„ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Capitolul 8

BIODEGRADAREA SUBSTANŢELOR
ORGANICE
(RESPIRAŢIA CELULARĂ)
Sistemele biologice vii realizează un permanent schimb de
materie şi energie: materie necesară sintezelor de noi molecule,
menţinerea unei concentraţii optime între diferitele componente, iar
energia necesară asamblării moleculelor completează activitatea
biologică pe baza schimbului informaţional ce coordonează toate
aceste procese. Materialul necesar este obţinut din mediu, iar energia
este rezultatul a trei procese fiziologice majore; fotosinteză,
fermentaţie şi respiraţie celulară. Fiecare dintre aceste procese prezintă
un tip propriu de metabolism energetic (fig. 8.1).

INTERACŢIUNEA FOTOSINTEZĂ-RESPIRAŢIE

FOTOSINTEZĂ
E
N
RESPIRAŢIE E
R
G
GLUCIDE, I
LIPIDE, ACIZI E
ORGANICI ŞI
PROTEINE

CREŞTEREA ŞI MENŢINEREA
FUNCŢIILOR CELULEI

Fig. 8.1. Interacţiunile metabolice la nivelul celulei vegetale

193
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Producerea de energie în plante se realizează prin

biodegradarea substanţelor de rezervă constituite în principal din
glucide, precum şi lipide şi protide. Compuşii intermediari ai
procesului respirator sunt utilizaţi în scopul biosintezei unor substanţe
organice implicate în procese de creştere celulară.
Fotosinteza utilizează energia radiantă solară pentru sinteza
compuşilor organici. Fermentaţia eliberează energia înmagazinată în
compuşii organici şi este în mod particular importantă pentru
anaerobionte şi pentru celulele la care aportul de oxigen a fost stopat.
Respiraţia celulară implică prezenţa oxigenului cu eliberarea unei
importante cantităţi de energie. Acestea sunt procesele fiziologice ce
conferă energia necesară mecanismelor vieţii.

8.1. Respiraţia. Definiţie şi importanţă

Respiraţia este procesul fiziologic caracteristic vieţii prin care

substanţele organice sunt degradate pe cale enzimatică cu eliberarea
de energie. Este un proces fiziologic esenţial, datorită capacităţii de a
furniza energia necesară sintezelor endotermice de proteine, lipide şi
alte biomolecule structurale, la absorbţia activă a apei şi ionilor
minerali şi la circulaţia sevei brute şi elaborate prin corpul plantelor.
Energia mai este utilizată în procesele de creştere, mişcare, dezvoltare,
excitabilitate, sensibiliate, etc. Respiraţia este opusă ca sens
fotosintezei, ea făcând parte din latura catabolică a metabolismului, în
timp fotosinteza aparţine anabolismului.
În timpul zilei, organele verzi ale plantelor realizează
respiraţia concomitent cu fotosinteza. Organele lipsite de pigmenţi
asimilatori, deşi nu sunt capabile de fotosinteză respiră prin utilizarea
substratului respirator transportat de la organele asimilatoare prin seva
elaborată.
Cea mai mare parte din energia chimică eliberată se
concentrează în legături macroergice de tipul ATP, ca energie chimică
fiziologic utilizabilă. O cantitate relativ redusă de energie eliberată
este utilizată pentru menţinerea structurilor protoplasmatice –
respiraţie de întreţinere, la celulele în creştere o cantitate importantă
de energie este folosită în procesele de sinteză a compuşilor organici
de structură – respiraţie de creştere -, iar o altă parte din energia
rezultată este energie mecanică, electrică sau calorică. Prin urmare nu
toată cantitatea de energie chimică eliberată este utilizată în procesele
metabolice.

194
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

În ansamblu, energia asigură desfăşurarea tuturor proceselor

fiziologice active, caracteristice metabolismului, deci vieţii
organismului vegetal.
Respiraţia aerobă este caracteristică aerobiontelor, respectiv
celulelor plantelor superioare, talofitelor, algelor, ciupercilor, etc.
Condiţiile de anaerobioză, biodegradarea substratului respirator este
incompletă, ducând la formarea de compuşi intermediari (alcooli, ac.
organici), care mai conţin cantităţi importante de energie.
Respiraţia aerobă utilizează pentru degradarea substanţelor
organice oxigenul din atmosferă sau apă. În acest caz, oxidarea
substratului respirator este completă, eliberând întreaga cantitate de
energie înmagazinată de acesta, finalizându-se prin formarea
dioxidului de carbon şi a apei, produşi lipsiţi de energie, conform
reacţiei;

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6 H2O + energie

Substratul respirator la plante poate fi reprezentat de glucide,

acizi organici, lipide, proteine, etc.
Esenţa fiziologică a respiraţiei celulare constă în eliberarea de
energie şi nu în schimbul gazos. Energia produsă este utilizată apoi în
asigurarea desfăşurării proceselor vitale menţionate deja. Energia este
eliberată treptat, de-a lungul unui şir de reacţii catalizate de sisteme
enzimatice specifice, iar cantitativ ea depinde de natura substratului.
Înmagazinarea energiei produse, se realizează pentru scurt timp, în
grupări macroergice de tip ATP (adenozintrifosfat).
Toate celulele vii deţin numeroase molecule ATP. Există de
asemenea o multitudine de sisteme enzimatice ce sunt capabile să
catalizeze eliberarea energiei din ATP şi transformarea acestuia în
ADP (adenozindifosfat) şi un ion fosfat anorganic (Pi). Această
degradare este o reacţie exergonică, în care se eliberează aproximativ
10 kcal. de energie liberă la fiecare moleculă de ATP. ADP ce deţine o
cantitate de energie mult mai mică decât ATP – ul se poate combina
cu un ion fosfat pentru a crea o nouă moleculă de ATP, cu condiţia să
existe suficientă energie provenită din reacţiile exergonice celulare (
Hinkle şi McCarty, 1978).
Cea mai importantă sursă de energie exergonică este
reprezentată de reacţiile caracteristice respiraţiei celulare, în care
energia provenită din moleculele organice este transformată şi stocată
prin ATP. Într-o celulă vegetală activă se sintetizează câteva milioane

195
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

de molecule de ATP pe secundă ce au rolul de a conduce complexul

mecanism biochimic aflat în derulare (fig. 8.2.).

Molecula de ATP

Fig. 8.2. Structura moleculei de ATP (adenozintrifosfat)

(http://www.winterwren.com/apbio/outlines/respiration.html)

Prin urmare, ATP poate fi considerat curentul circulant al

schimbului energetic celular, în timp ce amidonul sau lipidele sunt
biomolecule de depozitare a sursei energetice potenţiale pe timp mai
îndelungat.

8.2. Mecanismul respiraţiei

Glucidele reprezintă substratul respirator pentru majoritatea

speciilor de plante, deci ele au rol hotărâtor în energeza celulară.
Respiraţia este un proces complex ce cuprinde; biodegradarea
enzimatică a poliglucidelor, lipidelor şi proteinelor la compuşi mai
simpli, proces ce nu duce la eliberarea de energie.
Degradarea glucozei decurge în două etape, fiecare cu fazele
caracteristice;

etapa anaerobă – glicoliza – reprezintă un ansamblu de reacţii

desfăşurate fără participarea oxigenului molecular şi în care o
moleculă de glucoză este graduat transformată în două molecule de
acid piruvic.
Acest lanţ de reacţii este însoţit de formarea a două molecule
de ATP şi reducerea a două molecule de NAD (nicotinamid adenin
dinucleotid) la două molecule de NADH + H+. Cu alte cuvinte,
energia disponibilă este localizată în ATP, iar patru atomi de hidrogen
sunt transferaţi unui agent reducător ( Hinkle şi McCarty, 1978), (fig.
8.3.).

196
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

fazele glicolizei:

a) fosforilarea glucozei are loc prin consum de ATP în

prezenţa fosforilazei cu formarea de glucozo 6-fosfat, izomerizare în
fructozo 6- fosfat şi prin izomerizare transformarea în fructozo 1, 6
difosfat,

b) scindarea fructozo 1,6 difosfatului sub acţiunea aldolazei

într-o moleculă de aldehidă 3 fosfoglicerică şi una de
dioxiacetonfosfat,

c) oxidarea aldehidei 3 – fosfoglicerice în acid 3 –

fosfogliceric care trece în acid 2 fosfogliceric sub acţiunea
fosfogliceromutazei,

d) transformarea acidului 2 – fosfogliceric în acid 2

fosfoenolpiruvic care apoi sub acţiunea fosfoenolpiruvatchinazei trece
în acid piruvic cu formarea ATP.

Toate reacţiile caracteristice glicolizei se desfăşoară în

citoplasmă.

Bilanţul energetic la glicolizei este următorul: dintr-o

moleculă de glucoză rezultă 2 molecule de NADH + H+ şi 4 molecule
de ATP. Fiecare moleculă de NADH + H+ corespunde cu 3 molecule
de ATP. Energia biochimică produsă se acumulează deci în 10
molecule de ATP din care 2 se consumă pentru fosforilarea glucozei şi
fructozei (fig. 8.3)

Câştigul net al acestei etape este deci reprezentat de energia

acumulată în 8 molecule de ATP, ceeea ce corespunde cu 240 kJ
(Burzo şi colab., 1999).

Controlul glicolizei este realizat în principal pri activitatea a

două siteme enzimatice şi anume; fosfofructokinaza şi piruvatkinaza.

197
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

GLUCOZA GLICOLIZA DEBUTEAZĂ CU

FOSFORILAREA GLUCOZEI

GLUCOZO 6- FOSFAT

FRUCTOZO 6-FOSFAT

FRUCTOZO -1,6- DIFOSFAT

Fiecare pas de reacţie este dublu
câte unul pentru fiecare moleculă
de glucoză ce urmează a fi
degradată

1,3 difosfoglicerat

3 fosfoglicerat

2 fosfoglicerat

Acid piruvic

Fig. 8.3. Principalele etape ale glicolizei

198
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Etapa aerobă a respiraţiei reprezintă partea finală a procesului

de biodegradare a substanţelor de rezervă, care are loc în mitocondrii
şi din care rezultă energie, dioxid de carbon şi apă. Reacţiile
biochimice care au loc în etapa aerobă sunt cunoscute sub denumirea
de ciclul Krebs, ciclul acizilor tricarboxilici sau ciclul acidului citric.

etapa aerobă are loc în mitocondrii, unde se găsesc enzime

respiratorii specifice. Substratul respirator reprezentat de acidul
piruvic este degradat până la dioxid de carbon şi apă, eliberând astfel
întreaga energie din molecula de glucoză. În condiţii aerobe acidul
piruvic poate suferi o decarboxilare şi cu participarea coenzimei A
formează acetil coenzima A, care face legătura între glicoliză şi ciclul
Krebs (fig. 8.4.)

condrioplasmă
membr. mitocondrială internă
membr. externă
criste

Ciclul Krebs; ac. piruvic – acetil co. Celelalte reacţii ale

A. - -cetoglutarat- ac. succinic – ciclului Krebs
ac fumaric
Fosforilare oxidativă

Fig. 8.4. Reacţiile procesului respirator ce au loc în

mitocondrii

Degradarea oxidativă complexă a unei molecule de acid

piruvic este cuplată cu formarea a 15 molecule de ATP, în care se
înglobează energia rezultată din respiraţie. Ca urmare a faptului că
dintr-o moleculă de hexoză rezultă două molecule de acid piruvic, prin

199
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

metabolizarea acestuia se formează şase molecule de CO2 şi rezultă

şase molecule de H2O.
Importanţa ciclului Krebs nu constă numai în eliberarea de
energie necesară metabolismului, ci şi în apariţia în diferite etape ale
ciclului a unor căi metabolice secundare ce determină sinteza altor
constituenţi celulari importanţi.
Etapa aerobă a respiraţiei reprezintă procesul final al
biodegradării enzimatice a glucidelor.
Lipidele de rezervă, depozitate în sferozomi reprezintă
substratul respirator de bază în cursul germinării seminţelor
oleaginoase şi sunt degradate hidrolitic în glicerol şi acizi graşi sub
acţiunea enzimelor specifice (lipaze).
Glicerolul activat trece în triozofosfat, care în glicoliza
anaerobă este oxidat la acid piruvic.
Acizii graşi sunt supuşi unor reacţii de beta – oxidare până la
acetil coenzima A şi se transformă în final în acid piruvic şi citric.
Aceste reacţii de transformare au loc cu precădere în glioxizomi şi
numai într-o mică măsură în peroxizomi şi mitocondrii. Oxidarea
completă are loc în continuare prin ciclul Krebs, fapt ce arată că atât
sinteza cât şi degradarea lipidelor sunt procese strâns legate de
metabolismul glucidic (Milică şi colab. 1982).
Proteinele de rezervă, depozitate în veziculele proteice sunt
degradate hidrolitic în aminoacizii componenţi sub acţiunea
proteazelor. Aceştia, prin dezaminare formează acizii cetoglutaric şi
oxalilacetic, care la rândul lor pot fi metabolizaţi în ciclul Krebs,
participând la biosinteza aminoacizilor, a lipidelor, la formarea ac.
aminolevulinic precursor al clorofilei şi citocromilor,etc (Stryer,
1981). Proteazele sunt sintetizate la nivelul reticolului endoplasmatic
rugos şi sunt transportate de veziculele generate de către acesta prin
pinocitoză.
Degradarea enzimatică a proteinelor din granulele de aleuronă
la cariopsele cerealelor se realizează prin acţiunea proteazelor
existente în lizozomi (Salisbury şi Ross, 1991). Aminoacizii rezultaţi
din degradarea proteinelor penetrează membrana veziculei şi ajung în
hialoplasmă unde sunt dezaminaţi. În urma dezaminării se obţine
amoniac şi cetoacizi ce pot fi utilizaţi în sinteza de noi aminoacizi sau
pot pătrunde în mitocondrii unde sunt biodegradaţi prin ciclul Krebs
(Burzo şi colab., 1999)
În general, aminoacizii rezultaţi din degradarea proteinelor
sunt utilizaţi în resinteza unor proteine structurale sau funcţionale
necesare plantei în etapa respectivă.

200
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

În cazul celulelor vegetale utilizarea proteinelor ca substrat

energetic este de o importanţă redusă.

8.3. Factorii care influenţează intensitatea respiraţiei

Intensitatea respiraţiei celulare este influenţată de o
multitudine de factori interni şi externi. Astfel, intensitatea respiraţiei
depinde de vârsta plantei, organ, activitatea fiziologică celulară,
cantitatea şi tipul substanţelor degradate, gradul de hidratare al
celulelor, dar şi de temperatură, lumină, umiditatea mediului,
aprovizionarea solului cu elemente minerale şi concentraţia oxigen şi
dioxid de carbon atmosferic.
Specia. În general, plantele inferioare respiră mai intens decît
cele superioare ca urmare a ciclului biologic scurt în care creşterea
reclamă un consum intens de energie necesară biosintezelor de
substanţe organice structurale.
La plantele superioare intensitatea respiraţiei creşte de la
speciile acvatice submerse la cele suculente, valoarea medie a
intensităţii procesului de respiraţie a tuturor organelor variind între
127,4 mg CO2/kg/h la Solanum melongena la 492,2 mg CO2/kg/h la
Sorghum vulgare.
Plantele cu frunze caduce respiră mai intens decât cele cu
frunze persistente, iar de tip C3 mai intens decât cele de tip C4. În
cazul aceleiaşi plante intensitatea respiraţiei variază în limite destul de
mari funcţie de starea de activitate, faza de dezvoltare, organul
vegetal, factorii de mediu, etc.
Etapa de dezvoltare. Plantele care se găsesc în primele etape
ale ciclului biologic au o activitate metabolică intensă, respectiv, o
intensitate respiratorie mare. Spre exemplu la varză intensitatea
respiraţiei este de 74,6 mg CO2/kg/h la 95 de zile de la semănat şi de
46,2 mg CO2/kg/h după 125 de zile de la semănat.
Organul plantei. Studiile şi determinările efectuate au
evidenţiat că valorile maxime ale intensităţii respiraţiei sunt
caracteristice florilor, iar cele minime sistemului radicular. Organele
supuse păstrării (seminţele, bulbii, tuberculii) au pe perioada
repausului intensităţi extrem de reduse ale respiraţiei în general
cuprinse între 0,005 – 0,018 mg CO2/kg/h. În cazul seminţelor,
condiţiile de germinare determină creşterea puternică a intensităţii
respiraţiei aceasta având valori cuprinse între 400 şi 900 mg CO2/kg/h.
Gradul de hidratare al protoplasmei este un factor important
ce influenţează intensitatea respiraţiei. Acest factor este direct legat de
activitatea metabolică a celulei şi condiţiile mediului extern.
Organismele vegetale în stare de latenţă, cu activitate fiziologică

201
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

redusă (muşchi, licheni, seminţe) au o intensitate redusă a respiraţiei.

Atunci când cantitatea de apă este sub umiditatea critică de păstrare (7
–8 % pentru seminţele oleaginoase şi 12-14 % pentru amidonoase)
intensitatea respiraţiei are valori reduse, aproape nule (respiraţie de
întreţinere)
Cantitatea şi tipul substratului respirator au influenţă
directă asupra intensităţii respiraţiei celulare. Cantităţi suficiente de
glucide determină o intensitate mare a respiraţiei, în timp ce reducerea
glucidelor şi biodegradarea lipidelor sau a proteinelor reduc simţitor
intensitatea procesului.
În funcţie de natura substanţelor oxidate se absorb şi se
elimină cantităţi diferite de oxigen, respectiv dioxid de carbon.
Raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat şi cea de
oxigen absorbit poartă denumirea de coeficient respirator (Q.R.).

Q.R. = molec. CO2 eliminate / molec. O2 consumate

În cazul biodegradării glucidelor în procesul respirator,

Q.R. – 6 CO2 / 6 O2 = 1
Rezultatele experimentale indică valori cuprinse între 0,97 şi
1,7.
În cazul biodegradării acizilor organici (citri sau malic),
Q.R. – 1,0 - 1,3.
În cazul biodegradării lipidelor sau proteinelor,
Q.R. – 0,7 – 1,0.
Valoarea coeficientului respirator se modifică pe parcursul
perioadei de vegetaţie. Astfel, în cazul unor fructe: tomate, prune,
zmeură, coacăze, s-a constatat că în primele etape ale formării lor
valoarea coeficientului respirator a fost de 0,85, pentru ca mai apoi pe
parcursul maturării să crească la 1,2 şi 1,7, fapt ce indică utilizarea
acizilor organici ca substrat respirator.
Tabelul 8.1.
Valoarea coeficientului respirator în diferite organe ale
plantelor (după Toma şi Robu, 2000)

Organul Specia Valoarea

Seminţe grâu 1,00
germinate in 0,65
Frunze bogate în glucide dif. specii 1,00
măr 1,00
Fructe lămâi 2,09
mandarin 2,62

202
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Cercetările efectuate pe trei soiuri de mere – Golden Delicios,

Frumos de Boskoop şi Gloster păstrate la temperaturi de 1; 15 şi 20 0C
în 11 compoziţii diferite ale atmosferei de păstrare au evidenţiat că nu
există diferenţieri importante între valorile coeficientului respirator, ce
a variat între1,03 şi 1,15 (Bohlin şi Hansen citaţi de Burzo, 1999).
Acest fapt demonstrează că temperatura şi compoziţia
atmosferei de păstrare nu afectează natura substratului degradat şi deci
coeficientul respirator.
Afectarea celulelor vegetale de către agenţi fitopatogeni
sau mecanici determină intensificarea proceselor oxidative, prin
accelerarea activităţilor enzimatice. Se consideră că aceste
intensificări se datorează în principal toxinelor eliminate de către
organismele patogene şi reacţiilor de apărare ce constau în
intensificarea biosintezei, fapt ce necesită surplus de energie
biochimică respiratorie.
Acţiunea puternică a unor microorganisme parazite virulente
asupra celulelor vegetale determină reducerea intensităţii respiraţiei
prin dezorganizarea structurală şi funcţională ce o generează.
Dintre factorii externi, temperatura, umiditatea solului,
nutriţia minerală, concentraţia de oxigen şi dioxid de carbon şi
acţiunea unor substanţe chimice măresc intensitatea respiraţiei
celulare atunci când valorile acestora se găsesc în afara limitelor
normale şi acţionează ca factori de stres.
Temperatura reprezintă unul dintre cei mai importanţi factori
ce influenţează intensitatea procesului respirator. Respiraţia celulară
poate avea loc şi la temperaturi negative – 7; -9 0C la Triticum sau –
30; - 40 0 C la Picea sau Abies, dar cu intesităţi reduse.
În limitele de temperatură cuprinse între 0 şi 40 0C,
intensitatea respiraţiei se desfăşoară conform legii Van’ t Hoff, adică
se dublează la o creştere a temperaturii cu 10 0C.
Cercetările efectuate asupra unor specii de legume şi fructe
au demonstrat că valoarea medie a intensităţii respiraţiei este de circa
13 mg CO2/kg/h la temperatura de 0 0C. Creşterea temperaturii de
păstrare la 5; 10; 15 şi 20 0C a determinat intensificarea respiraţiei de
1,8 ori la 5 0C, 2,9 ori la 10 0C, de 4,8 ori la 15 0C şi de 7,4 ori la 20
0
C.

Aşadar, prin creşterea temperaturii are loc o intensificare a

procesului respirator al fructelor şi legumelor supuse păstrării (tabelul
8.2.).

203
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Tabelul 8.2.
Valori ale intensităţii respiraţiei la organe edibile ale unor specii
horticole la diferite niveluri de temperatură (mg CO2/kg/h) (după
Burzo şi colab., 1999)

Produsul horticol Temperatura (0C)

0 10 20
Ardei 4,7 19,5 62,0
Cartofi 22,7 117,0 233,5
Castraveţi 3,6 8,8 20,8
Ceapă uscată 2,4 5,3 11,0
Conopidă 29,2 85,2 192,1
Morcov 4,9 16,4 56,2
Salată 9,2 16,0 36,3
Spanac 50,0 82,3 150,0
Tomate 1,9 13,4 41,2
Varză albă 6,8 19,5 71,2
Vinete 7,7 19,6 80,0
Căpşuni 17,3 59,5 135,0
Cireşe 4,5 12,0 36,7
Mere 4,1 14,5 42,3
Pere 2,8 15,2 46,9
Prune 3,6 17,0 40,2
Piersici 2,9 13,0 38,4
Struguri 3,0 10,1 25,0

Intensitatea respiraţiei variază în limite destul de mari funcţie

de specie, organ şi temperatură. Din datele prezentate în tabelul8.1 se
remarcă valori foarte reduse ale intensităţii respiraţiei la temperatura
de 0 0C la ceapa uscată, pere şi piersici (2,4; 2,8 respectiv 2,9 mg
CO2/kg/h), iar cele mai ridicate valori la pragul de temperatură de 20
0
C în cazul cartofului, conopidei şi tomatelor (233,5; 192,1 respectiv
150,0 mg CO2/kg/h).
La niveluri ridicate ale temperaturii, de peste 35 0C, are loc
reducerea intensităţii respiraţiei ca urmare a alterării protein-
enzimelor.

204
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Procesele respiratorii în cazul speciilor de legume supuse

păstrării trebuie să se realizeze cu intensitate redusă, Rezervele de
substanţe organice din legume sunt degradate prin respiraţie, fapt ce
determină reducerea valoriilor nutritive, pierderea culorii, a gustului şi
o deteriorare generală rapidă. Intensitatea respiraţiei este direct
controlată de temperature de păstrare, temperaturile ridicate
determinând intensităţi mari ale respiraţiei.

Clasificarea unor specii de legume şi fructe funcţie de intensitatea

respiraţiei de păstrare. (după Wilson şi colab., 1999)

Intensitatea
Produsul
respiraţiei
Foarte redusă Fructe uscate, nuci
redusă mere, usturoi, struguri, ceapă, cartofi (maturi),
cartof dulce, etc.
Moderată ardei, varză, morcovi, salată, nectarine, piersici,
pere, prune, cartofi (noi), tomate, etc
mare varză Bruxelles, flori tăiate, ceapă verde, fasole şi
mazăre verde, etc.
foarte mare sparanghel, conopidă broccoli, ciuperci, porumb
dulce, etc.

Gradul de hidratare al solului. Acest factor are efect

inhibitor în condiţiile excesului de umiditate când condiţiile de
anaerobioză duc la inhibarea proceselor respiratorii celulare. De
asemenea deficitul hidric determină reacţia de închidere a stomatelor,
limitarea aprovizionării cu oxigen a celulelor şi inhibarea proceselor
de biodegradare oxidativă.

Nutriţia minerală. Onutriţie minerală deficitară sau excesivă

determină reducerea intensităţii respiraţiei celulare. Excesul de azot
din sol prelungeşte procesul de maturare a plantelor fapt ce menţine
un nivel ridicat al intensităţii respiraţiei. Carenţa în anumite elemente
minerale, în special sulf, azot, fosfor, magneziu, zinc şi molibden
determină reducerea intensităţii procesului respirator , sub limitele
normale în aparatul foliar al plantelor supuse stresului.

205
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Concentraţia de oxigen şi dioxid de carbon. Menţinerea

unui raport echilibrat al celor două componente în atmosferă şi în
aerul din sol este esenţială. Creşterea concentraţiei de CO2 în sol la
valori de 6 – 10 % inhibă respiraţia celulelor rădăcinii, iar la valori de
peste 12 % respiraţia este complet blocată.
O concentraţie de peste 10 % oxigen stimulează procesul
respirator, la 5 % intensitatea respiraţiei este diminuată la jumătate iar
la concentraţii de oxigen de sub 2 % procesele de biodegradare
celulare sunt anaerobe.
Reducerea cantităţii de oxigen din atmosfera spaţiilor de
păstrare de la 21 la 3% şi creşterea celei de dioxid de carbon de la
0,003 la 4 % reprezintă un procedeu tehnologic utilizat pentru
păstrarea diferitelor fructe
(http://www.ces.ncsu.edu/depts/hort/hil/pdf/hil-800.pdf).
Acţiunea unor substanţe chimice. În special pesticidele,
hormonii de creştere sau alte substanţe biologic active utilizate în
tehnologiile de cultivare influenţează intensitatea respiraţiei prin
stimulare sau inhibare în mod foarte diferit.

8.4. Bilanţul energetic al respiraţiei aerobe

Procesele de oxidare ce au loc pe parcursul degradării
substanţelor de rezervă determină eliberarea energiei înmagazinată ăn
acestea. O parte din energia eliberată se acumulează în legături
macroergice de tip ATP (30 kJ legătura), iar altă parte are diverse alte
întrebuinţări în special calorice.
Energia eliberată dintr-un gram de substanţă energetică este
de 17,5 kJ în cazul glucidelor, 18,6 kJ pentru proteine şi 38,9 kJ
pentru lipide. Din oxidarea unei molecule de glucoză se formează 8
mol de ATP din glicoliză şi 30 mol ATP din ciclul Krebs. În cele 38
de molecule de ATP se acumulează sub formă de energie biochimică
1140 kJ, ceea ce reprezintă 40 % din energia rezultată din procesul de
biodegradare a glucidelor (2870 kJ). Restul de 60 % se utilizează în
alte scopuri (menţinerea potenţialului electric, energie mecanică) în
special este eliminată în mediu ca energie calorică (Song şi colab.,
2002).
ATP – ul reprezintă reprezintă forma de stocare şi transport a
energiei biochimice.

8.5. Respiraţia anaerobă a celulelor vegetale

Acest tip respirator are loc în celulele vegetale în cazuri
accidentale, de stres, în condiţiile excesului hidric, acestea fiind

206
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

obligate de a-şi produce energia necesară prin biodegradarea anaerobă

a substanţelor de rezervă.
Respiraţia aerobă şi cea anaerobă au o primă etapă comună, în
care glucidele sunt biodegradate prin ciclul de reacţii specifice
glicolizei. În etapele următoare însă există numeroase deosebiri între
care amintim:
 În urma respiraţiei anaerobe nu rezultă apă
endogenă şi cantitatea de dioxid de carbon eliberată
este foarte mică,
 Cantitatea de energie rezultată în urma respiraţiei
anaerobe este de 24-33 de ori mai mică, comparativ
cu cea produsă în respiraţia aerobă.
 Viteza de biodegradare a substratului respirator este
mult mai mare comparativ cu respiraţia aerobă.
 Biodegradarea substratului nu este totală, cu
eliberarea întregii cantităţi de energie, rezultând
produşi finali de tipul alcoolului etilic sau acidului
lactic.

Respiraţia anaerobă celulară ce are loc în celulele vegetale în

condiţiile lipsei sau insuficienţei oxigenului, este asemănătoare ca şi
mecanism cu cea produsă de microorganismele saprofite (fermentaţie)
cu deosebirea că fermentaţia are loc în ţesuturi vegetale moarte
reacţiile fiind catalizate de enzimele proprii microorganismelor
saprofite.

Mecanismul respiraţiei anaerobe este asemănător celei aerobe

doar că acidul piruvic rezultat în urma glicolizei este metabolizat pe
cale alcoolică sau lactică.
Calea alcoolică de biodegradare a glucozei duce la formarea a
două molecule de alcool etilic, două molecule de dioxid de carbon şi
100 – 132 kJ, energie din care circa 60 kJ se conservă sub formă de
energie biochimică în două molecule de ATP conform reacţiei;

C6H12O6 2CO2 + 2C2H5OH + E

Reacţiile caracteristice pentru biodegradarea pe cale alcoolică

a acidului piruvic constau în decarboxilarea ac. piruvic la aldehidă
acetică, iar apoi aldehida este redusă la alcool etilic, sub acţiunea
catalitică a enzimei alcooldehidrogenază.

207
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Degradarea glucozei pe cale anaerobă duce la producerea unei

cantităţi de energie de 24-32 de ori mai mică comparativ cu cea
rezultată pe calea aerobă. Respiraţia celulară anaerobă cu formarea
alcoolului etilic se întâlneşte frecvent în cazul ţesuturilor senescente.
Calea lactică de biodegradare a hexozelor determină formarea
de acid lactic conform următoarelor reacţii;

6H12O6 2COOH – CO – CH3 2COOH – CHOH – CH3

NADPH + H+ NADP

Din această reacţie nu rezultă dioxid de carbon deoarece

acidul piruvic nu este decarboxilat.
Formarea acidului lactic a fost evidenţiată în fructele de
tomate, în seminţele ce germinează în condiţii de exces hidric şi la
tuberculii de cartofi în condiţii de anaerobioză.
Biodegradarea acidului piruvic cu formarea de acid lactic este
produsă şi de unele bacterii şi ciuperci. Fermentaţia lactică are utilităţi
majore în industria alimentară, pentru obţinerea iaurtului, murăturilor
şi la însilozarea nutreţurilor.
Prin urmare procesele de biodgradare anaerobă din celulele
vegetale sunt de cele mei multe ori nefavorabile, mai ales datorită
cantităţii reduse de energie eliberată şi produşilor finali de metabolism
rezultaţi (alcoolul etilic şi acidul lactic) ce acţionează ca toxine,
acumularea acestora dereglând serios metabolismul celular.
Speciile de plante ce vegetează în condiţii de exces hidric au
anumite particularităţi adaptative structurale sau funcţionale, fapt ce le
permite supravieţuirea.

Bibliografie

1. Burzo, I., S. Toma, C. Crăciun, Viorica

Voican,Aurelia Dobrescu şi Elena Delian, 1999 –
Fiziologia plantelor de cultură. Vol. 1. Procese
fiziologice la plantele de cultură (Intr. Editorial
Poligrafică Ştiinţa, Chişinău, p. 234-274.
2. Hinkle, P.C. and R.E. McCarty, 1978 – How cells
make ATP. Scientific American 3/78, P. 113 -120.
3. Milică, C.I., N. Dorobanţu, Polixenia Nedelcu, V.
Baia, T. Suciu, Florica Popescu, Viorica Teşu şi Ioana

208
 „ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

Molea 1982 – Fiziologie vegetală, Ed. Didactică şi

Pedagogică Bucureşti, p. 17-39.
4. Salisburry, F.B., and C.W. Ross, 1985 – Plant
Physiology, Third edition, Belmond, C.A.
Wadsworth, p. 387-422.
5. Song, Y., Vorsa, N. and K.L. Yam, 2002- Modelling
Respiration-Transpiration in a modified atmosphere
packaging system containing blueberry. Journal of
Food Engineering, 53, p. 103-109.
6. Stryer, L. 1981 – Biochemistry, Second edition, San
Francisco. Ed. W. H. Freeman, p. 29-81.
7. Şumălan. R. 2001 – Fiziologie vegetală. Editura
Eurobit, Timişoara, p. 109-122.
8. Toma, L. D. şi T. Robu, 2000 – Fiziologie vegetală,
Ed. “Ion Ionescu de la Brad”, Iaşi, p.204-220.
9. Wilson, E.G., Boyette, M.D. and E.A. Eastes, 1999 -
Postharvest Handling and Cooling of Fresh Fruits,
Vegetables, and Flowers for Small Farms. part I
Quality maintenance, Horticulture information
leaflets, North. Carolina Univ.,
* http://www.winterwren.com/apbio/outlines/respiration.html
* * * http://www.blackwell-
synergy.com/links/doi/10.1034/j.1399-
3054.2003.00055.x/full/
* http://www.ces.ncsu.edu/depts/hort/hil/pdf/hil-800.pdf

209
„ RESPIRAŢIA CELULARĂ”

210