cu o membrană mai mult sau
mai puţin transparentă, de unde şi denumirea de mumie – la lepidoptere şi la familia
Coccinelidae din ordinul Coleoptera);
► coarctata (care este o pupă libera în interiorul ultimei exuvii larvare, având forma de
butoiaş – la diptere).
Durata stadiului de pupă variază în funcţie de specie şi de condiţiile mediului ambiant, de
la câteva zile până la câteva luni. După histogeneză, când adultul s-a format în pupă, se pot
observa căteva elemente care premerg apariţia imagoului. Culoarea începe să se schimbe, în
interiorul pupei adultul face unele mişcări şi în cele din urmă se eliberează din exuvia pupală, fie
cu ajutorul unor dispozitive speciale (căngi chitinoase), fie folosindu-se de mandibule sau prin
presiunea corpului, care se dilată în urma afluxului de sânge sau a aerului înmagazinat. Adulţii
ies din pupă prin nişte deschideri produse longitudinal pe partea dorsală a pupei. La pupele
coarctata, adulţii împing cu capul extremitatea pupariumului, acesta se desface ca un capac
permiţând astfel ieşirea adultului. La insectele care se împupează în sol sau chiar în lemn, înainte
de ieşirea adulţilor, pupele fac mişcări până ajung să se ridice în apropiere de suprafaţă, dând
astfel adultului posibilitatea să iasă afară mai uşor.
3.2.3. Dezvoltarea postmetabolă (longevitatea)
Dezvoltarea postmetabolică începe cu apariţia insectei adulte şi se încheie cu moartea
fiziologică a acesteia. În stadiul pupal au loc intense procese de formare a noilor organe (ochi,
antene, aripi, organe genitale), iar în timp această perioadă diferă de la o specie la alta, urmând
ca în final să apară o insectă imatură, denumită imago. Insecta astfel apărută nu mai creşte şi nu
mai năpârleşte, în schimb suferă profunde transformări de maturaţie sexuală şi înbătrânire
(senilitate). Unele specii, având organele sexuale mature imediat după apariţie, sunt capabile să
se reproducă, iar alte specii nu au încă această maturitate sexuală. Pentru maturizarea organelor
sexuale, insectele au nevoie de o hrănire de maturaţie sexuală, iar timpul în care aceasta are loc
se numeşte perioadă preovipozitară. Durata acestei perioade este caracateristică pentru fiecare
specie şi, ca şi longevitatea, poate fi influenţată de acţiunea condiţiilor de mediu (hrană,
temperatură, umiditate etc.). Astfel, în condiţii optime de dezvoltare hrănirea pentru maturaţie
sexuală la gărgăriţa cenuşie a sfeclei (Bothynoderes punctiventris) durează 4-5 zile, dar în
condiţii nefavorabile de dezvoltare hrănirea ei poate să dureze până la 45 de zile. În această
perioadă unele specii, hrănindu-se intens, consumă mult şi adesea produc serioase dăunări la
plante, ceea ce se soldează cu pagube însemnate (Chaetocnema tibialis, Tanymecus palliatus,
Bothynoderes punctiventris, Phyllotreta nemorum, Aphthona euphorbiae, Psylliodes attenuata).
La majoritatea speciilor citate, perioada de hrănire pentru maturaţie sexuală se suprapune cu o
perioadă de maximă sensibilitate a plantei gazdă la acţiunea atacului, determinând adesea
compromiterea culturii. La maturitatea sexuală are loc copulaţia, fenomen care încheie perioada
de imago a insectei, aceasta devenind adultă. Copulaţia poate avea loc ziua sau noartea, aceasta
constituind ritmul cicardian. Împerecherea se efectuează în diferite locuri: în sol (Celerio gigas),
pe pămînt (Entomoscelis adonidis), pe apă (Notodecta sp.), în aer (Apis melifera) etc. şi poate
44
 Capitolul 3

dura câteva secunde (Musca domestica), până la câteva zile (Galerucella luteola). Perioada de
după copulaţie, când are loc depunerea ouălor, poartă numele de perioadă ovipozitară. Perioada
postovipozitară se caracterizează prin procese de îmbătrânire, ajungându-se în final la moartea
individului.
Durata dezvoltării postmetabole denumită şi longevitate diferă de la specie la specie, la
unele insecte acest stadiu durează 35-58 minute (speciile efemere: Palingenea horaria, Psyche
apiformis etc. din ordinul Ephemeroptera), iar la altele poate dura până la 12-15 ani (matca unor
termite).
În stadiul de adult insectele sunt foarte periculoase datorită înmulţirii şi pagubelor pe care
le produc, dar şi datorită faptului că în acest stadiu are loc extinderea arealului de atac.

3.3. GENERAŢIE, CICLU BIOLOGIC, DIAPAUZĂ.

3.3.1. Generaţie
Prin generaţie se înţelege totalitatea indivizilor care se dezvoltă din ouăle depuse de
femelele unei populaţii adulte aparţinând unei specii, într-un timp determinat, în funcţie de
condiţiile de mediu, durând până la dispariţia acestei descendenţe. La insectele holometabole
ovipare, o generaţie (G1) începe cu ponta depusă de generaţia anterioară (G0), se continuă cu
stadiile de larvă, pupă şi adult şi se încheie cu ponta care asigură descendenţa următoare (G2).
Unele insecte se dezvoltă într-un timp relativ scurt, durata unei generaţii fiind de câteva zile sau
săptămâni; altele se dezvoltă într-un ritm foarte lent, dezvoltarea generaţiei prelungindu-se mai
multe luni sau ani. De exemplu, la afide, dezvoltarea unei generaţii durează de la câteva zile (15-
20) la câteva săptămâni, în cursul unei perioade de vegetaţie a plantei putându-se succeda mai
multe generaţii şi în acest caz vorbim de insecte polivoltine. Inelerul (Malacosoma neustria),
omida păroasă a dudului (Lymantria dispar), ploşniţele cerealelor (Eurygaster sp., Aelia sp.),
gândacul ghebos (Zabrus tenebrioides) prezintă o generaţie anuală, acestea sunt specii
monovoltine. Gândacul din Colorado (Leptinotarsa decemlineata), musca galbenă a cerealelor
(Chlorops pumilionis) sau viermele merelor (Cydia pomonella) prezintă două generaţii pe an,
aceste specii sunt bivoltine. Cărăbuşii (Melolontha sp., Anoxia villosa), coropişniţa (Gryllotalpa
gryllotalpa) sau gândacii pocnitori (Agriotes sp.) prezintă o generaţie a cărei dezvoltare se
eşalonează pe 2-5 ani; în acest caz vorbim de insecte bienale (o generaţie la doi ani) şi polienale
sau multianuale (o generaţie la mai mulţi ani). La specia Tibiscina septemdecim o generaţie se
eşalonează pe parcursul a 17 ani.
Numărul de generaţii, deşi caracteristic diferitelor specii, este în strânsă legătură cu
condiţiile de mediu (temperatură, umiditate, hrană etc.). Astfel, la aceaşi specie, în regiunile
sudice (cu o temperatură mai ridicată) numărul de generaţii este mai mare decât în regiunile
nordice (ex. Mayetiola destructor, Leptinotarsa decemlineata, Quadraspidiotus perniciosus).
Sunt însă şi insecte care, indiferent de răspândirea lor geografică, prezintă acelaşi număr de
generaţii (purecii de pământ, unele specii de gărgăriţe dezvoltă o singură generaţie pe an în tot
arealul lor de răspândire).
La multe specii bivoltine şi polivoltine, depunerea ouălor se eşalonează pe o perioadă de
timp mai lungă, eşalonându-se apoi şi perioada de incubaţie, ceea ce determină o suprapunere a
stadiilor de dezvoltare precum şi a diferitelor generaţii (Leptinotarsa decemlineata, Cydia
pomonella etc.). Această situaţie îngreunează stabilirea momentului optim de aplicare a
45
 Capitolul 3

măsurilor de combatere (mai ales a tratamentelor chimice), diminuând astfel eficacitatea

acestora.
3.3.2. Ciclul biologic, evolutiv sau biociclul
Prin ciclu biologic se înţelege succesiunea stadiilor de dezvoltare sau a generaţiilor unei
specii la capătul căreia insecta se întâlneşte într-un stadiu identic cu cel de la care a pornit
dezvoltarea (de obicei cu stadiul hibernant). Fiecare specie de insectă se caracterizează printr-un
ciclu evolutiv specific. Acest ciclu poate fi modificat de condiţiile climaterice în care se dezvoltă
specia respectivă, prin apariţia diapauzei sau prin schimbarea numărului de generaţii. Un ciclu
biologic poate cuprinde una sau mai multe generaţii, fiind vorba de generaţii care se succed pe o
perioadă de unul sau mai mulţi ani. Ciclul biologic la diferitele specii de dăunători poate fi
reprezentat în diferite moduri, prin grafice, tabele etc., în care se folosesc semne convenţionale
pentru fiecare stadiu de dezvoltare al dăunătorului sau se prezintă direct, în succesiune, evoluţia
stadiilor dăunătorului în raport cu dezvoltarea plantei gazdă.
La unele specii fitofage în cadrul unui ciclu evolutiv, unele generaţii se reproduc
gamogenetic, iar altele partenogenetic. Acest tip de ciclu evolutiv, care se întâlneşte la afide
(păduchi de frunze) poartă numele de holociclic. Când un asemenea ciclu se desfăşoară pe o
singură plantă gazdă poartă numele de ciclu monoecic; când dezvoltarea are loc pe două plante
gazde ciclul este dioecic.
Pentru primul caz (ciclu monoecic) poate servi ca exemplu păduchele cerealelor (Sitobion
avenae, Schizaphis graminum) şi păduchele verde al mărului (Aphis pomi). La aceste specii
hibernarea are loc în stadiul de ou (ou de iarnă sau de rezistenţă). Primăvara, din oul hibernant
apare larva din care se dezvoltă o femelă apteră, numită fundatrix sau matcă. Aceasta se
înmulţeşte partenogenetic şi vivipar (la speciile de Phylloxeridae şi Chermesidae înmulţirea se
face ovipar), rezultând primele fundatrigene, care sunt femele aripate. Aceste femele aripate
asigură răspândirea speciei în cultura atacată şi în culturile învecinate. Fundatrigenele continuă
să se înmulţească partenogenetic şi dau naştere la femele nearipate, numite virginogene. Acestea
sunt generaţiile de vară ale dăunătorului, succedându-se în general 8-12 generaţii. Spre sfârşitul
verii apare ultima generaţie de femele partenogenetice aripate, numite sexupare. Acestea dau
naştere tot pe cale partenogenetică formelor sexuate, masculi şi femele, care se împerechează şi
depun oul de iarnă.
Pentru cel de al doilea caz (ciclu dioecic) se poate aminti păduchele negru al sfeclei (Aphis
fabae), specie pentru care gazde primare sunt arbuştii din genurile Evonymus, Phyladelphus şi
Viburnum, iar plantele gazde secundare sunt diferite culturi anuale (sfeclă, porumb, mazăre,
fasole etc.). La afidele migratoare, o parte a ciclului evolutiv se desfăşoară pe planta gazdă
primară, plantă pe care se află oul de iarnă, fundatrixul şi primele generaţii de fundatrigene.
Ultima generaţie de fundatrigene este formată din femele aripate, numite forme migrales
(formele aripate pot să apară începând cu cea de a doua generaţie). Acestea zboară pe planta
gazdă secundară, unde se vor dezvolta virginogenele, femelele aptere ale generaţiilor de vară
(pot evolua până la 8-12 generaţii de virginogene, în funcţie de factorii climatici şi de hrană).
Spre toamnă, pe planta gazdă secundară, tot pe cale partenogenetică apar femelele sexupare,
forme aripate, care vor migra pe planta gazdă primară, unde vor da naştere formelor sexuate, care
după împerechere vor depune oul de iarnă. Tot un ciclu dioecic întâlnim la păduchele cenuşiu al
prunului (Hyalopterus pruni) şi la păduchele verde al piersicului (Myzodes persicae). La aceste
două specii, gazda primară este o specie pomicolă, iar gazda secundară o specie de plantă anuală.

46
 Capitolul 3

Dacă dezvoltarea unei specii migratoare nu se poate realiza pe ambele specii de plante
gazdă (primare şi secundare), desfăşurându-se doar pe una singură, ciclul evolutiv se numeşte
anholociclic sau incoplet, de ex. păduchele rădăcinilor de cereale (Byrsocripta gallarum) sau
păduchele lânos (Eriosoma lanigerum).
3.3.3. Diapauza
Diapauza insectelor reprezintă o perioadă de repaus metabolic în care procesele fiziologice
ale organismului se reduc în intensitate, iar creşterea şi dezvoltarea se opresc. Acest fenomen se
manifestă în primul rând la insectele care sunt obligate să depăşească o perioadă în care
condiţiile climatice sunt impropri pentru dezvoltarea lor (temperaturi prea ridicate sau scăzute,
uscăciune, lipsă de hrană etc.). Diapauza este caracateristică diferitelor specii şi poate apare în
orice stadiu de dezvoltare. Pe de altă parte, în cadrul fiecărui stadiu, la diferitele specii, diapauza
poate spare în anumite faze ale stadiului. Astfel, atunci când diapauza apare în stadiul de ou, ea
are loc într-o anumită fază a embriogenezei, iar la stadiul de larvă ea apare la o anumită vârstă
larvară etc.
In stadiul de ou iernează specii ca: Malacosoma neustria, Calliptamus italicus,
Operophthera brumata, Lymantria dispar, L. monacha, Erannis defoliaria. Ca larvă iernează
specii ca: Aporia crataegi, Euproctis chrisorrhoea, Dendrolimus pini, Zabrus tenebrioides,
Anoxia villosa, Cydia pomonella, Ostrinia nubilalis, Agrotis segetum, Chlorops pumilionis etc.
Multe specii care iernează ca larvă îşi confecţioneză nişte coconi. Adesea speciile defoliatoare îşi
confecţioneză cuiburi de iernare din fire mătăsoase şi resturi de frunze uscate. În stadiul de pupă
iernează specii ca: Eupoecilia ambiguella, Hyphantria cunea, Phalera bucephala, Dicranura
vinula, Exaereta ulmi, Rhagoletis cerasi etc. În stadiul de adult iernează specii ca: Leptinotarsa
decemlineata, Tanymecus dilaticollis, Ips typographus, Eurygaster austriaca, Aelia acuminata,
Oulema melanopa, Apion apricans, Chaetocnema tibialis etc.
Pentru hibernare speciile fitofage pot alege locuri foarte diferite. Cunoaşterea stadiului de
hibernare a insectei, precum şi a locurilor de hibernare, prezintă o importanţă practică deosebită,
multe măsuri de combatere (mai ales a celor ecologice) se aplică în funcţie de aceste două
aspecte. Lymantria dispar, Orgyia antiqua, Malacosoma neustria, Tortrix viridana, Operophtera
brumata iernează în stadiul de ou depus pe ramurile sau scoarţa plantelor gazdă. Lacustele şi
cosaşii iernează, în general ca ouă, depuse în ooteci în sol. Aporia crataegi, Euproctis
chrysorrhoea hibernează ca larve în cuiburile de iernare construite în vechile cuiburi de hrănire.
Dendrolimus pini, Diprion pini, Epiblema tedella, Zabrus tenebrioides, Scotia segetum iernează
ca larve în sol. Cydia pomonella, Grapholitha funebrana iernează ca larve de ultimă vârstă în
crăpăturile scoarţei pomilor. Leptinotarsa decemlineata, Bothynoderes punctiventris iernează ca
adulţi în sol.
După cum se manifestă, diapauza poate fi obligatorie sau facultativă. Diapauza are
caracter obligatoriu pentru insectele la care ea a apărut ca rezultat al tendinţei de adaptare, în
decursul evoluţiei lor istorice, la condiţiile nefavorabile de dezvoltare şi în acest fel, diapauza
face parte integrantă din fondul genetic al speciei. Diapauza are caracter facultativ, pentru
insectele la care aceasta apare ca rezultat al influenţei unuia sau mai multor factori nefavorabili
de dezvoltare. În acest caz sistemul endocrin, reacţionând la modificările factorului de mediu,
comandă trecerea sau ieşirea din diapauză a organismului.
Pentru speciile la care diapauza are caracter obligatoriu, condiţiile nefavorabile ale
mediului sunt absolut necesare pentru dezvoltarea insectei, deoarece ele produc reactivarea,
adică încetarea diapauzei care constituie una din componentele ciclului biologic de dezvoltare a
47
 Capitolul 3

insectei. De exemplu, dacă larvele sau pupele unor specii de insecte care se dezvoltă în regiunile
temperate, şi aflate în diapauză nu vor fi supuse acţiunii unor temperaturi scăzute, atunci
reactivarea nu survine în mod normal. Drept consecinţă, insectele de cele mai multe ori pier, ori
apare sterilitatea, dezvoltarea incompletă a aripilor sau alte simptome de degenerare. Majoritatea
speciilor din zonele temperate necesită temperaturi scăzute timp de 2-3 luni, acest factor fiind
probabil cauza neîntâlnirii acestor specii în regiunile mai sudice.
Diapauza se caracterizează printr-o serie de modificări care au loc în procesele fiziologice
interne. Astfel, se constată o scădere bruscă a intensităţii respiraţiei, care însă nu dispare cu totul
chiar şi în cazul unui îngheţ al insectei. De exmplu, pupele speciei Chloridea armigera în cursul
dezvoltării normale consumă aproximativ 40 mm3 de oxigen pe oră la un kg masă corporală, iar
în stare de diapauză consumă numai 4 mm3. Procesele vitale ale organismului continuă în timpul
diapauzei pe seama lipidelor şi a altor substanţe de rezervă acumulate anterior. Astfel, la larvele
de Ostrinia nubilalis conţinutul în lipide scade de la 58,6% , cât are la încheierea activităţii şi
intrarea în diapauză, până la 31,8% cât mai are la sfârşitul diapauzei. În timpul diapauzei se
constată în organismul insectelor o concentrare maximă a grăsimilor şi a altor substanţe de
rezervă, precum şi pierderea unei anumite cantităţi de apă. Apa rămasă în organism trece în stare
coloidală legată. Drept consecinţă a ambelor procese, presiunea osmotică creşte în interiorul
corpului.
Printre factorii de mediu care determină intrarea în diapauză sau ieşirea din această stare se
numără: temperatura, lumina, umiditatea, hrana.
Temperatura înfluenţează atât prin scăderea cât şi prin ridicarea ei peste anumite limite. La
temperaturi scăzute, insectele se retrag în diferite adăposturi pentru hibernare, locuri care le oferă
o protecţie împotriva temperaturilor scăzute, intrând astfel într-o diapauză de iarnă sau hiemală şi
rămân în aceast stadiu până în primăvară, când temperatura medie zilnică creşte peste pragul
termic inferior de dezvoltare, fiind astfel posibilă reluarea activităţii. La temperaturi ridicate,
peste pragul termic superior de dezvoltare, unele insecte intră într-o diapauză de vară sau
estivală, rămânând astfel pânâ la coborârea temperaturii în limitele normale de dezvoltare. În
diapauză estivală intră de exemplu adulţii gândacului din Colorado (Leptinotarsa decemlineata),
adulţii gărgăriţei florilor de măr (Anthonomus pomorum), gândacul roşu al rapiţei (Entomoscelis
adonidis) etc.
Lumina poate constitui un factor determinant în apariţia sau evitarea diapauzei la unele
insecte. În funcţie de reacţia faţă de lungimea zilei, insectele pot fi de zi lungă sau de zi scurtă.
La insectele de zi lungă dezvoltarea se desfăşoară normal, fără întrerupere, în condiţiile zilelor de
vară, atunci când perioada de lumină este de 14-17 ore, în timp ce în condiţiile zilelor scurte de
toamnă, intervine intrarea în diapauză. De exemplu, la un regim zilnic de lumină de peste 14 ore,
larvele sfredelitorului porumbului (Ostrinia nubilalis) îşi continuă dezvoltarea şi se împupează,
în timp ce la un regim zilnic de sub 14 ore lumină, acestea trec în diapauză şi împuparea nu mai
are loc. Insectele de zi scurtă sunt mult mai reduse ca număr şi dezvoltarea lor continuă are loc
numai în condiţiile zilelor scurte, de sub 13-15 ore lumină, zilele lungi determinând apariţia
diapauzei (ex. Bombyx mori, Stenocranus minutus etc.). În ceea ce priveşte intensitatea luminii,
s-a dovedit că aceasta nu are nici o însemnătate. Suspendarea diapauzei, prin crearea unui regim
specific de lumină, poate constitui un mijloc de creştere în flux continuu a insectelor, în condiţii
de laborator pentru diferite teste de biologie, toxicologie etc.
Umiditatea joacă un rol important în apariţia diapauzei la insecte. Este cunoscut că larvele
muştei de Hessa (Mayetiola destructor) sau a viespilor seminţelor de trifoi (Bruchophagus
gibbus) intră în diapauză estivală, o dată cu reducerea umidităţii relative a aerului, ele rămânând
48
 Capitolul 3

apoi în diapauză hiemală până în anul următor. La fluturele alb al verzei, Pieris brassicae,
umiditatea atmosferică ridicată determină intrarea în diapauză a pupelor.
Hrana, atât sub aspect cantitativ cât şi calitativ, poate determina apariţia diapauzei la unele
insecte, mai ales la larve. Astfel, larvele insectei Diatraea lineolata, intră în diapauză în masă,
când sunt obligate să se hrănească cu tulpini de porumb uscate. Dacă larvele primei generaţii a
gândacului din Colorado (Leptinotarsa decemlineata) au suferit din cauza lipsei de hrană, o parte
din adulţii ce vor apărea din aceste larve vor rămâne în diapauză estivală (ce se va continua cu
diapauza hiemală), chiar dacă condiţiile climatice permit dezvoltarea unei noi generaţii. De
asemenea, la unele specii de insecte, larvele care apar mai târziu şi consumă o hrană bogată în
glucide şi cu conţinut scăzut de proteine, dau pupe care rămân în diapauză.
La unele specii de insecte s-a constatat o rămânere în diapauză prelungită timp de 2-3 ani a
unui procent însemnat din formele hibernante. Astfel, în literatura de specialitate (Lozinschi,
1954; Tudor, 1964) se aminteşte că pupele speciilor Phalera bucephala şi Notodonta trepido
rămân în diapauză prelungită de 2-4 ani într-o proporţie de 30-40%. Acest fenomen are o mare
importanţă în acţiunile de protecţie a pădurilor, deoarece îngreunează activitatea de prognoză şi
menţine existenţa focarelor, chiar dacă în anul curent s-au efectuat acţiuni de combatere care au
avut eficacitate maximă. Pupele rămase în diapauză menţin rezerva biologică a dăunătorului. O
situaţie identică a fost semnalată şi viespea cu ferăstrău a merelor, Hoplocampa testudinea.

49