See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/308793413

Efectul schimbarilor climatice asupra plantelor: seceta

Book · January 2008

CITATIONS READS

2 1,682

1 author:

Elena Petcu
Institutul Naţional de Cercetare-Dezvoltare Agricolă Fundulea
90 PUBLICATIONS   410 CITATIONS   

SEE PROFILE

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Development of highly productive maize hybrids, tolerant to drought and heat, resistant to diseases and pests, with favorable agronomic traits and nutrient use
efficiently View project

PN 19.25 Improving the genetic basis and cultivation technologies for cereals and technical plants to increase the performance and competitiveness of germplasm and
technological solutions identified in the conditions of climate change View project

All content following this page was uploaded by Elena Petcu on 03 October 2016.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

 1

Elena Petcu

Impactul schimbãrilor climatice asupra plantelor:

SECETA
2
 3

Elena Petcu

Impactul schimbãrilor
climatice asupra
plantelor:

SECETA

2008
4
 5

1. INTRODUCERE

Plantele sunt expuse, de-a lungul vieþii lor, la numeroºi factori de

stres, care produc schimbãri în funcþionarea fiziologicã normalã la toate
plantele, inclusiv cu importante efecte economice la plantele de culturã.
Datoritã modului de viatã sedentar, plantele recurg la o serie de strategii
adaptative privind rãspunsul la diferitele tipuri de stres abiotic (secetã,
salinitate, radiaþie, temperaturi înalte sau scãzute, inundaþie, etc) ºi biotic
(patogeni, competiþia cu alte organisme), care modificã echilibrul plantã-
mediu (Epstein ºi colab., 1980), reduc capacitatea biosinteticã a plantei ºi
pot cauza vãtãmãri care pot distruge planta. Dintre toþi aceºti factori naturali
de stres la care plantele pot fi expuse, seceta, afecteazã 26% din suprafaþa
arabilã a terei, limitând astfel cel mai mult distribuþia plantelor ºi
productivitatea acestora, atât în sistemele naturale cât ºi în cele agricole,
(Hanson ºi Hitz, 1982). Este urmatã de stresul mineral cu 20%, frigul ºi
gerul cu 15% în timp ce numai 10% din suprafaþa arabilã nu este expusã
la factori de stres abiotic (Blum, 1988).
Modificãrile climatice globale manifestate prin creºterea temperaturii
medii, schimbarea regimului ºi cantitãþilor de precipitaþii, au determinat în
ultimele decenii, o creºtere a suprafeþelor afectate de seceta la nivel mondial.
Climatul României este caracterizat în general ca fiind „moderat
continental”, dar existã o mare variabilitate a acestuia, atât geografic, cât
ºi de la un an la altul. Variaþa extrem de mare, atât a cantitãþii totale a
precipitaþiilor de la un an la altul, cât ºi a distribuþiei acestora pe parcursul
anului, determinã deficite hidrice în timpul vegetaþiei culturilor agricole,
în aproape toate zonele þãrii. Acestea sunt accentuate în ultimii ani din
cauza schimbãrilor climatice. Dealtfel, conform avertizãrii meteorologilor,
Romania va consemna o creºtere cu peste douã grade a temperaturii medii
în acest secol. Media temperaturii anuale va creºte, în Romania, cu valori
cuprinse între 1,8 ºi 2,5°C pâna la sfârºitul secolului, ceea ce echivaleazã
cu creºterea frecvenþei fenomenelor extreme: secetã, inundaþii, ierni calde
ºi veri fierbinþi, (raport ONU, 2007). În acest raport se precizeazã cã,
intensitatea, dar si frecvenþa fenomenelor extreme vor creºte în urmatorii
ani din cauza poluãrii cu gaze cu efect de sera. “Dacã se va continua
trendul actual de poluare, ne vom confrunta cu temperaturi tot mai ridicate
vara ºi cu o creºtere a frecvenþei valurilor de caldurã. Cantitãþile de
precipitaþii vor scãdea, ceea ce va face ca perioadele de secetã sã fie tot
mai îndelungate”.
 6
Potrivit meteorologilor, în anii urmatori vom asista la alternanþe bruºte
ale vremii. Astfel, într-un interval scurt de timp, de câteva ore, temperaturile
sau precipitaþiile pot oscila de la o extrema la alta. Disponibilitatea apei
scade de la un an la altul. În România, zonele cele mai vulnerabile la
fenomenul de secetã agricolã extremã sunt cele sud-estice ºi sudice,
îndeosebi Dobrogea, Bãrãgan, sudul Olteniei, Munteniei ºi al Moldovei.
De aceia problema rezisteþei la secetã continuã sã rãmânã una dintre
problemele actuale ale agriculturii þãrii noastre, cu atât mai mult cu cât
frecvenþa anilor secetoºi ºi daunele produse culturilor agricole ca urmare
a secetei se vor intensifica odatã cu schimãrile climatice globale.

Definiþii
Seceta ca fenomen este dificil de definit iar toleranþa plantelor la
secetã cu atât mai mult. În acest sens, Passioura (1997) spunea despre
toleranþa la secetã cã „este ca o nebuloasã care se accentueazã din ce în ce
mai mult pe mãsurã ce o priveºti mai atent”.
Seceta face parte dintre hazardele naturale iar definiþiile care o pot
evidenþia variazã în funcþie de domeniul afectat sau de grupul de populaþie
care suportã consecinþele. Seceta se poate defini în raport cu deficitul
precipitaþiilor faþã de evapotranspiraþia potenþialã (P-ETP) într-un an, un
anumit sezon, sau în raport cu exigenþele unei anumite culturi la un moment
dat. De asemenea, seceta poate apare ºi în zone în care precipitaþiile anuale
sau periodice sunt “normale” sau apropiate de media multianualã dar apa
cãzutã provine din precipitaþii rare cu intensitãþi mari (mm/min) care nu au
permis acumularea apei în sol. Acest tip de secetã este tot mai frecvent în
sudul ºi estul României cu tendinþã de extindere în centrul ºi vestul þãrii.
Seceta se asociazã de asemenea cu alþi factori cu efect de potenþare:
temperatura, viteza vântului, umiditatea aerului etc., iar în zone cu relief
accidentat expoziþia, panta, profunzimea ºi textura solurilor determinã o
distribuþie mozaicatã a terenurilor afectate.
Seceta, ca ºi alte hazarde naturale (rupturi de zãpadã, doborâturi de
vânt, alunecãri, inundaþii locale cu efect ca tastrofal etc.) trebuie privite
din perspectiva celor care gestioneazã ecosisteme perene cu cicluri lungi
de producþie, în care deciziile trebuie luate pe termen lung având la bazã
cunoaºterea frecvenþei ºi riscului apariþieilor. Modificarea structurii ocupãrii
terenurilor (la nivel regional) ºi a structurii pãdurilor (la nivel local) prin
intervenþii antropice în ultimele secole au condus la structuri actuale mult
mai sensibile în raport cu structurile climax specifice fiecãrei zone.
 7
Pe fondul acestor destructurãri majore, frecvenþa secetelor este în
progresie evidentã.
Trebuie de asemenea sã recunoaºtem cã omul are tendinþa de a
exagera impactul hazardelor iar aceastã fricã ºi incapacitate de acþiune are
la bazã, de multe ori, necunoaºterea ºi lipsa unor metode de prognozã ºi
fundamentare a deciziilor pe termen lung.
Definiþiile operaþionale ale secetei ne permit identificarea începutului,
sfârºitului ºi intensitãþii (gradului de severitate) secetei.
Începutul secetei reprezintã, spre exemplu pentru specialiºtii din
S.U.A., momentul în care precipitaþiile periodice (sau anuale) reprezintã
mai puþin de 75 % din precipitaþiile medii multianuale - cel puþin 30 ani)
pentru punctul sau zona luatã în studiu. Pentru agriculturã, începutul secetei
se considerã a fi atunci când diferenþa valorilor lunare P-ETP devine
negativã, ceea ce determinã reducerea rezervei de apã din sol ºi poate
afecta cantitativ ºi calitativ recolta.
O asemenea definiþie trebuie însoþitã însã de o serie de mãsurãtori
asupra rezervei de apã din sol, a umiditatãþii solului ºi a fenofazei în care
se aflã cultura.
Alte definiþii operaþionale pot fi formulate pentru analiza frecvenþei,
intensitãþii ºi duratei secetelor pentru o anumitã perioadã istoricã, într-o
anumitã regiune.
Adoptarea unor asemenea definiþii reclamã existenþa unui set de
informaþii meteo - climatice ºi înregistrãri ale impactului asupra recoltelor
sau a altor componente ale mediului care sã permitã o evaluare unitarã ºi
concretã pentru care se face analiza (Barbu ºi Popa, 2001).

Seceta meteorologicã
În general, se poate afirma cã seceta este un fenomen meteorologic
complex, care apare dupã o lungã perioadã de timp lipsitã de precipitaþii,
în urma cãreia balanþa apei este perturbatã. Perioada de timp fãrã precipitaþii
care conduce la apariþia/declanºarea secetei depinde de capacitatea solului
de reþinere a apei ºi de viteza de evapotranspiraþie a plantelor.
Cercetãtorii care au studiat miºcarea apei în sol, precum ºi sistemul
sol/plantã au apelat pentru descrierea miºcãrii apei în sol la noþiunea de
potenþial, preluatã din termodinamicã. Astfel, apa se deplaseazã de la un
potenþial mai ridicat la unul mai scãzut. Potenþialul hidric, notat cu ø ,
reprezintã lucrul mecanic necesar pentru a ridica apa fixatã la nivelul
potenþialului chimic al apei pure, (Atanasiu, 1984).
În celula vegetalã distingem mai multe potenþiale ale apei:
 8
1. potenþialul apei din protoplast (ø p)
2. potenþialul sucului vacuolar (ø v)
3. potenþialul de turgescenþã (ø t)
4. potenþialul matriceal (ø m), implicat uneori ca valoare teoretica
Intre potenþialele enumerate mai sus existã urmatoarea relaþie
matematicã:

ø p= ø v+ ø t+ ø m
Apa va intra sau va iesi din celulã în funcþie de potenþialul osmotic
al soluþiei solului. Astfel, dacã acesta este mai mare decât în plante, apa va
ieºi din celule (fenomen constatat în cazul secetei) iar dacã este mai mic,
apa va intra în celule.
Ca un fenomen bioatmosferic, stresul hidric este provocat de lipsa
de precipitaþii, temperaturile crescute, uscãciunea aerului, care influenþeazã
evaporarea ºi transpiraþia ºi care în consecinþã induce deshidratãri ºi
hipertermii la nivelul plantelor, care conduc la scãderi ale productivitãþii ºi
uneori la moartea acestora. Dealtfel, seceta poate fi consideratã separat
deficit de apã ºi deshidratare.
Deficitul de apã poate fi definit ca o pierdere moderatã de apã care
duce la închiderea somatelor ºi reducerea schimbului de gaze. In plantele
care sunt expuse la deficite de apã moderate, continutul relativ în apã al
plantelor rãmâne la aproximativ 70%, bioxidul de carbon absorbit fiind
limitat datoritã stomatelor închise.
Deshidratarea (denumitã uneori ºi desicare) poate fi definitã ca o
pierdere excesivã de apã care poate duce la distrugerea integralã a
metabolismului ºi structurii celulare ºi eventual la întreruperea reacþiilor
catalizate de enzime. Ca o regulã generalã, majoritatea þesuturilor plantelor
vasculare sunt sensibile la deshidratare ºi nu se pot reface dacã conþinutul
relativ în apã a fost sub 30% (Smirnoff, 1989).
Întrucât disponibilitatea apei în timpul perioadei de vegetaþie nu este
determinatã numai de precipitaþii ºi de modul lor de distribuþie, ci este
dependentã ºi de caracteristicile solului ºi de evapotranspiraþie, intensitatea
ºi durata secetei devine foarte specificã localitãþii. De aceea, o definiþie
lucrativã a secetei ar fi: disponibilitatea apei, incluzând precipitaþiile ºi
capacitatea de apã a solului, în cantitate ºi distribuþie inadecvatã pentru
realizarea potenþialului de producþie al culturilor (Sinha, 1987).
Definiþia meteorologicã a secetei identificã perioadele de seceã pe
baza numãrului de zile cu precipitaþii mai scãzute decât un anumit prag
 9
specific. Seceta meteorologicã se instaleazã dupã 10 zile consecutive fãrã
precipitaþii. Intensitatea secetei meteorologice se apreciazã în funcþie de
numãrul de zile fãrã precipitaþii ºi de numãrul de zile cu precipitaþii sub
normal sau sub media multianualã a perioadei pentru care se face analiza.

Seceta hidrologicã
Seceta hidrologicã este asociatã cu efectele perioadelor fãrã
precipitaþii (incluzând ºi zãpada) asupra suprafeþelor acoperite de ape
(râuri, lacuri, apa subteranã). Frecvenþa ºi severitatea secetei hidrologice
este adesea definitã funcþie de nivelul bazinelor râurilor. In general seceta
hidrologicã este în afara secetei meteorologice ºi agricole. In sensul cã,
hidrologii i-au în considerare o perioadã de timp anormal de uscatã, suficient
de prelungitã pentru a duce la o penurie de apã caracterizatã printr-o scãdere
semnificativã a scurgerii cursurilor de apã, a nivelurilor din lacuri ºi/sau
ale pânzelor subterane, aducându-le la valori inferioare celor normale ºi/
sau o uscare anormalã a solului.
Rezultatul secetelor hidrologice se face simþit în timp ºi spaþiu pe
arii mult mai mari, afectând, de regulã, utilizatorii din aval de bazinul
hidrografic analizat (alimentare au apã potabilã ºi industrialã, producerea
de energie hidroelectricã, habitate umede, recreare etc.).

Seceta agricolã
Seceta agricolã îmbinã diferitele caracteristici ale secetei
meteorologice (sau hidrologice) cu impactul agricol datorat lipsei
precipitaþiilor, diferenþelor dintre evapotranspiraþia actualã ºi potenþialã,
deficitului de apã în sol, reducerea rezervelor de apã. Cererea plantelor
pentru apã depinde de condiþiile de climã predominante, caracteristice
biologice specifice ale plantei, stadiul de creºtere, proprietãþile fizice ºi
biologice ale solului. O bunã definiþie a secetei agricole ar trebui sã fie
capabilã ºã contabilizeze variabilele sensibile ale unei culturi în timpul
stadiilor de creºtere, de la rãsãrire la maturitate.
Dealtfel, termenul de secetã, larg folosit în ameliorarea plantelor
ºi în tehnologia de culturã a acestora, descrie condiþia în care umiditatea
disponibilã din sol este redusã la punctul la care planta nu poate sã o
absoarbã destul de repede pentru a compensa transpiraþia (Osmanzai ºi
colab., 1987). Seceta survine ca urmare a precipitaþiilor scãzute, a
temperaturilor ridicate sau a vântului ºi nu este un fenomen uniform,
reacþiile plantei depinzând de stadiul de dezvoltare când apare stresul hidric.
 10
Din punctul de vedere agronomic, stresul hidric se instaleazã atunci
cand necesitãþile plantelor pentru apa depãºesc rezervele existente în
mediu.
Stresul hidric a fost caracterizat, deci, funcþie de numeroºi parametri:
precipitaþii, temperatura din aer ºi sol, evaporare, evapotranspiraþie,
umiditate din aer ºi sol, condiþiile de creºtere a plantelor, etc. In momentul
acesta exista mai mult de 100 de indici de secetã, cu ajutorul cãrora se
încearcã caracterizarea fenomenului (Jovanovik ºi colab., 1997). Astfel,
bilanþul apei în plantã (sau bilanþul hidric) este raportul dintre cantitatea de
apã absorbitã ºi apa pierdutã (eliminatã), B.H. = apa absorbitã/apa eliminatã.
In ansamblu, apa pierdutã prin transpiraþie este recuperatã prin absorbþie
astfel încât bilanþul hibric (BH) ramâne echilibrat, în acest caz BH = 1.
Totuºi în timp, în dinamica diurnã, transiraþia este mai mare ca absorbþia
iar noaptea este mai micã decât absorbþia. In dinamica anualã, continuþul
maxim de apã în tesut se înregistrazã doar primavara, iarna acesta fiind
minim. In timpul verii (în zilele secetoase ºi calduroase) BH devine
subunitar, ajungându-se la ofilirea plantei. Cauzele apariþiei deficitului de
apa pot fi: prezenta unui aer atmosferic foarte uscat (seceta atmosfericã)
sau lipsa de apã din sol (seceta pedologica).
1. Seceta atmosfericã se caracterizeazã printr-o temperaturã ridicatã,
umiditatea aerului este relativ scazutã (10-20%). Aceasta secetã acþioneazã
prin încãlzirea puternicã a frunzei, ceea ce conduce la intensificarea
transpiraþiei peste valorile absorbþiei chiar dacã solul mai are rezerve de
apã. Acest proces conduce la ofilire. Seceta atmosfericã este accentuatã la
vânturile foarte fierbinþi din varã.
2. Seceta pedologicã apare la noi, de regulã, spre sfârsitul verii (iulie-
august) ca o consecinþã a lipsei precipitaþiilor. În aceste condiþii bilanþul
hidric al plantelor devine progresiv deficitar, se accentueazã de la o zi la
alta pânã când rezerva de apã din sol scade sub coeficientul de ofilire
astfel încât se ajunge ca în sol sã avem doar apã inaccesibilã. In aceste
condiþii, când se creazã un dezechilibru în aprovizionarea cu apã a unei
plante, apãrând fenomenul de ofilire, este afectat ansamblul organelor
supraterane ale plantelor ierboase ºi ramurilor tinere de la plantele
lemnoase. Procesul de ofilire se poate manifesta în trei etape succeive:
a) ofilirea incipientã, nu apare vestejirea vizibilã a organelor dar se
produce o creºtere a presiunii osmotice, micºorarea gradului de deschidere
al stomatelor, intensificarea respiraþiei;
b) ofilirea temporarã se manifestã morfologic în orele de la mijlocul
zilelor când celulele îºi pierd turgescenþa, îºi micsoreaza volumul ºi ca
 11
urmare frunzele ºi tulpinile ierboase se apleacã în jos. Aceastã ofilire are
caracter temporar deoarece spre searã ºi noaptea organele respective revin
la starea de turgescenþã; a doua zi fenomenul se repetã. Este mai frecventã
observabil la: sfeclã, castravete, dovleac, fasole, floarea-soarelui, porumb;
aparând mai întâi la frunzele bãtrâne de la bazã. La speciile heliofile,
ofilirea temporarã se manifestã când planta pierde mai mult de 20-30%
din apa totalã. La plantele sciatofile, seceta apare chiar la o pierdere de
3% din apa totalã. Acest proces de ofilire temporarã provoacã închiderea
stomatelor în orele amiezii împiedicând accesul CO2 în frunzã ajungând
la diminuarea fotosintezei, oprirea creºterii. Dar clar nu produce daune
foarte mari producþiei, pentru cã procesele biologice ºi chimice dar ºi cele
fiziologice îºi revin peste noapte.
c) ofilirea permanentã apare atunci când seceta persistã ºi plantele
nu îºi pot reface peste noapte deficitul hidric; apare un deficit restant care
creºte de la o zi la alta. Se ajunge în situaþia de epuizare a apei din sol,
ajungem la o ofilire permanentã, începe concurenþa pentru apa din organe
astfel încât frunzele tinere absorb apa din frunzele bãtrâne dar ºi din
vârfulrile vegetative ºi chiar din organele de reproducere. Aceste modificãri
determinã stagnarea creºterii, uscarea frunzelor, avortarea ovarelor ºi
cãderea fructelor ceea ce afecteazã producþia ºi ameninþã chiar viaþa
plantelor datoritã unor modificari fiziologice ºi bio-chimice cum sunt:
creºterea vascozitati protoplastului, accentuarea hidrolizei amidonului în
glucide solubile care sunt blocate în frunze datoritã transportului lor redus.
Este modificat metabolismul protidic în sensul cã este inhibatã biosinteza
proteinelor, fiind accentuate chiar procese de degradare enzimaticã a
proteinelor pânã la aminoacizi.
La porumb de exemplu, patru zile de ofilire permanentã înainte
de formarea paniculului reduce producþia cu 10-25 % (Classen ºi
Shaw, 1970). Aceasta sugereazã cã, mãrimea ºtuletelui de porumb este
determinatã înainte ca planta sã atingã înãlþimea maximã iar irigarea trebuie
fãcutã adecvat, de timpuriu. Dacã sunt patru zile de ofilire permanentã
între stadiul de burduf (o sãptãmânã înaintea formãrii paniculului) ºi
stadiul de coacere în lapte, acestea pot reduce producþia cu 45 % sau
chiar mai mult (Claasen ºi Shaw, 1970). Efectele negative ale secetei dupã
polenizare sunt ceva mai mici: patru zile de ofilire permanentã în stadiul
de coacere timpurie reduc producþia cu 40%, (fig. 1).
 12

Fig. 1. Pierderile de producþie la porumb datorate stresului hidric

(adaptatã dupa Fowler, 1981)

Rezistenþa plantelor la ofilire presupune capacitatea plantelor de a

rezista la deshidratare (rezistenþa la uscãciune), capacitatea de a suporta
supraîncãlzirea (rezistenþa la arºiþã). Nu întotdeauna aceste douã însusiri
sunt asociate: ex cazul cactaceelor care rezistã la arºiþã ºi nu se
deshidrateaza. Rezistenþa la seceta se face diferit ºi se realizeaza pe 2 cai:
1. trecerea la o viata latentã când intervine perioada secetoasa
(plantele poichilohidre), se trece într-o anhidrobioza (la plantele inferioare
terestre: alge terestre, licheni, muschi). Prin deshidratarea lor, procesele
fiziologice sunt puternic diminuate pe o perioada mai mult sau mai puþin
îndelungatã; revenirea lor la viaþa activã se realizeaza în 2 etape:
• iniþial are loc o hidratare pasivã;
• ulterior, se reiau activitãþilee metabolice din þesuturi.
2. Limitarea pierderilor de apã ºi menþinerea unei hidratãri
compatibile cu viaþa activã = la plantele homeohidre: plantele superioare
gimnosperme ºi angiosperme. Din acest punct de vedere diferitele grupe
ecologice se manifestã deosebit:
• higrofitele (plante de umezealã) nu rezistã la o perioadã de
secetã chiar de duratã scurtã;
• xerofitele pot rezista la perioade lungi de secetã datoritã unor
adaptãri mai mult de natura morfoanatomicã decât fiziologicã;
 13
• între cele 2 categorii se încadreaza mezofitele, grup în care
intrã majoritatea plantelor spontane ºi aproape toate plantele de cultura.
Mezofitele nu au adaptãri speciale morfo-anatomice dar posedã unele
mecanisme fiziologice de reglare a transportului, de reþinere a unui procent
ridicat de apa legatã, de reducere a respiraþiei, de acumulare a unor acizi
organici care sã neutralizeze NH3 format prin degradarea proteinelor, etc.
Din punct de vedere molecular, toleranþa la secetã ar fi supravieþuirea
celulelor individuale prin osmoreglare, indiferent de sursa de stres, precum
lipsa de apã, salinitate sau temperaturã ridicatã ºi insolaþie (arºiþa).
Rezistenþa la secetã este o însuºire fundamentalã în lucrarile de
ameliorare ºi de zonare a culturilor. Aceasta se apreciazã prin metode directe,
experimentarea în câmp, în laborator sau fitotroane dar ºi prin metode
indirecte pe seama evaluãri unor procese fiziologice însoþitoare.
Unele procese morfologice ºi fiziologice ale plantelor sunt relativ
insensibile la stresul hidric, altele sunt afectate în mod deosebit.
 14

2. EFECTUL SECETEI ASUPRA FOTOSINTEZEI

Fotosinteza constituie procesul esenþial prin care energia luminii este

absorbitã ºi fixatã în mod natural pe planeta noastrã.
Cea mai binecunoscutã formã a fotosintezei este dusã la îndeplinire
de plantele superioare ºi de alge, precum ºi de cianobacteriile ºi bacteriile
înrudite cu acestea, care sunt responsabile de o mare parte a fotosintezei
în oceane. Alte organisme fotosintetice, cum ar fi cinobacteria, cunoscutã
ºi sub numele de alga albastrã-verde, ºi algele roºii, au pigmenþi adiþionali:
phicobilins, ce au culoarea roºie sau albastrã, ºi care absorb culorile luminii
vizibile, care nu este absorbitã efeciv de clorofilã ºi carotenoizi.
Aproape tot oxigenul din atmosferã a fost generat de fotosintezã.
Bineânþeles cã toate organismele respiratorii folosesc acest oxigen ºi
eliminã dioxid de carbon, astfel fotosinteza ºi respiraþia se încruciºeazã,
fiecare depinzând de produsul celuilalt. Fãrã fotosintezã, aerul din atmosfera
pãmântului ar fi consumat în câteva mii de ani. Existã trei tipuri de
fotosintezã ºi anume:

Fotosinteza C3 : plante de tip C3.

• Numite C3 deoarece CO 2 este încorporat prima datã într-o
componentã cu trei atomi de carbon.
• Stomatele sunt deschise ziua.
• RUBISCO (ribulozobifosfat-carboxilaza), este enzima implicatã
în fotosintezã ºi deasemenea în absorbþia CO2.
• Fotosinteza are loc în frunze.
Valori adaptative: sunt mai eficiente decât plantele C4 ºi CAM în
condiþii de frig ºi umiditate ºi condiþii normale de luminã deoarece nu au
cerinþe deosebite (frunzele sunt mici ºi nu au o anatomie specializatã).
• Cele mai multe plante existente sunt C3. Dintre plantele de culturã:
grâu, orz, lucernã, floarea-soarelui
Fotosinteza C4 : plante de tip C4

• Numite C4 deoarece CO2 este încorporat prima datã într-o

componentã cu patru atomi de carbon.
• Stomatele sunt deschise ziua.
• Foloseste PEP - Carboxilaza (Fosfoenol piruvat carboxilaza)
pentru absorbþia CO2. Aceasta enzima permite ca CO2 sã fie luat foarte
 15
repede de cãtre plantã, ºi apoi îl “furnizeaza” direct enzimei RUBISCO
pentru fotosintezã.
• Fotosinteza are loc în interiorul celulelor (frunzele au o structura
coronarã, aºa-numitã de tip Kranz cu 2 tipuri de celule asimilatoare: unele
prezintã mezofilul clorofilian propriu-zis, iar altele închid ca într-o teacã
fasciculele conducatoare.)
Valori adaptative:
• Fotosintetizeazã mai rapid decât plantele C3 în condiþii de luminã
intensã ºi temperaturi ridicate deoarece CO2 este furnizat direct cãtre
RUBISCO, nepermiþând asimilarea O2 ºi fotorespiraþie.
• Au o mai buna Eficienþã de Folosire a Apei deoarece PEP
Carboxilaza aduce rapid CO2 ºi nu este nevoie ca stomatele sã fie prea
mult timp deschise (apa pierduta prin transpiraþie este în cantitate redusã)
pentru aceiaºi cantitate de CO2 câºtigat pentru fotosintezã.
• Sunt 19 familii de plante cu fotosintezã C4. Dintre plantele de
culturã: porumbul, sorgul.
Fotosinteza CAM (metabolismul acid sau Crassulacean) : Plante
CAM

• Numite CAM dupa familia de plante la care a fost prima datã

descoperit (Crassulaceae) ºi deoarece CO2 este stocat sub forma de acizi
organici înainte de a fi folosit în fotosintezã.
• Stomatele sunt deschise noaptea (când evapotranspiraþia este de
obicei scãzutã) ºi închise ziua.
• Bioxidul de carbon, CO2 este convertit în acizi organici ºi stocat
în timpul nopþi. In timpul zilei, acizii sunt metabolizaþi, are loc un proces
de decarboxilare iar CO2 este folosit de RUBISCO pentru fotosinteza.
Valori adaptative:
• Au o mai buna eficienþã de folosire a apei decât plantele C3 în
condiþii de aciditate datoritã stomatelor deschise noaptea când transpiraþia
este scãzutã (nu este soare, temperaturile sunt scãzute, vântul este mai
slab, etc).
• Când sunt condiþii extreme, plantele CAM pot sã-ºi regleze
închiderea stomatelor ºi în timpul nopþi ºi ziua. Oxigenul eliberat din
fotosintezã este folosit în respiraþie iar bioxidul de carbon care rezultã din
respiraþie este folosit în fotosintezã. Aceasta este ca o maºinã de energie
perpetuã dar costurile pentru ca acestã maºinãrie sã mergã sunt foarte mari.
In condiþii de uscãciune aceste plante supravieþuiesc (intrã într-o stare de
dormanþã) ºi se refac rapid când condiþiile redevin la normal
 16
• ∴CAM include multe plante suculente, cum ar fi cactuºii ºi agavele
dar ºi unele orhidee ºi bromelii.
Eficienþa de utilizare a apei în fotosintezã
Plantele de tip C4 consumã de aproximativ 2 ori mai puþinã apã
decât plantele de tip C3, pentru a produce aceeaºi greutate de substanþã
uscatã. Ele tolereazã un grad ridicat de închidere a stomatelor în perioada
de cãldurã ºi luminã ridicatã, astfel deschiderea stomatelor la luminã este
la plantele C3 mare, la plantele C4 slabã iar la plantele CAM absentã sau
aproape observabilã.
Temperatura optima a fotosintezei: la plantele de tip C3 temperatura
este de 15-25°C, la cele de tip C4 30-47°C, iar la cele de tip CAM de
35°C. La Tridestromia oblongifolia care trãieºte în California, în Valea
morþii, fotosinteza nu se opreste nici la +50°C.
Intensitatea transpiraþiei: la plantele de tip C4 se foloseste
aproximativ 250-300 gr apa pentru un gram substanþã uscatã, la plantele
CAM 50-55 gr apa/gr substanþã uscatã, iar la plantele C3 450-490 g apa/
gr substanþã uscatã.
Rata fotosintezei atât la plantele de tip C3 cât ºi la cele de tip C4
scade odatã cu scãderea conþinutului relativ de apã al frunzelor ºi scãderea
potenþialului lor pentru apã.
Acest fenomen se datoreazã închiderii stomatelor, care limiteazã
foarte mult cantitatea de CO2 în spaþiile intercelulare (Lawlor, 1995).
Limitarea ratei fotosintezei duce la o scãdere a consumului de electroni
proveniþi din apã, iar excesul de energie de excitare este disipat prin
intemediul pigmentilor xantofilieni din complexul antenal (Lawlor, 1995).
In afara închiderii stomatelor, stresul hidric intervine ºi în desfãsurarea
proceselor fotosintetice prin acþiune directã asupra desfãºurarii proceselor
biochimice (Lauer ºi Boyer, 1992). Astfel, He ºi colab., 1995 susþin cã
seceta afecteazã puternic centrul de reacþie al fotosistemului II (PSII), care
este foarte sensibil la stresul de apã. O serie de studii in vivo demonstreazã
cã deficitul de apã are ca efect vãtãmarea oxigenul implicat în forosistemul
II (Canaani ºi colab., 1986; Toivonen ºi Vidaver, 1988), ºi a centului de
reaþie PS II (He et al., 1995; Giardi ºi colab., 1996). Alte sudii aratã cã
inhibarea CO2 - dependentã de evoluþia O2 ºi asimilaþia netã de CO2,
rezultatã din stresul de apã, poate fi refãcutã prin creºterea concentraþiei
de CO2 extern (Cornic, 1994).
Cum s-a menþionat mai sus, reducerea capacitãþi biochimice pentru
asimilaþia ºi utilizarea carbonului poate determina restricþionarea difuziei
 17
de gaze în timpul secetei (Yordanov ºi colab., 2003). De exemplu, la viþa
de vie în condiþii de câmp, asimilaþia CO2 a fost limitatã extrem de mult
datoritã închiderii stomatelor pe mãsura intensificãrii condiþiilor de secetã
din timpul verii.
Aceste rezultate sunt contrazise însã de Lu ºi Zhang (1999) care,
studiind efectele stresului hidric la grâu, ajung la concluzia cã seceta nu
are nici un efect asupra proceselor fotochimice primare care se desfasoarã
la nivelul fotosistemului II. Aceeaºi autori susþin cã la grâu existã un
antagonism între stresul hidric ºi arsiþã, astfel încât deficitul hidric mãreºte
rezistenþa la arºiþã a fotosistemului II. Încã nu se cunoaºte care este legatura
între aceste douã fenomene. Este posibil ca inducerea acumulãrii în celule
a unor compusi ca rãspuns la deficitul hidric sã exercite acest efect. Se
cunoaste cã rezistenþa tilacoidelor la acþiunea temperaturilor ridicate creºte
atunci când cloroplastele sunt incubate în soluþii cu zaharuri sau proteine.
Astfel de substanþe se acumuleazã în frunze sub acþiunea stresului hidric,
astfel încât pot exercita ºi efect protector la temperaturile înalte. Fenomenul
este important deoarece de multe ori seceta se asociazã cu arºiþa iar
reducerea transpiraþiei ca urmare a închiderii stomatelor, duce la o creºtere
a temperaturii frunzelor.
Controversele privitoare la efectele secetei asupra fotosintezei,
precum ºi modul în care stresul inhibã acest fenomen persistã de la
descoperirea efectelor negative ale stresului hidric asupra metabolismului
plantelor (Medrano ºi colab., 1997). Inchiderea stomatelor a fost în general
acceptatã ca fiind principalul factor inhibitor al activitãþii fotosintetice.
Totuºi, de-a lungul timpului s-au adunat date care sugereazã cã procesele
de fotofosforilare (Havaux ºi colab., 1987), regenerare RuDP (Gimenez
ºi colab., 1992; Escalons ºi colab., 1999) ºi activitatea Rubisco (Medrano
ºi colab., 1997) sunt afectate de stresul hidric.
Este evident cã pe mãsura instalãrii stresului hidric, stomatele se
închid progresiv, închidere urmatã de o scãdere a intensitãþii fotosintezei.
Conductanþa stomatalã nu este controlatã însã, numai de potenþialul de
apã din sol, ci ºi de un complex de factori interni ºi externi care
interacþioneazã ºi conduc la efectul observat. Este cunoscutã corelaþia
pozitivã dintre conductanþa stomatelor ºi potenþialul de apã al frunzelor.
La închiderea stomatelor pot sã contribuie ºi specia, mãrimea vaselor în
care se induce seceta, temperatura, uscãciunea aerului, etc. Totuºi, s-au
observat în unele cazuri ºi specii de plante la care închiderea stomatelor
are loc înainte sã se detecteze o modificare a potenþialului pentru apã al
frunzelor sau a continuþului de apã (Gollan ºi colab., 1985, Tardieu ºi
 18
Simmoneaou, 1988). Aceste specii au un aºa numit comportament izohidric
(Chone si colab., 2001), ºi au ridicat întrebãri serioase privitoare la
parametrii conform cãrora se caracterizeazã raspunsul fotosintetic al
plantelor la secetã.
Studiile efectuate la viþa de vie cultivatã în câmp, în condiþii de
irigare ºi neirigare au arãtat cã fenomenul de fotoinhibiþie permanentã a
fost foarte rar chiar ºi în condiþiile unui stres hidric sever (Flexas ºi colab.,
2002). A fost constatatã însã o scãdere a activitãþii lanþului transportor de
electroni, scãdere totuºi mai micã decât cea a ratei de asimilare a carbonului,
ca urmare a intensificãrii fotorespiraþiei în condiþii de stres hidric. Acest
fenomen nu are loc numai la viþa de vie, ci a fost raportat ºi la alte plante
(Lawlor, 1995, 1977, Biehler ºi Fock, 1996; Lu si Zhang 1999).
Intensificarea fotorespiraþiei sub acþiunea stresului hidric este susþinutã ºi
de observarea creºterii consumului de O2 la plantele stresate (Flexas ºi
colab., 2002). Astfel, fotorespiraþia poate fi un mecanism important de
protecþie a plantelor, menþinand funcþionalitatea lanþului transportor de
electroni la nivele relativ apropiate de condiþii fiziologice chiar ºi în cazul
unui stres sever. De asemenea, deºi s-a constatat o tendinþã de scãdere a
transportului de electroni odata cu scãderea potenþialului pentru apã, nu
existã o corelaþie semnificativã între aceste douã fenomene (Medrano ºi
colab., 2002).
Fotorespiraþia este un fenomen care are loc în frunzele plantelor
de tip C3 ºi este apreciatã în principiu ca un proces “contraproductiv”,
deoarece diminueazã eficienþa de fixare a carbonului. Dar, aºa cum am
menþionat, în condiþii de stres, cum ar fi cel hidric, se dovedeste deosebit
de utilã în momentul închiderii stomatelor, când disponibilitatea carbonului
scade.
Stresul hidric are ca efect ºi scãderea capacitãþii de regenerare a
RuDP (Escalona ºi colab., 1999). Conform modelului lui Farquhar ºi colab.,
(2001) aceasta se datoreaza scãderii activitãþii lanþului transportor de
electroni. Totuºi, concentraþia de saturare a CO2 a fost mult scãzutã
comparativ cu activitatea lanþului transportor de electroni. O altã ipotezã
susþine cã acest fenomen se datoreaza diminuarii sintezei de ATP ca urmare
a inhibarii activitãþii ATP-azei (Tezara ºi colab., 1999).
Diverse studii au sugerat o scãdere a eficienþei carboxilãrii (ºi deci
a activitãþii Rubisco), la unele plante chiar ºi sub acþiunea unui stres hidric
uºor sau moderat (Faver ºi colab., 1996; Escalona ºi colab., 1999). Totuºi,
analiza Rubisco în frunzele plantelor stresate a dus la concluzia cã atât
activitatea acestei enzime, cât ºi activarea ei, sunt procese afectate cu
 19
adevarat numai în condiþiile unui stres hidric sever (Tezara si coab., 1999;
Parry ºi colab., 2002).
Cantitatea de Rubisco identificatã în frunze este dependentã de
rata de sintezã ºi degradare. Studiile au arãtat cã ºi sub acþiunea stresului
hidric aceastã enzimã se dovedeste a fi stabilã mai multe zile (Webber si
colab., 1994). Totuºi, expunerea la stres hidric a tomatelor (Bartholomeu
ºi colab., 1991), a Arabidopsis (Williams ºi colab., 1994) ºi a plantelor de
orez (Vu ºi colab., 1998) duce la o scãdere rapidã a cantitãþii unitaþii mici
a Rubisco, fapt care ar putea indica o sintezã inhibatã.
Studiile efectuate au arãtat un rãspuns diferenþiat în funcþie de specie
în ceea ce priveºte activitatea Rubicso. La tutun, activitatea iniþialã ºi totalã
a acestei enzime a fost foarte bine corelatã cu continuþul relativ de apã al
frunzelor. Scãderea activitãþii Rubisco la potenþiale mici de apã pare a fi
mai degrabã rezultatul scãderii capacitãþii catalitice a acestei enzime, decât
o inhibare a activãrii acesteia. La grâu în schimb, activitatea totalã a Rubisco
a fost slab corelatã cu conþinutul relativ de apã (Parry si colab., 2002).
Holaday ºi colab. (1992) au raportat totuºi o scãdere a activitãþii Rubisco
în frunzele steag la grâu, atunci cand stresul hidric a fost aplicat în perioada
antezei.
Cauza descreºterii asimilaþiei carbonului la un conþinut relativ în
apã scãzut este datoratã nu numai descreºteri în activitatea enzimei Rubisco,
dar ºi limitãrii concentraþiei de 1,5 bifosfat ribulozei rezultatã din scãderea
cantitãþi de ATP (Gimenez ºi colab., 1992; Flexas and Medrano, 2002).
Intre asimilaþia carbonului ºi 1,5 bifosfat ribuloza din frunzele de floarea-
soarelui stresate existã o relaþie sigmoidalã, asimilaþia carbonului descreºte
odatã cu descreºterea furnizãri de ribulozo 1,5 bifosfat (Gimenez ºi colab.,
1992).
În principiu, Parry ºi colab., (2002) propun douã mecanisme prin
care are loc scãderea activitãþi Rubisco.
• Rubisco suferã modificãri conformaþionale
• Inhibarea Rubisco prin legarea RuDP la situsuri necarbamilate
In concluzie, procesele fotosintetice par a fi influenþate mai degrabã
de conductanþa stomaticã ºi de disponibilitatea CO2 în mezofil decât de
potenþialul pentru apã al frunzelor. Deci procesele fotosintetice sunt ajustate
în mod direct de disponibilitatea CO2, care acþioneazã ºi ca un regulator al
Rubisco (Meyer ºi Genty, 1999), nitrat reductazei (Kaiser ºi Forester, 1989)
ºi sucrozo-fosfat sintetazei (Vassey ºi colab., 1991).
 20
Carbohidratele solubile în apã: zaharozã, amidon, glucozã ºi
fructozã
Zaharoza se acumuleazã în multe þesuturi ale plantei ca rãspuns la
deficitul de apã (Quick ºi colab., 1989; Zrenner ºi Stitt, 1991; Castrillo,
1992; Pelah ºi colab., 1997; Ramos ºi colab., 1999), salinitate (Balibrea ºi
colab., 1997) ºi temperaturi scãzute. Zaharoza are deasemenea rol în
osmoreglare ºi crioprotecþie (Guy, 1990). Zaharoza ºi amidonul sunt
produse metabolice care servesc ca intermediari ai glicolizei (Copeland ºi
Turner, 1987; Sung ºi colab., 1988) pentru a genera carbonul de construcþie
ºi ATP-ul pentru cãile anabolice, cât ºi pentru sinteza acizilor graºi ºi acizilor
nucleici (Dennis ºi Miernyk, 1982; Dennis ºi colab., 1991; Blakeley ºi
Dennis, 1993).
In metabolismul zaharozei sunt implicate trei enzime. Prima este
zaharozo-fosfat sintaza, o enzimã solubilã localizatã în citoplasmã. A doua
enzimã este invertaza, o enzimã hidroliticã care catalizeazã ireversibil reacþia
de separare a sucrozei. A treia enzimã cheie este zaharozo-sintaza, care
este consideratã principala enzimã cataliticã pentru scindarea zaharozei ºi
sinteza în multe þesuturi, iar activitatea acesteia poate fi folositã ca marker
biochimic pentru mãrimea sink-ul în plante (Sung ºi colab., 1989).
Zaharoza este sintetizatã în citosol. Ea poate fi convertitã în fosfat
hexozã sau ADP glucozã ºi transportatã în plastide. In interiorul plastidelor
fie fosfat hexoza fie ADP-glucoza sunt convertite in amilozã ºi aceasta în
amidon (Smith ºi colab., 2000). In frunze, amidonul este sintetizat în
timpul perioadei de luminã. In timpul perioadei de întuneric, amidonul
este degradat de alfa-ºi? beta - amilazã pentru a forma zaharozã, fructozã
sau glucozã (Vyas ºi colab., 1985; Pelleschi ºi colab., 1997; Vu ºi colab.,
1998). Uni autori au arãtat cã nivelul de zaharuri (zaharozã sau glucozã)
în mod normal fluctueazã zilnic în timpul secetei. De exemplu, glucoza
poate creºte înainte de mijlocul zilei ºi descreºte dupã-amiaza devreme
(Pattanagul ºi Madore, 1999). Cercetãrile au arãtat cã în condiþii severe
de stres cantitatea de glucozã din frunze descreºte în timp ce cantiatatea
de zaharozã creºte (Pattanagul ºi Madore, 1999).

Importanþa zaharurilor solubile (zaharozã, glucozã, fructozã)

în timpul secetei
Acumularea zaharurilor solubile este corelatã puternic cu dobândirea
toleranþei plantelor la secetã (Crowe ºi colab., 1990; Vertucci ºi Farrant,
1995; Hoekstra ºi Buitink, 2001). Zaharurile pot proteja celulele în timpul
secetei prin douã mecanisme.
 21
• Primul mecanism, grupãrile hidroxil ale zaharurilor pot substitui
apa pentru menþinerea interacþiunilor hidrofilice în membrane ºi proteine
în timpul deshidratãri. Astfel, zaharurile interacþioneazã cu proteinele ºi
membranele prin legãturile de hidrogen, prin aceasta prevenind denaturarea
proteinelor (Williams ºi Leopold, 1989; Leopold ºi colab., 1994).
• Al doilea mecanism, zaharurile au o contribuþie majorã în
„vitrificare”, formarea sticlozitãþi biologice în citoplasma celulelor
deshidratate (Leopold ºi colab., 1994; Buitink ºi colab., 1998). Acestã
„sticlozitate” intercelularã, datoritã vâscozitãþii mari, reduce drastic
miºcãrile moleculare, impiedicând difuzarea componentelor active din
celule ºi pot menþine integritatea structuralã ºi funcþionalã a
macromoleculelor (Sun ºi Leopold, 1997).
Zaharurile solubile se acumuleazã în special în seminþe, polen ºi
þesuturile vegetative tolerante la secetã (Oliver ºi Bewley, 1997). De
exemplu, în multe plante superioare în condiþii de deshidratare,
metabolismul cabrohidratelor este schimbat pentru favorizarea conversiei
altor zaharuri în zaharaozã (Norwood ºi colab., 1999; Whittaker ºi colab.,
2001). Zaharoza poate funcþiona ca un osmoprotectant tipic, stabilizând
membranele celulare ºi menþinând turgescenþa. Mai mult, poate servi ca
sursã de energie în timul rehidratãrii.
Alte zaharuri solubile, cum ar fi glucoza, au importanþã ca substrat
în procesul de respiraþie. Glucoza ajutã respiraþia ºi transportul mitocondrial
de electroni (Koster ºi Leopold, 1988).
Fructanul, al treilea zahãr solubil, nu este un carbohidrat de rezervã,
dar este considerat ca având un rol important în procesele metabolice induse
de stres. (Pollock ºi Cairns, 1991). Mecanismul prin care fructanul poate
ameliora stresul este necunoscut. Este posibil ca fructanul sã protejeze
membranele sau alte componente celulare de efectele negative ale secetei
într-o manierã similarã cu alte carbohidrate sau influenþeazã direct procesele
de creºtere (Pilon-Smits ºi colab., 1995). Mai mult, fructanii sunt implicaþi
în adaptarea plantelor ºi la alte condiþii adverse de mediu cum ar fi frigul
(Pontis, 1989; Hendry, 1993). De notat, cã speciile care sintetizeazã fructani
se gãsesc de regulã în climate cu perioade de îngheþ sau secetã. In aceste
specii, conþinutul de fructani este corelat cu procesul de cãlire (Yukawa ºi
colab., 1994; Livingston, 1996; Puebla ºi colab., 1997).
Reglarea expresiei genelor de zaharuri
In timpul stresului, zaharurile nu funcþioneazã numai ca
osmoprotectanþi ºi substrat de creºtere ci ºi ca reglatori ai expresiei genelor
(Koch, 1996). Existã un sistem sensibil la zaharuri care iniþiazã schimbãrile
 22
în expresia genelor, a cãrui variaþie depinde de nivelul carbohidratelor ºi
nivelul resurselor de carbon. De exemplu, un senzor pentru zahãr cunoscut
la plante este hexochinaza, care acþioneazã ca senzor de glucoza (Jang
and Sheen, 1994; Ehness ºi colab., 1997; Jang ºi colab., 1997; Zhou ºi
colab., 1998).
Altã situaþie de sistem senzor- zahar a fost observat în timpul
consumului carbohidratelor, când au fost induse genele ce codificã
transporterii pentru remobilizarea zaharurilor ºi alte molecule mici din
polimeri ºi vacuole (Krapp ºi Stitt, 1994). Aceste gene asociate cu scãderea
amidonului pot deasemenea sã fie activate de lipsa carbohidratelor ºi
represate de nivelul mare de glucozã (Krapp ºi Stitt, 1994).

Reglajul osmotic - osmoprotectanþi

În timpul stresului hidric, plantele încearcã sã-ºi menþinã turgescenþa
prin „reglaj osmotic” Reglajul osmotic (OA) este un proces de acumulare
activã a solutelor compatibile în timpul deficitului hidric (Blum, 1988).
Prin definiþie, solutele compatibile reprezintã un rãspuns al plantei la
schimbãri externe ale osmolaritãþi fiind sintetizate sã acþioneze ca osmolite
(Ramanjulu ºi Bartels, 2002).
Principala funcþie a solutelor compatibile (pot fi numite în anumite
cazuri ºi osmoprotectanþi) este stabilizarea proteinelor, complexului proteic
sau membranelor în condiþii de stres (Bohnert ºi Jensen, 1996). In
experienþele in vitro, solutele compatibile în concentraþii mari au redus
efectul inhibitor al ionilor toxici asupra activitãþi enzimelor, prin creºterea
stabilitãþi termice a enzimelor (Paleg ºi colab., 1985), ºi prin prevenirea
disocierii oxigenului implicat în complexul fotosintetic II (Papageorgiou
ºi Murata, 1995).
Speciile ºi cultivarele diferã din punct de vedere al tipurilor de solute
pe care le acumuleazã. Solutele pot fi aminoacizi (ex. prolinã), compuºi
de amoniu cuaternari (ex. glicin betaina), acizi organici (ex. malat ºi citrat)
(Morgan ºi Condon, 1986; Rhodes ºi Samars, 1994), proteine specifice
(ex. dehidrine) (Close, 1997), zaharuri (ex. trahalozã, myo-inositol ºi
fructani) (Bray, 1997), sau polialcooli (ex. sorbitol, mannitol ºi D-pinitol).
Succesul ingineriei privind cãile metabolice pentru un numãr de
solute compatibile, ca glicina betaina, sorbitolul, manitolul, trehalozã ºi
prolinã au condus la raportarea cã plantele transgenice prezintã o rezistenþã
crescutã la secetã, salinitae ºi frig (Chen ºi Murata, 2002).
S-au propus douã modele teoretice pentru a explica efectul de
protecþie ºi stabilizare a solutelor compatibile asupra structurii ºi funcþionãrii
proteinelor (Hoekstra ºi Buitink, 2001):
 23
• Primul, numit „model exclusiv preferenþial” care presupune cã
solutele sunt în mare mãsurã excluse de la hidratarea proteinelor „shell”
(Arakawa ºi Timasheff, 1985). În acest model, solutele nu distrug hidratarea
nativã a proteinelor shell dar pot interacþiona cu faza apoasã în citosol
• În contrast „modelul interacþiune preferenþialã” subliniazã
interacþiunile dintre solute ºi proteine (Schobert, 1977). În timpul deficitului
de apã, solutele compatibile pot interacþiona în mod direct cu domeniile
hidrofilice ale proteinelor prevenind destabilizarea lor. Ele pot deasemenea
substitui moleculele de apã din vecinãtate acestor regiuni.
Ambele modele pot de fapt sã aibã un rol funcþional în condiþii de
stres. Structura diferitelor solute ar putea realiza legãturi van-der-Waals ºi
electrostatice (Shinozaki and Yamaguchi-Schinozaki, 1999).

Zahãrul alcoolic: myo-inozitol ºi D-pinitol

Zahãrul alcoolic reprezintã forma chimicã redusã a aldozei (Stoop
ºi colab.,1996). Datoritã grupãrilor hidroxil, zahãrul alcoolic poate imita
structura apei ºi menþine o hidratare artificialã în jurul macromoleculelor.
Astfel, poate proteja un numãr mare de molecule în timul deshidratãrii ºi
rehidratãrii, acþionând ca stabilizatori la schimbãrile osmotice rapide ºi
stresul oxidativ (Tarczynski ºi colab., 1993). Zaharul alcoolic poate
deasemenea funcþiona ca curãþior/gunoier al oxigenului activ, prevenind
peroxidarea lipidelor care are ca rezultat vãtãmarea celulelor.
Zaharurile alcoolice myo-inozitol ºi D-pinitolul par sã funcþioneze
ca omoprotectanþi în timul stresului. Myo-inozitol ºi stereoizomerii acestuia
pot fi metilaþi pentru a forma o serie de produºi, ca D-ononitolul ºi D-
pinitolul.
Existã o serie de plante care acumuleazã D-pinitol (1-D-3-O-methyl-
chiro-inozitol) ºi D-ononitol (1-D-4 O-methyl-myo-inositol) în condiþii
de deficit hidrict (Nguyen ºi Lamant, 1988; Keller ºi Ludlow, 1993). De
exemplu, D-pinitol este o componentã principalã la Pinaceae, Leguminosae,
ºi Caryophyllaceae (Kindl, 1966). Acumularea de D-pinitol ca rãspuns al
plantelor la secetã a fost observatã în frunzele mature de Vigna umbellate
(Wanek ºi Richter, 1997), Cajanus cajan (Ford, 1984), ºi Glycine max
(Guo Oosterhuis, 1997). Deasemenea nivelul de D-pinitol a fost corelat
pozitiv cu toleranþa plantelor la salinitate, cum ar fi Pinus pinaster (Nguyen
ºi Lamant, 1988), Rhizophora mangle (Popp, 1984), Sesbania cannabina
(Gorham ºi colab., 1981), Honkenya peploides (Gorham ºi colab., 1988)
ºi Mesembryanthemum crystallinum (Vernon ºi Bohnert, 1992; Bohnert
 24
ºi colab., 1994). Myo-inozitol, D-pinitol ºi D-ononitol sunt deasemenea
capabile sã facã curãþenia de radicaþi hidroxil (Smirnoff, 1998).
Fosfatidilinozitolul este un precursor al 1D-myo-inozitolului. Acestã
componentã poate fi foarte importantã pentru calea myo-inozitol fosfatului
via metabolismul glicerolipidic pentru producerea de myo-inozitol ºi alte
componente fofoinozitolice prin acþiunea multor enzime.
Fosfoinozitidele au funcþii importante în semnalele de transducþie.
Rolul lor este reglarea cãilor metabolice fiind foarte mult sudiate la animale
(Shinozaki ºi Yamaguchi-Schinozaki, 1999), dar unele studii sugereazã
cã pot avea funcþii similare ºi la plante în condiþii de stres (Munnik ºi
colab., 1998). Unele studii au arãtat cã genele care codificã enzimele pentru
sinteza fosfoinozitidelor, sunt desemenea trãgacii pentru stresul osmotic
(Hirayama ºi colab., 1995).

Lipidele
Cele mai familiare lipide sunt acizii graºi ºi glicerolipidele, care au
un rol important în organizarea ºi funcþionarea membranelor celulare (Lea
ºi Leegood, 1993). Acizii graºi sunt acizi carboxilici, ataºaþi la lanþul
hidrocarbonic. In majoritatea membranelor plantelor (ºi animalelor)
lungime tipicã a lanþului acizilor graºi este compusã din 16 -18 atomi de
carbon. Acizi graºi pot fi saturaþi (legãturile libere ale atomilor de carbon
sunt saturate cu atomi de hidrogen) sau nesaturaþi (atomii de carbon conþin
cel mult o legãturã dublã) (Mathews ºi colab., 2000).
Glicerolipidele sunt cei mai importanþi constituienþi ai membranelor
plantelor. În plante au fost identificate trei mari categorii de glicerolipide
(Ohlrogge ºi Jawroski, 1997).
Menþinerea integritãþii membranelor în organism reprezintã
mecanismul central al toleranþei la deshidratare (Crowe ºi Crowe, 1992b).
Seceta induce schimbãri în fosfolipidele membranei prin creºterea
conþinutului de acizi mono nesaturaþi. Aceste schimbãri sunt similare cu
acelea care conferã toleranþã la ingheþ. Astfel, numãrul ºi poziþia legãturilor
duble de tip cis-cis pe lungime lanþului acizilor graºi are o influenþã mare
asupra proprietãþilor straturilor duble de lipide ale membranei prin
schimbarea fazei gel-lichid scãzând temperatura (Tm) (Hazel, 1995). În
general, Tm descreºte cu creºterea numului de legãturi duble ºi cu creºterea
distanþei de terminare a moleculei, In contrast cu faza de gel, faza de lichid
poate proteja integritatea membranelor celulare în condiþii de secetã
(Loewus ºi Loewus, 1980) prin schimbarea fluiditãþii membranelor celulare
(Buchanan ºi colab., 2000).
 25

Seceta atmosfericã - Arºiþa

Temperaturile ridicate (arºiþa) provoacã modificãri metabolice care
pot fi urmate de leziuni celulare, la multe plante de culturã. Aceste modificãri
pot duce la moartea celulelor, þesuturilor, organelor mergând în cazuri
extreme pânã la moartea întregii plante. Ca urmare a morþii celulelor, pe
suprafaþa organelor apar aºa numitele arsuri solare. Ele sunt tipice pentru
organele la care mecanismul de rãcire prin transpiraþie este deficitar. Dupã
Blum (1988) astfel de simptome apar la temperaturi ce ating 48-50oC. În
timp ce plantele mature au posibilitatea de a reduce temperatura organelor
fie prin transpiraþie, fie prin umbrirea de lan, plãntuþele sunt mult mai expuse
atât acþiunii solare cât ºi cãldurii degajate de sol.
Levitt (1980) apreciazã existenþa a douã categorii principale de
modificãri ce pot avea loc în þesuturi în condiþii de temperaturi ridicate.
Categoria modificãrilor directe ce sunt dominante în condiþii de temperaturã
foarte ridicatã (ºoc termic) ºi duratã scurtã de timp, cuprinde patru grupe
de modificãri, care sunt:
• schimbarea vitezei reacþiilor chimice,
• distrugerea membranelor plasmatice,
• denaturarea proteinelor,
• dezintegrare chimicã.
Acestea induc cea de a doua categorie ºi anume cea a modificãrilor
indirecte, modificãri ce ajung preponderente în condiþii de temperaturã
moderatã ºi duratã îndelungatã.
Modificarea vitezei reacþiilor chimice determinã inactivarea enzimelor
din cloroplaste ºi mitocondrii precum ºi a acelora responsabile pentru sinteza
proteinelor. Ca urmare, creºterea este inhibatã iar prin ridicarea în continuare
a temperaturii peste punctul de comensaþie (temperatura la care CO2 eliberat
prin respiraþie este egal cu CO2 asimilat prin fotosintezã) þesutul poate
ajunge la o stare de înfometare atunci când rezervele sunt consumate.
Aceasta nu apare doar datoritã reducerii nete a asimilatelor, ci mai poate
avea loc ºi datoritã efectelor temperaturii asupra translocãrii acestora. Efectul
inhibitor al temperaturilor ridicate asupra fotosintezei este în totalitate
reversibil dacã temperatura nu este foarte mare, iar durata acesteia de
acþiune nu este prea îndelungatã.
Dereglãrile la nivelul aparatului respirator (oxidazele fiind relativ
termostabile, pot distruge substratul oxidant) pot duce la acumularea de
toxine ºi provoca modificãri prin inhibarea sintezei unor produºi metabolici
intermediari precum cofactori, viamine, baze azotate.
 26
Denaturarea proteinelor membranare, alãturi de saturarea
fosfolipidelor, duc la degradarea membranelor ºi pierderea permeabilitãþii
selective a acestora. Pompele ionice sunt inhibate, drept urmare creºte
efluxul de ioni spre spaþiile intercelulare.
În afara modificãrilor principale, arºiþa produce ºi modificãri
considerate secundare, cea mai importantã fiind deshidratarea þesutului,
pe de o parte datoritã efectului direct al temperaturii asupra coeficientului
de difuziune al apei, ºi pe de altã parte, datoritã creºterii gradientului
presiunii vaporilor de apã între frunzã ºi atmosferã.
În condiþii naturale, arºiþa reflectã situaþii de temperaturi
supraoptimale, ce se desfãºoarã în perioade de timp variabile, mai mult
sau mai puþin îndelungate.
La nivel de plantã, arºiþa produce accelerarea proceselor de
dezvoltare ºi scurtarea duratei perioadelor de creºtere (Fisher, 1992).
Temperaturile supraoptimale influenteazã negativ creºterea suprafeþei
foliare ºi acoperirea solului cu covor vegetal. Prin aceasta, cantitatea de
energie solarã interceptatã ºi fotosinteza netã pe unitatea de suprafaþã sunt
reduse, diminuându-se ºi cantitatea de biomasã acumulatã (Karim ºi colab.,
1993).
Dupã unii autori temperatura ridicatã:
• reduce numãrul de zile pânã la înspicare la cereale (Liu ºi
Zhun, 1992),
• scurteazã perioada de umplerea boabelor, si se mãreºte
viteza de umplere a acestora (Lombardo ºi colab., 1993).
Existã, însã ºi pãreri contrare. Astfel He ºi Rajaram (1993) susþin cã
viteza de umplere este sensibilã la acþiunea temperaturilor ridicate. De
asemenea, acumularea de zaharuri ºi sinteza amidonului se diminueazã în
funcþie de temperaturã ºi genotip (Wardlaw ºi colab., 1995).
Procesul de reproducere este, de asemenea, sensibil la arºiþã. Dacã
fenomenul se produce în timpul polenizãrii ºi fecundãrii poate duce la
sterilitatea polenului, cãderea florilor ºi a fructelor tinere, producând la
plantele de culturã pierderi importante de producþie (Li ºi colab., 1991).
Dintre procesele energetice ale plantei, fotosinteza este cel mai
sensibil process la acþiunea temperaturilor ridicate. Karim ºi colab. (1993)
aratã cã închiderea stomatelor ºi limitarea CO2 pentru fotosintezã sunt
cauzate ca urmare a asocierii cu fenomenul de secetã.
 27

3. MECANISME DE REZISTENÞÃ

Mecanisme de rezistenþã la secetã

Abilitatea plantei de a supravieþui la deficitul de apã celular depinde
de mecanismele întregii plante de a integra rãspunsurile celulare (Bray,
1997).
Pentru a contracara efectele stresului hidric, plantele ºi-au dezvoltat
diferite mecanisme de adaptare (de rezistenþã), (fig. 3):
a) Evitarea secetei/Eschivarea, prin care plantele scapã de
perioadele de secetã previzibile, realizând ciclul vital în timpul perioadei
favorabile, de exemplu prin precocitate sau plasticitatea dezvoltãrii.
b) Evitarea deshidratãrii, este abilitatea plantei de a menþine un
potenþial hidric ridical în þesuturi în ciuda rezervelor limitate a apei din sol
ºi se realizeazã prin mecanisme care reduc pierderile de apã, îmbunãtãþesc
absorbþia apei ºi stocarea acesteia în celulele plantei.
c) Toleranþa la deshidratare, este abilitatea plantei de a supravieþui
la deficite hidrice cu potenþiale hidrice reduse ale þesuturilor cea ce implicã
rãspunsurile metabolice, precum modificãrile în metabolismul fotosintetic
ºi acumularea osmoliþilor compatibili dar ºi descreºterea mãrimii celulelor

a) Evitarea secetei

Evitarea secetei se poate realiza în condiþiile în care planta are un

ciclu de viaþã mai scurt, putând astfel sã evite perioada secetoasã a anului,
acest lucru este însa valabil numai atunci cand seceta se instaleazã în partea
a doua a anului.
Au fost obþinute prin selecþie plante cu o înflorire timpurie, care au
evitat seceta, în conditiile menþionate mai sus (Cregan ºi colab., 1978).
Pe de altã parte, literatura de specialitate menþioneaza o corelatie
pozitivã între perioada de vegetatie ºi recoltã (Jordan si colab., 1983, Saed
si Francis, 1983). Este deci evident cã prin evitarea secetei, se pierde o
parte din recolta potenþialã. Aceasta constituie o problemã serioasa pentru
agriculturã, deoarece condiþiile meteorologice sunt greu de prognozat ºi
pot varia mult de la un an la altul.
Genotipurile timpurii au o evapotranspiraþie redusã pe sezon
comparativ cu genotipurile tardive, ca urmare a timpului mai scurt necesar
creºterii. Durata creºterii este legatã genetic cu numarul de frunze, ºi adesea
 28
cu suprafaþa foliarã, ca urmare genotipurile timpurii au un index al suprafaþei
foliara mai mic. Aceasta este ºi explicaþia unei evapotanspiraþii mai reduse
(Blum si Arkin, 1984). Acceaºi autori s-au întrebat dacã ºi alþi parametri
fiziologici sunt legaþi cu durata de creºtere a plantelor. Studiile au demonstrat
cã atât lungimea, cât ºi densitatea rãdãcinilor au fost mai mici la
genotipurile timpurii de sorg.
Dar, pe langã avantajele oferite de aceasta strategie dezavantajele
sunt destul de mari, astfel încat cercetãrile amelioratorilor se orienteaza
mai mult spre obþinerea de genotipuri tolerante la secetã.

Fig. 2. Diagramã a componenetelor rezistenþei la secetã

b) Evitarea deshidratãrii

Evitarea deshidratãrii este definitã ca abilitatea plantei de a-ºi meþine

un potenþial hidric ridicat în þesturi, în condiþii de stres hidric. Prin
 29
menþinerea unui nivel hidric adecvat, diferitele procese fiziologice,
biochimice, metabolice, nu sunt expuse efectelor stresului hidric, fiind
astfel protejate de acþiunea factorului stresant (Blum, 1988).
Levitt (1980), grupeazã plantele din aceastã categorie în: plante
care evitã deshidratarea prin reducerea transpiraþiei (plante care
economisesc apa), ºi plante care utilizeaza alte mecanisme (plante
“risipitoare”).
Din prima categorie fac parte plantele xerofite, care sunt supuse
unui stres hidric sever. Ele se caracterizeazã printr-o productivitate scãzutã,
dar un grad mare de suravieþuire.
Evitarea deshidratãrii depinde de controlul evapotranspiraþiei (a) ºi
de absorbþia apei de cãtre rãdãcini (b).
Controlul evapotranspiraþiei. Sunt avantajate plantele care în
primele stadii de vegetaþie limiteazã evapotranspiraþia, astfel încât rezervele
solului sunt menajate pentru fazele mai importante, ºi anume formarea
recoltei (Blum, 1988). Acesta poate fi realizat prin:
• reducerea suprafeþei foliare (Blum si Naveh, 1976)
• viteza de închidere a stomatelor
• formarea de cearã epicuticularã
• pubescenþa frunzelor
• rularea frunzelor
• absorbþia radicularã (creºterea rezistenþei hidraulice a rãdãcinilor,
reducând astfel cantitatea de apã care în mod normal ar fi cerutã de frunze
ca urmare a deficitului la acest nivel, Richard ºi Passioura, 1981).
Cel mai evident control asupra transpiraþiei este exercitat de stomate,
acestea având o mare sensibilitate la deficitul de apã la plantele din
categoria celor care economisesc apa. Deoarece o datã cu închiderea
stomatelor schimbul de gaze înceteazã, acesta este considerat un mecanism
contraproductiv, neaducând mari foloase amelioratorilor. Stomatele pot
însa rãmane deschise la primele ore ale dimineþii, pentru ca apoi sã se
închidã odatã cu creºterea intensitãþii radiaþiei solare. Acest tip de mecanism
este întâlnit la plantele de tip CAM, la care fixarea CO2 are loc în timpul
nopþii. La aceste plante rata de creºtere este micã (Kreidermann ºi
Downton, 1981).
La nivel foliar, în afara stomatelor, existã ºi alte formaþiuni care
contribuie la limitarea transpiraþiei. Astfel, unul din cele mai importante
situsuri unde se realizeazã controlul transpiraþiei este cuticula.
Permeabilitatea acesteia pentru apã depinde de ceara cu care sunt imbibate
particulele cuticulare, ca ºi de stratul de cearã depus deasupra acesteia
 30
(Schonherr, 1976). Ceara epicuticularã este depusã sub diverse forme.
Mediul influenþeaza densitatea acestui material. Astfel, în condiþii de secetã,
arºiþã, radiaþii, densitatea cuticulei se mãreºte (Jordan si colab., 1983). Cele
mai avantajate genotipuri sunt acelea a cãror cuticulã permite cea mai
micã pierdere de apã atunci când stomatele sunt închise.
Forma ºi unghiurile sub care ceara epicuticularã se depune pe frunze
pot afecta proprietãþile spectrale ale acestora. Astfel, creºterea reflectanþei
poate duce la o reducere a radiaþiei nete ºi a temperaturii frunzelor (Jordan
ºi colab., 1983), ceea ce duce la reducerea temperaturii frunzelor ºi implicit
a transpiraþiei, conferind avantaje plantelor supuse stresului hidric ºi/sau
termic.
Transpiraþia este influenþatã ºi de pubescenþa frunzelor. Aceasta
determinã o creºtere a reflectanþei, ceea ce are ca efect menþinerea unei
temperaturi mai scãzute a frunzei, la radiaþii mari.
Rularea frunzelor este cel mai familiar raspuns la deficitul de apã,
în special la cereale. Aceasta a evoluat ca un mecanism de reducere a
suprafeþei foliare expuse radiaþiei solare, atunci când se manifestã stresul
hidric. Acest fenomen se produce ca urmare a reducerii turgescenþei
celulelor. Reglajul osmotic duce la întarzierea rulãrii frunzelor (Haiso ºi
colab., 1984), fenomen care apare “in extremis” atunci când capacitatea
plantei de adaptare la stresul hidric este depãºitã.
Absorbþia apei de rãdãcini depinde de:
• adâncimea rãdãcinii
• densitatea lungimii rãdãcinii
• conductanþa hidraulicã
O modalitate de asigurare a unei cantitãþi normale de apã este
stimularea creºterii sistemului radicular, pentru penetrarea unor straturi
mai adânci, mai bogate în apã. In prezent numeroase studii dovedesc cã
cel mai adesea creºterea rãdãcinii este mai puþin inhibatã în condiþii de
stres hidric comparativ cu cea a pãrþii aeriene (Sharp si colab., 1988; Wu
ºi colab., 1994, Kramer ºi Boyer, 1995). Rãdãcina porumbului continuã
sã creascã la potentiale pentru apã care inhibã complet creºterea pãrþii
aeriene.
Diverse studii au aratat cã un rol deosebit de important în menþinerea
creºterii rãdãcinilor în condiþii de secetã îl are acidul abscisic (ABA).
Implicarea acidului abscisic (ABA) în toleranþa/rezistenþa plantelor
la seceta a fost foarte mult studiatã. Concentraþia acestuia în frunze creºte
odatã cu apariþia deficitului hidric, ducând la închiderea stomatelor. Mai
mult, acesta a fost identificat în cantitãþi mai mari la plantele rezistente
 31
(Ackerson, 1983). Rezultatele referitoare la rolul acidului abscisic sunt
însã uneori derutante. Astfel, la grâu, spre exemplu, se cunoaste cã
acumularea de ABA duce la sterilitate (Morgan ºi King, 1984), deºi în
condiþii de secetã acest hormon se acumuleazã în cantitãþi mari în frunze
(Innes si colab., 1984). La porumb, însã, rata fotosintezei a fost mai mare
la hibrizii care au acumulat cantitãþi mai mari de ABA (Ackerson, 1983).
De asemenea, unele studii dovedesc cã ABA are ca efect ºi creºterea
conductanþei sistemului radicular (Blum, 1988), ceea ce duce la un potenþial
pentru apã mai mare la nivelul frunzelor în condiþii de stres hidric.
Existã studii care dovedesc implicarea ABA în menþinerea creºterii
rãdãcinii principale la planþutele de porumb la potenþiale scãzute pentru
apã (Saab, 1999; Sharp ºi colab., 1985). Pentru demonstrarea roului ABA
au fost folosite pe de o parte mutante vp5 la care sinteza carotenoizilor ºi
ABA sunt deficitare, ºi pe de altã parte plante normale, la care sinteza de
carotenoizi ºi implicit de ABA a fost inhibatã prin tratarea cu fluoridonã.
Atât la mutante cât ºi la plantele normale, creºterea rãdãcinii principale a
fost serios inhibatã. S-a constatat cã, o data cu stoparea tratamentului cu
fluoridinã, capacitatea de creºtere a revenit la normal.
Mecanismul prin care ABA asigurã creºterea rãdãcinii la potenþiale
scãzute de apã nu este încã cunoscut. Au fost emise însã unele ipoteze:
• Astfel, unii autori au arãtat cã ABA poate inhiba sinteza etilenei
(Tan ºi Thimann, 1989; Rikitina ºi colab., 1994; Spollen ºi Sharp, 1991).
Ei au demonstrat cã la mutantele deficitare în sinteza ABA, etilena se
acumuleazã în cantitãþi mari ºi inhibã creºterea sistemului radicular.
• S-a constatat cã, la plantele la care acumularea de ABA a fost
inhibatã cu ajutorul fluoridonei, etilena s-a acumulat în cantitãþi de patru
ori mai mari comparativ cu plantele martor. Aceleaºi rezultate au fost
obþinute ºi cu mutantele vp5. Mai mult, adãugarea de ABA exogen la
aceste plantule a dus la scãderea drastica a cantitãþii de etilenã în rãdãcini
(Sharp, 1999).
• Spollen ºi colab. (2000), au constatat cã la plantulele de porumb
ABA deficiente supuse stresului hidric alãturi de inhibarea creºterii
rãdãcinilor, au aparut ºi alte modificari morfologice, cel mai probabil ca
urmare a creºterii cantitãþii de etilenã. Acestea au constat în creºterea în
diametru, iniþial începând cu 2 mm deasupra apexului. S-a raportat cã
adãugarea de etilena conduce la fenomene similare chiar ºi la potenþiale
normale pentru apã (Wallen si Feldman, 1988). Creºterea în diametru s-a
datorat unei stimulari a creºterii zonei corticale. Mai mult decât atât, Spollen
 32
ºi colab., (2000) constatã ºi o pierdere a geotropismului, manifestatã printr-
o pierdere a verticalitãþii rãdãcinii.
Experimentele menite sã defineascã rolul ABA la nivelul pãrþii
aeriene a plantelor în condiþii de secetã au condus la concluzia cã
acumularea acestui fitoregulator duce la inhibarea creºterii în primele faze
de stres. Incã o datã au fost folosite mutantele vp5 ºi plante normale tratate
cu fluoridonã. Rezultatele au arãtat cã deficienþa de ABA dupã primele 50
de ore de secetã conduce la o creºtere substanþiala a pãrþii aeriene a
plantulelor testate.
Dacã expunerea plantulelor la secetã este însã mai îndelungatã,
atât la mutantele vp5 cât ºi la plantele tratate cu fluoridonã s-a constatat o
inhibare a creºterii pãrþii aeriene cu panã la 50% dupã primele 181 de ore,
comparativ cu martorul. Concluzia a fost cã, deºi în primele faze de aplicare
a secetei ABA are rolul de a inhiba creºterea pãrþii aeriene a plantelor,
dacã acþiunea factorului stresant este menþinutã un timp mai îndelungat,
ABA va stimula creºterea, la fel ca în cazul rãdãcinilor (Sharp 1999).
Studiile privitoare la distributia spaþiala a creºterii celulelor
radiculare au arãtat cã, la potenþiale scãzute pentru apã, elongarea se menþine
numai la celulele dispuse la câþiva mm de apex, la restul celulelor find
inhibatã, ceea ce duce la o scurtare progresivã a zonei de elongare (Sharp
ºi colab., 1988). Menþinerea potenþialului de elongare a celulelor, în ciuda
scãderii pronunþate a presiunii de turgescenþa, sugereazã o micºorare a
grosimii pereþilor celulari longitudinali, ca rãspuns la scãderea potenþialului
pentru apã (Pritchard ºi colab., 1993).
Cercetãrile au scos în evidenþã cã de îngustarea pereþilor este
responsabilã o enzimã (xiloglucan endotransglicozilaza-XET) a cãrei
activitate creºte în rãdãcinile plantelor expuse stresului hidric (Wu ºi colab.,
1994). Se presupune cã XET rupe lanþurile macromoleculare de
xiloglucan, care fixeazã microfibrilele de celulozã, apoi unesc capetele
libere ale moleculelor de xiloglucan tãiate de alte molecule de acest tip
(Fry ºi colab., 1992). Efectul obþinut este acela de eliberare a tensiunilor
din peretele celular, prin reasamblarea macromoleculelor de xiloglucan.
Wu ºi colab. (1994) au ajuns la concluzia cã seceta stimuleaza
activitatea XET la plantele de porumb, activitate care a crescut de 2 ori la
un potential de – 1,6 MPa. Totuºi, Pritchard ºi colab., (1993), deºi au
studiat efectele secetei asupra XET la aceeaºi plantã, nu au gãsit creºteri
ale activitãþii enzimei mai sus menþionate. Aceasta se poate datora faptului
cã Pritchard a indus stresul pe perioade prea scurte (nedepãºind 24 h de
stres).
 33
Intensificarea activitãþii XET a fost constatatã dupã acumularea
de acid abscizic în celule (Wu ºi colab., 1994), un alt argument care
sugereazã rolul deosebit de important exercitat de ABA în dezvoltarea
sistemului radicular în condiþii de secetã.
Aºadar, acumularea de ABA în condiþii de secetã este necesarã
pentru declanºarea altor procese fiziologice care asigurã creºterea
sistemului radicular la potenþiale scãzute pentru apã:
• inhibarea sintezei de etilenã,
• stimularea sintezei de XET,
• sinteza de aminoacizi cum ar fi prolina.
La potenþiale mici de apã, rãdãcina principalã a porumbului devine
mai subþire, probabil pentru eficientizarea resurselor pentru explorarea în
adâncime în cãutarea unor surse de apã (Liang ºi colab., 1997). Nu se
cunoaºte înca mecanismul acestui rãspuns la secetã. Deoarece etilena are
ca efect expansiunea lateralã a rãdãcinii (Wallen ºi Feldman, 1988), este
tentant sã se speculeze cã subþierea rãdãcinii este rezultatul inhibãrii sintezei
de etilenã prin acumularea ABA. Totuºi, mai multe rezultate experimentale
(Saab ºi colab., 1990, Liang ºi colab., 1997) vin sã infirme aceastã ipotezã.
Aceste rezultate contradictorii sunt greu de apreciat, deoarece de multe
ori s-a lucrat cu ABA adãugat exogen, pornind de la premiza cã efectele
sunt aceleaºi ca atunci când se acumuleazã acest fitoregulator de creºtere
în condiþii naturale sub acþiunea factorului de stres, sau ca în cazul în care
s-a lucrat pe þesuturi excizate, presupunandu-se cã acelaºi fenomen se
constatã ºi în condiþii fiziologice. De altfel, Morgan ºi colab. (1990) au
ajuns la concluzia cã folosirea diverselor explante pentru astfel de studii
pot conduce la concluzii eronate, în special când este vorba despre stresul
hidric.
Chintante ºi colab. (1999), dupã ce au studiat efectul secetei asupra
sistemului radicular la o serie de plante ierbacee ºi lemnoase, au ajuns la
concluzia cã stresul hidric sever afecteazã meristemul radicular, care în
opinia autorilor este foarte sensibil la acest tip de stres.
Plantele din familia Brasicaceae, precum ºi alte dicotiledonate
înrudite filogenetic, au un mod “original” de comportament la nivelul
sistemului radicular în conditii de seceta, care le permite sã “conserve”
meristemul radicular în conditiile unui stres hidric sever. Astfel, sub acþiunea
unui deficit de apã care se instaleazã progresiv, rãdãcinile laterale rãmân
scurte, nu formeazã periºori absorbanþi ºi iau adeseori forme tuberizate,
ca urmare a dezvoltãrii celulelor corticale ºi a acumulãrii de amidon
(Vartanian 1981). Comparativ cu rãdãcinile normale acestea au un conþinut
 34
ridicat de poliamine (Geay ºi colab., 1984) ºi prolinã (Vartanian ºi colab.,
1992). Avantajul constã în faptul cã aceste rãdãcini laterale scurte îºi menþin
viabilitatea în condiþiile stresului hidric de lungã duratã, iar dupã rehidratare
recapatã rapid capacitatea de creºtere ºi formare a periºorilor absorbanþi
(Damerval ºi colab., 1988). Existã douã tipare diferite de formare a acestor
rãdãcini laterale scurte. Astfel, la Synapsis alba ºi Brassica campestris,
rãdãcinile scurte se formeazã pe rãdãcinile secundare ºi terþiare ºi nu pe
rãdãcina principalã, în timp ce la alte specii cum ar fi Brassica oleracea,
B. napus sau B. nigra acestea se formeazã atât pe radacina principalã cât
ºi pe cele laterale, (Vartanian ºi Lesquoy, 1984).

c) Toleranþa la deshidratare

Plantele care sunt supuse la secetã severã folosesc mecanisme de

toleranþã a deshidratãrii.
Toleranþa la deshidratare se poate realiza prin:
• menþinerea turgescenþei prin reglaj osmotic: acumulare de substanþe
osmotic active (solute, metaboliþi sau osmoliþi), schimbãri în mãrimea
celulelor ºi rugozitatea pereþilor celulari pentru a preveni plasmoliza
• rezistenþa membranelor plasmatice: stabilitatea membranelor
plasmatice prin schimbãri ale densitãþii fosfolipidelor ºi permeabilitãþii,
înlãturarea radicalilor liberi toxici
• stocarea carbonului, azotului pentru o refacere rapidã
Menþinerea turgescenþei.
In general creºterea plantelor la potenþiale hidrice scãzute (?W)
este redusã dar cele tolerante la deshidratare sunt mai productive compativ
cu cele ne-tolerante. Astfel de plante/genotipuri pot sã-ºi continue creºterea
într-o mãsurã relativ redusã, în aceste condiþii, datoritã reglajului osmotic
(OA, osmotic adjustment), care le menþine turgescente. La început, reglajul
osmotic a fost definit ca diferenþa dintre potenþialul osmotic al plantei ºi
cel al mediului de creºtere a acesteia, (Berstein, 1961). Aceastã definiþie
nu separã acumularea netã de solute de efectul de concentrare a soluþiei
celulare datorat stresului osmotic. Dacã, celulele pierd apã (datoritã
diferenþelor de potenþial), potenþialul osmotic al plantei scade prin simplul
efect de concentrare a soluþiei celulare. Insã, dacã în timpul pierderii apei
celulare se acumuleazã în mod activ ºi solute (substanþe osmotic active),
gradul de scãdere a potentialului osmotic va fi mai mare cât cel realizat
numai prin simpla eliminare a apei din celule. Aceastã acumulare de solute
 35
în timpul deficitului hidric este denumitã reglaj osmotic sau osmoreglare.
Termenii de reglaj osmotic ºi osmoreglare sunt totuºi diferiþi, în sensul cã
reglajul osmotic se referã la reducerea potenþialului osmotic datoritã
acumulãrii nete a solutelor în plantã ca rãspuns la deficitul de apã. In timp
ce osmoreglarea se referã pe de o parte la reglarea potenþialului osmotic
din celulã prin adiþia sau redirecþionarea solutelor din soluþia sucului celular
iar pe de altã parte la nivel subcelular se menþin relaþiile izotonice dintre
compartimentele celulei ºi organitele celulare. Astfel, deºi existã diferenþe,
în literaturã, termenii de reglaj osmotic ºi osmoreglare sunt eronat folosiþi
ca sinonimi.
Reglajul osmotic prin definiþie este o mãsurã a acumulãrii de substanþe
osmotic active. Cele mai multe plante acumuleazã solute organice ºi ioni
anorganici (Morgan, 1984). Ludlow ºi Muchow, 1990 evidenþiazã cã
acumularea componentelor osmotice, are ca rezultat descreºterea
potenþialului osmotic din celule ºi astfel se menþine absorbþia apei ºi
turgescenþa celulelor, care pot contribui la susþinerea proceselor fiziologice
ºi îmbunataþirea acestora în conditii de stres hidric. Dar acumularea de
solute depinde de specie. De exemplu, s-a demonstrat cã odatã cu scãderea
potenþialului hidric, creºte concentraþia aminoacizilor. Girousse ºi colab.,
(1996) au împãrþit aminoacizii din floemul plantelor de lucernã în doua
grupe. Una a cãror concentraþii creºte în condiþii de secetã (prolina, valina,
leucina, izoleucina, asparagina, treonina) ºi alta a cãror concentraþie rãmâne
constantã (alanina, arginina, glicina, histidina, lizina, metionina, tirozina).
Rhodes ºi colab., (1999), studiind efectele stresului hidric pe culturi de
celule de tomate, au raportat, deasemenea, creºteri ale concentraþiei de
prolinã, leucinã, valinã, treoninã, isoleucinã, în condiþiile în care stresul
hidric a fost indus cu PEG.
Dintre aminoacizii mentionaþi mai sus, în cele mai mari cantitãti se
acumuleaza prolina, a cãrei concentraþie scade apoi rapid ca urmare a
rehidratãrii (Aspinall ºi Paleg, 1981). In fazele iniþiale de secetã, prolina
se acumuleazã exponenþial în plantele stresate. Astfel, Girousse ºi colab.,
(1996) au raportat creºterea de 60 de ori a concentraþiei de prolinã în floem
la plantele stresate hidric.
Acumularea de prolinã în celule este un rãspuns omniprezent în
cazul stresulului hidric, indiferent dacã vorbim de plante superioare, alge,
animale sau bacterii (Raymond ºi Smirnoff, 2002). Rolul principal jucat
de acest aminoacid fiind acela de reglaj osmotic (Voetberg si Sharp, 1991).
Dar acesta îndeplineste ºi alte roluri importante ºi anume protecþia
membranelor plasmatice, a unor enzime (Lahrer si colab., 1993), stocarea
 36
de carbon ºi azot care urmeazã a fi folosite dupã îndepartarea factorului
de stres (Raymond ºi Smirnoff, 2002).
De peste 40 de ani, fiziologii au studiat acumularea de prolinã liberã
la diferite specii de plante supuse stresului osmotic, hidric, termic ºi salin.
In prezent este acceptat faptul cã cea mai mare parte a prolinei libere
acumulate în cazul stresului provine din glutamat (Hare ºi Cress, 1997).
Sinteza presupune douã reacþii succesive de reducere, catalizate de douã
enzime: P5C (pirolin-5-carboxilat) sintetaza ºi P5C reductaza. Genele care
codificã aceste douã enzime au fost identificate la numeroase specii de
plante ºi sunt induse de stresul hidric/salin (Hare ºi Cress, 1997).
De asemenea, s-a constatat ºi un proces de inhibare a degradãrii
prolinei în condiþii de stres hidric ºi, desi este acceptat faptul cã nu acesta
este principalul fenomen determinant al creºterii concentraþiei de prolinã
în celule, contribuie totuºi la menþinerea unei concentraþii crescute ale
acestui aminoacid. Acest fenomen de degradare este catalizat de acþiunea
unor enzime mitocondriale numite prolin-dehidrogenaze (Hare si colab.,
1999), a cãror activitate este inhibatã dupã o expunere prelungitã la condiþii
de stres hidric.
Studiile efectuate cu plantule de Arabidopsis tratate cu inhibitori ai
transcripþiei ºi translaþiei indicã faptul cã sinteza de novo a proteinelor este
necesarã pentru a declanºa acumularea de prolinã în plantele stresate
(Verbruggen si colab., 1993). Acelaºi rezultat s-a obþinut ºi la orz (Stewart
ºi colab., 1986). La Arabidopsis existã douã gene care codificã sinteza
P5C sintetazei: AtP5CS1 ºi AtP5CS2, rezultatul fiind existenta a doua
enzime izoforme. Savoure ºi colab. (1997), Strizhov ºi colab. (1997) au
constatat inducerea AtP5CS1 la numai o ora de la aplicarea stresului.
Pretratarea plantulelor cu inhibitori ai sintezei proteice a inhibat doar cu
25% transcrierea AtP5CS1 în prima ora de stres, dar a prevenit creºterea
cantitãþii de ARNm dupã expuneri mai îndelungate (6 ore). Aceasta indicã
faptul cã activitatea AtP5CS1 are loc în douã faze, prima nefiind
dependentã de sinteza proteicã. Pe de alta parte, transcrierea AtP5CS2
este total dependentã de sinteza de novo a proteinelor (Strizhov ºi colab.,
1997).
Numeroase studii evidenþiazã ºi rolul fitoregulatorilor în procesul
acumulãrii de prolinã. Un asfel de exemplu este ABA (Hare ºi Cress,
1997). La Arabidopsis s-a constatat cã adiþionarea de ABA exogen
stimuleazã activitatea AtP5CS1 ºi AtP5CS2 (Savoure ºi colab., 1997;
Strizhov ºi colab., 1997). Acelaºi tip de rãspuns s-a obþinut ºi la orez dupã
un tratament de 2 ore cu ABA (Igarashi ºi colab., 1997). Existã ºi unele
 37
studii, deºi controversate, care sugereazã cã citokininele aplicate exogen
induc acumularea de prolinã (Hare si colab., 1997). Astfel la
Mesembryanthemum crystallinum, citokininele au indus o creºtere a
cantitãtii de prolinã liberã precum ºi de fosfoenolpiruvat carboxilazã,
activitatea acestei enzine fiind diferitã funcþie de modul de aplicare (la
nivelul rãdãcinii sau a frunzelor), (Peters ºi colab., 1997). Trebuie menþionat
ºi faptul cã aplicarea la nivelul sistemului radicular a dus la o scãdere a
conþinutului de apã al frunzelor, în timp ce aplicarea la nivelul pãrþii aeriene
nu a avut nici un efect din acest punct de vedere.
Auxinele (2,4-D) au dus doar la o uºoara creºtere a ARNm AtP5CS1
la nivelul frunzelor ºi sistemului radicular la Arabidopsis, dar a crescut
semnificativ cantitatea de ARNm AtP5CS2, însã numai la nivelul þesutului
foliar (Strizhov si colab., 1997).
La grâu, se pare cã potasiul reprezintã principala substanþã osmotic
activã care se acumuleazã în condiþii de stres osmotic (Morgan ºi colab.,
1992)
Sursa pentru acumularea acestor substanþe este fotosinteza dar
producþia de glucozã rezultã ºi din degradarea amidonului.
Potenþialul osmotic al frunzelor de sorg ºi floarea-soarelui a fost de
-1.7 ºi 2 MPa în condiþii de irigare ºi de –2.6 MPa în condiþii de neirigare,
ambele specii având un reglaj osmotic pentru condiþii de stres concretizat
printr-o ratã de descreºtere de 0.1 MPa/zi (Turner ºi colab., 2006). Potenþialul
apei la care stomatele se închid este de la –1.5 la –2.6 MPa la sorg ºi de la
–1.7 la –2.7 Mpa la floarea-soarelui, (Turner ºi colab., 2006).
Pentru a stabili rolul reglajului osmotic în creºtere, este esenþial sã
privim factorii care sunt importanþi pentru productivitatea plantelor. Unul
dintre aceºtia este fotosinteza, care este redusã de stresul hidric prin efecte
stomatale ºi nonstomatale. Plantele cu reglaj osmotic au avantajul cã-ºi
menþin frunzele active o perioadã mai mare de timp în condiþii de secetã
comparativ cu cele fãrã reglaj osmotic, datoritã abilitãþii lor de a tolera
potenþiale hidrice reduse. La orez genotipurile care în condiþii de secetã
ºi-au menþinut frunzele verzi mai mult timp au fost mai productive (Lilley
ºi Fukai, 1994). La sorg, reglajul osmotic a fost asociat cu caracterul stay
green din timpul umplerii boabelor ºi cu creºterea densiþãþii lungimii
rãdãcinii (Tangpremsri ºi colab., 1991), în timp ce numãrul de frunze verzi
a fost similar atât în condiþii optime cât ºi de stres hidric.
Capacitatea de reglare osmoticã este una din însusirile importante
de adaptare la deficit hidric, de un deosebit interes deoarece este un proces
 38
celular activat doar în condiþii de stres, deci nu afecteaza potenþialul de
productie în condiþii optime, (Morgan ºi Finlayson, 2000).
Studii recente a modului de acþiune a reglajului osmotic efectuat pe
linii de sorg contrastante din punct de vedere al capacitãþii de reglare
osmoticã aratã cã în condiþii de stres hidric, liniile cu capacitate de reglare
osmoticã superioarã au o mai mare abilitate pentru numãrul de boabe ºi
retranslocarea carbohidratelor din tulpinã în boabe în perioada umplerii
boabelor (Snell, 2004).
In cazul grâului, liniile cu capacitate de reglare osmoticã superioarã
au o stabilitate a membranelor mai bunã ceea ce însemnã o mai bunã
eficienþã de utilizare a apei în condiþii de stres hidric (Petcu, date
nepublicate).
In condiþii de stres hidric sever a fost, totodatã, raportat ºi declinul
reglajului osmotic. Exemplu, la mazãre reducerea potenþialului hidric de
la 1,7 la 2 Mpa a condus la scãderea cantitãþii de substanþe osmotic active,
ceea ce sugereazã cã seceta severã limiteazã sursa pentru producerea
acestor substanþe.
Rezistenþa membranelor plasmatice
Membrana celularã îndeplineºte roluri importante în buna desfãºurare
a multor procese metabolice celulare. Deshidratarea celularã provoacã
modificari importante ale structurii, compoziþiei ºi funcþionãrii acesteia.
Conform conceptului actual, membranele celulare sunt formate dintr-un
bistrat fosfolipidic ºi proteine. Caracteristica esenþialã a membranelor este
menþinerea fluiditãþii membranare, a cãrei pierdere se face în detrimentul
functionalitãþii. Astfel, pierderea de apã duce la modificãri structurale ale
bistratului fosfolipidic, dar ºi ale fracþiei proteice membranare. Deshidratãri
serioase ale celulelor duc la aparitia de picãturi lipidice în citoplasmã, care
pot dispãrea odatã cu rehidratarea acestora (Blum, 1988). Membrana este
protejatã de astfel de fenomene de cãtre o serie de metaboliþi cum ar fi
glucidele ºi aminoacizii (Schwab ºi Haber 1984), ceea ce sugereazã cã
poate exista o legaturã între capacitatea de reglaj osmotic ºi protejarea
membranelor împotriva efectelor deshidratãrii.
Disfuncþionalitãþile membranare datorate secetei pot fi monitorizate
uºor prin determinarea scurgerilor de electroliþi, glucide, aminoacizi, acizi
organici în mediu.

Mecanisme de toleranþã la secetã la floarea-soarelui

Rezistenþa la secetã a florii-soarelui se explicã nu numai prin
capacitatea sistemului sãu radicular de a explora rezervele de apã existente,
 39
în diferite straturi ale solului, ci ºi prin faptul cã plantele suportã
deshidratarea temporarã a þesuturilor (ofilirea frunzelor) provocatã de secetã.
Acest fenomen a fost evidenþiat de Sãndoiu ºi colab. (1961) în vase de
vegetaþie în care umiditatea solului a fost menþinutã fie la coeficientul de
ofilire (12% în sol), fie la 4% în plus faþã de acest coeficient. Acest adaos
de 4% apã peste coeficientul de ofilire în perioada de secetã experimentalã
la formarea capitulului ºi la umplerea seminþelor a determinat o sporire de
cca 50% a producþiei de ulei faþã de producþia realizatã la variantele la
care nivelul de aprovizionare cu apã a fost menþinut strict la coeficientul
de ofilire.
Refacerea florii-soarelui dupã deficitul de apã are loc în douã faze,
prima asociatã cu eliminarea deficitului de apã ºi a doua caracterizatã printr-
o vitezã constantã de absorbþie a apei ºi un potenþial hidric relativ constant
al frunzei (Boyer, 1968).
Ofilirea ºi senescenþa frunzelor sunt caractere importante de adaptare
la condiþiile de secetã. Genotipurile care îºi menþin suprafeþele foliare destul
de ridicate asigurã cele mai buna producþii de seminþe. Ofilirea frunzelor
survenite frecvent în cursul zilelor foarte calde, în special la sârºitul
înfloritului, când frunzele din treimea superioarã a tulpinii sunt singurele
care rãmân turgescente dupã-amiazã. Ofilirea care persistã dimineaþa la
unele genotipuri sensibile, afecteazã un sfert din frunzele bazale (Blanchet
ºi colab., 1980). În tratamentele de stres hidric în faza de buton floral
efectuate de Guiducci (1992), floarea-soarelui a evidenþiat o bunã capacitate
de recuperare din stres în timpul orelor de noapte în cazul existenþei unor
cantitãþi minime de apã în sol. O astfel de recuperare nu a fost însã atât de
evidentã când stresul a survenit la înflorire, pe soluri mai uscate.
În condiþiile de stres hidric indus, ofilirea frunzelor reduce activitatea
fotosinteticã (Pârjol-Sãvulescu ºi colab., 1972). În consecintã, lipsa
asimilatelor determinã reducerea mãrimii noilor frunze formate în condiþiile
de stres, astfel încât relaxarea stresului nu va permite recuperarea
potenþialului pierdut (Muriel ºi Downes, 1974).
Ravishankar ºi colab. (1991) au calculat gradul de recuperare a
suprafeþei foliare dupã atenuarea stresului (RSA), folosind suprafaþa foliarã
de la sfârºitul stresului (SS) ºi suprafaþa foliarã dupã atenuare (SA):

RSA= SA-SS x 100

SS
 40
Autorii citaþi au constatat cã recuperarea suprafeþei foliare dupã
atenuarea stresului de umiditate timpuriu a fost semnificativ asociatã cu
durata perioadei de vegetaþie, genotipurile timpurii nemanifestând nici un
grad de recuperare. O mai bunã recuperare a suprafeþei foliare la
genotipurile cu perioadã lungã de vegetaþie poate fi facilitatã de faptul cã
acestea au un numãr mai mare de frunze tinere ºi primordii în momentul
încetãrii stresului (Rawson ºi Turner, 1982 a, 1983).
Rata de recuperare a suprafeþei foliare dupã atenuarea stresului
hidric constituie un perametru important în determinarea rezistenþei florii-
soarelui la stresul de umiditate (Ravishankar ºi colab., 1991).
Aprovizionarea cu apã dupã o perioadã deficitarã conduce la
recuperarea dezvoltãrii frunzelor, în special a celor superioare (Morizet ºi
Merrien, 1990; Nicco ºi colab., 1996) ºi la recãpãtarea capacitãþii de
deschidere a stomatelor care nu este afectatã de o manierã ireversibilã de
cãtre deficitul hidric (Nicco ºi colab., 1996). Dupã reudare, inflorescenþa
atrage chiar mai multe asimilate (Flenet, 1994). Soldatini ºi Guidi (1992)
au raportat însã cã floarea-soarelui ºi-a revenit încet dupã stres, când a fost
reudatã. Recuperarea nu a fost completã, atingând valori cuprinse între 50
ºi 65% faþã de martor, pentru asimilaþia CO2, rata transpiraþiei ºi
conductanþa stomaticã.
O adaptare mai dificilã a florii-soarelui se observã în zonele cu
primãveri umede, care favorizeazã dezvoltarea vegetativã, urmate de veri
uscate ºi cu temperaturi ridicate, care handicapeazã fructificarea. Grãbirea
înfloritului sau etalarea fazialã în timp ar putea constitui, în acest caz,
mecanisme eficiente de evadare ºi evitare a secetei. Dacã resursele hidrice
estivale nu sunt limitate, un foliaj bogat ar pãrea justificat, dar dacã aceste
resurse sunt slabe, trebuie sã se recurgã la aparate vegetative mai modeste,
care economisesc mai bine apa (Downes 1974; Cauderon, 1976; Blanchet
ºi Gelfi, 1978). Procesele de adaptare la condiþiile hidrice stresante sunt
mai uºor promovate la cultuirle de floarea-soarelui care au suferit un uºor
deficit hidric în stadiul de buton floral (fenomenul de pre-adaptare sau
„cãlire”). În acest caz, are loc o diminuare semnificativã a nevoilor de apã
ale culturilor, indicele de recoltã se amelioreazã, persistenþa frunzelor dupã
înflorire este mai bunã, permiþând o bunã umplere a boabelor, iar efectele
negative ale stresului hidric asupra conþinutului de ulei sunt limitate
(Merrien ºi Champolivier, 1996). Potrivit datelor raportate de Pârjol-
Sãvulescu (1976), cãlirea seminþelor înainte de semãnat prin umectãri ºi
uscari succesive ale acestora, asociatã cu aplicarea unor microelemente, a
 41
determinat o creºtere mai intensã a plantelor, în special în condiþii de secetã,
când consumul de apã s-a micºorat cu 62,4% în raport cu martorul.
În legãturã cu adaptabilitatea florii-soarelui la stresul hidric, o
importanþã aparte o prezintã mãrimea ºi etalarea ciclului de creºtere ºi
dezvoltare a diferitelor tipuri de cultivare. Astfel, în zonele continentale
de culturã a florii-soarelui, seceta din timpul verii reprezintã un obstacol
major de care se poate scãpa prin precocitate, situând perioada de înflorit,
înaintea perioadei probabile de stabilire a secetei edafice (Cauderon, 1976).
În determinãrile efectuate de fereres (1987), în sudul Spaniei, genotipurile
timpurii de floarea-soarelui au avut o eficienþã mai mare a utilizãrii apei,
putându-ºi completa ciclul lor de dezvoltare înainte de sosirea perioadelor
foarte aride varã. Totuºi, genotipurile târzii au produs mai mult decât cele
timpurii în condiþiile existenþei unor rezerve suficiente de apã în subsol.
În condiþiile din Mexic, eschivarea de secetã prin precocitate
reprezintã, dupã Barron (1992), un factor important pentru producþie,
genotipurile mai bine adaptate la stresul hidric fiind cele care au avut o
dezvoltare fenologicã rapidã, combinatã cu o perioadã reproductivã lungã.
Totuºi, Gomez ºi colab. (1991) au stabilit, în experienþele efectuate în
nordul Mexicului, cã genotipurile cu perioadã de vegetaþie mijlocie ºi lungã
au avut un consum mai mare de apã în condiþii de secetã, au produs mai
multã substanþã uscatã, au avut o eficienþã mai mare a folosirii apei, un
rãspuns mai bun la secetã si o producþie mai mare de seminþe decât martorul
precoce care scapã de secetã.
Rolul cultivarelor semitârzii ºi târzii în obþinerea unor producþii
mari în condiþii de stres de umiditate a fost semnalat în Australia de Rawson
ºi Turner (1982 a, 1983), care atribuie aceastã comportare caracterelor
asociate cu durata mai mare a perioadei de vegetaþie ºi nu diferenþelor de
potenþial genetic dintre genotipuri. În India, genotipurile târzii s-au
comportat în general mai bine decât cele timpurii, în condiþii de stres hidric,
datoritã ratelor mai mari de recuperare a creºterii, când deficitul de umiditate
a fost atenuat (Ravishankar ºi colab., 1991).
Mecanisme de evitare a secetei. Mecanismele de evitare a
stresului hidric sunt legate de capacitatea plantei de a menþine un potenþial
hidric ridicat. Acest lucru se poate obþine, în primul rând, prin reducerea
transpiraþiei, care este adesea asociatã cu reducerea productivitãþii. În
experienþele efectuate în serã, în soluþii de polietilenglicol (PEG-6000) cu
valoare osmoticã de 10 bari, intensitatea transpiraþiei a fost diferitã la
genotipurile de floarea-soarelui studiate, scãzând în medie în condiþii de
stres, cu 58,7% (Petrovic ºi colab., 1992). Limitarea transpiraþiei se
 42
realizeazã în mare parte prin reducerea suprafeþei foliare în condiþii severe
de deficit hidric, apãrut în orice fazã de creºtere ºi prin închiderea stomatelor,
care limiteazã asimilaþia CO2. Ca urmare, are loc o reducere a capacitãþii
fotosintetice ºi, în ultimã instanþã, a producþiei de seminþe. De aceea, unii
autori au considerat cã floarea-soarelui nu este rezistentã la secetã (Muriel
ºi Downes, 1974; Blanchet ºi Gelfi, 1978).
Rezistenþa insuficientã a frunzelor de floarea-soarelui la
transpiraþie se datoreºte structurii frunzelor, care sunt mari, fine ºi
permeabile, spre deosebire de speciile sãlbatice de floarea-soarelui de
origine xerofiticã, care au un indice foliar scãzut, frunze mici ºi destul de
groase, mai puþin permeabile pentru gaze. Specia cea mai interesantã în
privinþa caracterelor foliare este Helianthus argophyllus, la care transpiraþia
este moderatã ºi activitatea fotosinteticã bunã, conferindu-i o eficienþã
suprtioarã a folosirii apei, comparativ cu floarea-soarelui cultivatã (Gelfi
ºi Blanchet, 1980; Morizet ºi colab., 1993). De asemenea, aceastã specie,
care are frunze foarte pãroase, are un nivel redus de transpiraþie cuticularã
(pierderea relativã de apã), putând fi folositã pentru ameliorarea transpiraþiei
florii-soarelui (Serieys ºi colab., 1988; Korell ºi colab.,, 1995; Belhassen
ºi colab., 1996). Transpiraþia epidermicã joacã un rol important în caz de
stres hidric, putând fi definitã ca suma transpiraþiilor care se efectueazã
prin cuticulã ºi prin stomatele incomplet închise. Conductivitatea hidraulicã
a cuticulei este legatã de prezenþa cerurilor de pe cuticulã ºi din matricea
cuticularã.
Plantele de floarea-soarelui supuse stresului hidric se confruntã
cu o reducere a fluxului de apã pe care îl furnizeazã rãdãcinile cãtre frunze
ºi, pentru a evita deshidratarea frunzelor, sunt necesare mecanisme de
reducere a pierderii de apã prin transpiraþie ºi/sau de mãrire a absorbþiei
apei (Jones ºi colab., a981). Pentru aceasta, plantele se bazeazã pe
rãspunsuri fiziologice ºi morfologice cum ar fi reducerea conductanþei
difuzive a frunzelor ºi modularea dezvoltãrii atât a suprafeþei foliare cât ºi
a sistemului radicular. Suprafaþa foliarã poate fi modificatã acþionând asupra
numãrului de frunze, a ratei de expansiune foliarã si a senescenþei frunzelor
(Connor ºi colab., 1985 a, b; Guiducci, 1988).

Concluzii
Unele din mecanismele de rezistenþã la secetã sunt folositoare pentru
supravieþuirea la secetã moderatã în timp ce altele fac posibil ca planta sã-
ºi continue creºterea, deºi la o intensitate redusã. Din pãcate însã, toate
adãptãrile pentru rezistenþa la secetã au ºi dezavantaje:
 43
• un genotip cu o perioadã de vegetaþie scurtã va avea un potenþial
de producþie mai scãzut comparativ cu unul cu o perioadã de vegetaþie
normalã;
• mecanismele care conferã rezistenþã la secetã prin reducerea
pierderilor de apã (ex. închiderea stomatelor ºi reducerea suprafeþei frunzei)
au ca rezultat reducerea asimilãrii bioxidului de carbon. Inchiderea
stomatelor va conduce la creºterea temperaturii frunzei ºi apoi la senescenþa
acesteia.
• reglajul osmotic creºte rezistenþa la secetã prin menþinerea
turgescenþei plantei, dar creºterea concentraþiei substanþelor responsabile
de reglajul osmotic se face cu consum de energie din partea plantei în
detrimentul folosirii acesteia pentru alte sink-uri.
Acestea sugereazã cã între cele trei strategii (evitare, scãpare ºi
toleranþã) ar trebui sã existe un echilibru astfel încât sã se obþinã o producþie
adecvatã în condiþiile de stres hidric date.

Mecanisme de rezistenþã la arºiþã

Rezistenþa la arºiþã poate fi definitã ca fiind capacitatea plantei de a
disipa excesul de energie, evitând în felul acesta creºterea tempertaurii
interne.
Dupã Levitt, (1980), diminuarea cantitãþii de energie radiantã se
efectueazã pe trei cãi:
• reflectarea radiaþiei solare,
• dezvoltarea de structuri protectoare,
• transpiraþie.
Dintre acestea, cel mai important mecanism este transpiraþia la nivel
foliar. Se apreciazã cã aproximativ 23% din cãldura acumulatã în timpul
prânzului se pierde prin acest mecanism. Astfel, plantele dintr-un lan, îºi
pot reduce temperatura cu pânã la 10°C (Reynolds ºi colab, 1992). Pe de
altã parte, în condiþii de radiaþie solarã puternicã ºi stres hidric, care de
obicei se suprapun, efectele în plantã se cumuleazã (Oosterom ºi colab,
1993) iar mecanismele de rezistenþã sunt greu de separat.
Observaþiile efectuate la nivel structural ºi ultrastructural prezintã
membranele celulare ca fiind locul primar al leziunilor produse de
temperaturile ridicate. In cazul arºiþei are loc o fluidizare a membranei
celulare ºi pierdere a permeabilitãþii selective a acesteia.
 44
Termostabilitatea membranelor celulare este, prin urmare,
consideratã ca fiind principalul mecanism de toleranþã la temperaturi
ridicate ºi este determinatã de gradul de saturare al acizilor graºi din
componenþa fosfolipidelor membranare ºi gradul de hidrofobicitate al
proteinelor din membrana celularã prin înlocuirea legãturilor de hidrogen
cu grupãri hidrofobe mai termostabile, fãrã alterarea funcþiei catalitice a
acestora (Raison ºi colab., 1980). Plantele rezistente au capacitatea înlocuirii
acestor structuri membranare cu forme termostabile în procesul de cãlire,
proces care are loc la temperaturi uºor supraoptimale, declanºarea lui fiind
marcatã de acumularea unor proteine, care au fost denumite “proteine de
ºoc termic” (Neumann ºi colab., 1992, Dell’Aquila ºi Spada, 1994). A
fost demonstrat cã în general plasmalema este mai stabilã la acþiunea
temperaturi ridicate, comparativ cu membranele cloroplastelor, fiind
necesare temeraturi cu 11°C mai mici pentru a provoca vãtãmãri ale acesteia
din urmã (Berry ºi Biorkman, 1980). Krause ºi Santarius, 1975,
demonstreazã cã membrana extenã este mai puþin sensibilã decât cea
internã.
Termosensibilitatea membranei tilacoidale contribuie, în mare mãsurã
la reducerea fotosintezei nete prin alterarea transportului electronilor ºi a
reacþiilor din faza de luminã. Se apreciazã cã existenþa unui conþinut ridicat
de carotenoizi la nivelul sistemului antenal protejeazã aparatul fotosintetic
prin disiparea surplusului de energie (Krause ºi colab., 1996).
Membranele celulare prezintã douã caracteristici esenþiale:
• fluiditatea ºi
• stabilitatea.
Orice factor de stres care modificã aceºti parametri produce implicit
ºi modificãri ale funcþionãrii membranelor (Raison, 1980). La temperaturi
ridicate interacþiunile hidrofobe sunt favorizate în defavoarea celor hidrofile.
Ca urmare proteinele tind sã se asocieze mai mult cu lipidele ºi mai puþin
între ele. Aceasta duce la ruperea legãturilor de hidrogen dintre subunitãþile
proteinelor de membranã ºi la alunecarea acestora pe verticalã spre
interiorul membranei, ceea ce determinã în final inactivarea enzimelor
localizate la acest nivel. In acelaºi timp are loc ºi o creºtere excesivã a
fluiditãþii membranare ºi alterarea însuºirii de permeabilitate selectivã a
membranei.
În aceastã situaþie vor fi avantajate acele genotipuri care se pot adapta,
în sensul desaturãrii acizilor graºi din componenþa membranei, sau care
conþin un numãr mare de acizi grai saturaþi. Aceasta deoarece cu cât numãrul
 45
de acizi grai stauraþi creºte, scade fluiditatea membranelor, conferind astfel
un avantaj la temperaturile ridicate, care tind sã fluidizeze membranele.
În general speciile sãlbatice sunt mai rezistente la factori nefavorabili
de mediu comparativ cu rudele lor cultivate. Astfel, speciile diploide de
grâu posedã mecanisme de rezistenþã la secetã ºi arºiþã, pe care soiurile
cultivate nu le mai exprimã la acelaºi nivel. Un astfel de mecanism este
cel care determinã nivelul maxim al fotosintezei nete, ºi care este superior
la speciile diploide ºi chiar la grâul durum, comparativ cu grâul hexaploid,
deºi acesta din urmã formeazã cantitãþi superioare de biomasã (Austin ºi
colab., 1986). Experimental a fost demonstatã existenþa unui raport mai
mare clorofilã a/b la plantele diploide, comparativ cu grâul cultivat, ceea
ce indicã existenþa unor antene de clorofilã mai mici, dar un numãr mai
mare de fotosisteme. În condiþii de luminã intensã, diploidele reacþionezã
prin multiplicarea fotosistemelor, însuºire pe care plantele hexaploide au
pierdut-o (Dunstone ºi colab., 1973).
Ca ºi în cazul secetei, translocarea asimilatelor, este un mecanism
important al toleranþei la arºiþã a plantelor. Acest mecanism are un rol
maximal în special în perioada de umplere a boabelor.
Acumularea în plantã a unor hormoni cum ar fi giberelinele sau
acidul abscisic, dar ºi a unor metaboliþi precum prolina, glicina, valina,
glicerolul, sunt de asemenea considerate mecanisme de rezistenþã la arºiþã,
dat fiind rolul protector al acestor substanþe pentru unele componente
celulare, în special membrane celulare.
Chu ºi colab.(1974) au demonstrat cã la orz, prolina se acumuleazã
în celule sub acþiunea arºiþei doar dacã, stresul este urmat ºi de deficit de
apã. Dacã potenþialul de apã al þesuturilor nu a fost afectat, arºiþa nu a avut
ca rezultat o acumulare de prolinã. In schimb, plantele au acumulat în
þesuturi cantitãþi mari de acid abscisic (Hellaldi ºi Krester, 1974). In ceea
ce priveºte acidul abscisic, acesta a fost identificat în cantitate mare în
aproape toate cazurile de expunere la temperaturi ridicate (Hellaldi ºi
Krester, 1974). Deoarece tratarea plantelor cu acid abscisic a dus la creºterea
cantitãþii de prolinã unii autori au emis ipoteza cã acest aminoacid se
acumuleazã în celule ca urmare a acþiunii acidului abscisic. O posibilã
legãturã între acidul abscisic, prolinã ºi stresul termic, este foarte intersantã,
cu atât mai mult cu cât acidul abscisic stimuleazã ºi sinteza proteinelor se
ºoc termic (Heikkila ºi colab, 1984). Indiferet dacã acumularea de prolinã
este indusã de temperaturile ridicate, în câmp, stresul termic este asociat
cu seceta, ca urmare, acest aminoacid se acumuleazã în þesuturi ca efect al
stresului hidric, exercitând efectul protector al membranelor.
 46
De asemenea, prolina, dar ºi betaina, hidroxiprolina, glicina, valina,
s-au dovedit a proteja o serie de enzime de acþiunea temperaturilor ridicate.
Glicina s-a dovedit a fi mai eficace în ceea ce priveºte protejarea
membranelor, dar prolina se acumuleazã în cantitãþi mai mari în þesuturi
(Blum, 1988), fiind astfel principalul aminoacid implicat în protecþia
celulelor la diferite tipuri de stres, inclusiv la arºiþã.

Rezistenþa florii-soarelui la arºiþã

Floarea-soarelui se adapteazã la oscilaþii însemnate de temperaturã,
dezvoltându-se normal, atât la temperaturi ridicate de 25-30oC, cât ºi la
temperaturi mai joase, de 13-17°C, întârziindu-ºi, în acest caz, înflorirea
ºi coacerea, Aceasta explicã arealul mare de rãspândire ºi posibilitatea
cultivãrii ei în diferite condiþii climatice.
Temperaturile ridicate excesive survenite în special în perioada
formãrii seminþelor sunt foarte daunãtoare, devenind, în unele cazuri, un
factor limitativ al culturii. Acþionând adesea în condiþii de umiditate
insuficientã în sol, acestea provoacã micºoarea considerabilã a producþiei.
Chiar ºi în condiþii de umiditate normalã a solului, temperaturile ridicate
din perioada umplerii seminþelor determinã formarea unui numãr mare de
seminþe seci ºi reducerea conþinutului de ulei din seminþe.
Influenþa negativã a temperaturilor excesive se manifestã diferit,
în funcþie de dezvoltarea anterioarã a plantelor. Dacã dezvoltarea suprafeþei
foliare în faza de creºtere activã are loc în condiþii climatice foarte
favorabile, plantele cresc viguros, înalte, iar în faza de formare ºi umplere
a achenelor îºi pierd uºor turgescenþa ºi suferã de insuficienþa apei, chiar
la temperaturi mai puþin ridicate (Vrânceanu, 1974).
Temperaturile ridicate din faza de umplere a seminþelor afecteazã
atât conþinutul de ulei, cât ºi calitatea acestuia. Schuster ºi Boye (1971 b)
au gãsit un conþinut de ulei de 47% în miezul seminþelor obþinute în zona
tropicalã ºi 58% în miezul seminþelor aceluiaºi soi cultivat într-o climã
temperatã. Compoziþia acizilor graºi este, de asemenea, diferitã,
remarcându-se scãderea considerabilã a conþinutului de acid linoleic în
condiþii de temperaturi ridicate.
Efectul advers al temperaturilor ridicate este mult mai evident în
privinþa producþiei de seminþe decât în cazul conþinutului de ulei. În
consecinþã, ºi producþia de ulei este asociatã invers cu temperatura
(Downes, 1974). Vrebalov (1978) a stabilit cã temperaturile ridicate,
singure, fãrã alþi factori adverºi de climã, nu reduc conþinutul de ulei. În
condiþiile ecologice însã în care temperaturile ridicate maxime (36-40oC)
 47
sunt însoþite de o umiditate relativã a aerului ridicatã, în timpul fazei de
umplere a seminþelor, conþinutul de ulei se reduce cu 4-5%. Plantele de
floarea-soarelui suportã uºor astfel de condiþii adverse de climã, dacã acestea
apar înainte de înflorit. În ultimele 10-14 zile de umplere a achenelor,
floarea-soarelui nu este insã capabilã sã suporte un astfel de stres. Vegetaþia
înceteazã practic dacã temperaturile depãºesc 40oC ºi umiditatea aerului
este de peste 90%.
Toleranþa florii soarelui la temperaturi ridicate a fost asociatã de
Þerbea (1979) cu stabilitatea clorofilei. Indicele de stabilitate a clorofilei a
fost definit ca diferenþa dintre transmisia luminii prin probele de clorofilã
prelevate de la frunzele expuse sau nu la stresul termic de 65oC. Prin
încruciºarea liniilor consangvinizate cu indice ridicat de stabilitate a
clorofilei, se pot obþine hibrizi F1 toleranþi la temperaturi ridicate.
Studiind efectele combinate ale temperaturii ºi radiaþiei solare UV-
B asupra plantulelor de floarea-soarelui crescute în condiþii de climat dirijat,
Mark ºi Tevini (1996) au constatat cã parametrii de creºtere ai acestora au
fost mai mari la temperatura maximã diurnã de 32°C, comparativ cu
temperatura de 28°C. Creºterea vegetativã s-a menþinut ca rezultat al
reducerii radiaþiei UV-B la temperatura de 28°C, dar nu la 32oC. Astfel,
mãrimea temperaturii cu 4°C a compensat reducerea creºterii plantelor
cauzatã de sporirea radiaþiei. Creºterea temperaturii a determinat realizarea
unor rate ale fotosintezei mai ridicate pe plantã ºi o intensificare a
transpiraþiei. Nici temperatura, nici UV-B nu au influenþat conþinutul de
clorofilã pe plantã.
În experienþele efectuate de Manunta ºi Kirkham (1996),
temperaturile nocturne ridicate au determinat o creºtere a ratei medii de
transpiraþie a florii-soarelui cu 19%, iar plantele au fost mai înalte cu 30
cm ºi au înflorit cu o sãptãmânã mai devreme decât plantele cultivate în
condiþii de temperaturã ambientalã.
Expunerea plantelor la temperaturi ridicate pentru o perioadã scurtã
de timp, mãreºte capacitatea acestora de recuperare dupã stresul termic
excesiv. O astfel de termoprotecþie a plantelor este asociatã cu inducerea
proteinelor de ºoc termic, care începe la temperaturi mai mici cu câteva
grade decât temperatura la care înceteazã complet sinteza generalã a
proteinelor ºi creºterea plantei (Sinha, 1987).
Toleranþa la temperaturi ridicate (arºiþa) este asociatã cu
componenþii celulari ºi subcelulari care, la rândul lor, sunt intim legaþi de
membranele celulare. Vãtãmarea membranei plasmatice de cãtre arºiþã
 48
poate fi estimatã prin mãsurarea conductometricã a scurgerii electroliþilor
din celule.
Termostabilitatea membranei poate fi exprimatã ca vãtãmare
relativã
Termenul de “potenþial de aclimatizare la arºiþã” (PAA) a fost
propus de Li ºi colab. (1991) pentru a descrie schimbarea petrecutã în
toleranþa la arºiþã, dupã expunerea plantelor pentru o anumitã duratã de
timp la o serie de temperaturi de preaclimatizare. Termenul de “toleranþã
la arºiþã” (TA) se referã la starea de toleranþã a plantei înainte de expunerea
ei la o temperaturã de aclimatizare.
Atât cotiledoanele cât ºi frunzele de floarea-soarelui neaclimatizate
au arãtat o importantã degradare a membranei plasmatice, când plantele
au fost expuse la 52°C, vãtãmarea relativã (VR) având, în acest caz, valori
cuprinse între 85 ºi 92%. Vãtãmarea relativã a scãzut mult prin
aclimatizarea plantelor la 37oC timp de 24 ore (Balotã, 1994).
Hibrizii HS-1215 ºi Festiv, mai puþin performanþi în condiþii de
secetã ºi arºiþã, au avut membrana plasmaticã cea mai sensibilã, având 68
ºi respectiv 67% vãtãmare a membranelor. Dupã aclimatizare, hibrizii
Turbo ºi Select au avut valorile VR cele mai scãzute, de 8 ºi respectiv
20%, având membrana plasmaticã cea mai sensibilã, când cotiledoanele
au fost supuse unui tratament termic de 51°C timp de 50 secunde.
Vãtãmarea relativã a membranelor celulare, ca test de toleranþã la
temperaturi ridicate, a fost studiatã ºi de Þerbea ºi colab. (1995), care au
gãsit diferenþe semnificative între hibrizii de floarea-soarelui testaþi. În anul
1993, unul din cei mai secetoºi ani din ultima decadã, vãtãmarea relativã
a membranei a fost corelatã negativ cu producþia de seminþe, în cultura
neirigatã.
Sensibilitatea plantelor la stres este pusã în evidenþã la nivel celular
de apariþia produselor de degradare oxidativã, care conduce la “stresul
oxidativ”. În timpul diferitelor procese celulare se produce peroxid de
hidrogen (H2O2), care este unul din factorii majori ai acestui stres.
Condiþiile de stres, cum sunt cele legate de stresul termic, mãresc
producerea de H2O2. Pentru a preveni acþiunea acestui agent toxic, plantele
conþin enzime specifice, cum sunt catalazele ºi peroxidazele, care
îndeplinesc rolul de curãþitori (“gunoieri”) ai celulelor. Analiza acestor
mecanisme de apãrare este foarte complexã, deoarece enzimele care
îndepãrteazã H2O2 sunt prezente în diferite compartimente celulare, unele
din ele folosind H2O2 în scopuri biosintetice.
 49

4. RÃSPUNSURILE PLANTELOR LA SECETÃ

Rãspunsurile la deficitul de apã depind de:

1. caracteristicile stresului: intensitatea, durata, timpul de acþiune
dar ºi combinarea secetei cu alte stresuri (boli, dãunãtori, nutriþie);
2. caracteristicile plantei: organul, þesutul ºi chiar tipul de celulã afectat
(Bohnet ºi colab., 1995), stadiul de dezvoltare al plantei, genotip
3. tehnologia aplicatã (în cazul culturilor agricole), (fig.3).

Tehnologia aplicata

Fig. 3. Cum rãspund plantele la secetã (Petcu ºi colab., date

nepublicate 2008)

Rãspunsul la pierderea apei poate avea loc în câteva secunde (cum

ar fi schimbãrile în fosforilarea proteinelor) sau în câteva minute, ore sau
zile (cum ar fi schimãrile în expresia genelor ºi în morfologia plantei),
(Bray, 1997).
Stresul hidric produce variate reacþii de rãspuns în planta, la nivel
biochimic, fiziologic ºi molecular (fig. 4).
In anii 90 au fost identificate mai multe gene (Bray, 1997) a caror
expresie este indusã de stresul hidric, constatându-se cã, creºte cantitatea
 50
de ARNm provenitã de la aceste gene în condiþii de stres hidric.
Mai mult, au fost identificate ºi proteinele codificate de aceste gene.

Fig. 4. Tipuri de rãspuns la secetã

Rãspunsul celular la stresul hidric

Într-o manierã foarte generalizatã, Mullet ºi Whitsitt (1996), descrie
modul în care deficitul hidric acþioneazã la nivel celular:
• Inhibarea proceselor de creºtere, datoritã reducerii potenþialului
apei, reglajului osmotic, modificãrii elasticitãþi pereþilor celulari, modificãrii
ale utilizãrii carbonului/azotului;
• Descreºterea fotosintezei, ca urmare are loc creºterea nivelului
ABA, creºterea fotovãtãmarilor, descreºterea transpiraþiei, descreºterea
nivelului de nitraþi, sinteza solutelor compatibile;
• Modificarea toleranþie la deshidratare, prin sinteza dehidrinelor ºi
acumularea zaharurilor.
Blum (1988) propune urmatorul scenariu:
• Nivele moderate de stres hidric inhibã creºterea plantelor prin
reducerea creºterii celulare. Astfel, creºterea frunzelor, ca sink pentru
 51
fotosintezã devine un fenomen secundar. Deoarece rata fotosintezei nu
este încã serios afectatã, o parte a produselor acestui proces sunt folosite
pentru osmoreglare sau pot fi compartimentate în alte organe, cum ar fi
rãdãcinile. Rezultatul este creºterea raportului radacinã/parte aerianã.
Creºterea nivelului de stres hidric duce la o accelerare a senescenþei
frunzelor mature, ceea ce duce la o scãdere a suprafeþei foliare, permiþând
asftel o limitare a evapotranspiraþiei la nivel foliar ºi o anumitã conservare
a apei în plantã. Atâta timp cât presiunea osmoticã este menþinuta la nivel
foliar, ca urmare a osmoreglãrii ºi/sau reducerii evapotranspiraþiei,
stomatele nu se închid complet, astfel încât continuã schimbul de gaze.
• Dacã deficitul de apã creºte în continuare, turgescenþa celulelor
se pierde, stomatele se închid complet, frunzele (în cazul cerealelor) se
ruleazã, înceteazã schimbul de gaze ºi creºterea plantelor. In timpul acestei
faze, carbonul este pierdut prin respiraþie ºi conþinutul în apã al celulelor
continuã sã scadã uºor.
Plantele percep pierderea apei prin o serie de semnale celulare de
transducþie. În acest mod, stresul fizic poate fi convertit înt-un rãspuns
biochimic (Ingram ºi Bartels, 1996). Unul din semnalele majore care
opereazã în timpul secetei ºi chiar ºi la alte tipuri de stres abiotic este
acidul abscisic (ABA) (Furini, 1996). Se pare cã seceta dã semnalul pentru
producerea de ABA, care la rândul lui induce acþiunea diferitelor gene
implicate în semnalizarea pentru reglarea mecanismelor biochimice
protective (Shinozaki ºi Yamaguchi-Schinozaki, 1997). Modul în care
aceste gene reactioneazã este diferit. Astfel, unele rãspund rapid la deficitul
de apã, în timp de altele raspund lent, dupã acumularea de ABA în celule.
De altfel, expresia majoritãþii acestor gene este indusã de adãugarea de
ABA exogen (Bray, 1997). Deºi se pare cã seceta stimuleazã sinteza de
ABA, care la rândul sau induce exprimarea genelor, totuºi, existã ºi câteva
gene care nu sunt induse de ABA. Se poate concluziona astfel cã existã
fenomene de transcriere dependente ºi independente de acest fitoregulator.

Funcþionarea genelor induse de stres

Rezistenþa la secetã este un caracter complex, a cãrei expresie
depinde de acþiunea ºi interacþiunea diferitelor caractere:
• morfologice (timpurietatea, suprafaþã foliarã redusã, rularea
frunzelor; conþinutul de cearã, eficienþa sistemului radicular, aristele,
stabilitatea producþiei ºi înfrãþire redusã);
• fiziologice (transpiraþie redusã, eficienþã de utilizare a apei
superioarã, închiderea stomatelor ºi reglaj osmotic);
 52
• biochimice (acumularea de prolinã, poliamine, trehalozã, etc.,
creºterea activitãþii nitratreductazei ºi creºterea cantitãþii de carbohidrate
stocate).
Despre mecanismele genetice care condiþioneazã aceste caractere
sunt cunoºtinþe relativ puþine. Identificarea genelor responsabile pentru
caracterele morfologice ºi fiziologice ºi localizarea acestora pe cromozomi
încã nu s-a realizat dar modul de moºtenire ºi natura acþiunii anumitor
gene este stabilitã. De exemplu, caracteristicile sistemului radicular sunt
poligenice, lungimea ºi numãrul rãdãcinilor sunt controlate de alele
dominante, grosimea vârfului rãdãcinii este un caracter recesiv în timp ce
rularea frunzelor ºi reglajul osmotic sunt monogenice (Ekanayake ºi colab.,
1985).
Tomar ºi Prasad (1996) au identificat o genã a rezistenþei la secetã
la orez, Drt 1, care este înlãþuitã de înãlþimea plantelor, pigmentaþia, culoarea
paleelor ºi aristelor ºi are un efect pleiotropic asupra sistemului radicular.
O serie de gene responsabile de sinteza diferitelor enzime implicate în
sinteza solutelor au fost identificate ºi clonate (s-a discutat pe larg la
acumularea substanþelor osmoprotectoare).
Este ºtiut cã genele care sunt induse de stresul hidric nu acþioneaza
numai în sensul ocrotirii celulelor la deficitul de apa ci ºi în producerea
unor proteine care au un rol deosebit de important în reglarea traducerii
unor alte gene care detemina un rãspuns la seceta (fig. 5) (Shinozaki ºi
Yamaguchi- Shinozaki, 1997).
Produºii genelor respective sunt împartiþi în douã grupe:
• primul include proteine care intervin în toleranþa la stres (proteinele
din canalele de apa care intervin în miºcarea apei prin membrana celularã,
enzimele care intervin în sinteza unor osmoregulatori/osmoprotectori
(glucide, aminoacizi precum prolina, betaina),
• proteine care ar putea proteja macromolecule ºi membrane celulare
(proteine LEA, proteine de legare a ARNm) proteaze (tiol protease,
ubiquitina), enzime de dezintoxicare (glutation S-transferaza, catalaza,
superoxiddismutaza, ascorbat peroxidaza).
Analiza expresiei induse de ABA la aceste gene a fost cercetatã
folosidu-se mutante de Arabidopsis ABA deficiente ºi ABA insensibile.
Studiul a arãtat cã într-adevar existã ºi gene induse de secetã care nu necesitã
acumulare de ABA pentru a se exprima în condiþii de stres hidric (Bray,
1997).
In prezent se considera cã existã patru cãi independente de
semnalizare în activarea genelor induse de stresul hidric (Shinozaki ºi
 53
Yaamaguchi-Shinozaki, 1997): douã ABA dependente ºi doua ABA
independente (fig. 6).

Fig. 5. Prezentare schematicã a modului de acþiune a

subsþantelor codificate de genele induse de stresul hidric (adaptatã dupã
Shinozaki si Yamaguchi- Shinozaki, 1997).

Un alt proces care a fost studiat intens este traducerea semnalului:

de la perceperea secetei la inducerea exprimãrii diverselor gene. Inchiderea
stomatelor este una dintre reacþiile de rãspuns comune la stresul hidric. In
timpul închiderii stomatelor, s-a constatat o creºtere a nivelului de calciu
citoplasmic. Acest lucru a sugerat cã acest ion actioneazã ca mesager
secundar în rãspunsul la stresul hidric.
 54
Se ºtie cã, la celulele animale, inozitol trifostatul are rolul de a elibera
calciu în citoplasmã ºi este posibil ca ºi în celulele vegetale sã fie implicat
în acelaºi fenomen. Aceasta îl face alaturi de calciu, unul dintre principalii
posibili mesageri secundari în stresul hidric (Cote, 1995).

Fig. 6. Cãi de traducere a semnalului (dupã Shinozaki ºi Yamaguchi-

Shinozaki, 1997)

De asemenea, un rol deosebit de important în secvenþele de traducere

a semnalului îl au procesele de fosforilare. Au fost raportate numeroase
protein-kinaze despre care se crede cã au roluri importante în procesele de
fosforilare, pe diferite cãi de traducere a semnalului, inclusiv rãspunsul
ABA la stresul hidric (Fig 7).
 55
Turgescenþa celularã poate fi consideratã unul dintre criteriile de
apreciere a relatiilor celulei cu mediul extracelular. Odatã cu scãderea
potenþialului de apã al celulei, turgescenþa acesteia tinde sã scadã.
Cercetarile lui Niu ºi colab. (1995) ºi Cote (1995), sugereazã implicarea
Ca în reglarea turgescenþei pereþilor celulari. Creºterea concentraþiei
citoplasmatice a Ca duce la stimularea diverselor cãi de transport a ionilor.
S-a presupus cã, la fel ca ºi la celulele animale, fosfoinozitolul este implicat
în eliberarea Ca, deoarece creºterea concentraþiei acestuia în citoplasmã
sub acþiunea stresului osmotic/hidric, este urmatã de mobilizarea Ca (Blatt
ºi colab., 1990; Gilroy ºi colab., 1990).
Au fost identificaþi ºi o serie de osmosenzori, care au fost studiati la
drojdii (Wurgler-Murphy ºi Saito, 1997). La Escherichia coli, o enzima
dualã EnvZ (his-kinaza) este implicatã atât ca osmosenzor cât ºi ca o kinazã,
monitorizând modificãrile mecanice la nivelul membranei plasmatice în
timpul stresului hidric. Aceasta enzimã este activatã prin autofosforilare ºi
declanseazã un lanþ de reacþii biochimice, care în final duc la reglarea a
douã gene care codificã proteine aparþinând stratului extern al membranei
plasmatice, proteine care sunt implicate în reglarea turgescenþei celulare
(Wurgler-Murphy ºi Saito, 1997). Astfel de enzime “duale” pot acþiona ca
senzori ºi receptori pe diferitele cãi de traducere ale semnalului în plante.
De asemenea, la drojdii stresul activeazã o serie de lanþuri biosintetice
care sunt implicate în sinteza glicerolului, care are un rol important ca
osmoprotector.
Trei proteine acþioneaza ca osmosenzori: Sln1p, Ypd1p si Ssk1p
(Posas ºi colab., 1996). Sln1p fosforileaza proteinele Ypd1p ºi Ssk1p ºi
apoi toate trei induc o secvenþã His-Asp-His-Asp, care initiazã o reacþie
de rãspuns. Un mecanism similar de osmosenzori se poate sã opereze ºi la
plantele superioare, ca rãspuns la deficitul de apã. Maeda ºi colab., (1995)
au descoperit un alt osmosenzor (Sho1p), care este format din 4 peptide
transmembranare ºi care în condiþii de stres hidric activeazã o serie de
lanþuri de biosintezã.
 56

Fig. 7. Mesageri secundari ºi factori implicaþi în perceperea ºi

traducerea semnalului

Dupã cum am mai menþionat, în urma unui stres hidric prelungit are
loc, pe lângã inducerea unor gene rãspunzatoare de acumularea prolinei
în celule, ºi inhibarea (supresarea) exprimãrii genelor care codifica sinteza
prolindehidrogenazei (Kiyosue ºi colab., 1996, Hare ºi colab., 1999).
Studiile au indicat faptul cã, în prima orã de stres, cantitatea de
 57
prolindehidrogenaza creºte uºor, ca dupã 10 ore de acþiune a factorului
stresant sã ajungã la cantitãti nedetectabile. La numai 2 ore dupã rehidratare
are loc o stimulare a activitãþii genei AtPDH (care codifica sinteza
prolindehidrogenazei), care atinge un maxim între 24 ºi 48 de ore de la
rehidratare. La 10 ore de la trecerea plantelor în condiþii fiziologice, nivelul
prolinei libere din celule ajunge la aproximativ o cincime din concentraþia
acumulatã în condiþii de stres (Kiyosue ºi colab., 1996). Rolul unanim
recunoscut al prolinei este acela de reglaj osmotic în condiþii de stres.
Totuºi, se pare cã prolina are ºi un rol deosebit de important în exprimarea
genelor induse de stres (Iyer ºi Caplan, 1998). Hare ºi colab. (1997)
sugereazã cã aceasta se realizeazã prin intermediul modificarilor care apar
în potentialul redox al celulelor, prin intemediul cãilor de biosintezã ºi
degradare a prolinei.

Rolul proteinelor funcþionale

Aquaporinele
O problemã veche, ºi extrem de controversatã, a ºtiinþei a fost, pânã
de curând, mecanismul trecerii apei prin membrana celularã. Multã vreme
s-a crezut cã apa circula liberã prin membrana celulelor, atât dinspre mediul
extracelular înspre cel intracelular, cât ºi invers.
Discutate multã vreme, canalele pentru transportul apei au fost efectiv
descoperite în anul 1986 de cãtre profesor doctor Gheorghe Benga, ºeful
Catedrei de Biologie Celularã ºi molecularã din cadrul Universitatii de
Medicina si Farmacie “Iuliu Hatieganu” din Cluj-Napoca. Pentru aceastã
descoperire extrem de importantã, în anul 2003, profesorul american Peter
Agre a fost recompensat cu Premiul Nobel pentru Chimie.
Descoperirea a fost facutã din întâmplare în membrana celulei roºii
umane. Prin electroforeza s-a dovedit cã aceste canale pentru apã sunt, de
fapt, proteine-canal, denumite ulterior aquaporine. Cercetãrile în acest
domeniu nu s-au oprit aici, un nou câmp s-a deschis, care avea sã dea o
mulþime de rãspunsuri în fiziologia ºi patologia umanã ºi ulterior ºi în
fiziologia plantelor. Prin cercetãri succesive s-a evidentiat faptul ca exista
o familie a acestor proteine-canal pentru apa (aquaporine, AQP) care numara
11 membrii, numerotati de la AQP0 la AQP10, aquaporina 1 fiind prima
descoperitã (în membrana celulei roºii umane). S-a demonstrat faptul cã
aceastã familie a aquaporinelor cuprinde douã tipuri de proteine-canal:
aquaporinele propriu-zise, care transporta apa, ºi aquaglicoproteinele,
având rolul, la rândul lor, de a transporta pe lânga apã ºi glucoza.
Aquaporinele sunt localizate în membranele tuturor celulelor din corpul
 58
uman, având un rol deosebit de important în creºterea, dezvoltarea ºi
menþinerea sãnãtãþii organismului. La plante proteinele-canal sunt
reprezentate de subfamilia proteinelor MIP, descoperite pentru prima datã
la Escherichia coli iar un membru al acestei familii, Trg 31 (la mazãre) a
fost identificat iniþial deoarece expresia genei a fost indusã când frunzele
au fost parþial deshidratate (Guerrero ºi colab., 1990).
Referitor la structura chimice a acestora, s-a stabilit cã aquaporina
este o proteinã formatã din patru unitãti de aminoacizi, cu o structurã extrem
de complexã. Forma acesteia este perfect adaptatã transportului de apã,
având o formã de clepsidrã care strabate toatã membrana celularã. Pãrtile
largi ale acestei clepsidre proteice sunt variabile în funcþie de tipul de celulã
în care se aflã, dar partea îngustatã este constantã pentru toate celulele ºi
are un diametru identic cu cel al unei molecule de apã.
Existã o serie de mecanisme biochimice consumatoare de energie
care “pun ordine” în ceea ce trece prin aquaporine. Acest amãnunt este
deosebit de important, pentru cã, dacã ar putea trece ºi alte molecule de
substantã în afara de apã, cu diametru mai mic decât aceasta, ar putea
provoca dezechilibre intracelulare, uneori fatale chiar pentru întregul
organism. De exemplu, ar putea trece atomi de hidrogen liberi (H+), ioni
hidroniu (apã plus un proton, atom de hidrogen, H3O+) sau halogeni
(clor, brom, iod), cu efecte dezastruoase pentru celulã ºi extrem de grave
pentru þesuturi ºi organism. Dar sistemul existent în aceste proteine-canal
lasã sã treaca numai apa ºi blocheazã trecerea altor compuºi chimici.
Molecula de apã, odatã ajunsã la partea superioarã a clepsidrei AQP,
este preluatã de un complex care funcþioneaza asemenea unui lift ºi este
împinsã înspre partea îngustatã a canalului în aºa fel încât oxigenul se afla
la partea inferioarã, iar cei doi atomi de hidrogen din compoziþia apei la
partea superioarã. Odatã ajunsa aici, molecula de apã se “ciocneste” de
peretii AQP, care sunt hidrofobi, adicã nu se impregneazã cu apã ºi se
rãsuceste, ajungând la partea inferioarã a clepsidrei cu atomul de oxigen
orientat în spate fatã de citoplasma celularã. Primii care vor interacþiona
cu formaþiunile celulare propriu-zise sunt cei doi atomi de hidrogen.
Trebuie specificat faptul cã moleculele de apã circulã cu vitezã mare prin
AQP. Acest fenomen se datoreazã atât faptului cã molecula de apã
interacþioneaza slab cu pereþii proteinei–canal, cât ºi datoritã complexului
transportor, care imprimã acceleraþia necesarã intrãrii moleculei de apã în
partea îngustatã a clepsidrei AQP.
Aceasta formã de clepsidra a AQP are multiple avantaje pentru
transportul de apã. Astfel, moleculele de apã pot circula în ambele direcþii
 59
cu vitezã, atât din exterior spre celulã, cât ºi dinspre celulã spre exterior.
Acest fenomen de transport ºi curgere a apei este întâlnit pretutindeni în
lumea vie. Canalul de apã este astfel conceput încât sã faciliteze inclusiv
oxigenarea celulelor ºi þesuturilor. Apa este de aºa natura alcatuitã încât
cei doi atomi de hidrogen din compoziþia sa sã asigure fluiditatea acesteia,
pe când oxigenul este cel care trebuie sã ajunga la þintã ºi sã contribuie la
reacþiile biochimice ºi metabolice ºi sã asigure perpetuarea vieþii celulelor,
þesuturilor ºi deci, a întreg organismului.
 60

5. RÃSPUNSUL CULTURILOR LA SECETÃ

ªI INTERPRETAREA ADAPTÃRII

Absorbþia, utilizarea apei ºi deficitul de apã

Apa constituie un element fundamental în viaþa plantelor ºi în
numeroase regiuni deficitul hidric sever limiteazã substanþial producþia
vegetalã. Comportamentul hidric al florii-soarelui prezintã unele aspecte
specifice, care fac ca aceasta sã se deosebeascã de alte plante de culturã
din punct de vedere al reacþiilor fiziologice. De aceia pe lângã aspectele
generale în continuare vor fi prezentate aspectele specifice, în lumina datelor
existente în literatura de specialitate.

Absorbþia ºi utilizarea apei

Cantitatea de apã extrasã de o plantã pe parcursul perioadei de
vegetaþie depinde de dezvoltarea sistemului radicular (a) ºi de consumul
de apã (b).

a) Sistemul radicular
Sunt o serie de factorii care influenþeazã creºterea rãdãcinii:
• 1. Umiditatea solului influenþeazã creºterea ºi ramificaþia sistemului
radicular Exemplu dacã se cultivã plante într-un ghiveci în care se pun
mai multe straturi de sol cu structuri diferite sub urmãtoarea dispunere: de
la suprafaþã straturile sunt: argilã, argilã cu nisip, nisip, argilã cu nisip,
argila, argilã cu nisip. Se constatã cã în straturile cu argilã unde procentul
de umiditate este mare numãrul rãdãcinilor este foarte mare; în zonele cu
nisip unde apa este reþinutã mai puþin rãdãcinile sunt puþine ºi slab
dezvoltate.
• 2. Afânarea solului favorizeazã creºterea sistemului radicular ºi ca
atare lucrãrile solului cum ar fi discuitul, prãºitul, aratul au efecte favorabile.
In solurile tasate radacinile rãmân scurte, slab ramificate ºi ineficiente. In
solurile nisipoase unde apa urcã prin capilaritate spre suprafaþã, rãdãcinile
se alungesc pânã spre sursa de apã.
• 3. Volumul de sol ocupat de sistemul radicular are o importanþã
deosebita asupra creºterii rãdãcini ºi a plantei. La cereale: grâu, ovãz, orz
cultivate izolat, sistemul radicular este de aproximativ 100 de ori mai mare
decât în culturile din condiþii obiºnuite. In general se poate vorbi de un
sistem radicular intensiv când radacinile ocupã un volum mic de sol având
 61
numar mare ºi ramificaþii multe; sistem extensiv: rãdãcini puþine, volum
de sol mare, numãr redus de ramificaþii. Intre cele doua sisteme nu se pot
face delimitãri precise deoarece sistemul radicular este foarte plastic. Din
întregul sistem radicular o importanþã majorã prezintã zonele tinere foarte
active cu un numar mare de peri care fac ca aceste grupe sa fie active din
punct de vedere fizic.
• 4. Raportul dintre organele supraterane ºi cele subterane. Organele
aeriene influenþeazã creºterea sistemului radicular datoritã substantelor
organice sintetizate în cursul fotosintezei din care unele sunt transportate
spre rãdãcinã. Arborii care cresc la înaltimi mari au un sistem radicular
mai bine dezvoltat decât cei care cresc la umbrã. E usor evidenþiatã în
timpul dezvoltãrii florilor ºi fructelor, creºterea rãdãcinilor scade ca
intensitate din cauza cã multe substanþe organice produse în frunze sunt
conduse spre organele de reproducere în curs de formare. La bumbac s-
a constatat cã prin inlãturarea capsulelor tinere se stimuleaza creºterea
rãdãcinii.
•5. Specia vegetalã prin diferenþierea sistemului radicular ºi prin
distribuirea în sol diferitã a radãcinii. La unele plante rãdãcinile cresc mai
mult pe directie orizontalã (plagiotrope): cartof, porumb; la altele creºterea
accentuatã este pe verticalã: grâu, lupin (3m), viþa de vie (16 m), lucernã
(18 m). În general plantele heliofile având o transpiraþie mai intensã au
radacini mai adânci ºi mai ramificate decât plantele sciatofile. Existã
ritmicitate diurnã, respectiv sezonierã a creºterii rãdãcinii.

Capcitatea sistemului radicular de absorbþie a apei din sol depinde

de:
• adâncimea rãdãcinii;
• densitatea lungimii rãdãcinii;
• conductivitatea hidraulicã.
De exemplu, sorgul nu dezvoltã un sistem radicular mai adânc decât
floarea-soarelui, porumbul sau soia, dar are mai multe rãdãcini secundare
ca porumbul în orice stadiu de dezvoltare, ceea ce explicã rezistenþa mai
bunã la secetã a acestuia. O altã explicaþie este aceia cã, lungimea rãdãcinilor
secundare la sorg ºi porumb deºi are valori similare în toate fazele de
dezvoltare, numãrul rãdãcinilor secundare pe unitatea de rãdãcina primare
este de douã ori mai mare la sorg. Deasemenea, în faze timpurii de
dezvoltare adâncimea rãdãcinii sorgului are valori similare cu a florii-
soarelui însã pe mãsura înaintãrii în vegetaþie sistemul radicular al sorgului
este depaºit de cel al florii-soarelui. Maximul atins de sorg fiind de 1.85 m
 62
iar de floarea-soarelui adâncimea rãdãcinii poate atinge 2,49 m. Astfel
încât la sfârsitul sezonului de creºtere profilul solului cultivat cu sorg a
avut cu 180 mm mai multã apã comparativ cu solul cultivat cu floarea-
soarelui (Rachidi ºi colab., 1993). Adâncimea maximã de extracþie este
deasemenea mai mare la floarea-soarelui, cu 0.2 respectiv 0.6 m, decât la
sorg (Stone ºi colab., 2001).
Desitatea lungimii rãdãcinii descreºte exponenþial cu adâncimea.
Densitatea maximã a lungimii radiculare poate fi atinsã în diferite stadii de
creºtere a plantelor în funcþie de adâncimea solului ºi densitatea plantelor.
Gradul de colonizare între rânduri poate fi mãrit prin reducerea distanþei
între rânduri (Sadras ºi colab., 1989). La sorg, existã o relaþie pozitivã
între densitatea lungimii rãdãcinii ºi potenþialul de a evita parazitarea cu
striga (Striga hermonthica – paraziteazã rãdãcinile sorgului în zonele
tropicale), (Cherf-Ari ºi colab., 1990).
Colonizarea pe verticalã a solului de cãtre rãdãcinile laterale poate
fi modificatã de cãtre balanþa apei. Astfel, seceta survenitã înainte de antezã,
mareºte proporþia rãdãcinilor în straturile adânci ale solului, prin reducerea
volumului de rãdãcini în stratul superficial.
Conductivitatea hidraulicã poate fi definitã ca inversul rezistenþei
hidraulice. Este ºtiut cã plantele cu cale fotosinteticã C4 au cerinþe mai
reduse pentru apã comparativ cu plantele de tip C3. Motivele pentru aceastã
diferenþã fiind necunoscute. Studiile efectuate la sorg (C4) ºi floarea-
soarelui (C3) privind implicarea rezistenþei hidraulice în aceastã
caracteristicã au arãtat cã rezistenþa hidraulicã la foarea-soarelui creºte uºor
în timpul zilei ºi atinge 40 MPa m2smol-1, ceea ce este de 3,5 ori mai puþin
decât valorile înregistrate la sorg în aceleaºi condiþii (140 MPa m2smol-1)
(Zhang, 2000).

Absorbþia apei la floarea-soarelui

Într-o zi de varã cu insolaþie puternicã: într-o orã prin corpul plantei
trece o cantitate de apã mai mare decât greutatea plantei respective. Cea
mai mare parte absorbitã de plantele terestre este eliminta prin transpiraþie,
asigurându-se astfel un curent de apã în corpul plantei, curent necesar
unei activitaþi normale.
Floarea-soarelui dezvoltã un sistem radicular mult mai adânc decât
porumbul, sorgul sau soia. Cantitatea de apã extrasã variazã cu profunzimea
rãdãcinilor. La adâncimea de 240-270 cm, Berengena ºi Henderson (1980)
 63
au determinat o cantitate de apã extrasã de rãdãcinile florii-soarelui de
58,2 mm, cantitatea totalã de apã extrasã pe profunzimea de 330 cm fiind
de 487,5 mm.
Volumul de sol ocupat de sistemul radicular are o importanþã
deosebitã asupra creºterii rãdãcini ºi a plantei; la cereale: grau, ovaz, orz
cultivate izolat, sistemul radicular este de ~ 100 de ori mai mare decât în
culturile din condiþii obiºnuite. In general, se poate vorbi de un sistem
radicular intensiv când radacinile ocupa un volum mic de sol având numãr
mare ºi ramificaþii multe; sistem extensiv: radacini puþine, volum de sol
mare, numar redus de ramificaþtii. Intre cele douã sisteme nu se pot face
delimitari precise deoarece sistemul radicular este foarte plastic.
Rãspândirea rãdãcinilor în sol este influentatã de numeroºi factori:
umiditate, afânarea solului, însuºiri pedologice ale solului, raportul dintre
suprafaþa aeriana ºi subteranã ºi chiar de genotip. Astfel, Gimenez ºi Fereres
(1992) au arãtat cã hibrizii tardivi de floarea-soarelui au extras mai multã
apã sub 2 m adâncime decât hibrizii precoci, ceea ce sugereazã cã hibrizii
tardivi au un sistem radicular mai profund. Rãdãcinile laterale la floarea-
soarelui au tendinþa de distribuþie întãmplãtoare, ceea ce le conferã o
capacitate mai mare de exploatare a unui volum mare de sol.
Din întregul sistem radicular o importanþã majorã prezintã zonele
tinere foarte active cu un numar mare de peri care fac ca aceste grupe sã
fie active din punct de vedere fizic. La floarea-soarelui densitatea lungimii
rãdãcinilor descreºte exponenþial cu adâncimea, fiind de 10 ori mai mare
în stratul de sol de 0-20 cm, comparativ cu straturile mai adânci. Rãdãcinile
laterale existente în adâncime prezintã însã o importanþã mare în balanþa
hidricã a florii-soarelui, în special în legãturã cu creºterea în condiþii de
secetã. Densitatea maximã a lungimii radiculare poate fi atinsã în diferite
stadii de creºtere a plantelor, în funcþie de adâncimea solului ºi densitatea
plantelor.
În general, plantele heliofile (inclusiv floarea-soarelui) având o
transpiraþie mai intensã au radãcini mai adânci ºi mai ramificate decat
plantele sciatofile. Dar, colonizarea pe verticalã a solului de cãtre rãdacinile
laterale poate fi modificatã de bilanþul apei în sol. Astfel, seceta survenitã
înainte de antezã, mãreºte proporþia rãdãcinilor în straturile adânci ale
solului, prin reducerea volumului de rãdãcini în stratul superficial.
Apa este reþinutã în sol cu forþe care variazã în raport cu gradul de
aprovizionare a solului cu apa ºi de însusirea fizico-chimicã a solului. La
solul uscat forþa de reþinere a apei este de 1000 atm. iar în solul saturat cu
apã capacitatea de reþinere este zero.
 64
Continuþul de apã din sol este foarte important în agriculturã ºi
silviculturã. Existã termeni de importanþã practicã: - capacitatea maxima/
totala pentru apã, reprezintã rezerva de apã din sol care umple spaþiile
atunci cand apa bãlteºte, când solul este lipsit de aer; - capacitatea minimã
pentru apã este cantitatea de apã pe care solul o poate reþine în condiþii
naturale pe o perioadã mai lungã de timp, este retinutã impotriva forþei
gravitationale; - capacitatea de câmp este mai micã decât capacitatea
minimã pentru apã ºi poate fi determinatã la nivelul unor câmpuri
experimentale prin delimitarea unor pãtrate de 1 m2 prin confecþionarea
unor ºanþuri la 1,4 m în care se adunã apa aflatã în exces; - coeficientul de
ofilire reprezintã cantitatea de apã din sol în momentul în care începe
ofilirea plantei crescute pe acel sol ºi se exprima în procente faþã de greutatea
uscatã a solului;

b) Consumul de apã
Fiecare plantã are un anumit consum de apã. De exemplu sorgul
are cerinþe mai reduse deoarece are un sistem radicular dezvoltat ºi
coeficientul de transpiraþie este mai redus comparativ cu alte culturi. In
tabelul 1 este prezentat necesarul de apã al unor culturi

Tabelul 1
Necesarul de apã pe sezonul de creºtere (date F.A.O., 2006)

Cultura Necesarul de apã (mm/total perioada

de crestere)
Fasole 300 - 500
Citrice 900 - 1200
Bumbac 700 - 1300
Alune de pamant 500 - 700
Porumb 500 - 800
Sorg/mei 450 - 650
Soia 450 - 700
Floarea-soarelui 600 - 1000

În cazul sorgului evapotranspiraþia a fost de 3 mm/zi în stadiul iniþial

de crestere, maximul (6 mm/zi) a fost atins dupã 8-9 sãptãmâni de la semãnt
 65
ºi a scãzut (4 mm/zi) în timpul stadiului de maturitate. Evapotranspiraþia
pe sezon fiind de 495 mm.
La grâu valorile au fost mai scãzute ºi anume 1 mm/zi în faze
timpurii, maximul a fost de 4,6 mm/zi la 16 sãptãmâni de la semãnat în
stadiul de creºtere reproductivã când indexul suprafeþei foliare a avut
valoarea de 3,5. Evapotranspiratia pe sezon la grâu a fost de 336 mm (Irig
ºi colab., 2000).
Datele privind evapotranspiraþia sunt corelate strâns cu data
semãnatului ºi perioada de vegetaþie. Tabelul 2 aratã evapotranspiraþia pe
total perioadã de vegetaþie pentru culturile din Nebraska. Diferenþele în
cantitatea de apã folositã de porumb, sorg ºi soia sunt în principal datorate
datei semanatului ºi zilelor necesare pentru ajungerea la maturitate.

Tabelul 2
Apa utilizatã sezonal de diferite culturi (ET) în Nebraska

Cultura Vest Centru East

inch/an
Porumb 23-26 24-27 25-28
Soia 20-22 21-23 22-25
Fasole 15-16
Sorg 18-20 19-22 20-23
Grâu 16-18 16-18 16-18
Lucerna 31-33 32-35 34-36
Sfecla de zahar 24-26

Valorile indicele Kc, (evapotranspiraþia maximã raportata la

evapotranspiraþia zilnicã) pentru patru stadii de dezvoltare (iniþial,
dezvoltarea culturii, faza reproductivã ºi maturitatea) la sorg sunt 0.53,
0.82, 1.24 ºi 0.85 comparativ cu grâul: 0.5, 1.36, 1.24 ºi 0.42 (Irrig ºi
colab., 2000)
Abilitatea culturii de a folosi apa pentru a produce este însã mai
importantã decât apa totalã folosita. Eficienþa folosirii apei (WUE) este
un termen folosit pentru a desemna cantitatea de apã folositã pentru
producerea unei unitãþi de producþie. Comparativ cu meiul, sorgul de
exemplu are o mai mare eficienþã de folosire a apei, valorile WUE pentru
 66
sorg sunt de 12.4-13,4 kg/ha/mm iar la mei acestea sunt cuprinse între
5.1-10.4 kg/ha/mm (Maman ºi colab., 1997).

Cosumul de apã la floarea-soarelui

În condiþii de alimentare hidricã bunã, floarea-soarelui se
caracterizeazã printr-un consum de apã foarte mare, de la 600 la 1000
mm, funcþie de climat ºi perioada totalã de creºtere. Consumul maxim de
apã se realizeazã în perioada de înflorire (1,5 l pe plantã ºi pe zi). Procentual
din apa totalã folositã în diferitele perioade de creºtere 20% este folositã în
perioada vegetativã, 55% în perioada de înflorit iar restul de 25% în
perioada de formare a producþiei ºi coacere.
In general randamentul maxim se realizeazã când sunt acoperite
70% din cerinþele pentru apã ale plantei (Merrien, 1992).
Consumul de apã al florii-soarelui, exprimat prin evapotranspiraþie
maximã (ETM), este ridicat, fiind de cele mai multe ori superior consumului
realizat de Festuca (pãiuº), plantã de referinþã pentru evapotranspiraþia
potenþialã (ETP). De aceia, indicele Kc este adesea mai mare de 1
(Merrien, 1979). Cu cât cerinþele climatice sunt mai mari, cu atât tendinþa
florii-soarelui de a consuma mai multã apã creºte, ceea ce sugereazã
incapacitatea florii-soarelui de a-ºi regla consumul de apã. Acestã
incapacitate, compensatã însã de amplitudinea sistemului radicular de a
extrage cantitãþi importante de apã din sol, se datoreºte, în primul rând,
rezistenþei scazute la translocarea apei din rãdãcinã cãtre tulpinã, comparativ
cu porumbul, de exemplu. De asemenea, rezistenþa stomaticã este printre
cele mai scãzute. Stomatele sunt numeroase, mari (în special în lungime),
cu o densitate ridicatã pe faþa interioarã a frunzei. Deci, cu cât este mai
ridicatã accesibilitatea apei, cu atât va creºte consumul de apã. Consecinþele
principale sunt „risipa” de apã ºi eficienþa scãzutã de utilizare a acesteia,
care este în jur de 2,5 g substanþã uscatã pe litru (Merrien, 1992).
Existã numeroase momente critice când seceta exercitã cea mai
puternicã acþiune negativã asupra creºterii ºi dezvoltãrii florii-soarelui.
Perioadele critice faþã de umiditate nu se suprapun întotdeauna cu consumul
maxim de apã, deºi unele date experimentale aratã cã acestea sunt destul
de apropiate. Dupã Sãndoiu ºi colab. (1961), consumul de apã la plantele
udate normal (70% din capacitatea pentru apã a solului) a atins nivelul
maxim în faza de formare a seminþelor, dar producþia de seminþe a scãzut
cel mai mult (40% faþã de martorul fãrã stres hidric, când seceta a intervenit
în faza de formare a capitulului. De asemenea, conþinutul de ulei a fost cel
mai puternic afectat când seceta a intervenit în faza de formare a capitulului.
 67
De asemenea, conþinutul de ulei a fost cel mai puternic afectat când seceta
a intervenit în faza de formare a seminþelor, perioadã criticã care coincide
de astã datã cu consumul maxim de apã.
Robelin (1967) a relevat sensibilitatea maximã a florii-soarelui la
secetã cu 20 de zile înainte ºi 20 de zile dupã înflorire, perioade când
deficitul de apã diminueazã considerabil producþia de seminþe ºi conþinutul
de ulei. Influenþa cea mai nefastã a secetei asupra conþinutului de ulei se
resimte în prima decadã dupã ofilirea florilor lligulate, care pare a fi astfel
perioada cea mai criticã pentru cantitatea ºi calitatea recoltei. Cercetãrile
efectuate de Pârjol-Sãvulescu ºi colab. (1971), în care consumul maxim
de apã a avut loc în faza de creºtere activã, au arãtat cã cele mai puternice
dereglãri în privinþa producþiei de seminþe (32,7% fatã de martorul fãrã
secetã), s-au produs datoritã secetei de la înflorire; în privinþa conþinutului
de ulei, perioada criticã faþã de umiditate a apãrut, ca ºi în experienþele
altor autori, în faza de formare a seminþelor. Numeroase alte date relevã cã
perioada criticã de cea mai mare sensibilitate la secetã se situeazã între
fazele de formare a capitulului ºi fecundare, cu toate cã alimentaþia hidricã
dupã înflorit influenþeazã în mod egal producþia ( Murriel ºi Downea,
1974; Sipoº ºi Pãltineanu, 1975; Alessi ºi colab., 1977; Blanchet ºi Gelfi,
1978; Blanchet ºi colab., 1980, 1985; Merrien, 1992 b; Merrien ºi
Champolivier, 1996).

Deficitul de apã
Dacã aprovizionarea cu apã este neuniformã, regimul de apã în
plantã, are trei stadii progresive de dezvoltare.
În timpul stadiului 1, procesele de transpiraþie ºi asimilaþie se petrec
ca în plantele irigate pânã când umiditatea stadiului ajunge la un nivel la
care apa absorbitã nu poate face faþã evapotranspiraþiei. Aceasta se poate
întâmpla când apa disponibilã din sol este la 50%, dupã care plantele intrã
în stadiul 2.
În timpul stadiului 1 – plantele pot face faþã transpiraþiei prin
reducerea potenþialului pentru apã al frunzei (în funcþie de reglajul osmotic
ºi hormonii din frunze) care potenþeazã unele modificãri structurale sau
funcþionale din frunze.
La stadiul 2, transpiraþia ºi asimilaþia sunt reduse sub nivelul
potenþialului. Transpiraþia, asimilaþia ºi starea apei sunt foarte dinamice în
acest stadiu, rãspunzând la factori de sol ºi atmosferici. Plantele intrã în
stadiul 2, când stomatele sunt închise complet iar apa pierdutã de plantã
 68
nu este numai stomatalã, ci ºi prin cuticulã sau prin rãdãcinã în solul foarte
uscat (Blum ºi Ebercon, 1981).
În stadiul 3, plantele supravieþuiesc prin amânarea morþii, iar
extinderea supravieþuirii depinde de viteza pierderii apei ºi toleranþa la
deshidratare a þesuturilor rãmase în viaþã. Plantele pot supravieþui în acest
stadiu un timp apreciabil. Totuºi, timpul petrecut în cadrul acestui stadiu
neproductiv poate fi critic pentru culturã.
În timp ce lipsa asimilaþiei solului este o cauzã majorã a închiderii
stomatelor ºi a reducerii transpiraþiei, rolul descreºterii umiditãþii atmosferice
în acest sens este ignorat ºi nu prea este cuantificat (Grantz, 1990).
Stomatele rãspund direct la reducerea umiditãþii atmosferice.
Permeabilitatea cuticulei este esenþialã pentru controlul pierderii apei
în atmosferã atunci când stomatele sunt închise. Astfel, dacã permeabilitatea
cuticulei este mare, cum ar fi de exemplu la orez, ea devine un important
factor care contribuie la transpiraþie chiar ºi atunci când stomatele sunt
deschise.
Depozitul epicuticular de cearã creºte la deficit atmosferic sau de
sol ceea ce face ca permeabilitatea cuticularã sã descreascã iar albedoul
culturii sã creascã. ABA poate fi implicat în medierea efectului mediului
asupra stratului de cearã (Grantz, 1990).
Trecerea de la stadiul I la II este determinat de varietatea culturii,
solului, factori atmosferici ºi de interacþiunea lor.
Exemplu într-un sol uscat în profunzime în ciuda umiditãþii suficiente
de la suprafaþã apa nefiind accesibilã rãdãcinilor, apar semnale care
declanºeazã închiderea stomatelor ºi de reducere a creºterii. Implicaþiile
semnalelor radiculare implicate în relaþiile culturã-apã ºi productivitate nu
au fost nici cuantificate nici raþionalizate.
Rolul relativ al evaporaþiei solului ºi transpiraþiei culturii au fost
discutate foarte mult în ultimul timp ºi se pare cã existã tendinþa pentru a
favoriza o dezvoltare rapidã astfel încât cultura sã acopere repede solul în
vederea reducerii suprafeþei de avaporaþie a solului. Aceasta poate fi
realizatã prin vigoare timpurie a plantelor (LOPEZ CASTANEDA ºi
colab., 1995). Instalarea cât mai rapidã a culturii are un efect favorabil
asupra acoperirii timpurii a solului dar ºi întârzie posibilele semnale
hormonale induse de rãdãcini în condiþiile uscãrii solului în straturile adânci
(Davies, 1994).
Pe de altã parte acoperirea rapidã cu vegetaþie a solului ar putea
avea ºi un efect negative în sensul cã se reduce cantitatea de precipitaþii
interceptatã (LEUNNG ºi colab., 1994). Se pare cã contribuþia vigorii
 69
timpurii la balanþa apei pentru o culturã poate depinde de regimul
precipitaþiilor din timpul acestui studiu.
Supravieþuirea plantelor în timpul stadiului trei depinde de toleranþã
la deshidratare. Toleranþa la deshidratare depinde de conservarea vieþii în
timpul deshidratãrii. Aceasta se realizeazã în principal prin modelarea
proceselor vitale, chiar pânã la ceea ce se numeºte “dormanþã profundã”.
În unele plante care pot reînvia “resurrection plant” –“dormanþa”
este realizatã prin conservarea clorofilei ºi organizãrii celulare iar uneori
chiar prin apariþia unor ultra-structuri specifice induse de stres.
Refacerea ºi repararea din timpul rehidratãrii reprezintã componenta
criticã a toleranþei la deshidratare.

Efectul secetei asupra rãsãririi ºi instalãrii culturii

În regiunile secetoase o problemã majorã o reprezintã moartea
plãntuþelor atunci când patul germinativ este uscat (Johnson ºi Asay, 1993).
În asemenea condiþii, problema este agravatã de temperatura excesivã a
solului din timpul rãsãririi ºi instalãrii culturii (Peacock ºi colab., 1990).
Embrionii seminþelor semãnate într-un sol uscat sunt desigur în stare
dormandã (în acest stadiu seminþele sunt foarte tolerante la secetã) dar
acestã toleranþã se pierde odatã cu germinarea ºi rãsãrirea plãntuþelor. La
grâu toleranþa la secetã severã a seminþelor germinate a fost apreciatã prin
refacerea/reluarea creºterii seminþelor germinate dupã rehidratare. S-a
evidenþiat faptul cã toleranþa la secetã descreºte progresiv odatã cu
dezvoltarea plãntuþelor iar refacerea procesului de creºtere a seminþelor
germinate se reduce puternic când coleoptilele au ajuns la creºterea deplinã
(6 cm lungime), (Blum ºi colab., 1980).
Instalarea culturii este un stadiu critic ºi se poate spune cã s-a încheiat
atunci când rãdãcinile sunt sabile ºi plãntuþele ºi-au format o suprafaþa
foliarã iniþialã. La unele culturii, de exemplu sorgul, instalarea culturii
depinde de dezvoltarea rãdãcinilor coronare (adventive) care sã susþinã
planta înainte ca rãdãcinile seminale sã-ºi piardã funcþionalitatea, în timp
ce acest lucru, nu este valabil în cazul grâului, la care rãdãcinile seminale
sunt funcþionale în cea mai mare parte din viaþa plantei. Deasemenea la
furaje, caracterele care þin de dezvoltarea plantei ºi sunt asociate cu
dezvoltarea rãdãcinilor seminale, coronare ºi a frunzelor pot afecta
instalarea culturii în condiþii de secetã (Johnson ºi Asay, 1993).
Alte caractere constitutive, cum ar fi mãrimea seminþelor, pot
influenþa instalarea culturii în condiþii de secetã. Incã nu sunt cunoscute
pe deplin interacþiunile proceselor de germinare, rãsãrire ºi instalarea
 70
culturii, starea/statusul apei în plantã dar este cert cã factorii de dezvoltare
sunt la fel de importanþi ca ºi factorii biochimici ºi cei fiziologici.
Alte riscuri legate de lipsa umiditãþii în sol la germinare, în afara
unei culturi neuniforme, slab dezvoltate sunt creºterea infestãrii cu insecte,
rezistenþa redusã a plantelor la boli dar ºi creºterea posibiltãþii de eroziune
pe solurile erodabile. Atunci când umiditatea solului este redusã se poate
reduce sensibilitatea la secetã prin reducerea la minim a lucrãrilor de
pregãtire a patului germinativ. Buruienile trebuiesc combãtute pentru ca
apa (ºi aºa în cantitate redusã) sã fie folositã numai de plantele de culturã.
Deasemenea practicile conservative (absenþa sau reducerea lucrãrilor de
pregãtire a patului germinativ) joacã un rol major în controlul umiditãþii
solului dar au totodatã ºi un efect benefic asupra proprietãþilor fizice ale
solului, cum ar fi creºterea vitezei de infiltraþie a apei , menþinerea porozitãþii
solului. In general fiecare „deranjare” a solului prin efectuarea unei lucrãri
mecanice diminueazã umiditatea din sol în funcþie de textura solului,
procentul de materie organicã ºi cantitatea de resturi vegetale de la suprafþa
solului.

Efectul secetei asupra fenologiei

Fenologia are un efect puternic asupra creºterii plantei, rãspunsului
la secetã ºi productivitãþii în condiþii de stres hidric. În cazul sorgului,
seceta întârzie procesele de dezvoltare, datoritã inhibãrii creºterii. Atât
timpul necesar pentru iniþierea paniculului ºi durata de timp de la iniþierea
paniculului la înflorire cresc în condiþii de stres hidric, în timp ce rata de
apariþie a frunzelor descreºte, (Craufurd ºi colab., 1993)
Efectul de întârziere a înfloritului ar putea fi rezultatul acumulãrilor
de acid abcisic (ABA) în condiþii de secetã. Studii privind implicaþiile
acidului abcisic (ABA) în înflorire aratã cã acesta poate întârzia sau grãbi
procesul de înflorire, în funcþie de specie, de timpul când acidul abcisic
(ABA) este afectat, dar ºi de intensitatea stresului. Un stres moderat
cauzeazã grãbirea înfloririi (Angus ºi Moncur, 1977). Grãbirea înfloritului
la stresul moderat se poate datora încãlzirii tulpinii din cauza reducerii
transpiraþiei, în timp ce la stres sever acest efect poate fi anulat de factorii
ce cauzeazã întârzierea înfloririi.
De exemplu, la porumb seceta din timpul stadiului reproductiv
cauzeazã întârzieri apreciabile ale mãtãsitului, în timp ce anteza nu este
întârziatã. Rezultatul este o creºtere a intervalului antezã-mãtãsit (ASI)
care reprezintã o cauzã importantã a pierderilor de producþie la porumb în
condiþii de secetã, (Byrne ºi colab., 1995).
 71
Fenologia ºi modificãrile datorate secetei afecteazã producþia
plantelor prin diferite cãi – simple sau complexe:
• Perioada de vegetaþie determinã cererea de apã ºi probabilitatea
expunerii la stres, ambele fiind reduse la genotipurile cu înflorire timpurie.
Genotipurile tardive au un potenþial de producþie mai mare ºi toate atributele
pentru a atinge acest potenþial în sensul capacitãþii lor pentru captarea
resurselor.
• Apa folositã este afectatã de fenologie prin felul suprafeþei foliare,
care este mai mare în genotipurile tardive (Blum ºi Arkin, 1984).
• O duratã de creºtere mai mare este asociatã cu o cantitate de
biomasã mai mare, atât deasupra cât ºi sub sol, ceea ce duce la o mai mare
densitate a rãdãcinilor în sol.
• Apariþia organelor – are un impact semnificativ asupra modului
cum plantele rãspund la secetã.
Foarte semnificativ este efectul secetei asupra þesuturilor tinere.
Astfel, cele mai multe din procese care sunt afectate de vârsta þesuturilor
ºi organelor sunt probabil influenþate de fenologia genotipului. Este foarte
importantã abilitatea în întârzierea apariþiei meristemelor pentru recreºterea
dupã stresul sever. Astfel, sunt meristemele înfrãþirii ºi rãdãcinile adventive
la ierburi ºi cereale sau vârful tulpinilor axiale la speciile cu creºtere
nedeterminatã.
Variabilitatea þesuturilor juvenile este de asemenea datã de toleranþa
celularã la desicare, exprimatã de exemplu prin stabilitatea membranelor
celulare (Blum ºi Ebercon, 1981).
Durata ºi intensitatea stresului hidric sunt mai puþin severe la grâul
care s-a dezvoltat în condiþii de zi lungã decât în condiþii de zi scurtã
(Oasterhuis ºi Cartwright, 1983). Similar, stresul hidric de aceiaºi intensitate
a fost mai puþin pãgubitor atunci când s-a instalat mai târziu în timpul
înfrãþirii (Blum ºi Pnuel 1990).
Un eveniment antogenetic major este apariþia florilor sau a
inflorescenþei. În general, s-a gãsit la câteva culturi, cã sensibilitatea
stomatalã la deficitul apei în frunze descreºte dupã înflorire. Îndepãrtarea
a jumãtatea din spiculeþe (ºi boabele unui spic de grâu) a condus la
descrescreºterea conductanþei stomatalã în frunzele steag în condiþii de
stres ºi a dat acestora o mai mare longevitate (Blum ºi colab., 1988). Aºadar,
prezenþa unui suficient numãr de flori sau seminþe pe plantã pare sã fie
semnalul pentru stomate sã stea deschise, iar acest semnal poate fi hormonal.
(Henson ºi Mahalakshui, 1985)
 72

Efectul secetei asupra suprafeþei frunzei

Întrucât suprafaþa frunzelor este determinatã de fenologie, morfologia
tulpinii, viteza de apariþie a frunzelor ºi mãrimea acestora, orice efect al
secetei asupra acestor caractere ar putea modifica suprafaþa foliarã.
Plasticitatea suprafeþei foliare este o modalitate importantã prin care culturile
supuse secetei îºi controleazã cantitatea de apã folositã. De exemplu, la
sorg, suprafaþa frunzelor a fost redusã semnificativ înainte ca, conductanþa
stomatalã sã fie serios redusã (Blum ºi Arkir, 1984).
Reducerea de 14% pânã la 26% în fotosinteza lanului observatã la
sorgul supus secetei a fost datoratã reducerii suprafeþei frunzelor ºi nu
rãspunsului stomatal (Garrity ºi colab., 1984).
La ierburi, degenerarea fraþilor formaþi ºi încetarea apariþiei altora
noi este un factor important al limitãrii suprafeþei foliare în condiþii de
stres. Totuºi, comparativ cu încetarea creºterii unei singure frunze pe tulpinã,
controlul suprafeþei foliare prin fraþi permite o refacere mai rapidã a
suprafeþelor foliare la revenirea la condiþii normale prin apariþia fraþilor
(Blum ºi colab., 1990).
Viaþa frunzei ºi lumina interceptatã de suprafaþa foliarã de pe o singurã
tulpinã este redusã de secetã prin reducerea expansiunii celulelor, reducerea
diviziunii celulelor, rularea frunzei, moartea tuturor frunzelor (primele sunt
cele bazale ºi apoi cele apicale).
Înainte de înflorire, reducerea indicelui suprafeþei foliare ºi
interceptarea radiaþiei în condiþii de stres este rezultatul scãderii expansiunii
frunzei ºi schimbãrilor din aspectul frunzei. Dupã înflorire aceastã reducere
este în principal rezultatul senescenþei progresive a frunzelor.
Astfel, fenologia ºi suprafaþa frunzei au un rol neparalel în rãspunsul
plantei ºi în adaptarea la stres. Acesta explicã înainte de toate complexitatea
rãspunsului ºi adaptãrii culturilor la secetã.

Acumularea asimilatelor osmoprotectoare

Acumularea asimilatelor osmoprotectoare (denumite uneori ºi solute)
în condiþii de stres (reglajul osmotic) este probabil cel mai distinct rãspuns
adaptativ la stresuri, care implicã deficit hidric - cum ar fi seceta, gerul ºi
salinitatea.
Reglajul osmotic depinde mult de viteza instalãrii stresului, la plante
necesitând timp. Astfel, o reducere rapidã a conþinutului de apã în plantã
nu permite realizarea unui reglaj osmotic. Acest lucru este foarte
 73
semnificativ când se face comparaþie între genotipuri privind capacitatea
lor de reglaj osmotic.
Sursa pentru solute este produsã de fotosintezã, fie direct din zaharuri
fie din hidroliza carbonului stocat sub diferite forme. Interacþiunea dintre
fotosintezã ºi cererea de carbon pentru creºtere, ambele afectate de stresul
hidric, ar trebui sã aibã un impact mare asupra acumulãrii de solute. Dacã
primul rãspuns la stres hidric este reducerea expansiunii de creºtere în
timp ce fotosinteza nu este afectatã, se aºteaptã sã aibã loc acumularea
produºilor fotosintetici.
Care sunt asimilatele ce vor fi folosite pentru reglajul osmotic depinde
de activitatea de creºtere curentã ºi cererea de asimilate pentru alte sink-
uri. În acest sens reglajul osmotic ar putea fi considerat un sink care
concureazã cu celelalte. Astfel, carbonul alocat pentru reglajul osmotic
este pentru lãrgirea rãspunsului plantei întregi ºi balanseazã între carbonul
asimilat, alocat ºi utilizat de diferite sinkuri. În acest sens RO depinde de
ionii sau de metabolitele specifice (prolina, betaina, glicinbetaina, etc.,)
mai curând carbonul acumulat putând fi relativ independent de creºterea
plantei (Morgan 1992).

Rãdãcina
Volumul de sol ocupat de sistemul radicular are o importanta
deosebita asupra creºterii rãdãcini ºi a plantei; la cereale: grau, ovaz, orz
cultivate izolat, sistemul radicular este de ~ 100 de ori mai mare decât în
culturile din condiþii obiºnuite.
În general se poate vorbi de un sistem radicular intensiv când
radacinile ocupã un volum mic de sol avand numar mare ºi ramificaþii
multe; sistem extensiv: radacini puþine, volum de sol mare, numar redus
de ramificaþtii. Între cele douã sisteme nu se pot face delimitãri precise
deoarece sistemul radicular este foarte plastic.
Rãspândirea rãdãcinilor în sol este influenþatã de numeroºi factori:
umiditate, afânarea solului, însuºiri pedologice ale solului, raportul dintre
suprafaþa aerianã ºi subteranã ºi chiar de genotip. Astfel, Gimenez ºi Fereres
(1986) au arãtat cã hibrizii tardivi de floarea-soarelui au extras mai multã
apã sub 2 m adâncime decât hibrizii precoci, ceea ce sugereazã cã hibrizii
tardivi au un sistem radicular mai profund.
Rãdãcinile laterale la floarea-soarelui au tendinþa de distribuþie
întãmplãtoare, ceea ce le conferã o capacitate mai mare de exploatare a
unui volum mare de sol.
 74
Observaþia generalã privind efectul secetei asupra sistemului
radicular o reprezintã creºterea raportului de biomasã rãdãcinã/tulpinã.
Creºterea raportului este rezultatul descreºterii tulpinii în condiþii de secetã.
Totuºi în rare cazuri putem vorbi de o creºtere a rãdãcinii în termeni absoluþi
(Malik ºi colab., 1979). Creºterea raportului rãdãcinã/tulpinã implicã adesea
dezvoltarea densitãtii rãdãcinilor laterale comparativ cu suprafaþa foliarã,
ceea ce se traduce printr-o capacitate mai bunã pentru susþinerea regimului
de apã în plantã în condiþii de evapotranspiraþie date.
A fost gãsit cã la porumb ºi alte specii rãdãcinile îºi continuã creºterea
la potenþiale ale apei la care creºterea tulpinii este inhibatã (Sharp, 1990).
Creºterea rãdãcinilor depinde de creºterea regiunii active din jurul apexului
radãcinii. Menþinerea acestei regiuni active depinde de reglajul osmotic ºi
menþinerea turgescenþei. În condiþii de stres hidric chiar dacã creºterea
suprafeþei foliare este inhibatã, asimilaþia carbonului se menþine aproape
de limitele normale. Excesul de carbon este stocat, folosit pentru reglajul
osmotic sau poate fi alocat pentru creºterea rãdãcinilor.
Recent, s-a evidenþiat rolul major al aerenchimelor prezente la
rãdãcinile culturilor de ierburi, (aerenchime sau þesuturi aerifere =
parenchim de depozitare a aerului; þesut format din celule cu membranã
subþire, dispuse lax, cu spaþii intercelulare mari, pline cu aer). Astfel, studiile
efectuate la Tripsacum dactyloidos au aratat cã rezistenþa la secetã este
funcþie de adâncimea de sol exploatatã de rãdãcini (Clark ºi colab., 1998)
iar aceasta a fost corelatã cu variabilitatea pentru formarea aerenchimelor
(Ray ºi colab., 1998).
Au fost iniþiate cercetãri în vederea transferului de gene pentru
formarea de aerenchime de la Tripsacum dactyloidos la porumb (Ray ºi
colab., 1999). Pe baza sinteniei în genomul ierburilor se poate anticipa cã
genele pentru formarea aerenchimelor sunt prezente universal dar nu sunt
exprimate. Dacã aceastã presupunere este corectã ar putea fi posibil
îmbunatãþirea majorã a toleranþei la secetã ºi abilitatea pentru extracþia de
nutrienþi ºi din solurile cu conþinut ridicat de argilã ºi aeraþie slabã/proastã.

Formarea recoltei
Recoltele se creeazã în cursul derulãrii tuturor proceselor fiziologice
care alcãtuiesc viaþa plantelor. Ele sunt, din aceastã cauzã, rezultatul
interacþiunii dintre potenþialul genetic al plantelor ºi mediul în care acestea
cresc.
Variaþiile genotipice ºi de mediu, care includ factorii pedoclimatici
ºi diversele secvenþe tehnologice, acþioneazã prin intermediul proceselor
 75
fiziologice, determinând atât creºterea plantelor cât ºi formarea recoltelor
sub raport cantitativ ºi calitativ (fig. 8)
O productivitate ridicatã se va realiza, în mod firesc, numai dacã
necesitãþile plantelor, în cursul întregii perioade de vegetaþie, vor fi
satisfãcute în optim (aprovizionarea cu apã ºi hranã, asimilarea eficientã a
hranei ºi formarea tuturor compuºilor în cantitãþile ºi raporturile optime,
corespunzãtoare utilizãrii lor pentru creºtere, pentru formarea ºi dezvoltarea,
mai întâi, a organelor necesare hrãnirii ºi creºterii plantei însãºi,- rãdãcini
ºi frunze - , ºi apoi a acelora care vor alcãtui recolta propriu-zisã.
Chiar dacã seceta afecteazã creºterea organelor ºi mãrimea lor, ea
reduce ºi componentele de producþie ºi în final producþia. Pânã când nu se
stabileºte exact cum deficitul de apã cauzeazã reducerea creºterii, nu se
poate explica cum componentele de producþie sunt reduse de secetã. Este
ºtiut cã producþia se formeazã prin crearea sinkului urmatã de umplerea
lui de cãtre sursã. In cazul aprovizionãrii optime a plantelor de culturã cu
apã ºi elemente nutritive minerale, creºterea lor va depinde de realizarea
fotosintezei în frunze (respectiv sursa de asimilate) ºi de transportul
compuºilor organici din frunze spre celulele heterotrofe, care reprezintã
sink-urile metabolice. Rezultã asadar cã în anumite situaþii atât sursa cât ºi
sink-ul pot deveni factori lilitativi în creºterea plantelor ºi, deci, în formarea
recoltelor. Astfel, seceta afecteazã producþia atât prin scãderea sink-ului
cât ºi a sursei, funcþie de timpul de acþiune ºi severitatea stresului în
conexiune cu fenologia plantei. Dezvoltarea unor componente ale
producþiei sunt corelate, cum ar fi masa boabelor ºi numãrul acestora într-
o inflorescenþã. De exemplu, la sorg în condiþii de secetã s-a observat
creºterea greutãþii boabelor datoritã creºterii numãrului de boabe din
panicul, sau creºterea numãrului de boabe în panicul în compensaþie la
descreºterea numului de panicule.
 76

Fig. 8. Relaþiile dintre potenþialul genetic, factorii de mediu, procesele

fiziologice ºi recoltã (dupã Hurduc, 1983).

Plantele au un potenþial mare de a crea sink-uri chiar ºi în condiþii

fãrã stres. În ciuda încercãrilor de ameliorare privind o mai mare eficienþã
a cerealelor, înfrãþirea puternicã ºi degradarea naturalã a fraþilor este prezentã
încã la toate cultivarele. Aceasta ar putea fi rezultatul presiunii de selecþie
pentru stabilitatea producþiei în diferite condiþii de mediu.
Pierderea carbonului apare a fi factorul universal al degradãrii fraþilor
în condiþii fãrã stres. Efecte adiþionale, cum ar fi calitatea luminii din
interiorul lanului sunt deasemenea importante în controlul înfrãþirii
cerealelor.
În general se admite cã atunci când seceta este simþitã de plantã la
un stadiu când încã poate afecta reproducerea, rãspunsul acesteia constã
în descreºterea cererii reproductive pentru carbon prin reducerea numãrului
sau mãrimii sink-urilor. Astfel, are loc degenerarea fraþilor, cãderea florilor,
moartea polenului ºi avortarea ovulelor în condiþii de stres.
În timpul diferenþierii ºi creºterii timpurii florile sau inflorescenþele
sunt în mod uzual protejate de alte þesuturi împotriva pierderii excesive de
 77
apã. La cereale cât ºi la alte specii inflorescenþa este protejatã împotriva
evaporaþiei de unele suprafeþe protectoare cum ar fi strat de cuticulã sau
strat de cearã epicuticularã. Din acest motiv, în cele din urmã, starea apei
din inflorescenþã este mai bunã decât în frunze.
Mãrimea sursei pentru producerea carbonului depinde de suprafaþa
foliarã ºi fotosinteza pe unitatea de suprafaþã foliarã. Statusul carbonului
în plantã în momentul instalãrii acþiunii secetei este determinat de mãrimea
sursei ºi cererea de carbon din acel moment.
Modul de creºtere a plantei înainte de stres are un efect major privind
comportamentul acesteia în timpul stresului nu numai în sensul dezvoltãrii
ulterioare dar ºi al statusului carbonului.
Trebuie avut în vedere cã la cereale, umplerea bobelor, este într-o
mãsurã importantã dependentã de fotosintezã ºi de condiþiile de mediu de
dupã înflorire, în timp ce capacitatea de depozitare este stabilitã în perioada
dinaintea înfloririi ºi acest lucru poate constitui factorul hotãrâtor pentru
recoltã.
Când cerealele sunt supuse la condiþii care descresc fotosinteza în
timpul umplerii boabelor, cum este cazul secetei severe sau arºiþei, umplerea
boabelor depinde mult sau chiar exclusiv, de remobilizarea rezervelor din
tulpinã cãtre boabe (Schnyder, 1993). Aºadar, translocarea asimilatelor
este un proces care are loc atunci când deficitul hidric este suficient de
pronunþat pentru a inhiba fotosinteza. Nu se cunoaºte modul cum semnalele
de stres remobilizeazã aceste rezerve. Dar se ºtie cã “semnalizarea” depinde
de specie ºi de genotip ºi cã rãspunsul privind translocarea asimilatelor în
condiþii de secetã este asemãnãtor cu desicarea chimicã a frunzelor. Aceasta
translocare a fost evidentiata prin studii care au aratat ca, pe masura umplerii
boabelor, scade greutatea tulpinilor (Blum ºi colab., 1983), dar chiar ºi un
sink mare (numãr de boabe pe spic la grâu) produce el însuºi o remobilizare
a rezervelor din tulpinã cãtre spic (Blum, 1988).
Concentraþia de ABA ºi sucrozã din þesuturile plantelor pot constitui
deasemenea semnale care afecteazã formarea recoltelor în condiþii de secetã.
Din pãcate, mecanismul translocãrii rãmâne încã necunoscut ºi din acest
motiv nu se poate trage, deocamdatã, o concluzie certã. In plus, viteza de
translocare sau concentraþia variabilã a soluþiei translocate pot juca un rol
foarte important, dar, deasemenea, încã incimplet studiat.
 78
Interpretarea adaptãrii la secetã

În dicþionarul American „heritage” adaptarea este definitã ca

„modificarea sau reglarea structurii, adesea moºtenite, prin care speciile
sau indivizii îºi îmbunãtãþesc viaþa lor în relaþie cu mediul”.
O definiþie mai în detaliu a fost datã de Ceapoiu (1976) „adaptarea
este una din cele mai importante caracteristici ale vieþii. Fãrã aceastã
proprietate nici o fiinþã nu ar putea vieþui. Ea este o funcþie a autoconservãrii.
Adaptarea este un proces de schimbãri complexe în structura ºi funcþiile
organismului în urma cãruia acesta poate trãi ºi se poate reproduce
nestingherit în anumite condiþii de mediu. Este o ajustare armonioasã a
fiinþelor vii la condiþiile ecologice. Consecinþa adaptãrii este dobândirea
de cãtre organisme a capacitãþii de a învinge adversitãþile mediului
înconjurãtor, de a creºte ºi a se dezvolta fãrã restricþii ºi a-ºi spori capacitatea
de reproducere. Adaptarea este un proces dinamic în virtutea cãruia întreaga
organizaþie ºi toate funcþiile vii se perfecþioneazã. Adaparea însemnã
sporirea ºanselor de supravieþuire”
Datele prezentate anterior evidenþiazã faptul cã rezultatele cercetãrii
obþinute pânã în prezent au permis stabilirea existenþei unor mecanisme
de adaptare care funcþioneazã la nivelul organismului ca un sistem unitar
ºi a altora care se desfãºoarã la nivel celular ºi molecular.
Deasemenea, cercetãrile întreprinse în diverse þãri au urmãrit sã
stabileascã semnificaþia însuºirilor ºi reacþiilor plantelor sub aspectul adaptãii
organismelor la variaþiile de mediu în limite „normale”.
În acest sens sunt esenþiale douã întrebãri:
• dacã adaptarea este îmbunãþãþirea vieþii plantei în relaþie cu mediul,
care sunt avantajele agronomice pe care un ameliorator ar trebui sã le
valorifice?
• stabilizarea producþiei în condiþii de secetã implicã „adaptarea la
secetã”?
Referitor la prima întrebare ar trebui specificat cã existã aºa numitele
caractere adaptative ºi caractere neadaptative.
Caracterele adaptative
Din punct de vedere botanic interpretarea adaptãrii la stresul hidric
necesitã înþelegerea contribuþiei modificãrilor/caracterelor care conduc la
supravieþuirea ontogeneticã sau filogeneticã. In termeni agronomici acestã
interpretare necesitã unele estimãri privind valoarea caracterelor de
productivitate în condiþii de secetã. In acest sens cele mai studiate caractere
 79
adaptative sunt: reglajul osmotic ºi implicaþiile acidului abscizic în rezistenþa
la secetã.
Rezolvarea reglajului osmotic asupra producþiei în condiþii de câmp
este dificil în primul rând datoritã celorlanþi factori care afecteazã producþia
iar în al doilea rând naturii dinamice a reglajului osmotic. Cea mai mare
problemã în câmp este efectul stresului hidric asupra ratei de realizare a
reglajului osmotic. Reglajului osmotic are efect asupra producþiei în condiþii
de stres dar cu implicþii asupra dezvoltãrii întregii plante. Astfel, plantele
adaptate la secetã prin reglaj osmotic ºi-au dezvoltat un sistem radicular
mai adânc ºi o densitate superiorã cu sau fãrã menþinerea suprafeþei verzi
a frunzelor, ceea ce conduce la o mai bunã extracþie a apei din sol
(Tangpremsri ºi colab., 1991).
Caracterele neadaptative
Cele mai notabile caractere neadaptative care afecteazã producþia
în condiþii de stres hidric sunt:
• fenologia plantei
• vigoarea timpurie
• arhitectura lanului
• caracteristicile suprafeþei foliare a plantelor
• mãrimea rãdãcinii/lungimea
• capacitatea de penetrare a rãdãcinii
• utilizarea rezervelor din tulpinã pentru umplerea boabelor
• potenþialul de producþie.
Deoarece toate acestea au fost deja prezentate acum se vor detalia
aspectele legate de potenþialul de producþie în condiþii de secetã ºi despre
relaþiile dintre caracterele adaptative ºi neadaptative.
În condiþii de stres hidric potenþialul de producþie este determinat
de cantitatea de apã extrasã de culturã, eficienþa utilizãrii apei pentru
producerea de biomasã ºi de indicele de recoltã (procentul din biomasã
distribuit cãtre boabe), conform formulei propusã de Passioura (1977).
Potenþialul de producþie fiind negativ corelat cu adaptarea la secetã
rezultã cã genotipurile foarte productive îºi vor reduce mai mult producþia
în condiþii de secetã comparativ cu genotipurile cu potenþiale de producþie
moderate. De aceea, este important stabilirea unui ideotip pentru zonele
de interes ceea ce depinde de abilitatea amelioratorului de a prezice efectele
mediului asupra plantelor în contextul agroecologic dat. Conceptul de
ideotip pentru un mediu „secetos” necesitând cunoºtinþe despre mediu,
capacitatea de producþie a plantei, caracterele constitutive ºi rãspunsurile
adaptative pentru un nivel ºi timp de acþiune a stresului specifice, toate
 80
într-o combinaþie optimã a factorilor care determinã productivitatea
plantelor.
De-a lungul timpului, lista caracterele dorite pentru un ideotip a
crescut odatã cu deplasarea lor din categoria celor adaptative ºi neadaptative
în cea a altor noi caractere fiziologice dar problema se complicã de fapt
prin aceia cã, fiecare caracter (adaptativ, neadaptativ, fiziologic, morfologic,
etc) poate influenþa productivitatea plantelor pe mai multe cãi, al cãror
efect net depinde la rândul sãu de alte caractere, de condiþiile de mediu ºi
de tehnologiile de culturã. O importanþã deosebitã pentru elaborarea
ideotipului o are tehnologia de culturã. În acest sens, exemplele sunt
numeroase.

Adaptabilitatea la secetã a florii-soarelui

Din punct de vedere agronomic, floarea-soarelui este consideratã o
culturã bine adaptatã la secetã, datoritã în special unei puternice capacitãþi
de absorbþie a apei, asiguratã de sistemul sãu radicular bine dezvoltat ºi
eficient. Prin modul cum foloseºte cele mai mici cantitãþi de apã din sol,
floarea-soarelui demonstreazã marea ei adaptabilitate la condiþiile
nefavorabile, precum ºi marea ei rezistenþã la lipsa de apã (Vrânceanu,
1974; Berengena ºi Henderson, 1980; Blanchet ºi colab., 1980; Hattendorf
ºi colab., 1988; Blanchet ºi Merrien, 1990; Texier, 1992; Rachidi ºi colab.,
1993; Sandu ºi colab., 1994 a).
Când floarea-soarelui este cultivatã în condiþii de stres, producþia
coreleazã bine cu gradul de limitare a apei (Goyne ºi colab., 1978). Aceastã
corelaþie reflectã abilitatea florii-soarelui de a limita creºterea ºi transpiraþia
la apa disponibilã din sol, prin reglarea morfologicã la aceste condiþii
(Connor ºi Jones, 1985)
Experienþele efectuate în condiþii de serã au aratat ca intensitatea
transpiratiei la floarea-soarelui este diferita, in functie de genotipurile
studiate, reducandu-se in medie cu 58,7% (Petrovic si colab., 1992).
Limitarea transpiratiei se realizeaza in mare parte prin scaderea suprafetei
foliare si inchiderea stomatelor. Dar aceste mecanisme, dupa cum a fost
aratat mai sus, duc la scaderea capacitatii de fotosinteza si a fixarii
carbonului, fiind mecanisme contraproductive.
Rezistenþa insuficientã a frunzelor de floarea-soarelui la transpiraþie
se datoreazã structurii acestora. Astfel, la aceastã plantã frunzele sunt mari,
fine ºi permeabile, spre deosebire de speciile salbatice, care au frunze
mici ºi destul de groase (Vranceanu, 2000). Specia cea mai interesantã
din punctul de vedere al caracterelor foliare este Helianthus agrophyllus,
 81
la care transpiraþia este moderatã ºi activitatea fotosintetica bunã (Baldini
si colab., 1993). Un alt caracter important, care duce la limitarea
transpiratiei, este pilozitatea accentuata a frunzelor. Toate aceste caractere
fac ca aceasta specie sa fie deosebit de importanta ca fond genetic pentru
ameliorarea transpiratiei la floarea-soarelui (Belhassen si colab., 1996).
Floarea-soarelui are particularitatea de a se comporta diferit în funcþie
de cantitatea de apã disponibilã:
• atunci când apa este furnizatã din abundenþã, cultura consumã foarte
multã apã.
• în regim restrictiv, însã, plantele prezintã unele adaptãri speciale
care le asigurã supravieþuirea. Astfel:
• unele genotipuri prezintã fenomenul de închidere al stomatelor de
pe partea inferioarã a frunzelor, acestea fiind implicate mai mult în pierderea
de apã comparativ cu cele de pe faþa superioarã, care sunt mai implicate în
schimbul de gaze (Merrien, 1992);
• creºterea numarului de stomate pe mm2, odata cu scãderea
dimensiunilor acestora. Si la hibrizii Romaneºti de floarea-soarelui a fost
observat un numar mai mare de stomate de dimensiuni mai mici la
genotipurile rezistente la secetã (Vranceanu, 2000).
• alta modalitate de reducere a transpiratiei, în cultura de floarea-
soarelui, este diminuarea radiaþiei incidente pe frunze, prin reducerea
indexului de suprafata foliara, care derivã dintr-o reducere a suprafeþei
foliare, ºi un coeficient mai mic de extincþie a luminii, la culturile ofilite
(Sadras si colab, 1992). Guiducci (1992) confirma ºi el aceste rezultate
demonstrãnd o corelaþie pozitivã între scaderea transpiratiei si reducerea
indexului de suprafata foliara si modificarea unghiurilor foliare, ca urmare
a stresului hidric.
• Radacinile de floarea-soarelui emit semnale catre frunze, care
“informeaza” in legatura cu fenomenele care se petrec la nivelul solului.
Acidul abscisic este unul din componentele principale ale acestei
semnalizari, controland conductanta stomatica. Aparent, ABA nu
influenþeazã activitatile enzimatice, dar conþinutul sau este bine corelat cu
creºterea foliarã ºi gradul de deschidere al stomatelor. Concentraþia acestuia
creºte mult la potenþtiale hidrice scãzute, o mare cantitate acumulându-se
în capitulele plantelor de floarea-soarelui (Nicco si colab., 1996)
• În general, se considerã cã activitatea fotosinteticã la floarea-
soarelui în condiþii de stres hidric este afectatã ca urmare a procesului de
închidere a stomatelor, fotosistemele neavând de suferit la actiunea
factorului stresant. Wolfe si colab. (1992) vin sa confirme aceasta ipoteza,
 82
constatand in conditii de camp capacitatea considerabila a florii soarelui
de recuperare a activitatii fotosintetice dupa seceta, in special la nivelul
frunzelor superioare, care nu sunt umbrite. Wise si colab. (1990) nu au
gasit nici o evidenta a vatamarii permanente a aparatului fotosintetic, in
conditiile unui potential scazut al apei in frunze. De asemenea, atat in
conditii controlate de mediu (Nicco si colab., 1996), cat si in camp (Blanchet
si colab., 1980) nu au fost gasite dovezi ca stresul hidric ar afecta activitatea
carboxilazica la floarea-soarelui.
• Un alt aspect important este translocarea asimilatelor în conditii
de stres. Acest proces a fost studiat in special in perioada infloritului,
perioada foarte importanta pentru formarea recoltei. Blanchet si colab.
(1980), au aratat ca, desi translocarea asimilatelor are loc mai dificil in
conditii de seceta, calatidiul mobilizeaza apa si compusii organici
disponibili, dezvoltarea sa devenind principalul sink pentru planta in
conditii de stres. Daca stresul se mentine sever dupa inflorire, ciclul de
vegetatie se accelereaza, frunzele se usuca, umplerea achenelor este
incompleta si indicele de recolta ramane scazut.
Dupã cum am mai menþionat, reglajul osmotic este un proces
deosebit de important, considerat unul dintre mecanismele cele mai
importante de toleranþã/rezistenþã la plante. Si la floarea-soarelui, numerosi
autori au demonstrat eficacitatea procesului, în cazul stresului hidric
(Vranceanu, 2000). Un rol important in reglajul osmotic la floarea-soarelui
este exercitat de o serie de aminoacizi liberi, cum ar fi prolina sau betaina,
a cãror concentraþie creºte semnificativ în condiþii de deficit hidric. Thomas
(1996) susþine cã aceste substanþe acþioneazã ca niºte ‘’gardieni’’
moleculari, protejând membranele ºi sistemul enzimatic de efectele nocive
exercitate de radicalii de peroxid de hidroxid, acumulaþi în celule ca efect
al stresului hidric. Astfel, Petrovic ºi colab. (1992) au determinat o cantitate
de prolinã liberã de cinci ori mai mare la plantele stresate hidric, comparativ
cu plantele martor, crescute la un regim hidric normal. Experientele
efectuate de Terbea ºi colab., (1995) cu 6 hibrizi Romaneºti de floarea-
soarelui au evidenþiat, de asemenea, creºterea concentraþiei de prolinã la
plantele stresate, dar ºi existenþa unei corelaþii pozitive între conþinutul de
prolinã ºi producþia de seminþe.
Alaturi de aminoacizi, glucidele solubile au un rol important în
reglajul osmotic la floarea-soarelui. Astfel, Fredeen ºi colab. (1991) aratã
cã deficitul de apã duce la o creºtere semnificativã a continuþului de
zaharozã din frunzele plantelor de floarea-soarelui. Conform studiilor
efectuate de Nico ºi colab. (1992), cea mai mare parte a zaharozei este
 83
utilizatã pentru o bunã aprovizionare a mugurelui cu carbon ºi reglaj
osmotic.
La reglajul osmotic, alaturi de substantele mai sus menþionate, mai
contribuie si o serie de ioni, dintre care cei mai importanþi s-au dovedit a fi
potasiul ºi nitratii. Astfel, Jones ºi colab. (1980) au raportat creºterea
considerabilã a nitraþilor în frunzele de floarea-soarelui ca urmare a inducerii
stresului hidric.
 84

6. AMELIORAREA PENTRU REZISTENÞA LA SECETÃ

Gh. Ionescu Siseºti (1964) aratã cã „alegerea soiurilor rezistente

joacã un rol hotarãtor în lupta contra secetei”.
În condiþii de stres hidric, producþia depinde de tehnologia de
culturã ºi de urmãtorii trei factori:
• cantitatea de apã extrasã de culturã (1)
• eficienþa folosirii apei (2) în producerea de biomasã
• procentul din biomasa distribuit cãtre boabe/producþie (indice de
recolta) (3).

Îmbunãtãþirea rezistenþei la secetã se poate face prin ameliorarea

unuia din cei trei factori.

1. Cantitatea de apã extrasã de culturã

Dupã cum s-a prezentat cantitatea de apã extrasã de o plantã (inclusiv
floarea-soarelui) pe parcursul perioadei de vegetaþie depinde de dezvoltarea
sistemului radicular (a) ºi de consumul de apa (b).
Sistemul radicular
Una din principalele cãi de a favoriza dezvoltarea sistemului radicular
o reprezintã ameliorarea vigorii timpurii a plantulelor, care poate influenþa
atât:
• adâncimea de înrãdãcinare (ºi deci cantitatea de apã disponibilã
plantelor în faze timpurii respectiv în primul an în cazul plantelor perene
sau în cazul cerealelor), cât ºi
• “instalarea culturii” ºi deci creºterea vitezei cu care aceasta acoperã
solul în primul an de vegetaþie respectiv creºterea eficienþei utilizãrii apei
prin reducerea evaporaþiei solului.
Studiile efectuate la grâu au arãtat cã vigoarea plantelor poate fi
influenþatã de multe însuºiri care se preteazã la selecþie, printre care:
• mãrimea embrionului,
• lungimea coleoptilului,
• suprafaþa mai mare a primelor frunze,
• capacitatea de creºtere la temperaturi scãzute,
• sãnãtatea seminþelor.
În cazul lucernei studii recente au demonstrat cã existã o corelaþie
negativã între creºterea rãdãcinilor primare ºi timpul necesar pentru
 85
germinare (Klos, 1999). Aceiaºi autori au efectuat selecþie în condiþii de
laborator pentru timpul de germinare ºi vigoarea plantutelor la temperaturi
scãzute (Klos, 2000) în vederea îmbunãtãþirii ritmului de creºtere primavara
timpuriu.
La sorg vigoarea timpurie poate fi evaluatã prin mãsurarea greutãþii
uscate a plantutelor care este puternic corelatã cu suprafaþa foliarã, numãrul
frunzelor ºi înãlþimea plantelor (Maiti ºi colab., 1981). Tot la sorg, evaluare
gradului de germinaþie în conditii de laborator s-a corelat semnificativ
pozitiv cu rãsãrirea ºi vigoarea plantutelor în condiþii de câmp (Abdulahi
ºi Vanderlip, 1972; Brar ºi Steward, 1994).
Toate avantajele date de o vigoare timpurie superioarã pot fi pierdute
in timpul iernii, dacã rezistenta la iernare este insuficienta. Plantele debilitate
de iernare îºi reiau vegetaþia cu intârziere ºi dezvoltã un sistem radicular
mai slab, care nu poate valorifica rezerva de apã existentã pe profil. In
cazul soiurilor Romaneºti de lucerna se considerã cã rezistenþa la iernare
este suficient de buna comparativ cu unele soiuri strãine (Schitea, date
nepublicare).

Consumul de apã
Floarea-soarelui este o mare consumatoare de apã.
Abilitatea culturii de a folosi apa pentru a produce este mai
importantã decât apa totalã folositã. Atât dezvoltarea sistemului radicular
cât ºi consumul de apã se reflectã în ritmul de senescenþã a frunzelor ºi în
temperatura lanului în condiþii de stres hidric. Aceste douã caracteristici se
preteazã foarte bine la mãsurare ºi selecþie (primul prin aprecieri vizuale ºi
determinãri rapide de clorofilã ºi al doilea prin mãsurarea temperaturii
lanului cu un termometru în infraroºu) ºi trebuiesc avute în vedere în
procesul de ameliorare pentru rezistenþa la secetã.

2. Eficienþa folosirii apei este un termen folosit pentru a desemna

cantitatea de apã folositã pentru producerea unei unitãþi de producþie.
Lucerna este una din culturile cu cea mai mare eficienta de utilizare
a apei în producþia de biomasã uscatã. Aceasta ar putea fi datoratã:
• producþiei mari – lucerna produce o cantitate mare de biomasã/ha
comparativ cu alte culturi;
• indicelui mare de recoltã: toatã planta de lucerna care creºte
deasupra solului este recoltatã;
• lucerna este plantã perenã: nu mai foloseºte apa în fiecare an pentru
germinare;
 86
• lungimea rãdãcinilor: sistemului radicular foarte profund.

Eficienþa folosirii apei poate fi îmbunatatita prin:

• creºterea suprafeþei foliare astfel încât sã creascã gradul de acoperire
a solului (se reduce astfel evaporaþia neproductivã a solului)
• creºterea eficienþei transpiraþiei ºi conservarea apei înainte de
înflorit pentru ca plantele sã dispunã de rezerve suficiente de apã la formarea
recoltei.
Reducerea transpiraþiei solului se poate realiza prin ameliorarea
aceloraºi însusiri avute în vedere la ameliorarea sistemului radicular.
Pentru creºterea eficienþei transpiratiei principalele însuºiri care pot
fi luate în consideraþie sunt:
• precocitate;
• creºterea reflectaþei;
• reducerea transpiraþiei cuticulare.

Transpiraþia cuticularã se încadreazã în grupa pierderilor de apã

nonstomatale reprezentând principala cale de perdere a apei pe durata
nopþii în condiþii normale de umiditate ºi în timpul prânzului în timpul
perioadelor de secetã , atunci cand, stomatele sunt închise. A fost propusã
ca un mecanism util în ameliorarea grâului pentru rezistenþa la secetã
(Clarke, 1992, Balota ºi colab., 1996, Petcu Elena, 2006).

3. Indicele de recoltã
Ameliorarea pentru creºterea indicelui de recoltã trebuie sã aibã în
vedere atât însuºirile care determina acest indice în condiþii normale de
culturã, cât ºi însuºiri care pot modifica acest indice în condiþii de stres
hidric. Din ambele categorii face parte creºterea cantitãþii de biomasã.

Creºterea biomasei se poate realiza prin:

a). creºterea radiaþiei interceptate de cultura respectivã
b). eficienþa utilizãrii radiaþiei interceptate
b). îmbunatãþirea balanþei sursã-sink care sã permitã un sink mai
mare ºi o mai bunã folosire a radiaþiei interceptate în timpul creºterii
vegetative.

Creºterea radiaþiei interceptate se poate realiza prin douã cãi:

creºterea vigorii timpurii ºi îmbunatatirea caracterului de “stay green”.
 87
Îmbunãtãþirea vigorii timpurii se poate realiza prin selecþie pentru: ;
• suprafaþã foliarã
• eficienþã fotosinteticã (ex. conþinut în clorofilã)
Menþinerea frunzelor verzi o perioadã mai lungã de timp, STAY
GREEN sau senescenþa întarziata a frunzelor este o strategie
fundamentalã pentru creºterea producþiei în special în condiþii de
aprovizionare cu apã limitative.
Stay green este abilitatea frunzelor sã-ºi pãstreze integritatea
(culoarea verde) în timpul perioadei de umplere a boabelor. Au fost
identificate/stabilite trei mecanisme privind functionarea/expresia
caracterului stay green (Borell ºi colab., 2000; Thomas ºi Howarth, 2000):
• întârzierea datei senescenþei;
• reducerea ratei senescenþei;
• creºterea indicelui suprafeþei foliare la antezã.
Translocarea azotului din frunze are loc dacã azotul cerut de boabe
nu poate fi satisfãcut de azotul luat din sol sau de azotul translocat din
tulpini (Van Oasterom ºi colab., 2005).
Instalarea senescenþei poate fi întarziata prin creºterea catitãþii de
azot absorbit din sol în timpul umplerii boabelor dupã cum aratã observaþiile
efectuate în condiþii de stres hidric de Borell ºi Hammer, 2000. Astfel,
creºterea absorbþiei azotului poate fi asociatã fie cu creºterea apei absorbite
sau cu creºterea eficienþei transpiraþiei, aceasta din urmã explicând creºterea
acumulãrii de biomasã ºi producþia genotipurilor stay-green.
Alt mecanism pentru întarzierea datei senescenþei frunzelor este
creºterea abilitãþii translocãrii azotului din tulpina, deºi acest mecanism ar
compromite tipul azotului din frunze dacã creºterea azotului din tulpinã
nu este realizat prin creºterea de azot total absorbit. Creºterea azotului
specific (SLN) din frunze sau suprafaþa foliarã la anteza pot deasemenea
influenþa rata senescenþei frunzelor.
Odatã început translocarea azotului în frunze suprafaþa foliarã care
îmbãtrâneste în vederea atingerii cereri de azot descreºte cu îmbunatãþirea
tipului de azot din frunze (Van Oasteron ºi colab., 2005). Variaþia genotipicã
a SLN în condiþii optime la sorg a fost asociatã cu diferenþe în mãrimea
frunzelor (Oasteron, 2005).
Studiile recente efectuate în Australia au arãtat existenþa a douã surse
de stay-green la sorg: B35 ºi KS19 provenite de la linii de sorg originare
din Etiopia ºi Nigeria. Precoci, hibrizii stay-green proporþioneazã mai
mult carbon ºi hidrogen cãtre frunze comparativ cu hibrizii normali,
rezultand un continut mai mare de azot specific în frunze (SLN). Ipoteza
 88
este cã un SLN superior în frunze iniþiazã rãspunsuri în lanþ, cum ar fi
creºterea eficienþei radiaþiei folosite ºi eficienta transpiraþiei (Borrell ºi
Hammer,2000). Dupã antezã un SLN superior întarzie data ºi reduce viteza
îmbatrânirii frunzelor. Deasemenea aceasta este asociatã la culturile stay-
green cu aborbþia unei cantitãþi mai mari de azot din sol comparativ cu
culturile senescente. Aceste procese duc la creºterea producþiei ºi a
rezistenþei la cadere a liniilor stay-green în conditii de secetã la post-anteza.
Ulterior s-a emis ipoteza cã dupã antezã un SLN mai mare întarzie
data instalãrii ºi reduce gradul de îmbãtrânire a frunzelor. Deasemenea
aceasta este asociatã la culturile stay-green cu aborbþia unei cantitãþi mai
mari de azot din sol comparativ cu culturile senescente. Interesant este cã
aceste rãspunsuri au fost observate atât în condiþii de aprovizionare
superioarã dar ºi scãzute cu azot. O prezentare schematicã a acestei ipoteze
este fãcutã de Borrell ºi colab., 2000, (fig. 6)

Fig. 7. Dinamica azotului ºi fenomenul ‘stay-green” la sorg (Borrell

ºi Hammer, 2000)
 89
Modul de utilizare a apei la hibrizii de sorg cu surse B 35 ºi KS 19
(pentru “stay-green”) este diferit. Astfel, hibridul A 35/RQL 36 care conþine
sursa B 35 a avut cea mai mare eficienþã a transpiraþiei dintre opt hibrizi
studiati. Aceasta a fost datoratã creºterii capacitãþii fotosintetice (asociatã
cu un SLN mai mare) ceea ce înseamnã o reducere a conductanþei
stomatale. Legat de producþie, aceasta s-a corelat pozitiv cu menþinerea
frunzelor verzi dupã post-antezã.
Deasemenea, rata frunzelor fotosintetice la preinflorire la sorg a fost
corelatã cu biomasa ºi producþia de boabe atât în condiþii optime cât ºi în
condiþii de secetã (Peng ºi colab., 1991). Ca elemente de producþie sunt
numãrului ºi mãrimea boabelor. Dealtfel, numarul boabelor este cel care
diferenþiazã nivelul producþiei inclusiv în condiþii de secetã la post-antezã.
La grâu numarul boabelor determinã greutatea spicelor în perioada antezei,
rezultate similare fiind raportate ºi la sorg (Muchov ºi colab., 1994).
Menþinerea capacitãþii fotosintetice în condiþii limitate de apã a hibrizilor
stay-green asigurã continuarea producerii de noi asimilate ºi este asociatã
cu creºterea absorbþiei de azot în timpul umplerii boabelor, ceea ce
îmbunãtãþeste potenþialul privind mãrimea seminþelor. Aceasta a fost ilustratã
la linii recombinante de sorg, de Borrell ºi colab, 1999, care au gasit cã
mãrimea seminþelor a fost corelatã cu rata relativã de senescenþã a frunzelor
în timpul umplerii boabelor. Astfel, o reducere a ratei de senescenþã a
frunzelor de la 3% la 1% suprafaþã foliara/zi a determinat o dublare a
mãrimii boabelor de la 15 mg la 30 mg. Aºadar, caracterul “stay-green”
poate creºte potenþialul de producþie al sorgului prin îmbunatãþirea
numarului de boabe ºi a abilitãþii de umplere a acestora.

Ameliorarea pentru rezistenþa la secetã la floarea-soarelui

Cu toate cã este cunoscutã ca o plantã rezistentã la secetã,
floarea-soarelui îºi reduce mult productivitatea pe solurile lipsite de apã
sau în condiþii de umiditate atmosfericã scãzutã, pe timpul arºiþelor
puternice. De aceea, ameliorarea pentru rezistenþa la secetã urmãreºte
selecþia formelor cu structurã xeromorficã, capabile sã suporte pierderea
turgescenþei foliare ºi sã se refacã repede dupã perioadele de ofilire din
timpul secetei solului sau al secetei atmosferice.
Ameliorarea rezistenþei la secetã nu este simplã, datoritã
caracterului complex ºi poligenic al acestei însuºiri. De o manierã generalã,
trebuie ameliorat un ansamblu de caractere care contribuie la adaptarea
 90
florii-soarelui la stresul hidric. S-au fãcut diferite eforturi pentru
identificarea unui singur caracter care ar putea servi ca bazã de selecþie
pentru rezistenþa la secetã, dar aceastã abordare s-a dovedit nerealistã
(Sinha, 1987).
Printre caracterele individuale corelate mai mult sau mai puþin
cu rezistenþa la secetã, pot fi considerate caracterele morfologice, fiziologice
ºi biochimice care prezintã diferite grade de variabilitate geneticã. Astfel,
liniile consangvinizate studiate de Pârjol-Sãvulescu (1974) au evidenþiat
diferenþe importante privind caracterele morfologice, folosirea apei ºi
procesele fiziologice ºi biochimice care contribuie la formarea producþiei
în condiþii de secetã. Fereres ºi colab. (1983) au gãsit o mare valabilitate a
rezistenþei la secetã printre cele 25 cultivare de floarea-soarelui studiate,
arãtând cã raportul dintre producþiile înregistrate în cultura irigatã ºi
neirigatã, care reprezintã principalul indice de evaluare a rezistenþei la
secetã, a variat de la 0,29 la 0,50. Blanchet ºi Gelfi (1978) ºi Blanchet ºi
colab. (1980) au arãtat cã factorul esenþial pentru selecþie îl constituie
rezistenþa ridicatã a þesuturilor foliare la pierderile de apã, iar caracterele
determinante pentru asigurarea unei bune producþii în condiþii de secetã
severã sunt cele referitoare la vigoarea sistemului radicular, rezistenþa
frunzelor la senescenþã, capacitatea de asigurare a fecundaþiei ºi de
dezvoltare a tinerelor seminþe ºi mobilizarea asimilatelor în favoarea
achenelor.
În vederea formulãii unui indice de selecþie pentru rezistenþa
la secetã, Gómez-Sánchez ºi colab. (1991) ºi Gómez-Sánchez ºi Elizondo
(1992) au încercat sã identifice unele caractere corelate cu eficienþa folosirii
apei, pe lângã alte caractere morfologice ºi fiziologice care determinã
diferenþele de producþie la genotipurile de floarea-soarelui stresate hidric,
cum ar fi greutatea uscatã a tulpinilor la începutul înfloritului, indicele de
recoltã, rata ridicatã de creºtere a plantei în stadiul de reproducere ºi rata
de creºtere a capitulului. Stabilitatea genotipurilor în condiþii de secetã
depinde de numul cumulativ de caractere pentru aceºti parametri (Gómez-
Sánchez ºi colab. (1996). Caracterele cele mai stabile în condiþii de secetã,
la hibrizii rezultaþi din încruciºãrile interspecifice studiaþi de Menichincheri
ºi colab. (1996), au fost diametrul capitulului, indicele suprafeþei foliare,
durata suprafeþei foliare, procentul de ulei ºi producþia de seminþe.
Baldini ºi colab. (1991) au subliniat dificultatea stabilirii unui
indice de selecþie pentru rezistenþa la secetã, datoritã cunoaºterii insuficiente
a mecanismelor specifice acestui fenomen ºi a interacþiunilor care contribuie
la rezistenþa la secetã, în funcþie de formele ºi gradul de importanþã a
stresului hidric. De aceea, autorii au evaluat variabilitatea geneticã a
 91
rezistenþei la secetã prin calcularea reducerii relative a producþiei în
condiþiile de secetã, faþã de martorul irigat. A fost calculat indicele de
sensibilitate la secetã (S), valorile S cele mai scãzute corespunzând
genotipurilor mai rezistente la secetã. Cea mai mare parte a variabilitãþii
genetice a acestui caracter a fost atribuitã varianþei aditive, cu o heritabilitate
exprimatã în sens restrâns (Baldini ºi colab., 1991). Printre caracterele
analizate, cele mai importante asociaþii cu S, în condiþii de secetã, au fost
stabilite cu indicele de recoltã ºi numãrul de seminþe pe plantã. Aceste
douã caractere au avut o componentã semnificativã a varianþei aditive, cu
valori ale heritabilitãþii de 30-40% (Baldini ºi colab., 1992 a). Studiind
efectele stresului hidric asupra unor caracteristici ale seminþelor de floarea-
soarelui, Andrich ºi colab. (1996) au remarcat cã cultivarele cu greutate
medie a achenelor mai mare au fost mai rezistente la secetã. Raportul
dintre greutatea miezului achenelor din cultivarele neirigate ºi irigate a
fost propus ca un indicator al rezistenþei la secetã.
Barron (1991) a arãtat cã pot fi create cultivare mai bine adaptate
la condiþiile de stres hidric din faza de reproducere a florii-soarelui prin
selecþie pentru producþie ridicatã, realizatã printr-o cantitate de biomasã
mai mare la maturitate ºi rate ridicate de creºtere a plantei ºi capitulului,
dezvoltare fenologicã rapidã combinatã cu o perioadã lungã de reproducere
ºi tulpini groase la antezã, care sã asigure cantitãþi suficiente de hidraþi de
carbon pentru a fi folosite în perioada criticã de umplere a seminþelor.
Un rol important în ameliorarea rezistenþei la secetã îl poate
juca ºi selecþia dupã dezvoltarea sistemului radicular. Testarea formelor
cu ritm rapid de creºtere a sistemului radicular se face prin metoda propusã
de Korobko (1963): seminþele formelor examinate se pun la germinat pe
hârtie de filtru, timp de 2-4 zile la temperatura de 20-25oC, dupã care
colþii se cresc în eprubete cu soluþii nutritive pânã la formarea celei de-a
doua perechi de frunze, când rãdãcinile ating lungimea de 12-15 cm.
Plantele care se remarcã prin cea mai rapidã creºtere a sistemului radicular
se transplanteazã în câmp (Vrânceanu, 1974). Vannozzi ºi Paolini (1982)
au recomandat folosirea lungimii sistemului radicular ºi ameliorarea
rezistenþei la secetã a florii-soarelui. Potrivit datelor communicate de Baldini
ºi colab. (1992 b), specia sãlbaticã H. argophyllus poate fi folositã în
programele de ameliorare a rezistenþei la secetã, deoarece posedã o oarecare
evitare a deshidratãrii, datoritã probabil dezvoltãrii mai puternice a
rãdãcinilor ºi absorbþiei mai bune a apei. Întrucât dezvoltarea mai intensã
a rãdãcinilor s-a manifestat numai în condiþii de secetã, acest mecanism de
rezistenþã la stresul hidric nu ar putea limita producþia în condiþii de
 92
aprovizionare bunã cu apã. Evitarea deshidratãrii ºi eficienþa ridicatã a
transpiraþiei florii-soarelui sãlbatice se pot datora ºi alocãrii unei cantitãþi
mai mari de masã uscatã în rãdãcini, comparativ cu floarea-soarelui cultivatã
(Baldini ºi colab., 1993).
Rezistenþa suprafeþei foliare la desicare ºi senescenþã poate
constitui, dupã Merrien ºi colab. (1996), un criteriu însemnat pentru testarea
reacþiei la stresul hidric. Testul este simplu ºi se bazeazã pe relaþia dintre
conþinutul relativ de apã al unei frunze detaºate ºi procentul de suprafaþã
foliarã încã în viaþã dupã desicare. Acest test poate fi folosit pentru selecþia
genotipurilor capabile sã-ºi pãstreze suprafaþa foliarã intactã în condiþii de
lipsã de apã. Caracterul “stay-green” al tulpinii, asociat de Vrânceanu ºi
colab. (1983) cu rezistenþa la Phomopsis, condiþioneazã astfel ºi senescenþa
întârziatã a frunzelor ºi contribuie deci la ameliorarea rezistenþei la stresul
hidric a hibrizilor de floarea-soarelui.
Genotipurile de floarea-soarelui testate de Plesnicar ºi colab. (1993)
s-au diferenþiat în privinþa eficienþei folosirii apei ºi a transpiraþiei, datoritã
în special diferenþelor existente între genotipuri în privinþa conductanþei
stomatice. Aceste caractere pot fi folosite ca indicatori ai adaptãrii florii-
soarelui hibride la condiþii aride.
Chimenti ºi Hall (1988) au gãsit diferenþe între genotipurile de
floarea-soarelui în privinþa gradului de reglaj osmotic, sugerând cã este
posibil sã se foloseascã determinãrile la plantule ca mijloc de selecþie pentru
reglaj osmotic în fazele de dezvoltare ulterioare. Merrien ºi Champolivier
(1996) au raportat existenþa unei variabilitãþi genetice a reglãrii osmotice,
caracterizatã prin posibilitatea plantei de a menþine un potenþial de
turgescentþã suficient pentru o deschidere stomaticã necesarã a
schimburilor gazoase. Acest caracter se exprimã însã mai bine la hibrizi
decât la liniile parentale, ceea ce complicã evident selecþia. Baldini ºi colab.
(1996) au relevat variabilitatea a trei caractere fiziologice: rata schimbului
de carbon, rata transpiraþiei ºi conþinutul relativ de apã al frunzelor, arãtând
cã selecþia pentru aceste caractere este posibilã datoritã lipsei acþiunii
neaditive a genelor.
Creºterea nivelului acidului abscisic (ABA) în frunzele de floarea-
soarelui stresate hidric poate reprezenta un fenomen adaptiv, conþinutul
ABA fiind bine corelat cu expansiunea foliajului ºi gradul de deschidere a
stomatelor (Nicco ºi colab., 1992, 1996).
Eficienþa carboxilãrii la genotipurile de floarea-soarelui este reglatã
în special de eficienþa enzimei Rubisco. Selecþia genotipurilor cu Rubisco
eficient duce la creºterea ratei fotosintezei ºi deci la o eficienþã mai ridicatã
 93
a utilizãrii apei. De aceea, ameliorarea eficienþei carboxilãrii poate constitui
o strategie importantã în vederea creºterii eficienþei utilizãrii apei ºi deci a
productivitãþii în condiþii de secetã (Krishna Prasad ºi colab., 1994).
Plantele de floarea-soarelui expuse la stresul hidric acumuleazã o
cantitate de prolinã mult mai mare decât plantele bine aprovizionate cu
apã. Creºterea concentraþiei prolinei este însã diferitã la liniile ºi hibrizii
individuali. Unii autori au sugerat cã acumularea prolinei libere în condiþii
de stres hidric poate constitui un indicator eficient în ameliorarea rezistenþei
la secetã (Sihna, 1987; Petrovic ºi colab., 1992; Delauney ºi Verma, 1993;
Þerbea ºi colab., 1995).
Mulþi autori au remarcat cã H. argophyllus este o sursã interesantã
pentru ameliorarea rezistenþei la secetã a florii-soarelui (Blanchet ºi Gelfi,
1980; Serieys, 1980, 1987; Iuoraº ºi Voinescu, 1984; Seiler, 1988 a; Martin
ºi colab., 1992; Baldini ºi colab., 1992 b, c, 1993; Belhassen ºi colab.,
1996). Martin ºi colab. (1992) au subliniat cã H. argophyllus tinde sã
evite deficienþele de apã din þesuturi, conservând turgescenþa celularã printr-
o absorbþie mai regulatã a apei, o pierdere mai redusã a acesteia ºi un
reglaj osmotic moderat. Serieys ºi colab. (1988) au format o populaþie F2
plecând de la încruciºarea H. annuus x H. argophyllus ºi au aplicat o
selecþie divergentã pentru viteza de pierdere a apei de cãtre frunzele de
floarea-soarelui adultã, în momentul înfloririi. Compararea ciclurilor
succesive de selecþie masalã a arãtat cã aceastã caracteristicã este ereditarã
ºi nu este legatã direct de precocitatea înfloririi sau de vigoare. Potrivit
informaþiilor furnizate de Merrien ºi Champolivier (1996), lucrãrile de
evaluare a descendenþelor dintre H. annuus ºi H. argophyllus au evidenþiat
ameliorarea comportamentului hidric (apã consumatã, comportament
stomatic, potenþial hidric), dar caracterele de productivitate, precocitate ºi
monocefalitate au fost alterate.
Belhassen ºi colab. (1996) au iniþiat un program de selecþie a
genotipurilor de floarea-soarelui tolerante la secetã, plecând de la o
încruciºare cu H. argophyllus ºi reuºind sã obþinã, dupã patru cicluri de
selecþie divergentã pentru transpiraþia foliarã cuticularã (pierderea relativã
de apã), douã genotipuri contrastante: T – (nivel scãzut al transpiraþiei
foliare cuticulare) ºi T + (nivel ridicat de transpiraþie cuticularã).
Experienþele efectuate în câmp ºi în condiþii controlate au permis sã se
deosebeascã cele douã genotipuri în privinþa reglajului osmotic. Corelaþia
ridicatã dintre valorile pierderilor relative de apã (RWL) ºi reglajul osmotic
(OA) sugereazã cã RWL poate fi un marker fiziologic interesant în selecþia
pentru OA, cel puþin în populaþiile interspecifice studiate. Analizele
 94
moleculare au relevat existenþa unui cADN care diferenþiazã T- de T+.
Acest cADN are o homologie ridicatã cu un transportor de aminoacizi. O
cuantificare a concentraþiilor de aminoacizi în timpul deficitului hidric la
liniile T- ºi T+ a arãtat cã plantele T- acumuleazã semnificativ mai multã
prolinã decât plantele T +.
Seiler (1983, 1986, 1988 c) a studiat reacþia speciilor sãlbatice de
floarea-soarelui la stresul hidric, constatând cã unii parametri fiziologici
ca: transpiraþia foliarã, rezistenþa la difuziune a frunzelor ºi densitatea
stomatelor, pot fi utilizaþi în ameliorarea florii-soarelui pentru rezistentã la
secetã. Printre speciile utile în aceastã privinþã este citatã specia perenã H.
maximiliani.
 95

7. LIMITAREA EFECTELOR NEGATIVE ALE

SECETEI PRIN MÃSURI TEHNOLOGICE

Limitarea efectelor negative determinate de secetã se poate

realiza atât prin ameliorarea materialului genetic cât ºi prin aplicarea unei
strategii integrate aplicarea unei tehnologii adecvate.

Lucrãrile solului
Tehnicile de lucrare a solului care conservã umiditatea solului
sunt importante pentru creºterea producþiei ºi limitarea consecinþelor
negative ale secetei. Pãstrarea umiditãþii solului este în funcþie de textura
acestuia. Solurile argiloase menþin o cantitate mai mare de apã comparativ
cu cele nisipoase.
Cea mai mare cantitate de apã se pierde, de regulã, la prima
lucrare a solului. Lucrarea solului primãvara trebuie sã limiteze pierderile
de apã ºi sã permitã semãnatul într-un sol umed.
Pe terenurile cu compactare mai pronunþatã, în condiþiile anilor
secetoºi se recomandã înlocuirea lucrãrilor de afânare clasice (arãtura cu
plugul cu cormanã) cu lucrarea solului cu unelte fãrã rãsturnarea brazdelor
de tipul cizel, paraplow sau cultiplow. Introducerea acestor unelte noi în
inventarul fermelor agricole conduce la creºterea eficienþei culturii prin
reducerea unor însemnate cantitãþi de combustibil la efectuarea lucrãrilor
mecanice ale solului precum ºi la realizarea unor lucrãri ale solului de
calitate care nu vor solicita lucrãri suplimentare de mãrunþire a solului
pentru pregãtirea patului germinativ.
Pentru menþinerea unor rezerve accesibile de apã în condiþii de secetã
se efectueazã lucrarea minimalã a solului. Cercetãrile de lungã duratã,
efectuate de Institutul Naþional de Cercetare Dezvoltare Agricolã Fundulea
ºi alte instituþii ºtiinþifice, au stabilit cã cea mai efectivã lucrare a solului
sub culturile de toamnã dupã toate premergatoarele, cu excepþia ierburilor
perene, monoculturã ºi câmpurile puternic afectate de buruieni, este
afânarea solului la adâncimea de 8-12 cm, fãrã întoarcerea brazdei.
Aplicarea lucrãrii superficiale pe câmpurile infestate cu buruieni nu este
oportunã ºi se aplicã aratul cu plugul cu cormanã la adâncimea de 25-27
cm, lucrare efectuatã nu mai târziu de o lunã pâna la epoca optimã de
semãnat. La cultura repetatã a grâului se efectueaza aratul la adâncimea
de 20-22 cm cu plugul cu cormanã în agregat cu grape sau tãvãlugi.
 96
Dacã solul este uscat în urma secetei de lungã duratã, nu este raþional,
în condiþiile anului curent, efectuarea arãturii cu plugul cu cormanã în
cazul în care aceasta este recomandatã. Toate câmpurile, indiferent de
destinaþia lor, trebuie dezmiriºtite sau lucrate cu grape cu discuri, pentru a
crea stratul de mulci protector, atât de util în acumularea ºi pãstrarea apei.
Ulterior, dupã precipitaþii, câmpurile vor fi lucrate conform recomandarilor.
Este important, în condiþiile unui an secetos, sã se reducã la minimum
perioada dintre lucrarea de bazã a solului ºi pregatirea lui pentru semãnat,
cât ºi intervalul de timp de la lucrarea solului înainte de semanat ºi semanat.
O lecþie nu mai puþin importantã, care necesitã a fi însuºitã este nivelarea
arãturii din toamnã.

Strategii pentru controlul buruienilor în condiþii de secetã

Alegerea celor mai adecvate erbicide pentru combaterea buruienilor
din culturile agricole, este adesea o operaþie dificilã dar care devine ºi mai
dificilã în condiþii de secetã datoritã influenþei secetei asupra activitãþii
erbicidelor.
Buruienile perene, mai tolerante la secetã, sunt mult mai problematice
în condiþii de secetã comparativ cu buruienile anuale. In anii secetoºi
rãsãrirea buruienilor este întârziatã, astfel încât buruienile care în mod
normal rãsãreau devreme ºi erau distruse odatã cu pregãtirea patului
germinativ, înainte de semãnat, rãsar mai târziu, dupã ce cultura a fost
înfiinþatã.
Este de preferat ca pentru erbicidele volatile, aplicate ºi încorporate
direct pe sol, acesta sã fie uscat în momentul aplicãrii. Când solul este
umed, se împiedicã adsorbþia acestora în complexul coloidal al solului ºi
se reduce efectul prin pierderea unei cantitãþi mai mari de erbicid. In acest
sens, se pot folosi aditivi speciali, care se amestecã cu erbicidele ºi
îmbunãtãþesc capacitatea de adsorbþie a erbicidelor crescând eficacitatea
acestora. Totuºi, folosirea aditivilor este în funcþie de erbicid, culturã, stadiul
de creºtere al culturii dar ºi al buruienilor precum ºi de condiþiile de mediu.
Instrucþiunile de utilizare a erbicidelor (etichetele) pot sã aducã informaþii
asupra tipului de aditivi, conþinut ºi condiþiile sub care pot fi folosite, astfel
încât sã fie eficace ºi sã nu producã vãtãmarea plantelor.
Erbicidele pot fi aplicate:
- preemergent (pre) - aplicarea obligatorie înainte de rãsãrirea culturii
ºi a buruienilor. Unele din ele se aplica înainte de semanat (ppi), fiind
obligatorie încorporarea profundã în sol a celor volatile ºi superficial a
 97
celorlalte, - postemergent (postem) - se aplicã întotdeauna dupã rãsãritul
buruienilor fie înainte, fie dupã rãsãritul plantelor de culturã.
În condiþii de secetã plantele pot dezvolta un strat subþire de cearã
pe suprafaþa frunzelor, care reprezintã o barierã în absorbþia erbicidului în
plantã. Deasemenea, miºcarea erbcidelor în plantã este redusã în condiþii
de secetã datoritã scãderii ratei de translocare a asimilatelor ºi a
metabolismului plantei. În consecinþã aplicarea erbicidelor în astfel de
condiþii are adesea un efect scãzut în controlul buruienilor.
Reducerea controlului buruienilor în timpul secetei ºi arºiþei este
mai accentuatã la aplicarea erbicidelor sistemice cum ar fi 2.4D, Harmony
Extra, MCPA, Roundup. Aplicarea acestor erbicide dimineaþa devreme,
dupã ce plantele ºi-au revenit din stresul de secetã ºi arºiþã, este mai bunã
decât aplicarea la pânz sau în timpul dupã-amiezii târziu.
Multe din erbicidele de contact devin mai active odatã cu creºterea
temperaturii. Aceasta, deºi are un efect benefic asupra distrugerii buruienilor
poate cauza ºi vãtãmari plantelor prin intensificarea efectului fitotoxic. De
exemplu, erbicidele Basagran, Blezer, Buctril, Gramoxone Extra, Galaxy
se folosesc cu prudenþã la temperaturi mai mari de 29.5°C ºi se interzice
folosirea acestora la peste 32.5°C. Aºadar eficacitatea erbicidelor de contact
este dependentã de momentul aplicãrii. Pentru creºterea eficacitãþii se
recomandã folosirea unor norme de lichid mai mari, pentru acoperirea
mai bunã a buruienilor. La erbicidele de contac, în condiþii de secetã, se
recomandã aplicarea lor dupã amiaza târziu, dupã descreºterea temperaturii
atmosferice, în timp ce tratamentul aplicat dimineaþa va fi asociat cu
creºterea continuã a temperaturii mediului din timpul zilei.

Remanenþa erbicidelor în condiþii de secetã

Când solul are suficientã umiditate în timpul sezonului de creºtere,
erbicidele sunt distruse prin procesele microbiene ºi chimice care au loc în
sol. Aceste procese sunt mult încetinite în condiþii de secetã, ceea ce duce
la acumularea erbicidelor în sol. Dacã reziduurile de erbicide sunt
semnificative ele pot vãtãma cultura din sezonul urmãtor. De aceia se
impune atât cunoaºtere persistenþei în sol a erbicidelor utilizate cât ºi a
restricþiilor privind cultivarea plantelor sensibile. Dintre erbicidele fãrã risc
pot fi evidenþiate cele pe bazã de 2,4 D, Dicamba, Bentazan, Bromoxinil,
Fusilade, Gliphosate, Gramoxone, Harmony, Liberty Puma, Select. Risc
mediu prezintã erbicidele: Assert, Callisto, Sencor. Risc mare prezintã
erbicidele Glean ºi Peak.
 98
Pentru evitarea riscurilor privind remanenþa trebuiesc:
• studiate atent informaþiile privind folosirea erbicidelor în condiþii
de secetã. Nu se folosesc produse care pot interacþiona cu reziduurile din
ani anteriori;
• lucrarea mai adâncã a solului va diminua cantitãþile de erbicid din
sol în special dacã erbicidul a fost administrat în stratul superficial sau în
benzi în zona rândului de plante;
• selectarea culturilor sau a hibrizilor cu toleranþã mare la erbicidele
folosite în timpul anului secetos;
• folosirea unor metode agrotehnice adecvate: pregãtirea unui pat
germinativ bun, semãnatul la adâncimea ºi densitatea recomandate,
fertilizarea bunã a solului ºi protecþia corespunzãtoare a plantelor la atacul
bolilor ºi dãunãtorilor.

Fertilizarea în condiþii de secetã

O necesitate care, în conditii de insuficienþã de umiditate în sol devine
acutã, constituie elaborarea ºi utilizarea diferenþiatã a schemelor optimale
de fertilizare a solului, prioritate având îngraºãmintele organice, sursa de
refacere a humusului ºi de elemente nutritive direct necesare plantelor.
Aplicarea îngraºãmintelor minerale contribuie la majorarea conþinutului
de humus în sol, ameliorarea proprietatilor fizice, îmbunatatirea texturii,
sporeºte capacitatea de reþinere a apei cu 20 % ºi gradul de infiltrare a apei
în sol cu 30 %.

Recomandãri utile pentru anii secetoºi

• Renunþarea la arãturi: acolo unde nu s-au efectuat încã; lucrat doar
cu grapele grele cu disc la 15 cm în loc de arat; ogoarele existente se vor
grãpa superficial.
• Culturi ºi soiuri rezistente: se vor semãna plante rezistente la secetã
(de exemplu sorg, mei etc); se vor promova soiuri rezistente la secetã; se
vor folosii hibrizi timpurii ºi semitimpurii.
• Epoca de semanat: însãmînþãrile nu trebuie grãbite, dar trebuie
realizate în timp scurt;
• Reducerea numãrului de plante la hectar (la porumb ºi floarea-
soarelui se recomandã densitãþi de 40 000-45 000 plante/ha).
• Combatere buruieni: combaterea buruienilor prin praºile dar mai
ales prin erbicidat este o mãsura important pentru ca acestea sã nu intre în
concurenþã cu plantele de culturã pentru apã.
 99
• Irigarea: nu se vor iriga ogoarele ci numai semãnaturile cu 200mc/
ha.
• Fertilizarea: se va face cu doze moderate de îngrasaminte chimice.
• Supraînsãmânþare: grâul sau orz de toamnã cu grâu sau orz de
primavarã unde e cazul.
100
 101

BIBLIOGRAFIE

Almoguera C, Rojas A, Diaz-Martin J, Prieto-Dapena P, Carvanco R, Jordano J (2002) A

seed-specific heat-shock transcription factor involved in developmental regulation during
embryogenesis in sunflower. J.Biol.Chem. 277:43866-43872

Angus, J.F. and Moncur, M. 1977. Water stress and phenology in wheat. Aust. J. Res.
Nr. 28: 177-181

Arakawa, T. and S. N. Timasheff. 1985. The stabilization of proteins by osmolytes.

Biophysicis Journal 47: 411-414.

Atanasiu. L., Voica, C., Polescu, L., Daniela, D., 1992. Efectul stresului hidric asupra
intensitãtii fotosintezei, pigmentilor clorofilieni si acumulaii asimilatelor în frunze la
Helianthus annuus si Zea mays. St.Cercet.Biol.veg., 2: 89-100;

Baldini, M., Cecconi, F., Megale, P., G.P. Vannozzi. 1991. Genetic analysis of fatty acid
composition and quantitative yield in a high oleic sunflower population. Helia 14(15):
101-106;

Balibrea, M. E., A. M. Rus-Alvarez, M. C. Bolarín and F. Pérez-Alfocea. 1997. Fast

changes in soluble carbohydrates and proline contents in tomato seedlings in response
to ionic and non-ionic iso-osmotic stresses. Journal of Plant Physiology 151: 221–226.

Balota, M., Terbea, M., 1994. Evaluation of membrane thermostability as a heat toler-
ance trait. 2. Sunflower seedlings. Rom.Agr.Res., 2: 51-54;

Bates, S., 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and
Soil, 39:205-207;

Belhassen, E., Castiglioni, V.P.R., Chimenti, C., Griveau, Y., Jamaux, Y., A. Steinmetz. 1996.
Looking for physiological and molecular markers of leaf cuticular transpiration using
interspecific crosses between Helianthus agrophyllus and Helianthus annuus. Drought
Tolerance in Sunflower Symp. II, Beijing China, 39-44.

Berville A. 2002. Perennial sunflower in breeding for resistance. COST 849 Meeting
Sofia

Biehler, K., Fock, H., 1996. Evidence for the contribution of the Mehler-peroxidase
reaction in dissipating excess electrons in drought-stressed wheat. Plant Physiol 112,
265-272;

Blakeley, S. D. and D. T. Dennis. 1993. Molecular approaches to the manipulation of

carbon allocation in plants. Canadian Journal of Botany 71: 765-778.
 102
Blanchet, R., Merrien, A., Gary, C., 1980. Quelques facteurs determinant la tolerance de
differents types varietaux de turnesol a unesecheresse severe appliquee a partir de la
florison. Proc. 9th Inter.Sunflower Conf, II, 154-165;

Blatt, M.R., Thiel, G., Trentham, D.R., 1990. Revesible inactivation of K channels of Vicia
stomatal guard cells following the photolysis of caged inositol triphosphate. Nature
346, 766-768;

Blum, A and Ebercon, A.1981. Cell membrane stability as a measure of drought and heat
tolerance in wheat. Crop sci 21: 43-47.

Blum, A., 1988. Plant breeding for stress envirnonment, 54-63, 197-211. CRC Press Inc.

Borrell A.K., Hammer G.L., Henzell R.G. 2000. Does maintaining green leaf area in sor-
ghum improve yield under drought? II. Dry matter production and yield. Crop Sci.40:1037-
1048

Boyer, J.S. 1982. Plant productivity and the environment. Science 218:443–448.

Bohnert, H. J. and R. G. Jensen. 1996. Strategies for engineering water-stress tolerance

in plants. Trends in Biotechnology 14: 89-97.

Brar, G., and Stewart B. 1994. Germination under controlled temperature and field emer-
gence of 13 sorghum cultivars. Crop sci. 34: 1336-1340.

Bray, E.A., 1997. Plant responses to water deficit. Trends Plant.Sci 21, 129-133;

Brigham, L.A., Woo, H.H., Nicoll, S.M., Hawes, M.C., 1995. Differential expression of
proteins and mRNAs from border cells and root tips of pea. Plant Physiol., 109: 457-463;

Brigham, L.A., Woo, H.H., Wen, F., Hawes, M.C., 1998. Meristem-specific suppression
of mithosis and a global switch in gene expression in the root cap of pea (Pisum sativum)
by endocgenous signals. Plant Physiology 118, 1223-1231;

Bussis, D., Kauder, F., Heinke, D., 1998. Acclimation of potato plants to polyethylene
glycol-induced water deficit. I. Photosynthesis and metabolism. J.Exp.Bot. 49, 325, 1349-
1360;

Canaani, C., M. Havaux and S. Malkin. 1986. Hydroxylamine, hydrazine and methy-
lamine donate electrons to the photo-oxidizing side of PSII in leaves inhibited in oxygen
evolution due to water stress. Biochimica et Biophysica Acta 851: 151-155.

Castigioni P, Korte J, Bell E, Hinchey B, Bensen R, Loida P, Ahrens J 2005 Transgenic

plants with increased glycine betaine. US Pat Appl. Nr. 839092

Castrillo, M. 1992. Sucrose metabolism in bean plants under water deficit. Journal of
Experimental Botany 43: 1557–1561.
 103
Chaudhuri SK, Joel DM, Steffens JC (2006) Does the germination stimulant for
Orobanche cumana differ from strigolactones? COST 849 Meeting Lisbon

Childs, K.L., F.R. Miller, M.-M. Cordonnier-Pratt, L.H. Pratt, P.W. Morgan, and J.E.
Mullet, 1997. The sorghum photoperiod sensitivity gene, Ma3, encodes a phytochrome
B. Plant Physiol. 113:611–619

Childs, K.L., J.-L. Lu, J.E. Mullet, and P.W. Morgan. 1995. Greatly attenuated photope-
riod sensitivity in a phytochrome-deficient sorghum possessing a biological clock but
lacking a red light–high irradiance response. Plant Physiol. 108:345–351

Claassen, M., and R. Shaw. 1970. Water deficit effect on corn. Grain components. Agr. J.
62: 652-655.

Clark, R.B., E.E. Alberts, R.W. Zobel, T.R. Sinclair, M.S. Miller, W.D. Kemper, and C.D.
Foy. 1998.
Eastern gamagrass (Tripsacum dactyloides) root penetration into and chemical proper-
ties of claypan soils. Plant Soil 200:33–45

Clarke, J.M., 1987. Use of physiological and morphological traits in breeding programmes
to improve drought resistance of cereals. Drought tolerance in winter cereals. : 171-173,
J.Whiley and Sons (eds), Chichester, UK;

Clifford, S.C., Arndt, S.K., Corlett, J.E., Joshi, S., Sankhla, N., Popp, M., Jones. H.G., 1998.
The role of solute accumulation, osmotic adjustment and changes in cell wall elasticity
in drought tolerance in Ziziphus Mauritania (Lamk.). J.of Exp.erimental Botany, 49, 323,
967-977;

Clifton-Brown, J.C., Lewandowski, I., 2000. Water use efficiency and biomass partition-
ing of three different Miscanthus genotypes with limited and unlimites water supply.
Annals of Botany 86, 191-200.

Close TJ. 1996. Dehydrins: emergence of a biochemical role of a family of plant dehydra-
tion proteins. Physiol. Plantarum 97: 795-803.

Coca MA, Almoguera C, Thomas TL, Jordano J (1996) Plant Molecular Biology 31: 863-
876 (1996)
Copeland, L. and J. F. Turner. 1987. The regulation of glycolysis and the pentose phos-
phate pathway. In:The Biochemistry of Plants. E. E. C. P.K. Stumpf,eds. San Diego, San
Diego: Academic. 107-129.

Cornic, G. 1994. Drought stress and high light effects on leaf photosynthesis. In:
Photoinhibition of photosynthesis: from molecular mechanisms to the field. N. B.
Baker,eds. Oxford, U.K., Bios Scientific Publishers.

Cote, G.C., 1995. Signal transduction in leaf movement. Plant Physiol. 109, 729-734.
 104
Crasta, O.R., W.W. Xu, D.T. Rosenow, J. Mullet, and H.T. Nguyen. 1999. Mapping of
post-flowering drought resistance traits in grain sorghum: Association between QTLs
influencing premature senescence and maturity. Mol. Gen. Genet. 262:579–588.

Crãciun, I., Crãciun, M. 1995. Water and nitrogen use efficiency under limited water
supply in maize. Rom. Agr. Res. 4:85-89.

Crowe, J. H., J. F. Carpenter, L. M. Crowe and T. J. Anchordoguy. 1990. Are freezing and
dehydration similar stress vectors? A comparison of modes of interaction of stabilizing
solutes with biomolecules. Cryobiology 27: 219-231.

Crowe, J. H. and L. M. Crowe. 1992b. Membrane integrity in anhydobiotic organisms:

towards a mechanism for stabilizing dry cells. In: Water and Life. C. B. O. a. C. L. B. G.N.
Somero,eds. Berlin, Springer.

Delauney AJ, Verma DPS 1993 Proline biosynthesis and osmoregulation in plants. Plant
J. 4: 215-223.

Dennis, D. T. and J. A. Miernyk. 1982. Compartmentation of nonphotosynthetic carbo-

hydrate metabolism. Annual Review of Plant Physiology 33: 27-50.

Dennis, D. T., S. Blakeley and S. Carlisle. 1991. Isozymes and compartmentation in

leucoplasts. In: Compartmentation of Plant Metabolism in Non Photosynthetic Tis-
sues. M. J. Emes,eds. Cambridge, Cambridge Univ. Press. 77-94.

Doebley, J., A. Stec, and L. Hubbard. 1997. The evolution of apical dominance in maize.
Nature (London) 386:485–488.

Dunlap, J. 1999. Molecular bases for circadian clocks. Cell 96:271–290.

Duvick, D.N. 1984. Genetic contributions to yield gains in U.S. hybrid maize, 1930 to
1980. p. 15–47. In W.R. Fehr (ed.) Genetic contributions to yield gains of five major crop
plants. CSSA Spec. Publ. 7. ASA and CSSA, Madison, WI.

Einhellig FA and Souza IF (1989). Phytotoxicity of sorgoleone found in grain sorghum

root exudates. Journal of Chemical Ecology 18, 1-11

Ellis, R.H., A. Qi, P.Q. Craufurd, R.J. Summerfield, and E.H. Roberts. 1997. Effects of
photoperiod, temperature and asynchrony between thermoperiod and photoperiod on
development to panicle initiation in sorghum. Ann. Bot. 79:169–178.

Ellis, R.H., A. Qi, P.Q. Craufurd, R.J. Summerfield, and E.H. Roberts. 1997. Effects of
photoperiod, temperature and asynchrony between thermoperiod and photoperiod on
development to panicle initiation in sorghum. Ann. Bot. 79:169–178.

Epstein, E., J. D. Rush, R. W. Kigsbury, D. B. Kelley, G. A. Cinnigham and A. F. Wrono.

1980. Saline cultrue of crops: A gentic approach. Science 210: 399-404
 105
Farré, I. si José María Fac. 2004. Comparative response of maize (Zea mays L.) and
sorghum (Sorghum bicolour L. Moench) to irrigation deficit in a Mediterranean climate.
Proc. of the 4th Int. Crop Science Congress, Brisbane, Australia, 26 Sep – 1 Oct 2004

Fernandez-Martinez J, Melero-Vara J, Munoz-Rus J, Ruso J, Dominguez J (2000) Selec-

tion of wild and cultivated sunflower for resistance to a new broomrape race that over-
comes resistance to the Or5 gene. Crop Science 40: 550-555

Fernandez-Martinez JM, Velasco L, Perez-Vich P (2004) Resistance to the new highly

virulent races of sunflower broomrape (Orobanche cumana Wallr.): Sources of varia-
tion and genetic studies. COST 849 Meeting Bucharest

Finlayson, S.A., I.-J. Lee, and P.W. Morgan. 1998. Phytochrome B and the regulation of
circadian ethylene production in sorghum. Plant Physiol. 116:17–25.

Finlayson, S.A., I-J. Lee, J.E. Mullet, and P.W. Morgan. 1999. The mechanism of rhythmic
ethylene production in Sorghum bicolor: The role of phytochrome B and simulated
shading. Plant Physiol. 119:1083–1089

Flexas, J. and H. Medrano. 2002. Dorught-inhibition of photosynthesis in C3 plants:

Stomatal and non-stomatal limitations revisited. Annals of Botany 89: 183-189.

Foster, K.R., and P.W. Morgan. 1995. Genetic regulation of development in Sorghum
bicolor. IX. The maR3 allele disrupts diurnal control of gibberellin biosynthesis. Plant
Physiol. 108:337–343

Foster, K.R., F.R. Miller, K.L. Childs, and P.W. Morgan. 1994. Genetic regulation of
development in Sorghum bicolor. VIII. Shoot growth, tillering, flowering, gibberellin
biosynthesis, and phytochrome levels are differentially affected by dosage of the maR3
allele. Plant Physiol. 105:941–948.

Ford, C. W. 1984. Accumulation of low molecular weight solutes in water-stressed

tropical legumes. Phytochemistry 23: 1007-1115.

Fowler, W. 1981. Moisture management, an important tool in maximizing corn produc-

tion. Research Notes No 14. DeKalb Genetics, p.3.

Fredeen, A.L., Gamon, J.A., Field, C.B., 1991. Responces of photosynthesis and carbo-
hydrate-partitioning to limitations in nitrogen and water availability in field-grown sun-
flower. Plant Cell Environ., 14, 963-970;

Giardi, M. T., A. Cona, D. Geiken, T. Kucera, J. Masojidek and A. K. Mattao. 1996. Long-
term drought stress induced structural and functional reorganization of photosystem
II. Planta 199: 118-125.

Gimenez, C., V. J. Mitchell and D. W. Lawlor. 1992. Regulation of photosynthetic rate of

low sunflower hybrids under water stress. Plant Physiology 98: 516-524.
 106
Grabski, S., Arnoys, E., Busch, B., Schindler, M., 1998. Regulation of actin tension in
plant cells by kinase and phosphatases. Plant Physiology 108, 897-901;

Guiducci, M., 1992. Variation of the light extinction coefficient and sunlit leaf area in
sunflower as affected by water availability. Proc. 13th Intern.Sunflower Conf., Pisa, Italy,
I, 552-558;

Gunse, B., Poschenreider, C., Barcelo, J., 1997. Water transport properties of root cortical
cells in proton and Al stressed maize varieties. Plant Physiology 113, 595-602.

Guo, G. and D. M. Oosterhuis. 1997. Effect of water-deficit stress and genotypes on

pinitol occurrence in soybean plants. Environmental and Experimental Botany 37: 147-
152.

Guy, C. L. 1990. Cold acclimation and freezing stress tolerance: role of protein metabo-
lism. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 41: 187-223.

Hanson AD, Hitz WD 1982 Metabolic responses of mesophytes to plant water deficits.
Annu. Rev. Plant Physiol. 33: 163-203.

Hare, P.D., Cress, W.A., 1997. Metabolic implications of stress induced praline accumu-
lation in plants. Plant Growth Regulation 21, 79-102;

Hare, P.D., Cress, W.A., van Staden, J., 1999. Proline synthesis and degradation: a
model system for elucidating stress-related signal transduction. J.of Exp.Bot., 50, 333,
413-434;

Hawes, M.C., Gunawardena, U., Miyasaka, S., Zhao, X., 2000. The role of border cells in
plant defense. Trends in plant science, 5, 3: 129-133;

He, C.-J., P.W. Morgan, and M.C. Drew. 1996. Transduction of an ethylene signal is
required for cell death and lysis in the root cortex of maize during aerenchyma formation
induced by hypoxia. Plant Physiol. 112:463–472.

He, J. X., L. Wang and H. Liang. 1995. Effects of water stress on photochemical function
and protein metabolism of photosystem II in wheat leaves. Physiologia Plantarum 93:
771-777.

Hébert, Y., E. Guingo, O. Loudet. 2001. The response of root/shoot partitioning and root
morphology to light reduction in maize genotypes. Crop Sci. 41:363–371.

Hirayama, T., O. Chikara, M. Tsuyoshi and S. Kazuo. 1995. A gene encoding a

phsphatidylinositol-specific phospholipase C is induced by dehydration and salt stress
in Arabidopsis thaliana. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 92: 3903-3907.

Hoekstra, F. A. and J. Buitink. 2001. Mechanisms of plant dessiccation tolerance. Trends

in Plant Science 8:(9) 431-438.
 107
Ingram J and Bartels D 1996 The molecular basis of dehydration tolerance in plants.
Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biology 47: 377-403

Irrig, L., Drain E. 2000. Journal of irrigation and drainage engineering. Vol. 126, nr. 4: 215-
222.
Iyer, S., Caplan, A., 1998. Products of praline catabolismcan induce osmotic regulated
gene in rice. Plant Physiology 116, 203-211;

Jones, M.M., Osmund, C.B., turner, N.C., 1980. Accumulation of solutes in leaves of
sorghum and sunflower in response to water deficits. Aust.J.Plant Physiology, 17, 193-
205;

Jovanovik, G., Maksimovic, S., Mijuskovic, D., 1997. Drought aspects in global climate
system. Drought and plant production proceed, 23-29.

Jang, J. C., P. Leon and J. Sheen. 1997a. Hexokinase as a sugar sensor in higher plants.
Plant Cell 9:(5-19).

Jang, J.-C. and J. Sheen. 1994. Sugar sensing in higher plants. Plant Cell 6: 1665-1679.

Jang, J.-C. and J. Sheen. 1997b. Sugar sensing in higher plants. Trends in Biochemical
Science 2: 208-214.

Karper, R.E., and J.R. Quinby. 1946. The history and evolution of milo in the United
States. Agron. J. 38:441–453.

Keller, F. and M. M. Ludlow. 1993. Carbohydrate metabolism in drought-stressed leaves

of pigeonpeas (Cajanus cajan). Journal of Experimental Botany 44: 1351-1359.

Kindl, H. 1966. Cyclitols and Phosphonositides. Proc. 2nd Meet FEBS, Vienna. Pergamon
Press, Oxford.

Kidambi, S.P., D. R. Krieg, and D.T. Rosenow. 1990. Genetic variation for gas exchange

Kiyosue, T., Yoshiba, Y., Yamaguchi-Shinozaki, K., 1996. A nuclear gene encoding mito-
chondrial proline dehydrogenase an enzyme involved in proline metabolism, is
upregulated by proline but downregulated by dehydration in Arabidopsis. The Plant
Cell 8, 1323-1335. Kluwer Academic Publ., Dordrecht, The Netherlands.

Koornneef, M., C. Alonso-Blanco, A.J.M. Peeters, and W. Soppe. 1998. Genetic control
of flowering time in Arabidopsis. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 49:345–370

Koster, K. L. and A. C. Leopold. 1988. Sugars and desiccation tolerance in seeds. Plant
Physiology 96: 302-304.

Lane, H.C. 1963. Effect of light quality on maturity in the milo group of sorghum. Crop
Sci. 3:496–499.
 108
Langridge, P., Paltridge, N., Fincher, G., 2006. Functional genomics of abiotic stress
tolerance in cereals. Brefings in Functional Genomics and Proteomics, 4, 4, 343-354.

Lauer, M. J. and J. S. Boyer. 1992. Internal CO2 measure directly in leaves: abscisic acid
and low leaf water potential cause opposing effects. Plant Physiology 98: 1010-1016.

Lawlor, D. W. 1995. The effects of water deficit on photosynthesis. In: Environment and
plant metabolism. N. Smirnoff,eds. Oxford, Bios Scientific Publishers. 19-160.

Lawlor, D. W. and G. Comic. 2002. Photosynthetic carbon assimilation and associated

metabolism in relation to water deficits in higher plants. Plant, Cell and Environment
25:(2) 275-294.

Lea, P. and R. Leegood. 1993. Plant Biochemistry and Plant Molecular Biology. New
York. J. Wiley and Sons, 364

Lee, I.-J., K.R. Foster, and P.W. Morgan. 1998a. Photoperiod control of gibberellin levels
and flowering in sorghum. Plant Physiol. 116: 1003–1011.

Leopold, A. C., W. Q. Sun and L. Bernal-Lugo. 1994. The glassy state in seeds: analysis
and function. Seed Science Research 4: 267-274.

Liang, B.M., Sharp, R.E., Baskin, T.I., 1997. Regulation of growth anisotropy in well
watered and water stressed maize roots. I. Spatial distribution of longitudinal, radial,
and tangential expansion rates. Plant Physiol, 115, 101-111.

Lin, Y.-R., K.F. Schertz, and A.H. Paterson. 1995. Comparative analysis of QLTs affecting
plant height and maturity across the Poaceae in reference to an interspecific sorghum
population. Genetics 141:391–411

Lizana, C., Wentworth, M., Martinez, J.P., Villegas, D., Meneses, R., Murchie, E.H.,
Pastenes, C., Lercari, B., Vernieri, P., Horton, P., Pinto, M., 2006. Differential adaptation
of two varieties of common bean to abiotic stress. I. Effects of drought on yesld and
photosynthesis. J.Exp. Botany, 57, 3, 685-697;

Ludlow M.M., Muchow R.C. A critical evaluation of traits for improving crop yields in
water-limited environments. Adv. Agron. 1990;43:107-153.

Madlung, A., Comai, L., 2004. The effect of stress on genome regulation and structure.
Annals of Botany 94, 4, 481-495.

Maeda, T., Takehara, M., Saito, H., 1995. Activation of the yeast PBS2 MAPKK by
MAPKKKs or by binding of an SH3 containing osmosensor. Science 269, 554-558.

Maiti, R., Raju, P., and Bidinger, R. 1981. Evaluation of visual scoring for seedling vigor
in sorghum. Seed Sci. Technol. 9: 613-622.
 109
Major, D.J., S.B. Rood, and F.R. Miller. 1990. Temperature and photoperiod effects medi-
ated by the sorghum maturity genes. Crop Sci. 30:305–310.

Maman, N., Drew, L., Mason, S., Galusha, T and Higgins, R. Mann, C. 1997. Reseeding
the green revolution. Science (Washington, DC) 277:1038–1043.

Mathews, C. K., K. E. Van Holde and K. G. Ahern. 2000. Biochemistry. San Francisco,
California. Addison Wesley Longman, Inc., 1186 pp.

Medrano, H., M. A. J. Parry, X. Socias and D. W. Lawlor. 1997. Long term water stress
inactivates Rubisco in subterranean clover. Annals of Applied Biology 131: 491-501.

Merrien, A., 1992. Some aspects of sunflower crop physiology. Proc.13th Intern.Sunfower
Conference, Pisa, Italy, I, 481-498.

Mitu, D., Zamfir, M, C. 2005. Probl.agrofit.teor.aplic. XXVII (2): 51-64.

Moran, J., Becana, M., Iturbe-Oraetxe, I., Frechilla, S., Klucas, R.V., Aparicio-Tejo, P.,
1994. Drought induces oxidative stress in pea plants. Planta 194, 346-352;

Morgan, P.W., and S.A. Finlayson. 2000. Physiology and genetics of maturity and
height. p. 227–259. In C.W. Smith and R.A. Frederiksen (ed.) Sorghum: Origin, history,
technology and production. John Wiley & Sons, New York.

Morgan, P.W., He, C-J., De Greef, J.A., De Proft, M.P., 1990. Does water deficit stress
promote ethylene snthesis by intact plants? Plant Physiol. 94, 1616-1624.

Morgan, P.W., L.W. Guy, and C.-I. Pao. 1987. Genetic regulation of development in
Sorghum bicolor. III. Asynchrony of thermoperiods with photoperiods promotes floral
initiation. Plant Physiol. 83:615–620.

Morgan, P.W., S.A. Finlayson, I.-J. Lee, K.L. Childs, C.J. He, R.A. Creelman, M.C. Drew,
and J.E.
Mullet. 1996. Regulation of circadianly rhythmic ethylene production by phytochrome
B in sorghum. p. 105–111. In A.K. Kanellis (ed.) Biology and biotechnology of the plant
hormone ethylene.

Morgan, M. J. and A. G. Condon. 1986. Water-use, grain yield and osmoregulation in

wheat. Australian Journal of Plant Physiology 13: 523- 532.

Moroke, T., Schwartz, R., Rowwn, K. si S.Juo. 2005. Soil water depletion and root distri-
bution of three dryland crops. Soil Sci. Soc. Am. J,69: 197-5005.

Muchow, R.C., and T.R. Sinclair (1994) Nitrogen response of leaf photosynthesis and
canopy radiation use efficiency in field-grown maize and sorghum. Crop Sci. 34:721-727.
 110
Nicco, C., Flenet, F., Piquemal, M., Latche, J.C., Cavalie, G., 1992. ABA content and some
key enzyme activities in response to water stress. Proc. 13th Intern.Sunflower Conf. Pisa,
Ialy, I, 597-602.

Nicco, C., Piquemal, M., Latche, J.C., Cavalie, G., Merrien, A., 1996. Effects of water
stress on sunflower physiology. Drought Tolerance in Sumflower Symp., II, Beijing,
China, 17-25.

Nikolova L (2004) Results from interspecific hybridisation between Helianthus

grosseserratus Martens and H. annuus L. Bulgarian Journal of Agricultural Science 10:
291-298.

Nikolova L, Shindrova P, Entcheva V (2000) Resistance to diseases, obtained through

interspecific hybridisation. Helia 23: 57-64.

Niu, X., Bressan, R.A., Hasegawa, P.M., Pardo, J.M., 1995. Ion homeostasis in NaCl
stress environments. Plant Physiol., 109, 735-742.

Nguyen, A. and A. Lamant. 1988. Pinitol and myo-inositol accumulation in water-stressed

seedlings of maritime pine. Phytochemistry 27:(11) 3423-3427.

Norwood, M., M. R. Truesdale, A. Richter and P. Scott. 1999. Metabolic changes in

leaves and roots during dehydration of the resurrection plant Craterostigma
plantagineum (Hochst). South African Journal of Botany 65: 421-427.

Oliveti, G.P., Cumming, J.R., Etherton, B., 1995. Membrane potential depolarization in
root cap cells precedes aluminum tolerance in snapbean. Plant Physiology, 109, 123-
129.

Ohlrogge, J. B. and J. G. Jawroski. 1997. Regulation of fatty acid synthesis. Annual

Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 48: 109-136.

Ownby, J.D., Popham, H.R., 1990. Citrate reverses the inhibition of wheat root growth
caused by aluminium. Journal of Plant Physiology, 135: 588-591.

Pacureanu-Ioita M, Procopovici E (2003) Broomrape control in Romania. COST 849

Meeting Athens

Panasiuk O, Bills DD and Leather GR (1986). Allelopathic influence of Sorghum bicolor

on weed during germination and early seedlings. Journal of Chemical Ecology 2, 1533-
1543.

Pao, C.-I., and P.W. Morgan. 1986a. Genetic regulation of development in Sorghum
bicolor. I. Role of the maturity genes. Plant Physiol. 82:575–580.

Pao, C.-I., and P.W. Morgan. 1986b. Genetic regulation of development in Sorghum
bicolor. II. Effect of the maR3 allele mimicked by GA3. Plant Physiol. 82:581–586.
 111
Passioura, J.B. 1997. Drought and drought tolerance. In: drought tolerance in higher
plants. Eds: E. Belhalsen, pp: 1-7.

Paterson, A.H., Y.-R. Lin, Z. Li, K.F. Schertz, J.F. Doebley, S.R.M. Pinson, S.-C. Lin, J.W.
Stansel, and J.E. Irvine. 1995. Convergent domestication of cereal crops by indepen-
dent mutations at corresponding genetic loci. Science (Washington, DC) 269:1714–
1718.

Paleg, L. G., R. C. Stewart and R. Starr. 1985. The effects of compatible solutes on
proteins. Plants and Soil 89: 83-94.

Papageorgiou, G. and N. Murata. 1995. The unusually strong stabilizing effects of gly-
cine betaine on the structure and function of the oxygen-evolving photosystem II
complex. Photosynthesis Research 44: 243-252.

Pattanagul, W. and M. A. Madore. 1999. Water deficit effects on raffinose family oli-
gosaccharide metabolism in Coleus. Plant Physiology 121: 987-993.

Payne, W.A., M.C. Drew, L.R. Hossner, R.J. Lascano, A.B. Onken, and C.W. Wendt.

Pelah, D., O. Shoseyov, A. Altman and D. Bartels. 1997. Water-stress response in aspen
(Populus tremula): differential accumulation of dehydrin, sucrose synthase, GAPDH
homologues, and soluble sugars. Journal of Plant Physiology 151: 96-100.

Pelleschi, S., J. P. Rocher and J. L. Prioul. 1997. Effects of water restriction on carbohy-
drate metabolism and photosynthesis in mature maize leaves. Plant, Cell and Environ-
ment 20: 493-503.

Perez-de-Luque A, Galindo JCG, Macias FA, Jorrin N (2000) Sunflower sequiterpene

lactone models induce Orobanche cumana seed germination. Phytochemistry 58: 45-50

Perez-Vich B, Berry ST, Velasco L, Fernandez-Martinez JM, Gandhi S, Freeman C,

Heesacker A, Knapp SJ, Leon AJ (2005) Molecular mapping of nuclear male sterility
genes in sunflower. Crop Science 45: 1851-1857.

Petcu, E., Dencescu S., Vladu, P., Negrila, M., 1995. Testing soybean genotypes for
drought tolerance by using free proline content in primary leaves. Romanian Agricultural
Research, 11, 77-82.

Petcu, E., Terbea, M., Vranceanu, A.V., Craiciu, D., Zglimbea, R.G. 1997. Relationship
between free proline content and drought tolerance in some Romanian sunflower geno-
types. Proceeding of international congress „Drought and plant production”: 437–443,
Serbia.

Petcu., E., Terbea, M., 1996. Dinamica continutului de prolina libera din plantele de
porumb in conditii de seceta. Analele I.C.C.P.T., LXIII, 264-272.
 112
Peters, W., Beck, E., Piepenbrock, M., Lenz, B., Schmitt, J.M., 1997. Cytokinin as a native
effector of phosphoenolpyruvate carboxylase induction in Mesembryabthemum
crystallinum. Jourbal of Plant Physiology 151, 362-367.

Petrovic, M., Kastori, R., Skoric, D., Petrovic, N., 1992. Sunflower lines and hybride
response to water stress, Helia, 17: 57-64;

Phinney, B.O., and C. Spray. 1982. Chemical genetics and the gibberellin pathway in Zea
mays L. p. 101–110. In P.F. Wareing (ed.) Plant growth substances, 1982. Academic
Press, London.

Pierson, E.C., Cresti, M., 1992. Cytoskeleton and cytoplasmatic organization of pollen
and pollen tubes. Int.Rev.Cit. 140, 73-125.

Pilon-Smits, E. A. H., M. H. Ebskamp, M. J. Paul, M. J. W. Jeuken, P. H. Weisbeek and S.

C. M. Smeekens. 1995. Improved performance of transgenic fructan-accumulating to-
bacco under drought stress. Plant Physiology 107: 125-130.

Plaxton, C. P. 1996. The organization and regulation of plant Glycolysis. Annual Review
of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 47: 185-214.

Pollock, C. J. and A. J. Cairns. 1991. Fructan metabolism in grasses and cereals. Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 42: 77-101.

Pontis, H. G. 1989. Fructans and cold stress. Plant Physiology 134: 148-150.

Posas, F., Wurgler-Murphy, S.M., Maeda, T., Witten, T.C., Thai, T.C., Saito, H., 1996.
Yeast HOG1 MAP kinase cascade is regulated by a multistep phosphorelay mechanism
in SLN-YPD1-SSK1 two component osmoregulator. Cell, 86, 865-875.

Pollock, C. J. and A. J. Cairns. 1991. Fructan metabolism in grasses and cereals. Annual
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 42: 77-101.

Puebla, A. F., G. L. Salerno and H. G. Pontis. 1997. Fructan metabolism in two species of
Bromus subjected to chilling water stress. New Phythologist 136: 123-129.

Quick, P., G. Siegl, E. Neuhaus, R. Feil and M. Stitt. 1989. Short-term water stress leads to
a stimulation of sucrose synthesis by activating sucrose-phosphate synthase. Planta
177: 536-546.

Quinby, J.R. 1967. The maturity genes of sorghum. p. 267–305. In A.G. Norman (ed.)
Advances in Agronomy. Vol. 19. Academic Press, New York.

Quinby, J.R. 1973. The genetic control of flowering and growth in sorghum. p. 125–162.
In N.C. Brady (ed.) Advances in Agronomy. Vol. 25. Academic Press, New York.
 113
Quinby, J.R., and R.E. Karper. 1945. The inheritance of three genes that influence time of
floral initiation and maturity date in milo. Agron. J. 37:916–936

Ramos, M. L. G., A. J. Gordon, F. R. Minchin, J. I. Sprent and R. Parsons. 1999. Effect of

water stress on nodule physiology and biochemistry of a drought tolerant cultivar of
common bean (Phaseolus vulgaris L.). Annals of Botany 83: 57-63.

Ray, J.D., B. Kindiger, and T.R. Sinclair. 1999. Introgressing root aerenchyma into maize.
Maydica 44:113–117

Ray, J.D., B. Kindiger, C.L. Dewald, and T.R. Sinclair. 1998. Preliminary survey of root
aerenchyma in Tripsacum. Maydica 43:49–53

Raymond, J.M., Smirnoff, N., 2002. Proline metabolism and transport in maize seedlings
at low water potential. Annals of Botany 89, 813-823;

Rhodes D 1987 Metabolic responses to stress. In “The Biochemistry of Plants” (DD

Davies ed), Vol. 12, Academic Press, New York, pp. 201-241

Rhodes D 2006 Roles of proline in plant adaptation to environmental stress. Homepage

Purdue University

Rhodes D, Verslues PE, Sharp RE. 1999. Role of amino acids in abiotic stress resistance.
In (BK Singh ed.) “Plant Amino Acids: Biochemistry and Biotechnology”, Marcel Dekker,
NY, pp. 319-356.

Rhodes, D. and Y. Samars. 1994. Genetic control of osmoregulation in plants. In: Cellular
and molecular physiology of cell volume regulation. K. Strange,eds, Boca Raton: CRC
Press. 347-367.

Rice EL.1984. Allelopathy. 2nd ed. Academic Press, New York.

Riov, J., Dagan, E., Goren, R., Yang, S.F., 1990. Characaterisation of abscisic acid in-
duced ethylene production in citrus leaves and tomato fruit tissues. Plant Physiol 92,
48-53.

Ritossa FA (1962) A new puffing pattern induced by temperature shock and DNP in
Drosophila. Experientia 18: 571-573.

Rooney, W.L., and S. Aydin. 1999. The genetic control of a photoperiod sensitive re-
sponse in sorghum. Crop Sci. 39:397–400.

Rosenow, D.T., J.E. Quisenberry, C.W. Wendt, and L.E. Clark. 1983. Drought tolerant
sorghum and cotton germplasm. Agric. Water Manage. 7:207–227.

Saadalla, J.F., Edwards, B., Quick, J.S., Fenwick, R.Y., 1990. Membrane thermostability
and heat tolerance of spring wheat. Crop Sci., 30:247-251.
 114
Sadras, V.O., Hall, A.J., Trapani, N., Villela, F. 1989. Dymamics of rooting and root lenght:
leaf area relationships as affected by plant population in sunflower crops. Field Crop
Res., 22: 45-57.

Sadras, V.O., Villalobos, F.J., Fereres, F.J., Walfe, D., 1992. Quantification of leaf responces
to soil water content: comparative sensitivity of leaf expansion rate and leaf conductance
in field-grown sunflower. Proc. 13th Int.Sunflower Conference I, 640-644.

Salisbury, F.B. 1963. The flowering process. Macmillan, New York.

Samaras Y, Bressan RA, Csonka LN, Garcia-Rios MG, Paino D’Urzo M, Rhodes D 1995
Proline accumulation during drought and salinity. In (N Smirnoff ed) “Environment and
Plant Metabolism: Flexibility and Acclimation,” Bios Scientific Publishers, Oxford, pp 161-
187.

Sasaki, M., Yamamoto, Y., Matsumoto, H., 1995. Involvement of plasma membrane potential
in the tolerance mechanism of plant roots to aluminum toxicity. Plant and soil 171, 119-124.

Savoure, A., Hua X-J., Bertauche, N., van Montagu, M., Verbruggen, N., 1997. Abscisic
acid independent and abscisic acid dependent regulation of proline biosynthesis following
cold and osmotic stress. Molecular and General Genetics, 254, 104-109;

Schöffl F, Prändl R, Reindl A (1998) Regulation of the heat-shock response. Update on

signal transduction. Plant Physiol. 117: 1135-1141.

Schurr, U., Heckenberger, U., Herdel, K., Walter., A., Feil, R. 2000. Leaf development in
Ricinus communis during drought stress: dynamics of growth processes. Of cellular
structures and of sink-source transition;

Sharp, R.E., 1999. Interaction of abscisic acid and ethylene in root and shoot growth
responses to water stress . Dahlia Greidinger International Symp. “Nutrient Management
under Salinity and Water Stress”, 1-9.

Sharp, R.E., and Davies, W.J., 1985. Rooth growth and water uptake by maize plants in
draying soil. J. Exp.Bot. 36: 1441–1456.

Sharp, R.E., Boyer, J.S., 1986. Photosynthesis at low water potentials in sunflower: lack of
photosinhibitory effects. Plant Physiol., 82: 90–95.

Sharp, R.E., Silk, W.K., Hsiao, T.C., 1988. Growth of the maize primary root at low water
potentials. I Spatial distribution of expansive growth. Plant Physiol 87, 50-57;

Shashidhar V-R, Prasad T-G, Sudharshan L 1996. Hormone signals from roots to shoots of
sunflower (Helianthus annuus L.). Moderate soil drying increases delivery of abscisic
acid and depresses delivery of cytokinins in xylem sap. Annals of Botany 78: 151-155.
 115
Shinozaki, K., Yanaguchi- Shinozaki, K., 1997. Gene expression and signal transduction
in water-stress response. Plant Physiol, 115: 327-334.

Schobert, B. 1977. Is there an osmotic regulatory mechanism in algae and higher plants?
Journal of Theoretical Biology 68: 17-26.

Siegel, N., Haung, A., 1983. Aluminum interaction with calmodulin: evidence for altered
structure and function from optical and enzymatic studies. Biochem. Biophys Acta 744,
36-45;

Smirnoff N, Cumbes QJ 1989 Hydroxyl radical scavenging activity of compatible sol-

utes. Phytochemistry 28: 1057-1060.

Smith, H. 1992. Ecological functions of the phytochrome family: Clues to a transgenic

programme of crop improvement. Photochem. Photobiol. 56:815–822.

Smith, H. 1995. Physiological and ecological function within the phytochrome family.
Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 46:289–315.

Smith, H. 2000. Phytochromes and light signal perception by plants—An emerging

synthesis. Nature (London) 407:585–591

Sorrells, M.E., and D. Myers, Jr. 1982. Duration of developmental stages of 10 milo
maturity genotypes. Crop Sci. 22:310–314.

Spollen , W.G., Sharp, R.E., 1991. Spatia distribution of turgor and root growth at low
water potentials. Plant Physiol. 96, 438-443;

Stewart CR 1981 Proline accumulation: Biochemical aspects. In “Physiology and Bio-

chemistry of Drought Resistance in Plants,” (LG Paleg, D Aspinall eds) Academic Press,
Sydney, pp 243-259.

Stewart GR, Larher F 1980 Accumulation of amino acids and related compounds in
relation to environmental stress. In “The Biochemistry of Plants” (BJ Miflin ed), Vol. 5,
Academic Press, New York, pp. 609-635.

Stewart, C.R., Voetberg, G., Rayapati, P.J., 1986. The effects of benzyladenine, cyclohex-
imide, and cordycepin on wilting induced abscisic acid and proline accumulation and
anscisic acid and salt proline induced accumulation in barley leaves. Plant Physiology
82, 703-707;

Stone, l., Dwayne, E., Goodrun, E. 2001. Rooting front and water depletion depths in
grain sorghum and sunflower. Agr. J. 93: 1105-1110.

Strizhov, N., Abraham, E., Okresz, L., Blickling, S., Zilberstein, A., Schell, J., Koncz, C.,
Szabados, L., 1997. Differential expression of two P5CS genes controlling proline accu-
 116
mulation during salt stress requires ABA and is regulated by ABA1, ABI1 and AXR2 in
Arabidopsis. The Plant Journal 12, 557-569.

Stoop, J. M. H., J. D. Williamson and D. M. Pharr. 1996. Mannitol metabolism in plants:

a method for coping with stress. Trends in plant science 1:(5) 139-144.

Sung, S. S., D.-P. Xu and C. C. Black. 1989. Identification of actively filling sucrose sinks.
Plant Physiology 89: 1117-1121.

Sun, W. Q. and A. C. Leopold. 1997. Cytoplasmic vitrificatoin and survival of anhydrobiotic

organisms. Comparative Biochemistry and Physiology 117A: 327-333.

Sweeney, B.M. 1987. Rhythmic phenomena in plants. 2nd ed. Academic Press, San
Diego, CA.

Taylor CB 1996 Proline and water deficit: ups and downs. Plant Cell 8: 1221-1224.

Taylor I-B, Burbidge A, Thompson A-J 2000. Control of abscisic acid synthesis. Journal
of Experimental Botany 51: 1563-1574.

Tarczynski, M. C., R. G. Jensen and H. J. Bohenert. 1993. Stress protection of transgenic

tobacco by production of the osmolyte mannitol. Science 259: 508.

Terbea, M., Cosmin, O., Craiciu, D.S., Micut, G., 1995a. Cell membrane stability, water
loss in excised leaves and free praline content as physiological traits for screening for
maize resistance to water stress. Romanian Agricultural Research, 11, 51-60;

Terbea, M., Vrânceanu, A.V., Craiciu, D.S., Micuþ, G., 1995b. Physiological response of
sunflower plants to drought. Romanian Agricultural Research, 11, 61-68;

Thomas, H., H.M. Thomas, and H. Ougham. 2000. Annuality, perenniality and cell death.
J. Exp. Bot. 51:1781–1788.

Thompson JF 1980 Arginine synthesis, proline synthesis, and related processes. In

“The Biochemistry of Plants”, Vol 5 (BJ Miflin ed) Academic Press, New York, pp. 375-
403.

Toivonen, P. and W. Vidaver. 1988. Variable chlorophyll a fluorescence and CO2 uptake
in water stressed white spruce seedlings. Plant Physiology 86: 744-748.

Tuinstra, M.R., G. Ejeta, and P. Goldsbrough. 1998. Evaluation of near-isogenic sorghum

lines contrasting for QTL markers associated with drought tolerance. Crop Sci. 38:835–
842.

Turner, N., Begg, J. and Tonnet, M. 2006. Osmotic adjustment of sorghum and sun-
flower crops in response to water defficits and its influence on the water potential at
which stomata close. Australian Journal of Plant Physiology 5 (5): 597-608.
 117
Ünyayar S, Keles Y, Ünal E (2004) Proline and ABA levels in two sunflower genotypes
subjected to water stress. Bulg. J. Plant Physiol. 30: 34-47.

Van Oosterom E.J., Jayachandran R., Bidinger F.R. Diallel analysis of the stay-green trait
and its components in sorghum. Crop Sci. 1996;36:549-555

Verbruggen, N., Villaroel, R., van Montagu, M., 1993. Osmoregulation of a pyrroline-5
carboxylate reductase gene in Arabidopsis thaliana. Plant Physiology 103, 771-781.

Vernon, D. M. and H. J. Bohnert. 1992. A novel methyltransferase induced by osmotic

stress in the facultative halophyte Mesembryanthemum crystallinum. EMBO Journal
11: 2077-2085.

Vertucci, C. W. and J. M. Farrant. 1995. Acquisition and loss of dessication-tolerance.

Seed Development and Germination. J. a. G. Kigel, G. (eds),eds. Marcel Dekker, New
York. pp. 237-271.

Voetberg GS, Sharp RE 1991 Growth of the maize primary root tip at low water potentials.
III. Role of increased proline deposition in osmotic adjustment. Plant Physiol. 96: 1125-
1130.

Vranceanu, A.V., 2000. Floarea-soarelui hibrida. Ed. Ceres, 274-293, 609-613

Vu, J. C. V., J. T. Baker, A. H. Pennanen, A. L. H. Jr., G. Bowes and K. J. Boote. 1998.

Elevated CO2 and water deficit effects on photosynthesis, ribulose biphosphate car-
boxylase-oxygenase, and carbohydrate metabolism in rice. Physiologia Plantarum 103:
327-339.

Vyas, S. P., S. Kathju, B. K. Garg and A. N. Lahiri. 1985. Performance and metabolic
alterations in Sesamum indicum under different intensities of water stress. Annuals of
Botany 56: 323-332.

Waldren, R.p. 1983. Corn. In Crop water relation. I.D. Teare and M. Peete (eds). New
York, pp: 187-211.

Wang, R.-L., A. Stec, J. Hey, L. Lukens, and J. Doebley. 1999. The limits of selection
during maize domestication. Nature (London) 398:236–239.

Wanek, W. and A. Richter. 1997. Biosynthesis and accumulationof D-ononitol in Vigna

umbellata in response to drought stress. Physiologia Plantarum 101: 416-424.

Ward, J.M., Pei, Z-M., Schroeder, J.I., 1995. Roles of ion channels in initiation of signal
transduction in higher plants. Plant Cell 7, 833-844;

Wettstein, D., 1957. Chlorophyll letale und der submicroscopishe formweschsel der
plastiden. Exp.Cell.Res., 12, 427-432;
 118
Williams, R. J. and A. C. Leopold. 1989. The glassy state in corn embryos. Plant Physi-
ology 89: 977-981.

Whittaker, A., A. Bochicchio, C. Vazzana, G. Lindsey and J. M. Farrant. 2001. Changes in

leaf heoxkinase activity and metabolite levels in response to drying in the desiccation-
tolerant species Sporobolus stapfianus and Xerophyta viscosa. Jouranl of Experimen-
tal Botany 52:(358) 961-969.

Wise, R.R., Frederick, P.J., Alm, D.M., Kramer, D.M., Hesketh, J.D., Crofts, A.R., Ort,
D.R., 1990. Investigation of the limitation by leaf water deficit in field-grown sunflower
(Helianthus annuus L.). Plant Cell Environ., 15, 755-756;

Wolfe, D.W., Sadras, V.O., Villalobos, P.J., Fereres, E., 1992. Photosyntheticaly recovery
from drought in relation to stress effect on leaf osmotic potential and nitrogen content.
Proc. 13th Intern.Sunflower Conf., Pisa, Italy, I, 658-663;

Wu, Y., Spollen, W.G., Sharp, R.E., 1994. Root growth maintenance at low water poten-
tials. Plant Physiol. 106, 607-615;

Wurgler-Murphy, S.M., Saito, H., 1997. Two component signal transducers and MAPK
cascades. Trends Biochem. Sci. 22, 172-176;

Xu, W., P.K. Subudhl, O.R. Crasta, D.T. Rosenow, J.E. Mullet, and H.T. Nguyen. 2000.
Molecular mapping of QTLs conferring stay-green in grain sorghum. Genome 43:461–
469

Yano, M., Y. Katayose, M. Ashikari, U. Yamanouchi, L. Monna, T. Fuse, T. Baba, K.

Yamamoto, Y. Umehara, Y. Nagamura, and T. Sasaki. 2000. Hd1, a major photoperiod
sensitivity quantitative trait locus in rice, is closely related to the Arabidopsis flowering
time gene CONSTANS. Plant Cell 12:2473–2483.

Yau, S.K., Saxena, M.C., 1997. Drought as a global concern in plant production. Drought
and plant production proceed, 15-22;

Zhang J. 2000. Hydraulic resistance of sorghum and sunflower. Journal of crop prod.Vol.
2: 2.

Zrenner, R. and M. Stitt. 1991. Comparison of the effect of rapidly and gradually devel-
oping water-stress on carbohydrate metabolism in spinach leaves. Plant, Cell and Envi-
ronment 14: 939-946.
 119

CUPRINS

1. INTRODUCERE ....................................................................... 5

2. EFECTUL SECETEI ASUPRA FOTOSINTEZE .................... 14

3. MECANISME DE REZISTENÞÃ ............................................ 27

4. RÃSPUNSURILE PLANTELOR LA SECETÃ ...................... 49

5. RÃSPUNSUL CULTURILOR LA SECETÃ

ªI INTERPRETAREA ADAPTÃRII ............................................ 60

6. AMELIORAREA PENTRU REZISTENÞA LA SECETÃ ............ 84

7. LIMITAREA EFECTELOR NEGATIVE

ALE SECETEI PRIN MÃSURI TEHNOLOGICE ..................... 95

BIBLIOGRAFIE ............................................................................. 101

 120

w w w. d o m i n o r. r o
T e l.: 0728.833.391
021-668.01.71
redactia@dominor.ro;
comenzi@dominor.ro

Tiparul executat de

View publication stats