I.

FIZIOLOGIA DIGESTIEI ŞI ABSORBŢIEI

Aparatul digestiv este alcãtuit din tubul digestiv şi glandele anexe (glandele salivare, ficatul
şi pancreasul). La vertebratele inferioare, aparatul digestiv este un tub drept, deschis la extremitãţi,
având lungimea egalã cu a corpului.
Filogenetic, tubul digestiv se complicã tot mai mult prin alungire şi formare de rezervoare,
delimitate de sfinctere, cu rol în întârzierea pasajului hranei. Structura internã a tubului digestiv se
modificã prin pliere longitudinalã şi transversalã, cu formarea de vilozitãţi şi valvule spirale sau
circulare. Concomitent apar şi se diferenţiazã glandele propri şi anexe ale tubului digestiv.
Morfologic, tubul digestiv s-a modelat continuu în funcţie de regimul alimentar, la mamifere
realizând dezvoltarea cea mai complexã.
Prin funcţiile sale fizice şi biochimice (enzimatice), tubul digestiv transformã furajele în
forme absorbabile, furnizând organismului energia şi substanţele plastice de care are nevoie pentru
întreţinere şi producţie.
Funcţional, tubul digestiv este format din segmentele: ingestiv, digestiv şi ejectiv. Segmentul
ingestiv, dispus prediafragmatic, cuprinde organele preparatoare ale digestiei: cavitatea oralã şi
anexele ei, faringele şi esofagul; segmentele digestiv şi ejectiv sunt dispuse postdiafragmatic. Ele
grupeazã organele esenţiale ale digestiei şi absorbţiei (stomacul şi intestinul), care preparã ingesta
pentru absorbţie, asigurã transferul nutrienţilor în circulaţia sanguinã şi degajeazã tubul digestiv de
fracţiunile nedigerate.
Sistemul digestiv participã la homeostazia organismului prin compensarea pierderilor
energetice şi de substanţã, rezultate din activitãţile corpului animal.

1.1. COMPORTAMENTUL ALIMENTAR

FOAMEA ȘI SETEA
Comportamentul alimentar este ansamblu de activitãţi ale animalului prin care el ingerã
furaje specifice, ca sã-şi satisfacã nevoile organice şi sã refuze substanţele nealimentare sau toxice.
El constã în cãutarea, gãsirea şi ingerarea hranei.
Comportamentul alimentar se traduce prin reglarea ingestiei de hranã, care este singurul
mijloc de a compensa pierderile energetice şi materiale rezultate din activitãţile vitale şi productive
ale animalelor. El este diferit în raport cu specia şi vârsta, depinzând de factori ecologici, de
disponibilitatea diferitelor furaje specifice şi modalitãţile de cãutare a hranei .
Domesticirea şi tehnologiile moderne de creştere au modificat într-o mãsurã importantã
mulţi parametri ecologici şi fiziologici, dar limitele de eficienţã ale tehnologiilor demonstreazã cã
remodelarea comportamentului alimentar şi a fondului sãu metabolic nu poate afecta decât o parte a
mecanismelor neuroumorale.
Cãutarea hranei şi a apei, apoi prehensiunea lor, sunt determinate de apariţia senzaţiilor de
foame şi de sete. Stingerea acestor senzaţii pune capãt actului de alimentare şi de bãut, ducând la
starea de saţietate (sãturare). Consumarea activã a hranei se datoreşte apetenţei sau poftei de
mâncare; comportamentul contrar este inapetenţa sau lipsa poftei de mâncare. La om trebuie sã se
facã distincţie între apetit şi foame; apetitul este dorinţa de a mânca, iar foamea exprimã senzaţia de
1
vacuitate a stomacului, datã de absenţa ingestiei de hranã. Studiile de psihologie comparatã au arãtat
rolul capital pe care îl joacã comportamentul alimentar în viaţa animalului şi importanţa pe care o
reprezintã foamea.
Ingestia de hranã este sub control nervos şi umoral şi este impusã de foame. În explicarea
senzaţiei de foame s-au emis mai multe ipoteze: gastricã, glicostaticã, termostaticã.In reglarea
ingestiei de hranã intervin un numãr mare de factori, care sugereazã o complexitate de mecanisme
implicate. Au fost investigate: reglarea nervoasã, schimbarea temperaturii hipotalamusului, reglarea
fizicã, reglarea chemostaticã, lipostaticã şi a produşilor finali de fermentaţie. Pentru fiecare din
aceste ipoteze explicative pot fi aduse argumente pro şi contra.
Consecinţã a interacţiunii factorilor nervoşi şi metabolici ai organismului cu mediul,
comportamentul alimentar al animalelor se manifestã prin consumarea sau ingerarea voluntarã a
unei cantitãţi de hranã, care sã-i asigure homeostazia. Animalul consumã o anumitã cantitate de
hranã, care sã-i asigure un anumit aport energetic, înrobat în structuri chimice diferit proporţionate,
în raport cu nevoile organismului. Rezultã cã animalul nu consumã decât atât cât are nevoie ca sã-şi
satisfacã nevoile energetice şi plastice. Reglarea fizicã şi chimicã a ingestiei de hranã sunt
modalitãţi de reglare energeticã a ingestiei voluntare. Ea se realizeazã în mod diferit la
monogastrice, faţã de rumegãtoare. La mamiferele monogastrice şi la pãsãri creşterea valorii
energetice şi a digestibilitãţii hranei determinã reducerea ingestiei voluntare, rezultând un aport
relativ constant de substanţe energetice digestibile. La rumegãtoare, ingestia voluntarã de fibroase
creşte odatã cu creşterea digestibilitãţii; o uşoarã creştere a digestibilitãţii determinã o creştere
accentuatã a energiei ingerate.

1.1.1. Reglarea neuro-umoralã a apetenţei

Apetenţa este dependentã atât de natura hranei cât şi de deficitul energetic şi plastic al
organismului.
La reglarea apetenţei participã :
a. Modificãrile de compoziţie a sângelui şi activitatea hormonilor cu rol metabolic
important.
Acestea iau în discuţie glicemia şi aminoacidemia . Scãderea glicemiei stimuleazã pofta de
mâncare, iar consumarea de glucide (glucozã, zaharozã) o reduce. Transfuzia de sânge de la un
animal sãtul la unul flãmând, duce la ştergerea senzaţiei de foame la primitor.
Insulina produce hipoglicemie, care la rândul ei determinã creşterea apetenţei. Glucagonul, prin
hiperglicemie, inhibã centrul foamei.
b. Gradul de plenitudine gastricã
Senzaţia de foame este, în general, asociatã cu contracţii ritmice ale stomacului gol. Aceste
contracţii_numite contracţii de foame_se produc în salve succesive de câte 20_60 contracţii, care
sunt urmate la 30_90 minute de contracţii tonice, care mãresc presiunea internã a stomacului. La
ierbivore, contracţiile de foame apar chiar înainte de golirea stomacului. La cal pot fi observate deja
la 5 ore dupã un prânz. La om, ele nu încep decât la 2_3 ore dupã golirea completã a stomacului.
Aportul de hranã antreneazã dispariţia senzaţiei de foame. Existã şi o “foame specificã” - glucidicã,
protidicã sau salinã - care apare la regimuri alimentare dezechilibrate în componentele respective,
subliniind valoarea factorului biochimic în reglarea apetenţei. În aport insuficient de minerale,
2
animalele carenţate parcurg distanţe mari pentru a le gãsi. În caz contrar, subiectul carenţat va cãuta
sã compenseze deficitul mineral prin lingerea obiectelor.
În inaniţie (suprimarea hrãnirii), contracţiile de foame se menţin, deşi senzaţia de foame se
atenuazã. Apetenţa se menţine la animale cu fistulã esofagianã, iar la animale gastrectomizate, poate
apare senzaţia de foame; contracţiile de foame nu sunt, prin urmare, singurele care determinã
senzaţia de foame.
c. Activitatea centrilor nervoşi
Pe scoarţa cerebralã existã un centru nervos alimentar care primeşte informaţii de la centrii
nervoşi ai aparatului digestiv, situaţi în trunchiul cerebral. În hipotalamusul lateral se gãseşte centrul
“foamei”, iar în hipotalamusul ventro-medial, centrul “saţietãţii”. Excitarea experimentalã a
centrului foamei la animale sãtule, determinã dirijarea acestora spre sursele de hranã. Excitarea
centrului saţietãţii la animale flãmânde inhibã deplasarea animalelor spre hranã. Analizatorul
periferic al centrului saţietãţii îl reprezintã receptorii gastrici de întindere şi chemoreceptorii
digestivi.
Distensia gastricã cu un balon determinã excitarea centrului saţietãţii. Hiperglicemia produsã
de glucagon activeazã, de asemenea, centrul saţietãţii şi inhibã centrul foamei, respectiv inhibã
contracţiile de foame. Rezultã cã aşa numitele “contracţii de foame” au un determinism umoral şi
nervos intramural, întrucât ele nu sunt inhibate de dubla vagotomie şi splanchnotomie.

1.1.2. Reglarea ingestiei voluntare de hranã

Comportamental, realizarea saţietãţii se manifestã prin stoparea ingestiei voluntare de hranã.
Reglarea ingestiei voluntare de hranã se realizeazã fizic, chimic şi energetic.
Reglarea fizicã are la bazã capacitatea tubului digestiv şi prezenţa receptorilor gastrici de
presiune. La erbivore se exprimã în kg substanţã uscatã ingeratã/100 kg masã corporalã sau
metabolicã şi este determinatã de :
volumul cavitãţii abdominale, volumul tubului digestiv şi cantitatea de conţinut digestiv;
• volumul structural al raţiei, mãrimea particulelor de hranã şi digestibilitatea substanţelor
nutritive din hranã;
• timpul mediu de retenţie al digestei în segmentele tubului digestiv.
Reglarea chimicã a ingestiei voluntare de hranã se bazeazã pe calitatea produşilor finali de
digestie şi prezenţa chemoceptorilor în duoden. Rol important în reglarea chimicã îl au glucoza,
acidul lactic şi acizii graşi volatili. Reglarea chimicã începe atunci când înceteazã reglarea fizicã. La
rumegãtoare, reglarea fizicã se realizeazã la raţii care au o digestibilitatea de pânã la 65%. Peste
aceastã valoare, reglarea se realizeazã chimic.
Reglarea energeticã. Atât reglarea fizicã cât şi reglarea chimicã a ingestiei voluntare de
hranã sunt modalitãţi de exprimare a reglãrii energetice a homeostaziei organismului, de menţinere a
echilibrului între intrãrile şi ieşirile energetice din corp.
Pierderile bruşte de energie conduc la reglarea pe termen scurt a ingestiei voluntare, prin
iniţierea şi încetarea consumãrii hranei.
Reglarea ingestiei voluntare de energie pe termen lung, este demonstratã de menţinerea
constantã a masei corporale la animalele adulte, indiferent dacã pierderile zilnice de energie sunt

3
mari sau mici. Când raportul consum/pierdere de energie este supraunitar, are loc crearea rezervelor
energetice, sub forma depozitelor de grãsime.
Deşi reglarea ingestiei voluntare de energie este proprie tuturor speciilor de animale,
exprimarea ei comportamentalã este dependentã de specie şi regimul alimentar adecvat.
Reglarea energeticã a ingestiei de hranã este cea mai evidentã la pãsãri, la care, variaţia
energeticã a hranei se reflectã fidel în cantitatea de hranã consumatã. Transparenţa corelaţiei s-ar
putea datora faptului cã tubul digestiv al galinaceelor este scurt, iar digestibilitatea hranei este mare.
Diametral opus, la rumegãtoare, evidenţa reglãrii energetice este drapatã de reglarea fizicã.
Corelaţia dintre densitatea energeticã a hranei şi cantitatea de substanţã uscatã (SU) ingeratã, este
mai evidentã la declanşarea reglãrii chimice (când digestibilitatea substanţei uscate depãşeşte 65%).
Ingestia de substanţã uscatã la rumegãtoare creşte paralel cu creşterea valorii energetice pânã la
atingerea limitei fizice de ingestie. La oi, valoarea energeticã de 2,47 Kcal ED/g SU este limita de la
care mecanismul de reglare a ingestiei se schimbã. La o densitatea energeticã de peste 2,47 Kcal
ED/g SU ingestia de SU se reduce, aportul de energie rãmânând constant
Dacã se substituie 10% din ingestia voluntarã de fân cu particule inerte de plastic, la tãuraşi,
s-a constatat creşterea ingestiei voluntare de fân pânã la egalizarea nivelului energetic de la martor.
La substituirea a 20% din fân cu particule inerte, tãuraşii n-au putut ingera hrana pânã la
realizarea nivelului energetic al ingestiei de la martor, deşi a existat aceastã tendinţã.
Indiferent de tipul de reglare (fizicã, chimicã sau energeticã) sau de mecanismul de reglare
(glicostatic, termostatic sau gastric), este evident faptul cã sfârşitul ingestiei voluntare de hranã
coincide cu rezultatul unei suite de fenomene care conduc la satisfacearea nevoilor nutritive şi
energetice celulare.
Complexitatea fenomenului poate fi sesizatã dacã menţionãm cã la sfârşitul ingestiei
voluntare, hrana ingeratã nu a suferit transformãri importante care sã exprime valoarea energeticã a
hranei ingerate.

1.1.3. Setea
Ca şi foamea, setea este o manifestare complexã care marcheazã diminuarea rezervelor de
apã ale organismului. Ea corespunde unei senzaţii de uscãciune a mucoasei orale şi faringiene, în
special a bazei limbii şi a vãlului palatin. Privarea de apã antreneazã tulburãri mai grave decât
privarea de hranã solidã.
Pierderile de apã din organism determinã scoaterea apei din celule în spaţiul interstiţial şi
creşterea presiunii osmotice intracelulare. Trecerea a 1% din apa celularã în interstiţiu se soldeazã
cu declanşarea senzaţiei de sete. La câine, pierderea lichidelor în proporţie de 0,25% din masa
corporalã, declanşeazã senzaţia de sete.
Factorii care declanşeazã senzaţia de sete sunt :
a. Starea de umiditate a mucoasei oro-faringiene
Anestezia cu cocainã a mucoasei oro-faringiene nu suprimã întotdeauna senzaţia de sete.
Contactul apei cu mucoasa oro-faringinã şi apoi eliminarea ei prin fistulã esofagianã, nu
îndepãrteazã senzaţia de sete.
b. Raportul dintre SU şi apa din furaje şi raţii

4
 Ingestia de furaje uscate (cu conţinut sãrac în apã) determinã o insalivaţie copioasã,
transferând o mare cantitate de apã din ţesuturi în lumenul tubului digestiv. La vacã, apa din salivã
reprezintã 70-90% din apa din rumen; acestã apã trebuie înlocuitã tisular din consumul de apã
potabilã. Indiferent de provenienţa apei din lumenul tubului digestiv, reglarea secreţiei salivare, a
absorbţiei de apã din tubul diigestiv şi ingestia voluntarã de apã, conduc la menţinerea constantã a
proporţiei de apã în organism şi în conţinutul tubului digestiv.
c. Pierderile masive de apã prin transpiraţie, vãrsãturi şi diaree
Pierderile de apã pe aceste cãi au drept consecinţã hemoconcentraţie. Ele sunt însoţite de
pierderi minerale. Consumul de apã sãracã în elementele minerale pierdute, nu realizeazã saţietatea
de apã.
d. Disfuncţiile neuro-endocrine
Consumul excesiv de apã este consecinţa pierderilor masive de apã. El se manifestã în
diabetul zaharat, din cauza insuficienţei secreţiei de insulinã pancreaticã, în diabetul insipid, din
cauza insuficienţei secreţiei de adiuretinã posthipofizarã şi în diabetul cloruric, datoritã insuficienţei
secreţiei corticosuprarenalei.
În hipotalamus existã un centru nervos care primeşte stimuli de la osmoreceptorii pentru
hemoconcentraţie. Impulsul de “sete” cuprinde regiuni întinse ale scoarţei creierului, determinând
senzaţia de sete.
Pentru ca foamea şi setea sã fie indici fiziologici, organismul animal trebuie sã fie în
echilibru neuro-endocrin. Prin saţietate hidricã şi alimentarã se asigurã menţinerea compoziţiei
chimice şi a gradului de hidratare mediu al citoplasmei şi a mediilor circulante.

1.2. DIGESTIA LA MAMIFERE

Satisfacerea nevoilor energetice şi plastice ale organismului animal poate fi realizatã natural
numai prin aport alimentar. Tubul digestiv al mamiferelor este adaptat morfologic şi funcţional la
natura, compoziţia şi volumul hranei ingerate. Pe acest criteriu mamiferele se clasificã în: carnivore,
erbivore şi diversivore (omnivore).
În general, furajele necelulozice sau cu celulozã puţinã şi cu digestibilitate mare (peste 65%)
se asociazã cu un tub digestiv relativ scurt, raportat la lungimea corpului. Cu cât conţinutul în
celulozã (fibre alimentare) este mai mare, lungimea şi volumul tubului digestiv sunt mai mari.
În general, furajele necelulozice sau cu celulozã puţinã şi cu digestibilitate mare (peste 65%)
se asociazã cu un tub digestiv relativ scurt, raportat la lungimea corpului. Cu cât conţinutul în
celulozã (fibre alimentare) este mai mare, lungimea şi volumul tubului digestiv sunt mai mari.
În raport cu densitatea raţiei şi ponderea sediului digestiei, capacitatea segmentelor digestive
în procente din volumul tubului digestiv diferã în funcţie de specie. La rumegãtoare, ponderea o
deţin compartimentele gastrice (67-71%), iar la cal segmentul ceco-colic (45,4%).
La porc, la care hrana este compusã din furaje vegetale uşor digestibile şi furaje de origine
animalã, ponderea digestiei se repartizeazã egal în tubul digestiv, stomacul, intestinul subţire şi
segmentul ceco-colic, având volume relativ egale.
La câine şi pisicã stomacul ocupã 62-70% din capacitatea tubului digestiv.

5
 Furajele au o structurã chimicã complexã, formã în care ele nu pot fi utilizate de animale.
Pentru a putea fi utilizate, furajele trebuie transformate în structuri chimice cu molecule mici, care
îşi pierd specificitatea. Ansamblul transformãrilor fizice şi chimice la care sunt supuse furajele în
tubul digestiv pentru a dobândi starea de agregare şi dimensiunile moleculare capabile sã strãbatã
bariera de absorbţie şi sã intre astfel în procesele de asimilaţie, constituie digestia.
Din punct de vedere digestiv, orice furaj se compune din: fracţiunea potenţial digestibilã sau
fracţiunea capabilã sã fie transformatã în forme asimilabile şi fracţiunea indigestibilã, care oricât de
mult ar sta în tubul digestiv nu se transformã în elemente absorbabile.
Fracţiunea de furaj preluatã de animal din mediu, constituie ingesta, iar fracţiunile de furaj
prezente în segmentele tubului digestiv constituie digesta. Fracţiunea neabsorbitã şi eliminatã din
tubul digestiv, constituie egesta.
Modificãrile fizice consecutive masticaţiei şi deplasarea digestei în segmentele tubului
digestiv, pânã la eliminarea fracţiunilor nedigerate, neabsorbite şi nedigestibile, se datoresc
activitãţii motorii a tubului digestiv, activitate care constituie mecanica digestivã.
Prin activitatea secreţiilor glandelor digestive, tubul digestiv participã la transformarea fizicã
a hranei prin îmbibare şi solvire; prin enzimele din majoritatea secreţiilor, are loc transformarea
chimicã a furajelor. Secreţiile digestive provin din glandele proprii ale tubului digestiv şi din
glandele anexe: ficatul şi pancreasul. Enzimele conţinute în produsele de secreţie acţioneazã asupra
proteinelor, glucidelor şi lipidelor alimentare, precum şi asupra produşilor intermediari care provin
din degradarea lor. Alãturi de enzimele din secreţiile digestive, în degradarea furajelor intervin şi
enzime de origine alimentarã. Ele sunt mai importante la erbivore. Activitatea secretoare a glandelor
proprii şi anexe ale tubului digestiv este sub control vegetativ şi umoral. Hormonii tisulari sunt
sintetizaţi de celule specializate din peretele tubului digestiv, secreţia lor fiind declanşatã de
prezenţa în segmentele digestive a unor produşi rezultaţi din degradarea furajelor sau a unor
componente ale secreţiilor glandelor digestive.
În unele segmente ale tubului digestiv, în prestomacuri - la rumegãtoare - şi colon la toate
speciile - o florã şi o faunã bogatã şi variatã de microorganisme simbionte participã la transformarea
chimicã a digestei.
La toate mamiferele, transformarea biochimicã a furajelor ingerate constituie esenţa
digestiei.

1.2.1. Digestia oralã

Prin formaţiunile sale anatomice - buze, dinţi, limbã, muşchi şi glande salivare - în cavitatea
oralã au loc primele transformãri ale hranei. Aceste transformãri sunt preponderent fizice.
Fenomenele fizice ale digestiei orale sunt: prehensiunea, masticaţia şi insalivaţia. Cu excepţia
insalivaţiei şi degradãrii enzimatice a amidonului la om, porc şi gâscã, celelalte fenomene reprezintã
manifestãri exclusiv motorii.
1.2.1.1. Prehensiunea
Prehensiunea constituie preluarea furajelor şi a apei din mediul ambiant. Aceasta diferã cu
specia, fiind în corelaţie cu particularitãţile anatomice ale buzelor şi dinţilor. La prehensiune
participã incisivii şi caninii, buzele şi porţiunea liberã a limbii. Prehensiunea se face diferit pentru
furajele solide, furajele lichide şi apã.
6
 a. Prehensiunea furajelor solide
Ecvinele folosesc mai ales buzele, care sunt puternice, mobile şi sensibile. Iarba este prinsã
cu buzele, introdusã între incisivi şi secţionatã; o mişcare uşoarã a capului ajutã la ruperea ierbii.
Pentru prehensiunea grãunţelor şi a fânului, calul se serveşte de limbã şi buze; pentru sfeclã el
detaşeazã bucãţi cu incisivii.
La rumegãtoare, incisivii superiori sunt înlocuiţi cu un burelet. Dupã biotopul la care sunt
adaptate, se disting douã tipuri de prehensiune: tipul de pãşunat şi tipul colector.
Tipul de pãşunat cuprinde rumegãtoarele care recolteazã plantele la rasul solului. La vacã,
prehensiunea se face preponderent cu limba, care este lungã, puternicã şi mobilã. În schimb, buzele
sunt puţin mobile şi joacã un rol secundar în prehensiune. Vaca îmbrãţişeazã cu limba o porţiune de
furaj şi o introduce în cavitatea oralã. Prin ocluzia oralã, furajul este strivit între faţa lingualã a
incisivilor şi bureletul maxilarului superior. Rabatarea buzei superioare şi o mişcare scurtã şi bruscã
a capului faciliteazã secţionarea plantelor. Papilele linguale cornificate şi orientate aboral, împiedicã
alunecarea furajului.
La tipul de pãşunat, bureletul (pulvinarul) este foarte mare şi acoperã o parte din gingie
(cingula).
Tipul colector realizeazã o veritabilã ţesãlare a plantelor, rupând (defoliind) un ram de ici şi
colo. Mobilitatea buzelor şi spaţiul dintre incisivi (diastema) faciliteazã acest mod de prehensiune.
Prinderea ierbii între suprafeţele antagoniste este întâlnitã şi la colectoare, la care ocluzia oralã este
de tip pulvio-lingual; incisivii gliseazã înaintea bureletului, astfel încât contactul se face cu faţa
lingualã a incisivilor. Tijele plantelor sunt strivite între diasteme; o mişcare scurtã a capului
completeazã acţiunea combinatã a buzelor, bureletului şi a limbii.
Oaia şi capra, la care buza superioarã este mai mobilã decât la vacã, prezintã caractere
aparţinând ambelor tipuri de prehensiune, dependent de natura vegetaţiei (de câmpie, deasã şi înaltã,
şi de munte, rarã şi neuniformã). La pãşune, erbivorele selecteazã pãrţile de plante pe care le ingerã,
astfel încât valoarea nutritivã a ingestei (conţinutul în azot, fosfor şi energie) este superioarã
plantelor disponibile. Alegerea cea mai importantã este realizatã de rumegãtoarele mici, care ingerã
o raţie mai bogatã în azot şi mai sãracã în fibre alimentare decât bovinele, pe aceeaşi pãşune. La
oaie şi caprã, grãunţele sunt preluate mai ales cu buza superioarã.
Porcul se serveşte în prehensiune, mai ales pe buza inferioarã. Cei care sunt în libertate,
scormonesc solul cu râtul; particulele alimentare pe care le gãsesc sunt introduse în cavitatea oralã
prin mişcãrile buzelor. Iarba este tãiatã cu incisivii sau este strivitã între aceştia şi smulsã prin
mişcarea capului. Pentru alte furaje, porcul face prehensiunea cu limba.
Carnivorele fac prehensiunea cu incisivii şi caninii, smulgând sau secţionând fragmente din
hranã, ajutându-se uneori de membrele anterioare.
La câine, dupã introducerea hranei în cavitatea oralã prin mişcãri ale capului şi mandibulei,
deglutiţia se face dupã o masticaţie superficialã. Furajele semilichide şi pãstoase sunt preluate cu
limba.
Rozãtoarele fac prehensiunea cu arcadele incisive, iar pãsãrile fac prehensiunea cu ciocul.

7
 b. Prehensiunea lichidelor (bãutul)
La cal, vacã şi oaie, buzele întredeschise se cufundã parţial în apã. Lichidul este aspirat
datoritã presiunii negative realizatã în cavitatea oralã, prin mişcãrile limbii, asemãnãtoare unui
piston într-un corp de seringã.
Porcul face prehensiunea lichidelor în mod asemãnãtor, dar comisura buzelor este mai
posterior şi se deschide în momentul în care mandibula coboarã. Dacã animalul nu cufundã suficient
capul în lichid, comisura rãmâne afarã din lichid, odatã cu lichidul fiind aspirat şi aer care genereazã
un zgomot specific de “sorbiturã “.
Carnivorele beau lichidele în mod total diferit de celelalte mamifere, întrucât ele se servesc
numai de limbã. La câine, prin contracţia muşchilor bazigloşi, în special, limba ia forma de
linguriţã; prin mişcãri rapide, apa este proiectatã în cavitatea oralã.
La pisicã şi iepure, lichidele sunt preluate între papilele limbii, care executã mişcãri rapide.
Suptul reprezintã prehensiunea laptelui matern la nou-nãscuţi. Mecanismul suptului relevã în
principal, “teoria presiunii alternative”. Sugarul prinde baza mamelonului cu buzele, cuprinzându-l
între limbã şi bolta palatinã. Prin retracţia limbii, în cavitatea oralã la viţel se creazã o presiune
negativã de 80-100 mm Hg. Viţelul face în jur de 80-120 mişcãri de supt-deglutit pe minut.
Mecanismul este asemãnãtor bãutului de la adult. Mişcãrile de supt s-au observat la fãtul ovin în
ultima treime a gestaţiei, determinând deglutiţia a 2 ml pânã la 300 ml lichid amniotic.
La purcel, rolul principal în prehensiunea laptelui îl are reflexul de ejecţie periodicã a
laptelui, declanşat de excitaţia mecanicã a mamelonului, efectuatã de purcel. Excitarea mamelonului
determinã secreţia de oxitocinã post-hipofizarã, care determinã contracţia celulelor mioepiteliale
mamare.
1.2.1.2. Masticaţia
Mişcãrile de masticaţie vizeazã divizarea mai mult sau mai puţin perfectã a furajelor, ceea ce
faciliteazã deglutiţia şi creşte suprafaţa de contact cu enzimele digestive. Ea se realizeazã între
tablele dentare, prin mişcãrile mandibulei. Mişcãrile masticatorii declanşeazã secreţia de salivã
parotidianã de diluţie.
Masticaţia constã din :
• mişcãri de coborâre şi de ridicare a mandibulei;
• ocluzia oralã (“închiderea gurii”);
• mişcãri de lateralitate (translaţie) ale mandibulei;
• mişcãri de dirijare a conţinutului cavitãţii orale între tablele molare cu ajutorul limbii şi a obrajilor.
Muşchii implicaţi în masticaţie sunt:
• muşchiul temporal;
• muşchiul maseter;
• muşchii pterigoidieni lateral şi medial.
Contracţia bilateralã a muşchilor motori (temporal, maseter şi pterigoidieni medial şi lateral)
asigurã ocluzia cavitãţii orale.
La rumegãtoare, articulaţia temporo-mandibularã relativ mai laxã şi edentaţia bureletului,
faciliteazã mişcãrile laterale ale mandibulei, prin contracţia unilateralã a muşchilor masticatori de la
dreapta la stânga. Supleţea aparatului masticator al rumegãtoarelor este asiguratã de mobilitatea

8
simfizei (zona de joncţiune între cele douã hemimandibule), care amortizeazã efectele ocluziei orale
alãturi de bureletul gingival.
Traiectoria unui punct virtual situat la nivelul simfizei, descrie la vacã, oaie şi caprã un
semicerc, iar la muflon un dreptunghi.
Forţa muşchilor masticatori asigurã la vacã o presiune de circa 30 kg/cm2 între tablele
molare.
Numãrul mişcãrilor de masticaţie pentru aceeaşi specie, depinde de consistenţa şi gradul de
uscãciune al furajului.
Frecvenţa mişcãrilor de masticaţie pentru o porţie de furaj luat este de: 30_60 mişcãri la cal,
15_40 la vacã, 5_12 mişcãri la oaie şi 3_7 mişcãri la câine.
Masticaţia a 1 kg fân la cal necesitã ½ orã, iar la vacã circa 8 minute. Un kilogram de ovãz,
calul îl mãnâncã în 9 minute.
În timpul consumãrii unui tain, numãrul mişcãrilor de masticaţie este de 70_80/minut la cal;
vaca face circa 94 mişcãri de masticaţie/minut pentru grãunţe şi siloz şi circa 78 mişcãri/minut
pentru fân.
La rumegãtoare, la care masticaţia postprehensivã este superficialã, mãrunţirea consistentã a
digestei ruminale se realizeazã prin masticaţia de rumegare, realizând pe 24 ore 41.800 mişcãri de
masticaţie la o raţie formatã din fân, siloz şi grãunţe, din care 26.400 mişcãri în timpul rumegãrii.
Aceste valori aratã cã rumegãtoarele consumã cu masticaţia destul de multã energie, care poate fi
economisitã parţial prin fragmentarea convenabilã a furajelor înainte de administrare. La oi hrãnite
cu fân tocat la nivel de întreţinere, consumul de energie cu masticaţia este de circa 78 Kcal/kg SU.
În cursul masticaţiei, limba şi obrajii dirijeazã furajele în curs de mãrunţire între tablele
molarilor. La caii bãtrâni, datoritã hipotoniei muşchilor buccinatori, furajele rãmân în şanţul oro-
gingival, constituind “magazia “.
Coordonarea nervoasã a masticaţiei. Muşchii masticatori sunt inervaţi de ramuri ale
nervilor trigemen, facial şi hipoglos. Activitatea corelatã a celor trei grupe motorii este îndeplinitã
de un centru de pe scoarţa emisferelor cerebrale. La animale decerebrate, mişcãrile de masticaţie
sunt prezente, dar nesincrone, din lipsa centrului coordonator.
1.2.1.3. Însalivaţia
Însalivaţia constituie amestecarea furajelor în curs de mãrunţire în cavitatea oralã cu saliva,
transformând furajele într-o masã vâscoasã, din care va rezulta bolul alimentar în momentul
deglutiţiei.
Saliva este un produs mixt de secreţie al glandelor salivare mari şi mici. În funcţie de glandã,
saliva secretatã poate fi seroasã (bogatã în apã) sau vâscoasã (bogatã în mucus). Glandele salivare
mari sunt reprezentate de glandele parotide, mandibulare şi sublinguale, iar glandele salivare mici
sunt glandele superioare, inferioare şi intermediare ale obrajilor şi glandele linguale. Acinii
glandelor parotide conţin cu excepţia carnivorelor, numai acini seroşi, care secretã o salivã fluidã,
apoasã, bogatã în proteine. Glandele mandibulare şi sublinguale sunt mixte. Secreţia celulelor
mucoase este vâscoasã şi bogatã în mucus.
Amestecul salivei seroase cu cea vâscoasã se realizeazã în cavitatea oralã, însalivaţia
realizându-se în timpul masticaţiei.

9
 La monogastrice existã o secreţie salivarã “de fond”, redusã cantitativ, secretatã de glandele
salivare mici şi o secreţie intermitentã a glandelor salivare mari, produsã în timpul consumãrii
hranei.
La rumegãtoare, secreţia salivarã este permanentã, saliva fiind secretatã de toate
glandele.Parotida furnizeazã circa 50% din producţia de salivã. Glandele parotide şi glandele
inferioare ale obrajior produc salivã seroasã, bogatã în carbonaţi.
Cantitatea de salivã secretatã depinde de volumul, caracterele fizice şi conţinutul în apã al
furajelor; cele bogate în apã necesitã mai puţinã salivã pentru masticaţie decât cele uscate şi cu
conţinut ridicat în fibre alimentare. Mãrimea particulelor de hranã influenţeazã, de asemenea,
producţia de salivã. În medie, pe 24 ore, producţia de salivã este apreciatã la 60_100 l la vacã, 6_16
l la oaie, 40 l la cal, iar la porc 15 l. Date mai recente aratã cã, la vaci de lapte producţia de salivã
poate ajunge la 190 l/zi.
Saliva mixtã conţine 99_99,5% apã şi are o densitate de 1,001_1,009. Substanţa uscatã este
compusã din substanţã organicã (70%) formatã din albumine, alfa- şi gamaglobuline, glicoproteine
(mucine) şi epitelii descuamate, precum şi sãruri minerale (30%).
La om, porc şi gâscã, substanţa organicã conţine o enzimã amiloliticã - ptialina - care
hidrolizeazã amidonul la maltozã. Deşi hidroliza se realizeazã cu vitezã mare, timpul de retenţie în
cavitatea oralã este scurt. Hidroliza amidonului continuã şi în stomac la pH între 3 şi 9, pânã când
digesta se acidificã.
La rumegãtoare circa 60% din azotul salivar este uree. La monogastrice azotul neproteic
apare în salivã în situaţii de insuficienţã renalã.
La carnasiere, în special, saliva conţine lizozim - o mucinazã cu rol bactericid care ajutã la
vindecarea plãgilor, ca urmare a lingerii instinctive a acestora.
Substanţa anorganicã este reprezentatã de ionii de sodiu, potasiu, calciu, magneziu, clor, fosfaţi şi
carbonaţi.
Valoarea pH-ului salivei variazã cu specia şi regimul alimentar. La om este obişnuit neutru
sau uşor acid. La mamiferele domestice pH-ul este în general alcalin :
• porc - 7,32 (7,15 - 7,47)
• câine - 7,56 (7,34 - 7,80)
• cal - 7,56 (7,31 - 7,80)
• vacã - 8,2 - 8,4
Inervaţia glandelor salivare. Inervaţia glandelor salivare este vegetativã. Fibrele simpatice
îşi au originea în neuronii din coarnele laterale ale mãduvei, neuromerele T2 şi T3. Fibrele
preganglionare fac sinapsã în ganglionul cervical superior. Fibrele postganglionare se distribuie
glandei parotide, glandei sublinguale şi mandibulare.
Fibrele parasimpatice destinate parotidei, pãrãsesc trunchiul cerebral pe calea nervului
gloso-faringian; ele fac sinapsã în ganglionul otic, din care pornesc fibre postganglionare, care se
distribuie glandelor parotide.
Glandele sublinguale şi mandibulare primesc fibre parasimpatice, care îşi au originea în
bulb; ele urmeazã traiectul nervului facial, apoi coarda timpanului, în direcţia nervului lingual şi se
terminã în ganglionul sublingual. Fibre postganglionare pleacã în direcţia glandelor.

10
 Fibrele aferente, care pleacã de la receptorii din cavitatea oralã, se dirijeazã spre centrul
salivar bulbar pe calea nervilor trigemen, glosofaringian şi vag. Pe aceste cãi sunt conduse
excitaţiile mecanice, chimice şi termice din cavitatea oralã .
Excitarea corzii timpanului determinã secreţia seroasã a glandei mandibulare. Excitarea
simpaticului determinã o secreţie mucoasã, filantã şi redusã a glandei sublinguale şi mandibulare
fãrã sã afecteze glanda parotidã. Excitarea nervului glosofaringian declanşeazã o secreţie
parotidianã fluidã şi abundentã.
Secreţia salivarã este un act reflex necondiţionat, care se manifestã ca un reflex alimentar de
apãrare, determinat de prezenţa furajelor aspre în cavitatea oralã.
La unele mamifere este dezvoltatã o secreţie psihicã “reflex-condiţionatã” centrul salivar
bulbar fiind conectat cu scoarţa cerebralã. Secreţia salivarã psihicã se datoreşte declanşãrii secreţiei
cu un excitant nespecific, dupã o asociere repetatã cu un excitant specific adecvat. Secreţia reflex-
condiţionatã a fost demonstratã la câine, porc , caprã şi oaie.
Reflexul necondiţionat poate fi declanşat de excitanţi chimici, mecanici sau termici.
Compoziţia salivei este determinatã de compoziţia furajelor ingerate, cantitatea de salivã fiind
proporţionalã cu cantitatea de furaj ingeratã.
Particularitãţi ale secreţiei salivare la animalele domestice. La cal, secreţia salivarã este
declanşatã aproape exclusiv de excitaţiile mecanice. În timpul masticaţiei, compoziţia salivei
parotidiene nu se schimbã. Secreţia parotidianã este mai abundentã pe partea pe care calul mestecã
furajul. Însalivaţia este relativ bogatã datoritã furajelor uscate, bogate în celulozã, pe care le ingerã.
La vacã, toate glandele salivare secretã o salivã de fond permanentã, care nu este supusã controlului
nervos şi o secreţie reflexã. Arcul reflex are receptori în cavitatea oralã, faringe, porţiunea toracicã a
esofagului, cardia, reţea şi rumen. Secreţia parotidianã creşte în timpul masticaţiei numai pe partea
pe care animalul mestecã furajul.
Excitanţii chimici au o influenţã mai redusã decât excitanţii mecanici, secreţia psihicã
nefiind decelatã la vaci.
Creşterea conţinutului în acizi graşi volatili în reticulo-rumen determinã o creştere de 2-6 ori
a secreţiei salivare, bogatã în carbonat. Producţia de salivã este dublatã în timpul hrãnirii şi triplatã
în timpul rumegãrii.
La porc, stimulii mecanici sunt cei mai importanţi în secreţia salivarã. Stimulii chimici şi
secreţia psihicã sunt de importanţã redusã. Glandele salivare mari secretã salivã numai în timpul
consumãrii hranei.
Rolul salivei. Între multiplele roluri pe care le îndeplineşte saliva în procesul de digestie se
detaşeazã net rolul mecanic, susţinut de motivaţia primarã a secreţiei salivare - reflexul de apãrare
declanşat de excitaţia mecanicã a mucoasei cavitãţii orale.
Saliva serveşte înmuierii furajelor prin creşterea conţinutului în apã. Secreţia de mucus - mai
abundentã la ingestia de furaje grosiere - înglobeazã bolurile alimentare, favorizând alunecarea
acestora şi protejând totodatã mucoasa oro-faringo-esofagianã.
Saliva asigurã un conţinut relativ constant în apã al bolurilor deglutite, facilitând digestia
enzimaticã în stomac şi tranzitul gastric.
La rumegãtoare saliva aduce 70_90% din lichidele conţinute în rumen, controlând astfel
consistenţa conţinutului ruminal. Experimental, ligaturarea canalelor excretoare ale parotidelor
11
determinã, dupã 2 sãptãmâni, apariţia unei mase compacte în rumen, care face imposibilã
rumegarea.
Prin conţinutul în mucus, saliva contribuie, alãturi de protecţia mucoaselor, la formarea
bolului alimentar, având rol de liant. Prin conţinutul bogat în substanţe alcaline (carbonaţi şi fosfaţi),
saliva tamponeazã aciditatea ruminalã, produsã de formarea de acizi graşi volatili. Saliva aduce în
rumen în timpul masticaţiei circa 10 g carbonaţi şi 5 g fosfaţi/litru/orã.
Glandele mandibulare secretã substanţe capabile sã scadã tensiunea superficialã a
conţinutului ruminal la o valoare de 4-7 dyn/cm , care evitã formarea de spumã.
În timpul masticaţiei se produce şi o solubilizare a substanţelor hidrosolubile şi sapide. Acestea
excitã receptorii gustativi şi în particular, la om, determinã un efect stimulator asupra secreţiei de
salivã şi suc gastric.
Saliva are rol bactericid, dat de prezenţa lizozimului şi rol filactic, prin conţinutul salivei în
imunoglobuline.
În anumite situaţii, glandele salivare au rol excretor, prin salivã eliminându-se mercur,
plumb, iod, stibiu, arsen, potasiu şi uree.
Glandele salivare participã la homeostazia hidricã a organismului. În deshidratare, secreţia
salivarã se reduce; consecutiv, rezultã uscãciunea mucoasei oro-faringiene şi de aici, apariţia
senzaţiei de sete.
1.2.1.4. Deglutiţia
Deglutiţia este un proces complex, prin care furajele preparate în cavitatea oralã sunt
conduse în stomac, trecând prin faringe şi esofag.
Dupã masticare şi insalivare, furajele mãrunţite sunt organizate într-o masã ovoidã, cu
ajutorul limbii şi obrajilor. Aceastã masã se numeşte bol alimentar.
În transportul bolului alimentar intervin: limba, muşchii faringelui şi peretele esofagului.
Deglutiţia se desfãşoarã în trei faze: oralã, faringianã şi esofagianã. Faza oralã este
voluntarã, iar fazele faringianã şi esofagianã sunt involuntare.
În faza oralã, bolul alimentar este aşezat pe faţa dorsalã a limbii. Cavitatea oralã este închisã;
vârful limbii se sprijinã pe arcada incisivilor superiori. Baza limbii coboarã brusc, vãlul palatin este
basculat spre coane, respiraţia se opreşte în inspiraţie. Bolul alunecã în faringe.
În faza faringianã, manifestarea esenţialã este ascensiunea laringelui. Deplasarea laringelui
antreneazã deplasarea peretelui anterior al faringelui, care este solidar cu laringele. Ocluzia cãii
respiratorii (figura 1.), realizatã prin ascensiunea osului hioid şi a glotei, va fi definitivã când intrã în
acţiune muşchii tiroaritenoizi. Excitaţiile nervului laringian determinã, simultan cu deglutiţia,
oprirea respiraţiei, evitând intrarea de particule solide în laringe. Bolul alimentar este împins prin
contracţia muşchilor faringieni în esofag.
La sfârşitul timpului faringian aparatul hio-laringian coboarã în poziţia iniţialã, glota este
liberã şi apneea de deglutiţie înceteazã.
Faza esofagianã, începe la 0,2_0,3 secunde dupã debutul deglutiţiei şi se manifestã prin
deschiderea intrãrii în esofag, care precede net sosirea bolului alimentar. Acesta progreseazã în
esofag sub influenţa unei unde peristaltice, care dezvoltã o presiune de 80 cm coloanã de apã,
conducând în 9_10 secunde bolul alimentar la cardia.

12
 Peristaltismul esofagian este primar, când urmeazã unei deglutiţii şi secundar, când urmeazã
distensiei unei porţiuni oarecare a esofagului. Progresia bolului alimentar antreneazã relaxarea
sfincterului esofagian inferior, cuprins în cardia; dupã ce bolul alimentar îl depãşeşte, sfincterul se
contractã. El este inervat de nervul pneumogastric, care conţine fibre colinergice. Fibrele
parasimaptice inhibitoare sunt de tip purinergic.

Figura 1. Rãspântia oro-faringianã în timpul deglutiţie. Prin ascensiunea glotei şi bascularea mecanicã a epiglotei are
loc ocluzia cãilor respiratorii şi evitarea pãtrunderii hranei în trahee (dupa Pop, M. și Sas, I., 2005)

Deschiderea cardiei se poate face pentru fiecare bol în parte sau pentru 2_4 boluri mai mici,
colectate la extremitatea distalã a esofagului. Acest moment poate fi considerat a patra fazã a
deglutiţiei, faza cardialã. Aceastã descriere a deglutiţiei se preteazã pentru furajele solide.
În cazul deglutiţiei succesive a lichidelor, esofagul se comportã, la om, ca un conduct inert,
pe care alunecã lichidul pânã la cardia, datoritã poziţiei anatomice a esofagului. La animale care
beau apa cu capul aplecat, la progresia lichidelor în esofag musculatura oro-faringianã şi
peristaltismul esofagian au un rol mai important. Deschiderea intermitentã a cardiei permite
curgerea lichidelor în stomac.
Particularitãţi de tranzit esofagian la animalele domestice. La rumegãtoare şi câine,
musculatura esofagului este formatã exclusiv din fibre musculare striate.
La cal, la porc şi pisicã, în extremitatea distalã a esofagului se gãsesc fibre musculare netede,
care se interpãtrund cu fibrele musculare striate adiacente.
Esofagul se deschide în stomac prin cardia, care prezintã un sfincter bine dezvoltat numai la
om şi cal.
La rumegãtoare existã douã sfinctere funcţionale în esofag: un sfincter anterior, la intrare în
esofag şi un sfincter diafragmatic. La cal, tranzitul esofagian depinde de consistenţa bolurilor
deglutite, care înainteazã prin unde peristaltice esofagiene; ele încetinesc în porţiunea toracicã

13
ascendentã, la trecerea prin diafragmã. Aceasta determinã încetinirea sau chiar oprirea bolurilor
alimentare pentru 5_6 secunde din cele 12 secunde necesare strãbaterii întregului esofag.
Bolurile mari sunt fragmentate în esofag în boluri mai mici. Când stomacul este plin,
bolurile rãmân în esofag, la cardia, oprind ingestia de hranã.
La rumegãtoare, sfincterele funcţionale esofagiene anterior şi posterior (diafragmatic),
acţioneazã alternativ, permiţând numai eructaţia gazelor cuprinse între cele douã sfinctere
funcţionale .
Bolurile deglutite ajunse la cardia, nu se cumuleazã; ele sunt ]mpinse în stomac pe mãsurã ce
sosesc la cardia, cu forţã şi relativ rapid.
La porc, tranzitul esofagian este mai rapid pentru bolurile mai consistente, care parcurg
esofagul fãrã întârziere pânã la cardia, în 2,6_2,8 secunde .
La câine, lichidele sunt reţinute la cardia scurt timp, înainte de intrarea în stomac. Durata
tranzitului esofagian este de 9_12 secunde .
La pisicã, undele peristaltice conduc bolurile alimentare în stomac în 4-7 secunde.
Coordonarea nervoasã a deglutiţiei. Procesul deglutiţiei este voluntar numai în faza oralã.
Procesele din fazele faringianã şi esofagianã sunt activitãţi reflexe complexe, cu centrul nervos în
bulb, pe planşeul ventricului IV, deasupra centrului respirator, în apropiere de nucleul vagului.
Zonele reflexogene sunt situate în mucoasa vãlului palatin, a bazei limbii, a epiglotei şi în mucoasa
esofagianã adiacentã faringelui.
Fibrele aferente conduc impulsurile pe traiectul nervilor glosofaringian şi laringian cranial.
Cãile eferente sunt fibre motoare care pleacã din centrul bulbar al deglutiţiei pe calea
ramurilor motoare ale nervilor vag, trigemen, glosofaringian, spinal şi marele hipoglos, pentru a se
distribui muşchilor implicaţi în deglutiţie .
Peristaltismul esofagian primar este sub control vagal; secţionarea bilateralã a nervilor vagi
opreşte peristaltismul esofagian la speciile care au fibre musculare netede în treimea distalã a
esofagului; dupã secţionarea nervilor vagi, peristaltismul secundar este întreţinut în aceastã zonã, de
inervaţia intrinsecã.
Excitaţiile esofagiene puternice, produse de obstrucţia prin boluri alimentare prea mari,
insuficient masticate, declanşeazã printr-o serie de reflexe, hipersalivaţie (reflexul esofago-salivar),
lãcrimare (reflexul esofago-lacrimal) şi vasodilataţie la nivelul feţei (reflexul esofago-vasomotor).
Prin declanşarea reflexului oculo-esofagian, realizat prin comprimarea globilor oculari,
motricitatea esofagului este inhibatã la cal, mai puţin la rumegãtoare şi neinfluenţatã la porc.
Centrul bulbar al deglutiţiei este în legãturã cu centrul respirator bulbar, explicând apneea în
inspiraţie.

1.2.2. Digestia gastricã

Stomacul poate fi considerat ca o dilataţie a esofagului, delimitat de cardia, la limita cu
esofagul, şi de pilor, la limita cu duodenul.
La mamifere, cu excepţia focilor, la care stomacul este rectiliniu, forma tipicã a stomacului
este cea a unui cimpoi, plasat transversal, cu o curburã micã dorsal şi o mare curburã ventral.
Filogenetic, morfologia stomacului a evoluat, iniţial prin dezvoltarea exageratã a marii curburi în
regiunea cardiei, regiune care (la majoritatea rozãtoarelor) se separã de porţiunea piloricã, formând
14
douã diverticule (cardial şi piloric). La liliac, cele douã diverticule se diversificã funcţional. La
lamantin, la limita celor douã diverticule se formeazã douã noi diverticule (cercuri) lungi, al cãror
numãr creşte la Cetacee. Dezvoltarea cea mai complexã este la rumegãtoare, la care diverticulul
cardial se divide în reţea şi rumen, iar cel piloric în foios şi cheag (figura 2).
În raport cu numãrul compartimentelor gastrice, animalele domestice se împart în
monogastrice - cu stomacul unicompartimentat sau monocavitar, şi - impropriu - poligastrice, cu
stomacul policavitar. Dupã caracterele mucoasei, mamiferele se împart în grupa animalelor cu
stomac simplu şi respectiv compus.

Figura. 2. Diferite forme de stomac la mamifere

1.2.2.1. Digestia în stomacul monocavitar

Stomacul monocavitar este o dilataţie saciformã a tubului digestiv al cãrui perete intern este
tapetat cu mucoasã integral glandularã la câine şi pisicã (animale cu stomac simplu) şi parţial
glandularã (animale cu stomac compus) (figura 3).
Morfologia funcţionalã a stomacului monocavitar. Capacitatea stomacului gol, la autopsie,
este de 15_18 litri la cal, 6_8 l. la porc, 1_4 l la câine şi 0,3_0,35 l la pisicã.
La animalul în viaţã, capacitatea stomacului gol este mai redusã datoritã tonicitãţii
musculaturii gastrice. Consecutiv ingestiei de hranã, musculatura se relaxeazã, mãrind capacitatea
stomacului.

15
 Figura. 3. Clasificarea tipurilor de stomac dupã numãrul compartimentelor gastrice
şi caracterul mucoasei

Cavitatea stomacului se subdivide în fornix, fundus (corpus sau sinus) şi egestor (canalul
piloric) (figura 4).
Musculatura stomacului este alcãtuitã din fibre musculare netede dispuse în trei straturi:
longitudinal extern, circular mijlociu şi oblic intern. Stratul circular mijlociu formeazã la ieşirea din
stomac sfincterul piloric, care este dublu la carnivore, iar la porc simplu şi puternic, completat prin
torul piloric.
Mucoasa gastricã are un epiteliu format din celule cilindrice secretoare de mucus. Glandele
gastrice, dispuse în infundibule ale mucoasei, sunt tubulare, simple sau ramificate (figura 5). Ele se
împart în glande fundice, pilorice şi cardiale. Glandele fundice cuprind trei tipuri de celule:
principale, care secretã precursorii enzimelor proteolitice - pepsina şi chimozina, celule bordante
(oxintice), care secretã acidul clorhidric şi cea mai mare parte din apa sucului gastric, şi celule
intermediare (accesorii) care secretã mucus.
Glandele pilorice conţin celule care secretã mucus cu reacţie alcalinã, iar glandele cardiale
secretã un produs mucos, alcalin la câine şi pisicã.
Repartiţia glandelor gastrice în mucoasa stomacului este net delimitatã, distribuţia lor fiind
caracteristicã fiecãrei specii de animale domestice. La cal, mucoasa de tip esofagian ocupã 2/5 pânã
la ½ din suprafaţa internã; glandele fundice se gãsesc pe feţele laterale şi marea curburã, iar glandele
pilorice pe mica curburã şi în zona piloricã. La porc, glandele fundice şi pilorice sunt repartizate la
fel ca şi la cal, glandele cardiale ocupând jumãtatea stîngã a stomacului.

16
Figura 4. Morfologia funcțională a stomacului monocavitar

Figura 5. Glandele gastrice

17
 Inervaţia stomacului este intrinsecã şi extrinsecã. Inervaţia intrinsecã sau metasimpaticã,
este reprezentatã de plexul mienteric Auerbach, care-i conferã stomacului un automatism
asemãnãtor celui din cord. Dupã distrugerea plexului mienteric, pilorul continuã sã se contracte “in
vitro”, sugerând existenţa unor excitaţii de naturã miogenã. Inervaţia extrinsecã parasimpaticã este
asiguratã de ramuri din nervii vagi, cu rol preponderent excitator, şi simpaticã, prin nervul
splanchnic, cu rol preponderent inhibitor.
Prin excitarea nervilor gastrici, musculatura stomacului rãspunde diferit în funcţie de
tonicitatea muşchilor: pe tonus muscular crescut, excitarea produce relaxare şi pe tonus scãzut,
produce creşterea tonusului şi a motricitãţii.
Substanţele parasimpaticomimetice (acetilcolina, prostigmina, ezerina şi diverşi esteri ai
colinei) produc hipertonie şi creşterea peristaltismului; simpaticomimeticele (adrenalina) produc
relaxarea musculaturii gastrice. Atropina (parasimpaticolitic) inhibã motricitatea gastricã.
Inervaţia extrinsecã se suprapune inervaţiei intrinseci, realizând modelarea tonicitãţii şi motricitãţii.
Rãspunsul vagal este reflex, ca urmare a informaţiilor sosite în nucleul vagal bulbar de la
receptorii gastrici, pe calea fibrelor senzitive.
1.2.2.1.1. Mecanica gastricã
Motricitatea stomacului monocavitar. Stomacul înregistreazã contracţii peristaltice care
pornesc de la cardia spre pilor.
Stomacul gol înregistreazã contracţii “de foame”, care sunt declanşate de factori umorali şi
de reflexe condiţionate. Consumul de hranã suprimã aceste contracţii. Bolurile alimentare sosite în
stomac determinã iniţial distensia peretelui zonei fundice şi creşterea volumului gastric. La circa 15
minute de la consumarea hranei încep contracţiile peristaltice (dinspre cardia spre pilor), a cãror
amplitudine şi vitezã cresc, în timp.
Motricitatea stomacului nu diferã semnificativ între speciile monogastrice.
Umplerea stomacului şi stratificarea furajelor în stomac. Bolurile alimentare recent deglutite,
împing eventualul conţinut gastric spre pilor, dispunându-se iniţial pe marea curburã, în ordinea
sosirii lor. Repartiţia bolurilor în stomac se face de la periferie spre centru şi dinspre marea curburã
spre mica curburã. La cal şi porc, la care prin respectarea orelor de furajare, stomacul nu este gol la
ingestia de hranã, bolurile alimentare se dispun peste conţinutul gastric existent, pe care,
compresându-l, îl îndepãrteazã spre zonele cu presiune mai micã (înspre pilor).
La cal, în timpul hrãnirii, digesta gastricã rezultatã dintr-un prânz anterior, pãrãseşte
stomacul, permiţând umplerea completã a stomacului cu noul tain de hranã.
La om şi câine, când stomacul este gol, prin tonicitatea musculaturii, stomacul ia forma unui
tub care se dilatã în zona fundicã, pe mãsurã ce se umple cu hranã.
Stratificarea furajelor în stomac are loc în ordinea sosirii lor, pentru furaje cu aceeaşi
consistenţã. Întrucât numai porţiunile de furaj care intrã în contact direct cu peretele gastric se
imbibã iniţial cu suc gastric, în porţiunile în care sucul gastric nu a pãtruns, continuã digestia cu
ptialinã şi cu fermenţii din furaj, pânã se modificã pH -ul.
Omogenizarea conţinutului gastric începe la circa 15 minute de la terminarea tainului de
hranã, dinspre canalul piloric spre zona fundicã. În fornix se formeazã bula de gaz.
Apa consumatã la sfârşitul unui tain de hranã se dispune, sub forma unui strat continuu, între
mucoasa gastricã şi masa de conţinut gastric şi deasupra acestuia, la mica curburã gastricã.
18
 Lichidele ingerate sunt evacuate în mare mãsurã în intestin, la scurt timp dupã ce au fost
ingerate.
Golirea stomacului. Sub acţiunea sucului gastric, digesta devine o masã fluidã numitã chim
gastric, care se omogenizeazã prin contracţiile peristaltice ale zonelor fundicã şi piloricã. Golirea
stomacului este un proces continuu, în care chimul trece în duoden puţin câte puţin, datoritã
diferenţei de presiune dintre canalul piloric şi duodenul proximal. În funcţie de specie, tranzitul
gastric este continuu sau intermitent.
La om şi câine, stomacul se goleşte între prânzuri. La cal, chimul gastric rezultat dintr-un
prânz, se goleşte în circa 24 ore, timpul de retenţie cel mai lung fiind pentru fân şi grosiere. La porc,
timpul de retenţie gastric depãşeşte 24 ore. Golirea stomacului se face într-o fazã primarã, rapidã, a
lichidelor şi într-o fazã secundarã, mai lentã, a digestei solide. Prin urmare, viteza de pasaj gastric a
lichidelor şi solidelor este diferitã.
Golirea stomacului este reglatã nervos şi umoral, fiind dependentã de motricitatea antrului
piloric, a sfincterului piloric şi a bulbului duodenal (segmentul proximal al duodenului). Undele
peristaltice gastrice se desfãşoarã ciclic, de la cardia spre pilor, determinând creşterea progresivã a
presiunii intragastrice şi prin creşterea tonusului peretelui gastric.
Undele peristaltice care ajung la sfincterul piloric, determinã contracţia lui şi oprirea
tranzitului spre duoden. Dacã presiunea realizatã în canalul piloric nu învinge rezistenţa sfincterului
piloric contractat, chimul se întoarce şi se omogenizeazã cu digesta gastricã. Pilorul rãmâne deschis
în cea mai mare parte a timpului de golire a stomacului. Sfincterul piloric se închide când bulbul
duodenal se destinde, realizând o reglare a tranzitului dependentã de gradul de umplere a bulbului
duodenal, pe cale reflexã.
Sub acţiunea unor substanţe prezente în duoden, golirea stomacului este încetinitã sau opritã
pe cale reflexã (reflexul gastro-intestinal) sau umoral (enterogastrina).
Efectul inhibitor asupra golirii stomacului prin excitarea chemoreceptorilor din duoden, este
produs în ordine de: grãsimi, acizi graşi, peptone, aminoacizi, produşi ai degradãrii amidonului şi
ionii de hidrogen.
Inhibarea golirii prin aciditatea chimului gastric, se realizeazã numai la pH 3.
Prezenţa lipidelor în duoden, declanşeazã o undã antiperistalticã duodenalã, care determinã
regurgitarea conţinutului duodenal în stomac. Acest fenomen este mai frecvent la porc, dar prezent
la toate speciile.
Vomismentul. Rejecţia conţinutului gastric prin esofag, în cavitatea oralã, este un reflex de
protecţie complex. El implicã o inspiraţie forţatã, coborârea diafragmei, contracţia violentã a
musculaturii abdominale, relaxarea zonei fundice şi a cardiei. Oprirea respiraţiei este însoţitã de
contracţia glotei şi blocarea pasajului digestei gastrice, şi uneori, duodenale în trahee şi în cavitãţile
nazale (prin opercularea coanelor); cavitatea oralã este deschisã. Centrul vomei se gãseşte în bulb, în
centrul senzitiv al vagului, în apropiere de centrul respirator. Receptorii acestui reflex se gãsesc la
baza limbii, în stomac, intestin, cord, uter, encefal etc. Cãile aferente sunt nervii vag, glosofaringian
şi cei care aduc informaţii de la alţi receptori.
Diverse substanţe farmaceutice pot provoca vomismentul, acţionând central (morfina şi
apomorfina), periferic sau şi central şi periferic (sulfatul de cupru).
Vomismentul este frecvent la carnivore şi diversivore, dar rar la erbivore.
19
 Imposibilitatea vomismentului la cal, se explicã prin poziţia profundã a stomacului şi
imposibilitatea comprimãrii lui de peretele abdominal, unghiul ascuţit pe care-l formeazã stomacul
cu esofagul, prezenţa unui sfincter cardial puternic sau datoritã absenţei unui centru al vomei.
Observarea vomismentului la cal semnificã prognostic grav.
1.2.2.1.2. Activitatea secretorie a stomacului monocavitar
Secreţia sucului gastric este realizatã la glandele fundice, pilorice şi cardiale.
Sucul gastric este un lichid clar sau uşor opalescent, incolor sau uşor gãlbui, inodor, cu
densitatea de 1002-1006 la câine. El conţine 0,43-0,65% substanţã uscatã, din care 0,35-0,45%
substanţã organicã. Partea anorganicã se compune din HCl, cloruri, cationi de Na+, K+, Ca2+,
Mg2+, Fe2+ şi anioni, fosfat şi sulfat.
Valoarea pH a sucului gastric, diferã cu specia de animale şi este de 2,1-4,1 la vacã, 1,9-5,6
la oaie, 1,1-2 la porc, 0,8-1 la câine şi om.
Constituenţii organici sunt reprezentaţi de enzime proteolitice, o lipazã, factorul antianemic
intrinsec, mucus şi leucocite.
Enzimele proteolitice. Aceste enzime, secretate sub formã inactivã sunt reprezentate de
pepsinã şi catepsinã. La viţel şi miel, mucoasa abomasalã secretã şi chimozinã.
Pepsina este cea mai importantã enzimã proteoliticã gastricã. Ea se secretã în celulele
principale ale glandelor fundice sub formã inactivã de pepsinogen. Acidul clorhidric declanşeazã
activarea pepsinei, proces care ulterior este autocatalitic (figura 6). Activarea pepsinei se realizeazã
prin desprinderea din pepsinogen a unui fragment inhibitor.

Figura 6. Schema activãrii pepsinogenului

Acţiunea proteoliticã a pepsinei se desfãşoarã optim la pH 1,5_2,5 devenind aproape inactivã

la pH 5. Pepsina degradeazã toate proteinele pânã la albumoze şi peptone cu excepţia
scleroproteinelor,mucinelor şi ovalbuminelor. Viteza de degradare depinde de aminoacizii pe care îi
conţine proteina supusã degradãrii. Prezenţa tirozinei şi a fenilalaninei mãreşte viteza de degradare.
Majoritatea proteinelor adsorb energic pepsina. Acidul clorhidric hidrateazã proteinele,
transformându-le (în exces de acid) în forma solubilã de acid meta-proteinã. Numai în aceste

20
condiţii are loc proteoliza. Excesul de pepsinã se absoarbe în tubul digestiv şi se eliminã prin urinã
ca uropepsinã.
Catepsina este o enzimã proteoliticã activatã de cisteinã; ea acţioneazã optim la pH cuprins
între 3 şi 5, valori la care pepsina este puţin activã. Acest pH este realizat la începutul digestiei
gastrice; când pH-ul scade, catepsina devine inactivã.
Chimozina (labfermentul) este o enzimã proteoliticã secretatã în formã inactivã de mucoasa
abomasalã a viţeilor şi mieilor sugari. Ea se activeazã în cheag cu HCl şi autocatalitic, asemãnãtor
pepsinei. Chimozina determinã transformarea solului de cazeinogen în cazeinat de calciu, insolubil,
cu formarea unui coagul, în cheag. Activitatea optimã a chimozinei se desfãşoarã la pH 5-7.
La speciile monogastrice, coagularea laptelui în stomac se realizeazã fie cu HCl (coagularea
acidã) fie datoritã prezenţei parachimozinei, care acţioneazã optim la pH 3. Pepsina are activitate
labicã (coagulantã a laptelui) la pH 6.
Formarea unui coagul lax de cazeinat de calciu este dependentã de activitatea mucinazei
salivare. Bãutul rapid al laptelui (mai ales la gãleatã) determinã, prin insalivarea insuficientã,
formarea unui coagul dens, pe care pepsina se adsoarbe mai greu, rezultând reducerea vitezei de
digestie pepsicã. Dupã formarea coagulului, fracţiunea lichidã (zerul) pãrãseşte stomacul, coagulul
fiind supus digestiei pepsice. La înlocuitorii de lapte fãrã cazeinã, coagulul nu se formeazã, timpul
de retenţie gastricã fiind foarte scurt; digestia proteinei se mutã în intestin, fapt care conduce la
tulburãri digestive, manifestate prin diaree.
Mucusul şi mucinaza gastricã. Mucusul gastric este secretat de celulele intermediare ale
glandelor fundice, celulele epiteliului gastric de suprafaţã, de glandele pilorice şi cardiale. Secreţia
lui este independentã de secreţia de enzime şi apã.
Mucusul formeazã un strat continuu pe mucoasa gastricã, având o grosime de 1_1,5 mm. El
protejeazã mucoasa gastricã de acţiunea HCl şi a pepsinei. Grosimea relativ constantã a stratului de
mucus este menţinutã de activitatea mucinazei gastrice. Pepsina nu degradeazã mucusul gastric.
Excitaţiile mecanice şi substanţele caustice ca: alcooul absolut, tinctura de iod sau nitratul de
argint, determinã o secreţie abundentã de mucus. Discontinuitãţile stratului protector de mucus,
determinã formarea ulcerelor gastrice.
Lipaza gastricã este secretatã de celulele fundice principale. Activitatea ei este destul de
redusã, acţionând asupra grãsimilor fin emulsionate, la un pH optim de 4_5. Activitatea ei nu are
importanţã deosebitã în degradarea lipidelor.
Factorul antianemic intrisec (hemopectina) joacã rol important în absorbţia intestinalã a
vitaminei B12.
Alãturi de aceste enzime, în sucul gastric s-a identificat o ureazã gastricã şi lizozim - o
mucinazã cu rol în apãrare, prin efectul sãu bactericid.
Formarea acidului clorhidric. Acidul clorhidric este cel mai important component anorganic
al sucului gastric, fiind indispensabil în activarea şi activitatea enzimelor proteolitice. Acidul
clorhidric se formeazã în celulele bordante (sau oxintice) ale glandelor fundice. Sinteza lui se
realizeazã cu mare consum de energie, fiecare mol de HCl necesitând consumul unui mol de ATP.
Celulele oxintice se caracterizeazã prin dezvoltarea reticului endoplasmatic, cu formarea de
canalicule, în care sunt eliminaţi ionii de hidrogen şi clor. Aceste celule sunt bogate în anhidrazã
carbonicã; aceastã enzimã catalizeazã cuplarea anionului OH-, rezultat din disocierea apei, cu CO2
21
rezultat din decarboxilãrile celulare şi din sânge. Odatã format, ionul bicarbonic trece în sânge la
schimb cu clorul. Ionii de clor trec pasiv în canalicule odatã cu protonii de hidrogen rezultaţi din
disocierea apei şi activaţi pe sistemul de citocromi. În canalicule are loc cuplarea hidrogenului cu
clorul, cu formarea acidului clorhidric (figura 7).
Sinteza de acid clorhidric este dependentã de disponibilul de ATP şi este însoţitã de creşterea
rezervei alcaline (formarea NaHCO3).
Acidul clorhidric se gãseşte în stomac sub formã liberã sau legatã. Suma lor dã aciditatea
totalã a conţinutului gastric.

Figura 7. Formarea acidului clorhidric

Rolul acidului clorhidric este multiplu: activeazã pepsinogenul şi chimozina, preparã

proteinele pentru digestia pepsicã şi are o activitate puternic bactericidã.
Reglarea secreţiei sucului gastric. Secreţia sucului gastric este reglatã nervos şi umoral, sub
aspect calitativ şi cantitativ. Declanşarea secreţiei gastrice este determinatã de consumul de hranã şi,
mai ales, de prezenţa digestei în stomac.
La om şi câine, la care stomacul se goleşte între prânzuri, secreţia gastricã este intermitentã,
fiind stopatã dupã golirea stomacului. Pe stomacul gol persistã doar secreţia de mucus.
La porc şi cal, la care stomacul se goleşte în circa 24 ore, practic stomacul nu este gol
niciodatã. Prin urmare, secreţia gastricã la aceste specii este continuã, deşi ea scade cantitativ prin
prelungirea duratei dintre prânzuri.
Compoziţia sucului gastric (conţinutul în enzime, mucus şi acid clorhidric) este dependentã
de natura hranei, care excitã selectiv glandele gastrice.
Localizarea diferitã a receptorilor care intervin în secreţia gastricã determinã declanşarea
secreţiei în trei faze: cefalicã, gastricã şi intestinalã.
Faza cefalicã, reflexã sau nervoasã. Secreţia reflexã sau nervoasã a fost demonstratã de
Pavlov la câîne cu fistulã esofagianã. Prin conducerea bolurilor deglutite la exterior prin fistulã,
secreţia implicatã prin prezenţa hranei în stomac este exclusã. Acesta reprezintã prânzul fictiv.
Secreţia obţinutã este bogatã în pepsinã şi sãracã în HCl. Secreţia declanşatã pe aceastã cale dureazã
2-3 ore la câine.

22
 Declanşarea secreţiei este un act reflex necondiţionat, cu receptorii în mucoasa oro-
faringianã. Calea aferentã este datã de ramuri din nervii trigemen, glosofaringian şi vag, care conduc
impulsurile în centrul pneumogastric bulbar, situat în nucleul dorsal al vagului. Calea eferentã este
reprezentatã de nervii esofagieni (ramuri din nervul vag), efectorul fiind celulele principale din
glandele fundice.
Excitaţiile senzoriale (miros, gust şi cele asociate cu prepararea şi administrarea hranei) pot
declanşa secreţia gastricã pe cale reflex_ condiţionatã. Aceasta se obţine prin repetare şi prin
asociere cu un stimul indiferent. Prin admnistrarea tainurilor de hranã la ore fixe, se formeazã, de
asemenea, reflexe condiţionate. La suprimarea unui prânz la animale cu reflexul format, se constatã
secreţia gastricã la ora stabilitã pentru administrarea hranei. Acest reflex poate fi exploatat
tehnologic prin creşterea digestibilitãţii hranei, datã de o secreţie mai abundentã de suc gastric.
Arcul reflex se închide pe scoarţa cerebralã şi depinde de integritatea acesteia. Decerebrarea
şterge sau face imposibilã formarea acestui reflex condiţionat. Secţionarea nervilor vagi (cãile
eferente ale reflexului necondiţionat) suprimã faza cefalicã.
Faza gastricã este declanşatã de prezenţa hranei în stomac, datã de factori mecanici şi
chimici ai hranei. În cazul prânzului real, aceşti factori întreţin secreţia gastricã declanşatã cefalic.
Introducerea hranei direct în stomac declanşeazã secreţia gastricã dupã un interval de 20_45 minute.
Factorii mecanici declanşeazã, în general, o secreţie redusã de mucus, de HCl, sau o secreţie
completã, pe baza unor reflexe locale şi orale necondiţionate sau reflex-condiţionate.
Excitarea mecanicã directã prin fistulã gastricã declanşeazã secreţia de mucus.
Distensia gastricã cu un balon, mai ales în zona fundicã, declanşeazã secreţia de HCl, pe
baza unui reflex local sau prin activarea circulaţiei locale.
Ingestia de furaje aspre (cu conţinut ridicat de fibre alimentare sau substanţã uscatã)
declanşeazã secreţia gastricã printr-un reflex condiţionat complex cu receptori în mucoasa oralã.
Factorii chimici sunt reprezentaţi de componentele chimice alimentare; ei declanşeazã secreţia chiar
prin introducerea lor direct în stomac. Astfel de substanţe se numesc succagoge. Prin anestezia
mucoasei gastrice, secreţia este stopatã. Cele mai active substanţe succagoge sunt extractele din
carne şi polipeptidele rezultate din digestia pepsicã. În contact cu mucoasa gastricã, ele declanşeazã
secreţia internã a gastrinei, hormon local, care declanşeazã o secreţie abundentã de HCl.
Secreţia gastricã declanşatã de gastrinã, ca factor umoral, a fost demonstratã prin menţinerea
secreţiei dupã denervarea gastricã. Histamina declanşeazã, de asemenea, o secreţie abundentã de
HCl prin creşterea permeabilitãţii membranelor oxintice în regiunea canaliculelor. Atropina inhibã
secreţia gastricã. La fel acţioneazã bicarbonatul de sodiu şi soluţiile zaharate concentrate.
Faza intestinalã. Chimul gastric pãtruns în duoden, declanşeazã o secreţie gastricã
abundentã, bogatã în enzime şi HCl. Declanşarea secreţiei are loc dupã circa 60 minute şi este
determinatã, probabil, de secreţia internã a unui hormon local. Cele mai active substanţe succagoge
sunt, ca şi în faza gastricã, produşii de digestie pepsicã.
Lipidele prezente în duoden determinã prelungirea digestiei gastrice prin secreţia internã de
enterogastrinã. Aceasta determinã reducerea secreţiei gastrice şi a motricitãţii stomacului pentru
intervale de 1_5 ore.
Rolul inervaţiei vegetative în secreţia gastricã. Excitarea nervilor vagi (componenta
parasimpaticã) declanşeazã secreţia gastricã diferitã calitativ, în funcţie de intensitatea stimulilor.
23
Stimulii de intensitate micã determinã secreţie bogatã în mucus şi pepsinã. Excitaţiile puternice
declanşeazã o secreţie bogatã în HCl şi pepsinã. Stimularea nervilor splanchnici (componenta
ortosimpaticã) declanşeazã o secreţie redusã de mucus şi pepsinã, demonstrând rolul minor în
secreţia gastricã.
1.2.2.2. Digestia în stomacul policavitar compus al rumegãtoarelor
Fiziologia digestiei la rumegãtoare este dominatã de prezenţa stomacului policavitar
compus, alcãtuit din trei segmente preparatoare (rumen, reţea şi foios) cu mucoasã aglandularã,
numite impropriu “prestomacuri” şi cheagul, sau abomasul, care este digestorul enzimatic.
În compartimentele preparatoare ale digestiei vieţuieşte o florã şi o faunã bogatã şi variatã,
care în simbiozã cu organismul gazdã, compenseazã absenţa secreţiilor enzimatice, prin rolul
intermediar şi nivelator între sursele de hranã şi posibilitãţile de digestie abomaso-intestinalã a
nutrienţilor.
Rumegãtoarele se caracterizeazã prin tolerarea şi necesitatea unui nivel ridicat de celulozã
(20-25%) în hranã, digestia fibrelor alimentare, degradarea proteinei alimentare în mare mãsurã (60-
80 %) pânã la amoniac, utilizarea azotului neproteic şi sinteza de proteinã bacterianã şi protozoare.
1.2.2.2.1. Mecanica gastricã la rumegãtoare
Morfologia funcţionalã şi motricitatea stomacului policavitar compus. Ontogenetic, la vacã,
dupã vârsta de douã luni a vieţii fetale, compartimentele gastrice sunt complet formate, dar
raporturile relative ale dezvoltãrii lor diferã la naştere faţã de adult.
La naştere, la rumegãtoarele mari şi mici, cheagul este cel mai dezvoltat, ocupând cca 60 %
din volumul compartimentelor gastrice.
La vârsta înţãrcãrii, raporturile de mãrime sunt cele de la adult, rumenul deţinând ponderea
volumelor compartimentelor gastrice. Stomacul ocupã între 65 şi 80% din volumul cavitãţii
abdominale.
Peretele stomacului este alcãtuit din trei straturi: mucoasa la interior, un strat muscular
intermediar şi seroasa la exterior.
Tunica muscularã a stomacului este formatã în cea mai mare parte din fibre musculare
netede; doar în peretele atriului ruminal şi al reţelei existã fascicule de fibre musculare striate, care
reprezintã continuarea stratului muscular longitudinal al esofagului.
În rumen şi reţea sunt trei straturi musculare: longitudinal extern, care se întinde şi în foios şi
cheag, un strat circular intermediar şi un strat oblic intern. În foios şi cheag sunt numai douã straturi
musculare: longitudinal extern şi circular intern care se extinde şi în pilor, formând muşchiul
sfincter al pilorului.
Stomacul rumegãtoarelor are o inervaţie extrinsecã vegetativã şi o inervaţie intrinsecã sau
metasimpaticã. Inervaţia vegetativã este predominant parasimpaticã.Componenta parasimpaticã este
reprezentatã de nervii vagi, stâng şi drept, care dupã ce pãtrund în cavitatea toracicã schimbã fibre
între ei şi se dirijeazã unul dorsal şi altul ventral de esofag.
Toate compartimentele gastrice primesc ramuri din ambele trunchiuri vagale.
Trunchiul vagal ventral este mai puţin voluminos decât trunchiul dorsal. El formeazã un plex
nervos pe faţa cranialã a reţelei pe care o inerveazã, din care cel mai gros fascicul de fibre este
destinat foiosului şi cheagului. Trunchiul vagal dorsal se distribuie preponderent rumenului.
Componenta ortosimpaticã provine din nervii splanchnici.
24
 Inervaţia vegetativã este asimetricã: componenta parasimpaticã aparţine preponderent
vagului drept, iar cea simpaticã provine din ganglionul abdominal stâng.
Metasimpaticul este reprezentat de plexul intramural (Auerbach) care sinaptizeazã cu fibrele
postganglionare simpatice. Fibrele senzitive şi motorii vegetative formeazã împreunã cu plexul
mienteric circuite intramurale independente de inervaţie extrinsecã.
Coordonarea nervoasã a motricitãţii compartimentelor gastrice este realizatã aproape
exclusiv pe cale reflexã. Conexiunile nervoase realizate, explicã motricitatea complexã a stomacului
la rumegãtoare.
Rumenul este cel mai voluminos compartiment gastric, ocupând circa 2/3 din volumul
stomacului. Împreunã cu reţeaua are un volum de 120-150 l la vacã şi 20_25 l la oaie.
Rumenul este format din doi saci ruminali, dorsal şi ventral, delimitaţi de îngroşarea stratului
muscular longitudinal extern. Pilierii ruminali delimiteazã şi veziculele conice craniale şi caudale.
Mucoasa rumenului este acoperitã cu epiteliu multistratificat pavimentos cornificat.
Suprafaţa internã a rumenului este amplificatã de numeroase papile delomorfe conice, ascuţite şi în
formã de foi înguste sau filiforme. Talia lor este mare (circa 1cm înãlţime) în sacul ruminal dorsal,
şi micã, în sacul ventral. Papilele din sacul ventral sunt mai rare, mai puţin cornificate şi specializate
în absorbţie.
Rumenul comunicã dorsal cu esofagul, prin cardia, care se deschide la limita rumenului cu
reţeaua. Cranial, rumenul comunicã larg cu reţeaua prin ostiul ruminal, delimitare marcatã de pliul
reticulo-ruminal.
Atriul ruminal sau vezicula conicã cranialã a sacului ruminal este delimitatã, prin pilierul
ruminal cranial, la limita cu reţeaua (figura 8).

Figura 8. Schema conformaţiei stomacului policavitar compus

25
 Contracţiile rumenului sunt ciclice. Ciclurile rumino-ruminale sau “de amestecare a
digestei” sunt simple şi duble. Ciclul simplu este format din contracţii primare, iar ciclul dublu este
format din contracţii primare şi secundare.
Contracţia primarã începe în sacul ruminal dorsal (D1) şi continuã cu fundul de sac ruminal
caudal dorsal (Dpl), sacul ruminal ventral (V1) şi fundul de sac ruminal caudal ventral (Vpl).
Contracţiile primare sunt puternice; ele pot fi urmate de contracţii secundare, de intensitate mai
micã. Raportul dintre contracţiile primare şi secundare este de aproximativ 1:1. Când contracţia
primarã este urmatã de o contracţie secundarã, are loc o prelungire a contracţiei fundului de sac
caudal ventral (Vp1 + Vp2a), urmatã de contracţia fundului de sac ruminal dorsal (Dp2), sacul
ruminal ventral (V2) şi se terminã cu fundul de sac ruminal ventral (Vp2b).
Durata unui ciclu simplu, mãsurat între douã contracţii ale sacului ruminal dorsal este de
22,8 ± 4,5 secunde; durata unui ciclu dublu, cuprinsã între contracţiile sacului ruminal dorsal (D1),
este de 69,1 ± 7,9 secunde.
Eructaţia (eliminarea intermitentã a gazelor din rumen) se produce la sfârşitul contracţiei
secundare. Contracţia prelungitã a fundului de sac caudal ventral se descompune în douã contracţii
succesive (Vp1 - Vp2a).
Diagrama celor douã secvenţe de contracţii este urmãtoarea:
Ciclu simplu : D1 Dp1 V1 Vp1
Ciclu dublu: D1 Dp1 V1 (Vp1 + Vp2a) Dp2 D2 V2 Vp2b
Ciclu dublu însoţit de eructaţie:D1 Dp1 V1 (Vp1. . . Vp2a) Dp2 D2 V2 Vp2b.
Alãturi de aceste cicluri se înregistreazã cicluri incomplete, mai ales în timpul repausului; ele
reprezintã 10,7 ± 1,6% din ciclurile complete. În ciclurile incomplete, contracţiile V1, V2 şi Vp2b
sunt foarte slabe sau lipsesc. În timpul hrãnirii şi rumegãrii creşte frecvenţa ciclurilor rumino-
ruminale.
Reţeaua este dispusã între ficat şi rumen; ea comunicã larg cu atriul ruminal prin ostiul
reticulo-ruminal şi cu foiosul prin orificiul reticulo-omasal. Cardia se dispune la limita reţelei cu
rumenul. Cavitatea reţelei este cãptuşitã cu mucoasã aglandularã; prin pliere, mucoasa formeazã
crestele reţelei, care delimiteazã “celulele “ reţelei, cu aspect de fagure.
Pe peretele lateral drept al reţelei, între cardia şi orificiul reticulo-omasal este dispus şanţul
gastric, mãrginit de douã creste înalte.
Contacţia reţelei se desfãşoarã în douã faze în timpul repausului şi al hrãnirii şi în trei faze în
timpul rumegãrii. Între fazele contracţiei nu existã o relaxare copletã a reţelei; amplitudinea fazei
secundare (b) este mai mare decât a fazei primare (a).În timpul rumegãrii, contracţia bifazicã este
precedatã de extra contracţie (e) care are o duratã mai mare decît faza “a”.
În timpul contracţiei, volumul reţelei se reduce la jumãtate, cu ridicare a planşeului pânã în
dreptul marginii libere a pliului reticulo-ruminal. Durata contracţiei reţelei este dependentã de
regimul alimentar. Schimbarea de duratã în contracţia bifazicã se datoreşte modificãrii timpului din
faza “a” şi a intervalului “a-b”. Durata fazei “b” ramîne constantã, indiferent de regimul alimentar.
În timpul rumegãrii, variaţiile de duratã a contracţiei trifazice sunt date de intervalele “e-a”,
“a-b” şi faza “a”.
Foiosul (omasum), situat în partea dreaptã a cavitãţii abdominale, comunicã cu reţeaua prin
orificiul reticulo-omasal (ORO) şi cu cheagul prin orificiul omaso-abomasal (OOA).
26
 Cavitatea foiosului este ocupatã de lamele foiosului, care lasã între ele spaţiul interlamelar;
între marginea liberã a lamelor mari şi porţiunea omasalã a şanţului gastric se gãseşte canalul
foiosului. La intrarea în foios este dispus vestibulul omasal, care este mãrginit, înspre canalul
foiosului, de papilele unguiculiforme.
Pe lamele omasale se gãsesc numeroase papile, care sunt mari şi rare la intrarea în foios şi
mici şi dese spre OOA.
În peretele gâtului foiosului se gãseşte un sfincter puternic, care regleazã pasajul digestei
spre foios. Comunicarea cu cheagul este mai largã, orificiul omaso-abomasal având o motricitate
redusã, generatã de ramuri ale pilierului şanţului omasal.
Motricitatea foiosului este complexã. Ea se referã la motricitatea orificiului reticulo-omasal
(ORO), a corpului foiosului şi a lamelor omasale. Contracţiile orificiului reticulo-omasal sunt
corelate cu contracţiile reţelei. În timpul fazei primare a contracţiei reţelei, ORO se deschide puţin,
iar în faza secundarã a contracţiei reţelei, el se deschide complet, pentru scurt timp. ORO relaxat are
un diametru de 8_16 mm la oaie şi 35_50 mm la vacã. În intervalul dintre douã contracţii reticulare,
ORO se deschide şi se închide repetat, cu amplitudine tot mai micã (figura 9).

Figura 9. Secţiune longitudinalã prin foios

Corpul foiosului înregistreazã douã tipuri de contracţie. Primul tip se referã la treimile
anterioarã şi mijlocie a corpului foiosului; aceastã contracţie se coreleazã cu contracţia reţelei. În
timpul contracţiei reţelei, foiosul se relaxeazã; între douã contracţii reticulare el se contractã.
Al doilea tip de contracţie se referã la treimea posterioarã (distalã) a foiosului. Contracţia
este independentã de contracţia reţelei şi pare corelatã cu contracţia zonei fundice a cheagului. În
aceastã porţiune a foiosului s-au înregistrat şi unde de contracţie în sens invers (dinspre cheag, spre
reţea).
Lamele foiosului se contractã independent de corpul foiosului şi de reţea, cu o frecvenţã de
2_3 contracţii/minut. Contracţia începe de la marginea liberã a lamelor spre marginea aderentã la
corpul foiosului şi se propagã în direcţie aboralã (spre orificiul omaso-abomasal), invadând întreaga
lamã. Prin contracţia lamelor foiosului, marginea liberã a acestora se rigidizeazã, permiţând
pãtrunderea digestei între lame. Totodatã, creşte presiunea interlamelarã; contracţia lamelor
foiosului este, preponderent, sub control nervos intrinsec.
Cheagul este situat în partea dreaptã a cavitãţii abdominale. El comunicã cu foiosul prin
orificiul omaso-abomasal (OAA) şi cu duodenul prin sfincterul piloric. Conformaţia interioarã este
dominatã de pliurile longitudinale ale mucoasei glandulare. Imediat sub OOA se gãsesc douã pliuri
mari cu rol pasiv de “ecluzã” în scurgerea digestei din foios. Când cheagul este plin, pliurile sunt
27
ridicate în dreptul OAA, obturând orificiul şi reducând scurgerea spre cheag. În cheag sunt douã
regiuni motoare: zona fundicã şi zona piloricã; ambele zone prezintã contracţii peristaltice şi tonice.
Contracţiile zonei fundice par corelate cu contracţiile rumenului, în timp ce contracţiile
zonei pilorice sunt dependente de prezenţa şi caracterul digestei în zona piloricã şi duoden, ca şi la
monogastrice.
Rumegarea. Masticaţia postprehensivã a hranei este superficialã, determinînd ca particulele
de hranã deglutite sã fie lungi, necorespunzãtoare digestiei ruminale şi tranzitului spre cheag.
Mãrunţirea particulelor deglutite postprehensiv se realizeazã prin rumegare, în principal, şi
secundar, prin digestie enzimaticã şi fragmentare mecanicã în ciclul reticulo-ruminal la amestecare.
Rumegarea este un act reflex complex, prin care digesta ruminalã este readusã în cavitatea oralã,
remasticatã, reînsalivatã şi redeglutitã. Masticaţia de rumegare este consistentã şi conduce la
mãrunţirea corespunzãtoare a hranei.
Rumegarea începe la circa 30 minute de la terminarea tainului de hranã. Ea se realizeazã
preferenţial în decubit sterno-abdominal drept şi se desfãşoarã în secvenţa: regurgitarea, stoarcerea
bolului şi înghiţirea fluidului, remasticarea, reînsalivarea şi deglutirea bolului mãrunţit.
Regurgitarea sau rejecţia bolului mericic este un act reflex cu receptorii în mucoasa cardiei şi
afeţei anterioare a pliului reticulo-ruminal. Datoritã stratificãrii particulelor de digesta în rumen,
particulele lungi, uşoare şi bogate în celulozã se dispun în partea de sus a conţinutului reticulo-
ruminal. Aceste particule când intrã în contact cu mucoasa cardiei declanşeazã reflex, rejecţia.
Rumegarea este asociatã cu ciclul reticulo-ruminal. În timpul rumegãrii, reţeaua se contractã
în trei faze. Extracontracţia reţelei este asociatã cu dispunerea digestei la cardia şi rejecţia bolului
mericic. Rumegarea continuã pânã când particulele de digesta ruminalã câştigã un grad de mãrunţire
şi inmuiere, care nu excitã receptorii de declanşare a rejecţiei.
Rumegarea începe cu o inspiraţie cu glota închisã; prin presiunea negativã creatã în cutia
toracicã se produce distensia esofagului toracic şi consecutiv, deschiderea cardiei prin presiunea
negativã creatã în esofag.
O parte din digesta reticularã din intimitatea cardiei este aspiratã în esofag. Aceastã porţiune
de digesta constituie bolul mericic. Prin excitaţiile rezultate, în esofag se dezvoltã o undã
antiperistalticã; ea conduce bolul mericic în cavitatea oralã, unde este stors, fluidul este deglutit, iar
particulele sunt remasticate.
Masticaţia bolului mericic dureazã cca un minut, dar depinde de lungimea şi asprimea
particulelor. În timpul remasticaţiei de rumegare se realizeazã o însalivare copioasã prin excitarea
glandelor parotide, determinând un aport bogat de salivã în rumen. Cu cât particulele de hranã
administratã sunt mai mici cu atât timpul de rumegare este mai scurt. La raţii mãcinate fin,
rumegarea nu se mai produce. Aceasta determinã o producţie de salivã redusã, un aport insuficient
de carbonaţi în rumen şi consecutiv, starea de acidozã ruminalã.
Eructaţia. Formarea de gaze în rumen este continuã, cu fluctuaţii asociate cu perioadele de
hrãnire şi compoziţia hranei. La o vacã de 350 g, producţia de gaze a fost estimatã la circa 1,2_2
litri/minut. Gazogeneza este realizatã sub acţiunea bacteriilor metanogene, mai ales în sacul ruminal
ventral. Bulele de gaz formate strãbat statul de digesta şi se cumuleazã în partea posterioarã a
plafonului sacului ruminal dorsal, unde constituie bula de gaz.

28
 Compoziţia gazului ruminal este variabilã în funcţie de compoziţia hranei. Gazul conţine în
principal CO2 (65,35%), CH4 (26,76%) şi N (7%). În cantitãţi mici se mai gãsesc oxigen, hidrogen,
hidrogen sulfurat şi acizi graşi volatili.
Cea mai mare parte a gazului format este eliminatã prin eructaţie; o micã parte este absorbitã
prin peretele ruminal sau se eliminã cu fecalele.
Eructaţia reprezintã eliminarea intermitentã a gazelor din rumen, prin esofag. Eructaţia este
un act reflex cu receptorii (de presiune) în mucoasa cardiei, a feţei anterioare a pliului reticulo-
ruminal şi în peretele dorsal al sacului ruminal dorsal. Fibrele aferente şi eferente ale arcului reflex
se gãsesc în nervii vagi, iar centrul nervos în nucleul bulbar al vagului. Reflexul de eructaţie este
asociat cu contracţia secundarã a rumenului, numitã şi contracţia de eructaţie, şi este declanşatã de
creşterea presiunii gazelor în rumen; ea începe prin dedublarea contracţiei fundului de sac ruminal
caudo-ventral, urmatã de fundul de sac caudo-dorsal şi sacul ruminal dorsal.
Contracţia sacului ruminal dorsal împinge bula de gaz în reţea, care prin relaxare, elibereazã cardia
de digesta şi dispune bula de gaz la cardia.
Presiunea gazului la cardia determinã relaxarea cardiei şi pãtrunderea gazului în esofag.
Unda de contracţie antiperistalticã din esofag atinge o vitezã de 160 cm/secundã. Prin relaxarea
sfincterului proximal esofagian, gazul este forţat în faringe. Glota este deschisã, iar cavitatea oralã
întredeschisã, sfincterele nasoesofagiene sunt închise. Din aceste motive circa 50% din gaze sunt
impinse în trahee. La nivel alveolar, o parte din CO2, CH4 şi acizii graşi volatili sunt recuperaţi prin
absorbţie.
Funcţional, s-au identificat receptori inhibitori ai eructaţiei. Ei sunt excitaţi de prezenţa
digestei sau a spumei la cardia. Reducerea sau încetarea eructaţiei are consecinţe grave asupra
sãnãtãţii animalelor, prin instalarea indigestiei gazoase.
Motricitatae stomacului la rumegãtoare, în ansamblu. Activitatea motoare a stomacului la
rumegãtoare este continuã. Ea constituie factorul principal al mişcãrii digestei în tubul digestiv şi se
manifestã diferit pentru compartimentele gastrice, în funcţie de activitatea alimentarã. Se iau în
considerare: perioadele de hrãnire, de rumegare şi de repaus.
Durata fiecãrei perioade este în funcţie de modul de hrãnire ( la discreţie sau în tainuri) şi în
funcţie de felul şi forma fizicã a furajelor (întregi sau mãrunţite).
Prezentarea în ansamblu a unui ciclu complet al motricitãţii tuturor compartimentelor
gastrice faciliteazã înţelegerea mecanismelor de ingestie, digestie şi tranzit digestiv, în diferite
momente ale activitãţii digestive.
În ansamblu, un ciclu motor gastric începe cu contracţia bifazicã a reţelei. Ea este urmatã de
ciclul rumino-ruminal primar, care este urmat sau nu de ciclul secundar, pânã la contracţia reticularã
urmãtoare.
În perioada de contracţie reticularã, rumenul este relaxat; el începe ciclul rumino-ruminal de
contracţie dupã relaxarea reţelei.
Orificiul reticulo-omasal se deschide puţin în prima fazã a contracţiei reticulare şi larg în
contracţia secundã a acesteia; urmeazã închideri şi deschideri cu diametrul tot mai mic, pânã la
urmãtoarea contracţie reticularã.
Pilierul omasal se contractã odatã cu contracţia reţelei, dispunând corpul foiosului sub ORO.
Corpul foiosului se relaxeazã la vârful contracţiei reticulare secundare asociat cu deschiderea largã a
29
ORO, dupã care, corpul omasal se contractã, începând cu treimea proximalã, urmatã de treimea
mijlocie; treimea distalã se contractã independent de contracţia reticularã, dar dependent de zona
fundicã a cheagului, adiacentã foiosului şi de caracterul digestei din acest segment.
Canalul foiosului îşi începe contracţia (modificarea de volum) odatã cu relaxarea corpului
foiosului, dupã intrarea în foios a digestei. Contracţia lui coincide cu contracţia ruminalã şi ORO
închis sau deschis.
Cheagul se contractã independent de reţea. Contracţia zonei pilorice este determinatã de
digesta care intrã în cheag, desigur, consecinţã a motricitãţii celorlalte segmente gastrice.
Activitatea motorie a compartimentelor gastrice este interconectatã, supusã centrului nervos gastric
bulbar, SNC şi inervaţiei intrinseci. Ea este o activitate preponderent reflexã. Automatismul
miogenic şi motricitatea impusã de centrul nervos bulbar sunt influenţate de prezenţa fizicã sau
chimicã a digestei, în segmentele gastrice. Rezultanta acestor influenţe are drept consecinţã
mişcarea digestei în stomac, într-o manierã care sã asigure valorificarea optimã a furajelor.
Modificarea activitãţii motorii prin excitarea sau secţionarea nervilor gastrici, permite
stabilirea cãilor pe care se desfãşoarã arcul reflex al motricitãţii. Datoritã receptorilor gastrici de
întindere (presoceptori) şi a chemoceptorilor pentru aciditate, din cheag şi duoden, compartimentele
gastrice, reprezintã zone reflexogene pentru autoreglarea reflexã sau pentru reglarea motricitãţii
compartimentelor vecine şi a comportamentului alimentar, în ansamblu. Aceste reflexe duc la
reglarea tranzitului gastric şi a ingestiei voluntare de hranã.
Distensia rumenului şi a foiosului conduce la accelerarea contacţiilor foiosului. Închiderea
prelungitã a ORO, duce la reducerea pânã la oprire a motricitãţii foiosului; deschiderea mecanicã a
ORO, determinã reluarea activitãţii motoare a foiosului.
Distensia foiosului şi a cheagului este puternic inhibitoare pentru reţea; distensia reţelei este
inhibitoare pentru ORO şi cheag.
Aceste reflexe pot explica diferite stãri patologice, consecutive unei furajãri neadecvate, cu
furaje grosiere (bogate în fibre alimentare), cu furaje fin mãrunţite, sau prin schimbarea bruscã
structurii raţiei.
1.2.2.2.2. Tranzitul gastric al digestei la rumegãtoare
În evoluţia post-partum a compartimentelor gastrice, la rumegãtoare se disting perioadele de:
sugar, de tranziţie şi de adult.
În perioada de sugar sau de rumegãtor “nerumegãtor”, când hrãnirea se face exclusiv cu
lapte, tranzitul gastric, obişnuit, urmeazã “calea lactea”: cardia, şanţul gastric (porţiunea reticularã),
orificiul reticulo-omasal, porţiunea omasalã a şanţului gastric, orificiul omaso-abomasal (OOA),
cheag. Doar o micã parte din laptele ingerat cade în rumen. Prin alãptarea la gãleatã creşte cantitatea
de lapte ajunsã în rumen. Laptele cãzut în rumen în cantitãţi mici favorizeazã dezvoltarea florei
ruminale. În cantitãţi mari produce timpanism.
La vârsta de 8 zile la miei şi 21_27 zile la viţei, apare reflexul de rumegare, moment cînd
obişnuit, alãturi de lapte, începe şi consumarea de furaje de origine vegetalã. Treptat, rumenul
devine funcţional; odatã cu creşterea proporţiei de nutreţuri de origine vegetalã, în detrimentul
laptelui, se instituie perioada de tranziţie. Mişcarea digestei în stomac implicã acum toate
compartimentele gastrice (figura 10).

30
 Figura 10. Evoluţia compartimentelor gastrice şi tranzitul gastric la rumegãtoare

Perioada de adult sau de rumegãtor “rumegãtor”, începe imediat dupã înţãrcare, hrana fiind
alcãtuitã exclusiv din furaje vegetale. Dupã ce pãrãsesc cardia, bolurile alimentare se dispun în
partea de sus a reţelei, de unde, singure, sau în grupuri de douã-trei boluri, sunt împinse prin
contracţia reţelei peste pliul reticulo-ruminal contractat, în atriul ruminal. Acesta se contractã odatã
cu pilierul ruminal cranial şi bolurile sunt împinse în sacul ruminal dorsal, unde se acumuleazã.
Acest model de mişcare a hranei ingerate în sacul ruminal dorsal, se produce tot timpul perioadei de
hrãnire. La capre, s-a observat acelaşi model de mişcare a bolurilor; dupã contracţia reţelei şi a
pliului reticulo-ruminal, bolurile ajung în atriul ruminal relaxat. Odatã cu contracţia atriului ruminal
şi ridicãrii polului sãu ventral pânã în dreptul marginii pliului reticulo-ruminal, conţinutul mai fluid
din partea inferioarã a atriului ruminal se scurge în reţeaua relaxatã, iar particulele proaspãt ingerate
şi cele mari din stratul superior sunt împinse peste pilierul cranial în sacul ruminal dorsal. Din
contracţiile alternative ale peretelui sacului ruminal dorsal şi ale pilierilor, rezultã o mişcare
circularã, pe verticalã a digestei din rumen. În timpul contracţiilor ruminale, o parte din particulele
stratului superior al sacului ruminal dorsal se întorc în reţeaua relaxatã; la contracţia reticularã
urmãtoare aceste particule sunt readuse în sacul ruminal dorsal şi intrã în masa ce se mişcã circular.
Din acest “bulgãre” care se mişcã în sacul ruminal dorsal, şi al cãrui pol ventral se scaldã în
conţinutul fluid al sacului ventral, se desprind particule mici cu densitate mare, care imerseazã în
lichidul sacului ventral, îmbogãţind pool-ul particulelelor mici.
Contracţia sacului ventral atât în ciclul rumino-ruminal simplu, cât şi în cel dublu, face ca
fluidul şi particulele mici sã treacã peste pilierul ruminal cranial în atriul ruminal, şi de aici, în
partea inferioarã a reţelei, pe care o alimenteazã, astfel, continuu.
Particulele scurte şi fluidul din partea inferioarã a reţelei, reprezintã materialul care va trece
în foios. Mãrimea particulelor şi densitatea lor sunt caracteristicile digestei, care permit tranzitarea
spre foios, numai a fracţiunii de digesta corespunzãtoare digestiei abomaso-intestinale (mãrimea
criticã pentru pasaj reticulo-abomasal este 1 mm). Densitatea particulelor este apreciatã în raport cu
densitatea fluidului ruminal, care este socotitã ca unitate. Obişnuit particulele cu densitate mai mare
decât fluidul ruminal (particulele scurte sub 1,18 mm) pot pãrãsi reticulo-rumenul, odatã cu fluidul
ruminal. Particulele cu densitate mai micã decât fluidul ruminal (particulele lungi peste 1,18 mm)
plutesc deasupra stratului de fluid şi sunt disponibile regurgitãrii şi remasticãrii.

31
 Conformaţia interioarã şi motricitatea rumenului, reţelei şi a foiosului, completeazã efectele
densitãţii particulelor şi determinã separarea lor.
O primã separare a particulelor scurte, de cele lungi, se produce între sacii ruminali.
O a doua separare se realizeazã în reţea, între ORO şi cardia. Contracţia reţelei determinã
reducerea ei în volum pânã la aproximativ jumãtate din volumul de repaus, determinând creşterea
presiunii intrareticulare. De asemenea, se produce o ridicare a fundului reţelei pânã în dreptul PRR,
spaţiul pãrãsit de reţea fiind ocupat de atriul ruminal relaxat. La vârful contracţiei reticulare, ORO
se deschide brusc şi scurt, odatã cu îndepãrtarea crestelor şanţului reticular, permiţând scurgerea
digestei dintre pliurile reticulare în foios: prin relaxare şi aspiraţie, foiosul amplificã viteza de
curgere, impusã de presiunea reticularã, maximã în acel moment.
O parte din digesta reticularã intrã în canalul foiosului şi de aici, prin contracţia canalului,
digesta este împinsã spre polul reticular al foiosului, ORO fiind închis.Aici se produce separarea
particulelor, de fluid: particulele rãmân în majoritate între lamele foiosului, iar fluidul se scurge prin
canalul foiosului în cheag. Particulele reţinute între lame, urmeazã traseul interlamelar pânã la polul
abomasal (distal) al foiosului, de unde sunt extrudate intermitent, prin OOA, în cheag. La trecerea
particulelor printre lamele omasale are loc mãrunţirea lor.
O urmãtoare contracţie a canalului foiosului, care gãseşte ORO deschis, determinã ca o parte
din conţinutul foiosului sã reintre în reţea şi sã contribuie la formarea bolului de rumegare.
Particulele în suspensie din conţinutul reticular sunt regurgitate în timpul contracţiei reticulare de
rumegare.
Digesta ajunsã în cheag este reţinutã pentru scurt timp, urmând sã treacã în duoden prin
pilor, aproape continuu. Circa 10% din digesta duodenalã este regurgitatã ocazional în cheag. Viteza
de tranzit a digestei prin stomac este diferitã pentru particule şi fluid; în rumen, timpul de retenţie al
fluidului este de circa patru ori mai mic decât al particulelor.
Timpul de retenţie gastric al digestei este dependent de felul furajului, de digestibilitate şi
gradul de mãrunţire al furajelor voluminoase administrate.
Cu cât particulele de hranã administrate sunt mai scurte şi mai grele, cu atât timpul de
retenţie în rumen şi timpul de digestie se reduc, iar viteza de pasaj creşte.
Între conţinutul în fibre alimentare (celuloza brutã) şi timpul de retenţie ruminal şi respectiv
timpul mediu de retenţie total, existã o relaţie liniarã: pe mãsurã ce conţinutul în fibre alimentare
creşte, timpii de retenţie cresc proporţional.
Timpul de retenţie în segmentele tubului digestiv influenţeazã cantitatea de hranã ingeratã,
determinând un aport energetic şi plastic corespunzãtor, care susţin producţiile animalelor.
1.2.2.2.3. Digestia în rumen
În stomacul rumegãtoarelor au loc fenomene fizice şi biochimice complexe, care determinã
ca circa 50% din procesele de degradare a hranei sã se realizeze în compartimentele sale.
Rumenul îndeplineşte roluri multiple. Prin volumul sãu el are rol de rezervor gastric,
înmagazinând pentru perioade lungi de timp (24_96 ore) hrana ingeratã. Curgerea digestei din
rumen se realizeazã continuu, cu viteze diferite, în raport cu caracteristicile fizice şi chimice ale
hranei. În inaniţie, dupã 48 ore, rata de curgere din rumen se reduce la o valoare minimã (circa 2%
din conţinutul ruminal); din aceastã cauzã, rumenul nu se goleşte practic, niciodatã. Timpul necesar
golirii complete a rumenului a fost apreciat la 15_17 zile.
32
 Rumenul îndeplineşte rol de reglare a tranzitului gastric, rol de fermentor şi de iniţiator al
rejecţiei bolului mericic. Mucoasa sacului ruminal ventral are rol important în absorbţie.
Deşi mucoasa este aglandularã, în rumen are loc digestia celulozei şi a glucidelor solubile,
degradarea şi sinteza de proteinã bacterianã. Degradãrile enzimatice din rumen se realizeazã sub
acţiunea simbionţilor ruminali reprezentaţi de numeroase specii de bacterii, protozoare şi fungi.
Bacteriile ruminale se gãsesc la o densitate de 1010_1011/ml fluid ruminal, bacterii care reprezintã
10-20% din totalul de bacterii ruminale; 80_90% din ele se gãsesc grefate pe particulele de digesta.
Bacteriile din fluid şi de pe particule sunt Gram negative. O populaţie aparte de bacterii vieţuiesc în
intimitatea mucoasei ruminale. Ele sunt Gram pozitive şi au rol incomplet elucidat, în transferul
azotului prin mucoasa ruminalã.
Popularea rumenului cu bacterii are loc odatã cu ingerarea hranei şi prin contaminare de la
mamã. Odatã cu contaminarea rumenului, o parte din bacterii ajung în intestin şi populeazã
segmentul cecocolic.
Genurile de bacterii cele mai frecvent prezente în rumen sunt: Lactobacillus, Streptococcus,
Ruminococcus, Ruminobacter, Metanobacterium.
Primii care se dezvoltã sunt lactobacilii, având ca substrat laptele, care ajunge în rumen în
timpul suptului. Între speciile de bacterii, ponderea numericã se schimbã în raport cu regimul
alimentar. Indigestiile ruminale determinate de schimbarea bruscã a raţiei se datoresc prezenţei în
rumen a unei flore cu un echipament enzimatic neadecvat substratului nou de digerat. Adaptarea
echipamentului enzimatic bacterian se realizeazã în decurs de 3_10 zile de la schimbarea regimului
alimentar.
Protozoarele ruminale sunt dispuse în fluidul ruminal în proporţie de 5_ 20%, iar pe
particule în proporţie de 80_90 %. Densitatea lor este de 105_ 106/ml fluid ruminal.
Protozoarele ruminale fac parte din familiile Isotrichidae şi Ophrioscolecidae. Cele mai frecvente
genuri întâlnite în rumen sunt: Isotricha, Dasitricha, Entodinium, Diplodinium, Epidinium şi
Ophrioscolex. Protozoarele populeazã rumenul prin contaminare de la coabitanţi. Schimbul de
protozoare între animale se realizeazã, mai ales, prin pãşunat.
Protozoarele, deşi sunt mai puţin numeroase decât bacteriile ruminale, au corpul de cca patru
ori mai mare decât al bacteriilor. Valoarea biologicã a proteinei protozoare este cu 10-15 %
superioarã celei bacteriene.
Protozoarele utilizeazã, pentru nevoile proprii, glucidele simple şi amidonul, aminoacizii şi
polipeptidele din rumen. Ele nu sunt capabile sã foloseascã pentru sintezele proprii azotul
amoniacal. Digestia celulozei este incertã.
Defaunarea experimentalã a rumegãtoarelor nu pare sã aibã consecinţe importante asupra
digestiei ruminale.
Între bacteriile şi protozoarele ruminale se stabilesc relaţii de simbiozã; aceste relaţii se
extind şi la organismul gazdã, care beneficiazã de activitatea bacterianã, în principal, prin utilizarea
celulozei şi a azotului neproteic.
Digestia glucidelor în rumen. Cu puţine excepţii, 90% din glucidele furajelor sunt digerate
în rumen. Glucidele alimentare se clasificã în glucide structurale şi nestructurale.
Glucidele structurale constituie pereţii celulari (NDF) şi sunt alcãtuiţi din celulozã,
hemicelulozã şi ligninã, organizate într-un complex biochimic insolubil şi greu digestibil.
33
Organismele superioare nu dispun de enzime pentru degradarea acestui substrat complex în care
lignina stabileşte legãturi covalente cu celuloza şi hemicelulozele. Digestibilitatea NDF este redusã
la 40_60% prin lignifiare. Enzimele bacteriene degradeazã celuloza purã în proporţie de 98% pânã
la celobiozã, apoi la beta-glucozã, iar hemicelulozele la pentoze şi hexoze. Hexozele sunt degradate
rapid la acizi graşi volatili (AGV), CO2, CH4 şi energie.
Degradarea ligninei se realizeazã în micã mãsurã (circa 12%) doveditã de prezenţa fenolilor
în urinã. Glucidele nestructurale sunt glucide solubile, reprezentate de amidon şi zaharuri solubile.
Ele sunt degradate la alfa-glucozã şi apoi AGV. Acizii graşi volatili sunt reprezentaţi de acidul
acetic, propionic, butiric, izovaleric şi formic. Ei conferã aciditate digestei ruminale.
Proporţia AGV ruminali este dependentã de regimul alimentar şi mãrimea particulelor de hranã.
Proporţia AGV în rumen este de circa 60_65% acid acetic, 15_20% acid propionic, 5_10% acid
butiric; ceilalţi, nu depãşesc împreunã 2_5% din total AGV. Viteza de degradare a glucidelor este
dependentã de structura lor. Zaharurile solubile se degradeazã cu o vitezã de 0,2 moli/orã,
înregistrând un vârf la 1_2 ore de digestie ruminalã.
Amidonul se degradeazã cu o vitezã de 0,15_0,20 mmoli/orã şi înregistreazã un maximum la
6 ore de fermentaţie. Amidonul apare în cheag dacã timpul de retenţie ruminal scade sub 5-6 ore.
Digestia celulozei realizeazã un maximum la 8_9 ore de fermentaţie menţinându-se apoi la un nivel
constant, multe ore în continuare.
Pectinele, prezente în proporţie mai mare în leguminoasele verzi, au ca unitate structuralã
acidul galacturonic, o substanţã care modificã puternic tensiunea superficialã a fluidului ruminal.
Prin aceasta se împiedicã separarea bulelor de gaz de digesta ruminalã, determinând instalarea
timpanitei spumoase.
Perioada de timp lungã pânã la începerea digestiei celulozei este necesarã colonizãrii
bacteriilor pe miceliile şi fibrele de celulozã, perioadã numitã timp de întârziere. Viteza de
degradare a celulozei este de 0,03_0,04 mmoli/orã.
Celuloza este degradatã optim la pH cuprins între 6,2_6,4. Când cantitatea de amidon din
hranã creşte, pH-ul scade pânã la 5,5, impropriu degradãrii celulozei. Ea este favorizatã de prezenţa
amoniacului, care tinde sã alcalinizeze digesta şi oferã azotul necesar înmulţirii bacteriilor
metanogene. Degradarea glucidelor în rumen este o fermentaţie de tip metanic, care are loc cu
pierdere a 15_17% din energia glucidelor, sub formã de cãldurã.
Celulozoliza este maximã la pH 6,5; la raţii bogate în cereale, pH-ul scade, asociat cu
proliferarea bacteriilor amilolitice şi formarea de acid lactic, care poate deveni patologic.
Digestia substanţelor azotate în rumen. Substanţele azotate alimentare se clasificã în substanţe
azotate proteice şi neproteice (naturale şi de sintezã).
Bacteriile ruminale utilizeazã în majoritate, pentru sintezele proprii, azotul amoniacal (N-
NH3), dar şi aminoacizi. Metionina este socotitã ca aminoacid limitativ în creşterea bacterianã.
Degradarea proteinelor alimentare este realizatã de proteinele bacteriene, eliminate în fluidul
ruminal.
Proteoliza se realizeazã în limite largi de pH (4,5_7,2), cu un optim între 6_7, proteinele
alimentare degradându-se pânã la amoniac în proporţie de 60_80%.
Degradabilitatea proteinei este dependentã, în principal, de solubilitate şi timpul mediu de
retenţie în rumen.
34
 Fracţiunile proteice solubile în fluidul ruminal (albumine şi globuline) sunt considerate
integral degradabile; fracţiunile insolubile (gluteline şi prolamine) sunt degradate în proporţie de
40_50%.
Aminoacizii rezultaţi din degradarea proteinelor sunt introduşi în corpul bacterian şi utilizaţi
pentru sinteze. Aminoacizii în exces sunt degradaţi, cu scopul furnizãrii de energie. Produşii finali ai
degradãrii proteinelor sunt: AGV, NH3, CO2 şi energie.
Nivelul mediu al NH3 în fluidul ruminal este dependent de regimul alimentar şi variazã în
limite largi (între 2_3 şi 100 mg/100 ml fluid ruminal), cu o medie de 30_40 mg NH3/100 ml fluid
ruminal. Când se administreazã ureea în hranã, conţinutul în NH3 al fluidului ruminal poate creşte
pânã la 500_800 mg/100 ml, concentraţii care devin toxice, întrucât în sângele periferic, NH3
ajunge la concentraţii de 0,08 mmoli/l.
În fluidul ruminal, amoniacul se gãseşte sub formã ionizatã (NH4+) sau neionizatã (NH3).
Forma neionizatã se absoarbe mai uşor prin mucoasa ruminalã, viteza de absorbţie fiind favorizatã
de pH-ul alcalin al fluidului ruminal, generat chiar de excesul de amoniac. Menţinerea unui pH
ruminal uşor acid, reţine amoniacul în rumen, dispunându-l sintezelor bacteriene. În cazul ureei,
viteza de degradare la NH3 este de circa patru ori mai mare decât viteza de preluare a N-NH3 în
sintezele proteice. Acest decalaj este cauza intoxicaţiilor cu uree. Egalarea ratelor de degradare şi
sintezã proteicã constituie situaţia idealã în utilizarea N-NH3.
La nivelul de 3_5 mg N-NH3/100 ml fluid ruminal, are loc maximizarea utilizãrii azotului în
sinteza proteicã bacterianã.
Coeficientul de utilizare a azotului în sintezele bacteriene este dependent de doi factori:
disponibilul de azot şi cel de energie. Când unul din factori este insuficient, sinteza de proteinã este
deficitarã. Energia necesarã sintezelor bacteriene este furnizatã de fermentaţia glucidelor. Sursa cea
mai adecvatã de energie este amidonul.Raportul energo-azotat optim este apreciat la 10 g amidon/1
g N-NH3.
Sinteza bacterianã este apreciatã în grame proteinã brutã (g PB) sintetizatã/100 g substanţã
organicã digeratã (SOD). În medie, sinteza bacterianã este apreciatã la 16,9± 6,2 g PB/100 g SOD.
Maximum de sintezã bacterianã se obţine la vaci, la un nivel de 12_13% PB în raţie, oile având un
maximum la 10_11% PB. N-NH3 care nu este utilizat în sintezele bacteriene fie se absoarbe prin
mucoasa ruminalã, fie pãrãseşte rumenul odatã cu fluidul ruminal.
Fracţiunea N-NH3 absorbitã ajunge în ficat, unde este transformatã în uree, în ciclul
ornitinic şi eliminat prin urinã. O parte din amoniacul absorbit este excretat în salivã şi readus în
rumen.
Amoniacul ajuns în segmentul ceco-colic poate fi reabsorbit în proporţie de 10_15% şi
readus în rumen pe cale sanguinã, atunci când nivelul ruminal este foarte mic. În deficit de azot
alimentar (inaniţia azotatã), rumegãtoarele dispun de mecanisme particulare de economisire a
azotului, reciclându-l şi reţinându-l în corp.
Digestia lipidelor în rumen. În hrana rumegãtoarelor, lipidele reprezintã obişnuit între 2_4%
din compoziţia raţiilor. Ele sunt reprezentate, în general, de gliceride care conţin acizi graşi saturaţi
şi nesaturaţi. Sub acţiunea bacteriilor ruminale are loc hidrogenarea completã a acizilor graşi
nesaturaţi, dacã aceştia nu sunt în cantitate prea mare. Fracţiunea nehidrogenatã are şansa absorbţiei,
dar eliminarea prin lapte, modificã calitãţile acestuia. În rumen are loc hidroliza lipidelor şi
35
fermentaţia glicerolului, dar într-o mãsurã redusã, comparativ cu degradarea intestinalã. Adãugate în
proporţie de 2_5% în hranã, lipidele pot fi utilizate eficient. În cantitãţi mai mari, au efect
nefavorabil asupra utilizãrii proteinelor şi ureei în rumen.
1.2.2.2.4. Digestia în reţea
Datoritã comunicãrii largi cu rumenul şi schimbul permanent de digesta, în reţea se produc
aceleaşi procese enzimatice ca şi în rumen. Ele au fost discutate la digestia în rumen.
În mecanica gastricã, reţeaua joacã rol important. Ea este un distribuitor al digestei între
rumen, foios şi cavitatea oralã, fiind rãspântie în dirijarea digestei. Ea se foloseşte de propietatea
fizicã de flotabilitate a particulelor insuficient digerate, determinând retenţia particulelor în rumen,
pentru perioade de timp corespunzãtoare degradãrii bacteriene a fracţiunii potenţial digestibile.
Excepţie de la aceastã regulã fac particulele scurte (sub 1,18 mm lungime), care prin
suprafaţa mare (raportatã la greutate) îşi mãresc rapid densitatea prin absorbţia apei. Ele vor rãmâne
în rumen un timp suficient degradãrii complete a fracţiunii potenţial digestibile, când rata degradãrii
lor creşte. Întrucât postruminal, degradarea nu se produce cu aceeaşi ratã ca şi în rumen, cantitatea
de substanţã organicã eliminatã în fecale creşte, determinând reducerea coeficientului de
digestibilitate a hranei.
La vaci, administrarea de fân mãcinat, determinã dublarea cantitãţii de substanţã organicã
eliminatã prin fecale, faţã de o raţie de fân întreg (nemãrunţit). Prin administrarea de furaje
mãcinate, reducerea degradibilitãţii este asociatã cu creşterea vitezei de tranzit digestiv şi creşterea
cantitãţii de substanţã uscatã (SU) ingeratã cu pânã la 1 kg SU/100 kg corp (de la 2,5 la 3,5 kg
SU/100 kgcorp).
1.2.2.2.5. Digestia în foios
Prin poziţia sa anatomicã greu accesibilã explorãrilor funcţionale rolul foiosului nu a fost
multã vreme apreciat corespunzãtor. El intervine major în mecanica gastricã, precum şi în procesele
enzimatice şi în absorbţie.
În mecanica gastricã, foiosul intervine în selectarea şi în mãrunţirea mecanicã a particulelor.
La intrarea în foios prin ORO, papilele unguiculiforme şi marginea liberã a lamelor ce se
proiecteazã în vestibulul omasal, reţin particulele lungi care vor fi returnate în reţea.
Particulele pãtrunse cu fluidul în canalul omasal vor fi impinse la polul oral al foiosului,
unde se vor separa de fluid; majoritatea particulelor sunt reţinute între lame, iar fluidul cu particule
foarte fine vor rãmîne în canalul foiosului, de unde ajung în cheag.
Particulele reţinute între lamele foiosului, urmeazã traseul interlamelar unde ele vor fi
mãrunţite; proporţia particulelor de peste 1 mm se reduce cu circa 40% la trecerea prin foios.
Procesele enzimatice din rumen continuã şi în foios. Celulozoliza a fost demonstratã prin
producţia de gaze, la incubarea conţinutului omasal şi prin reducerea semnificativã a conţinutului în
celulozã a digestei interlamelare. Celulozoliza omasalã, deşi are loc, ea nu are pondere în digestia
celulozei.
Pornind de la compararea digestei care intrã în foios (circa 5_6% SU) cu digesta dintre lame
(20_25% SU) s-a tras concluzia cã foiosul este sediul unei absorbţii deosebite a apei, fapt care este
eronat.

36
 Fluxul net al absorbţiei apei în foios, la miei, a fost evaluat cu apa tritiatã (HTO), între 20_60
ml/orã, în funcţie de presiunea osmoticã a soluţiei, realizând un maximum de absorbţie de 1,5 l
apã/24 ore comparativ cu 100 l apã, la cât a fost apreciat anterior.
Diferenţa de presiune osmoticã între digesta ruminalã (270 mOsm/l) şi omasalã (310_330
mOsm/l) susţine ipoteza unui flux net redus, în lamele foiosului. Reabsorbţia apei este constantã
pânã la 300 mOsm/l fiind dependentã numai de fluxul de sodiu.
Mucoasa lamelor omasale absoarbe AGV. Din totalul de acizi graşi volatili produşi în
rumen, 87% se absorb prin mucoasa rumenului, 12,5% se absorb în foios şi 0,5% intrã în cheag. Pe
zi se absorb circa 4 moli de AGV, din care pânã la jumãtate sunt anioni asociaţi cu Na. Din AGV
intraţi în foios, sunt absorbiţi circa 77_89%.
Absorbţia sodiului se realizeazã la schimb cu potasiul, iar clorul se secretã în foios.
Magneziul se absoarbe în lamele foiosului la vaci, dar nu şi la oi, iar anionii fosfaţi se absorb în
cantitãţi apreciabile.
1.2.2.2.6. Digestia în cheag
Digestia în cheag se aseamãnã cu digestia în stomacul monocavitar. Comparativ, alãturi de
secreţia de pepsinogen şi HCl, cheagul nou-nãscuţilor secretã labferment sau chimozinã, cu rol în
coagularea solului de cazeinã din lapte. Faţã de om şi carnivore, la care secreţia gastricã este
intermitentã, secreţia abomasalã este continuã.
În mecanica gastricã, comparativ cu stomacul monocavitar, existã diferenţe în sensul cã
tranzitul abomasal este continuu, impus de curgerea continuã, dar neuniformã, a digestei din rumen.
Curgerea în cheag este influenţatã de volumul şi caracteristicile hranei şi frecvenţa de furajare. În
timpul perioadelor de hrãnire şi rumegare, volumul de digesta care curge prin cheag creşte;are loc,
prin urmare, o diluare continuã a secreţiilor abomasale în digesta, care aduce pH-ul aproape de
neutru.
Timpul de retenţie abomasalã fiind scurt, iar distanţa dintre pilor şi deschiderea coledocului
fiind mare, în duodenul proximal continuã digestia pepsicã, prin menţinerea digestei la un pH acid.
Curgerea prin sfincterul piloric spre duoden este controlatã de chemoreceptorii din duoden. La oi,
tranzitul abomaso-duodenal a fost apreciat la 200_400 ml/orã.

1.2.3. Digestia în intestin

Intestinul este porţiunea de tub digestiv cuprins între sfincterul piloric şi sfincterul anal. El
are douã segmente care se diferenţiazã morfologic şi funcţional: intestinul subţire şi intestinul gros.
Limita dintre cele douã segmente este marcatã de valvula sau papila ilealã, care rezultã din
îngroşarea musculaturii circulare, cu formarea unui sfincter.
Funcţiile intestinului sunt multiple, la mamiferele cu stomac monocavitar având un rol mai
important în procesele de degradare decât la rumegãtoare.
Prin secreţiile proprii şi ale glandelor anexe (ficat şi pancreas), digesta prelucratã gastric este
degradatã la produşi simpli, cu moleculã micã, capabili sã traverseze epiteliul intestinal. Fracţiunea
nedigeratã şi neabsorbitã contribuie la formarea fecalelor.
În peretele intestinului se gãsesc diseminate numeroase celule specializate în secreţia internã
a numeroşi hormoni.

37
 1.2.3.1. Digestia în intestinul subţire
Intestinul subţire este un tub cilindroid, destul de calibrat şi deosebit de flexuos, cuprins între
pilor şi valvula ilealã. Lungimea lui este variabilã cu regimul alimentar, fiind mai scurt la carnivore
decât la erbivore.
Intestinul subţire se deosebeşte de intestinul gros prin pliuri transverse (valvule conivente) şi
longitudinale ale mucoasei, pe care sunt dispuse numeroase vilozitãţi, specializate în absorbţia
nutrienţilor. Mucoasa prezintã un aspect particular prin prezenţa limfonodulilor, care constituie
plãcile Peyer. Numãrul lor este variabil cu specia: 12 la câine, 100 la cal; la porc existã o placã
lungã de circa 1 m în partea terminalã a ileonului. Plãcile Peyer sau “limfonodulii agregaţi”,
obişnuit lipsesc în duoden şi devin tot mai numeroşi spre ileon. La câine, repartiţia lor este inversã:
numeroşi în duoden şi absenţi în ileon.
Musculatura este de tip neted, dispusã în douã straturi: longitudinal extern şi circular intern.
Între straturile musculare se gãseşte o reţea neuronalã care constituie plexul mienteric Auerbach. El
reprezintã sistemul metasimpatic intestinal sau sistemul nervos autonom împreunã cu plexul
submucos Meissner. Neuronii plexului submucos sunt de tip Dogel I, sau motori, al cãrui numãr
scade de la pilor la valvula ilealã şi neuroni de tip Dogel II, sau senzitivi, al cãror numãr creşte, în
acelaşi sens.
Inervaţia extrinsecã este realizatã de fibre parasimpatice aparţinând nervilor vagi şi fibre
ortosimpatice aparţinând nervilor splanchnici. Morfologic şi funcţional, cele douã tipuri de inervaţie
sunt interconectate şi concurã la controlul nervos al motricitãţii intestinului.
Calea descendentã inhibitorie (1), activatã prin distensie, inhibã stratul circular în amonte;
calea descendentã excitatorie (2) intervine dupã o întârziere variabilã determinatã de sinapsele
inhibitoare cu originea în plexul submucos; cele douã cãi (1 şi 2) afecteazã ambele straturi
musculare (3).
La intestinul subţire se disting trei porţiuni: duodenul, la limita cu pilorul, jejunul, care este
cel mai lung şi ileonul, la limita cu intestinul gros. Duodenul se diferenţiazã de jejun prin grosimea
peretelui intestinal, culoare, structura mucoasei; el are motilitate redusã. Limita dintre jejun şi ileon
este puţin distinctã, ambele segmente fiind mai mobile decât duodenul.
1.2.3.1.1. Mecanica intestinului subţire
Motricitatea intestinului asigurã omogenizarea digestei intestinale cu secreţiile digestive,
determinã deplasarea digestei de la pilor la valvula ilealã, activeazã absorbţia nutrienţilor şi
favorizeazã circulaţia de întoarcere.
Intestinul prezintã obişnuit trei tipuri de contracţii: segmentare, pendulare şi peristaltice.
Contracţiile de segmentare se datoresc motricitãţii stratului circular intern al intestinului.
Prin aceste contracţii, digesta este fragmentatã în mici boluri ovoide. Din contracţiile alternative de
segmentare, fragmentele rezultate vor fi redivizate, contribuind la amestecarea digestei.
Contracţiile de pendulare se datoresc motricitãţii stratului muscular longitudinal extern. Ele
se realizeazã prin contracţia ritmicã şi alternã a fibrelor longitudinale, care dau mişcãri
asemãnãtoare unui pendul. Aceste mişcãri servesc, de asemenea, omogenizãrii digestei intestinale.
Mişcãrile peristaltice sunt contracţii asemãnãtoare contracţiilor de segmentare, dar ele se
deplaseazã de-a lungul intestinului, în direcţia valvulei ileale. Deplasarea undelor peristaltice se
realizeazã pe porţiuni de intestin relativ scurte, scãzând în forţã şi frecvenţã pânã la dispariţie.
38
Mişcãrile peristaltice servesc deplasãrii digestei în intestin în sens aboral; efectul lor este
asemãnãtor “mulsului” intestinului.
Electromiografic, în peretele intestinului se înregistreazã douã stãri: de repaus şi de
activitate. Starea de repaus este caracterizatã prin unde electrice lente. Starea de activitate are o fazã
neregulatã şi o fazã regulatã; ele constituie complexul mioelectric migrant, întrucât se deplaseazã în
sens aboral şi au ca efect mişcãrile peristaltice, care determinã deplasarea digestei în intestin.
Contracţia peristalticã este polarizatã în sens carnio-caudal, întrucât frecvenţa de contracţie
scade de la duoden (unde frecvenţa este mai mare şi constantã) spre ileon; prin aceasta se realizeazã
un gradient de frecvenţã, asociat cu un metabolism mai intens în peretele duodenal.Undele
peristaltice sunt generate de pace-markerii prezenţi în peretele intestinal.
Înaintarea digestei intestinale se realizeazã în faza de activitate neregulatã a complexului
mioelectric, datoritã creãrii în lumenul intestinal a unui gradient de presiune.
1.2.3.1.2. Activitatea enzimaticã în intestinul subţire
La mamiferele cu stomacul monocavitar, cele mai importante procese enzimatice se petrec
în intestinul subţire. Degradarea enzimaticã se realizeazã prin conjugarea activitãţii secreţiilor
pancreaticã, hepaticã şi intestinalã.
Produşii finali ai degradãrii în intestinul subţire sunt aminoacizii, monoglucidele, glicerolul,
acizii graşi, mono- şi digliceridele. Aceste substanţe poartã numele de nutrienţi şi sunt disponibile
absorbţiei intestinale.
Secreţia şi activitatea sucului pancreatic. Pancreasul este o glandã mixtã, cu secreţie internã
(insulele Langerhans) şi externã anexatã duodenului.
Celulele cu secreţie externã (digestivã) sunt dispuse în acini, comparabili cu cei din glandele
salivare. Secreţia exocrinã este drenatã prin canale care conflueazã într-un canal principal (Wirsung)
şi un canal pancreatic accesoriu (Santorini). La cal şi câine sunt prezente ambele canale. Oaia, capra
şi pisica prezintã numai canalul principal; la vacã, porc şi iepure, canalul principal lipseşte. Acolo
unde existã, canalul pancreatic principal se deschide, la unele specii, alãturi de canalul coledoc, în
ampula lui Vater, din grosimea peretelui duodenal. Ea se deschide în lumenul duodenului prin
sfincterul Oddi. În funcţie de specie, canalele pancreatice şi coledocul se deschid în duoden la
distanţe diferite faţã de pilor.
La vertebratele inferioare, celulele cu secreţie pancreaticã nu se organizeazã într-un organ,
fiind diseminate în mucosa intestinului; au secreţie asemãnãtoare pancreasului exocrin de la
mamifere.
Sucul pancreatic este un lichid limpede, incolor, uşor filant, bogat în carbonaţi, care-i
conferã un pH alcalin. El conţine circa 1,58 g substanţã uscatã/100 ml, din care 70% sunt
componente organice, reprezentate de enzime (trei fermenţi proteolitici, lipazã şi amilazã), lipide,
sãpunuri şi alte substanţe organice în cantitãţi mici.
Enzimele proteolitice sunt: tripsinogenul, chimotripsinogenul, amino- şi carboxipeptidaza.
Primele douã sunt secretate sub formã inactivã; tripsinogenul este activat la tripsinã, iar
chimotripsinogenul la chimotripsinã (figura 11).
Ambele enzime sunt endopeptidaze şi acţioneazã optim la valori pH cuprinse între 7 şi 9.

39
 Figura 11. Activarea tripsinogenului şi a chimotripsinogenului în duoden

Activitatea fiecãrei enzime proteolitice este determinatã de substrat. Tripsina scindeazã

legãturile peptidice care conţin aminoacizi bazici (argininã şi lizinã), în timp ce chimotripsina
scindeazã legãturile care conţin tirozinã şi fenilalaninã.
Carboxipeptidaza este o exoenzimã proteoliticã secretatã în formã inactivã
procarboxipeptidazã, care se activeazã cu tripsina. Ea scurteazã lanţul polipeptidic prin scindarea
aminoacizilor terminali care conţin o grupare carboxilicã liberã.
Aminoacizii terminali care conţin o grupare aminicã liberã, sunt desprinşi din lanţul
polipeptidic de aminopeptidaza pancreaticã.
Enzimele proteolitice pancreatice transformã polipeptidele în dipeptide şi aminoacizi liberi.
Lipaza pancreaticã are activitate enzimaticã optimã la pH 8. Comparativ cu lipaza gastricã,
este mult mai activã, absenţa secreţiei de lipazã pancreaticã, conducând la tulburãri grave:
eliminarea grãsimilor nedigerate în fecale (stercoree) şi malabsorbţia vitaminelor liposolubile.
Sub acţiunea lipazei gastrice, lipidele sunt degradate la glicerol şi acizi graşi. Trigliceridele
neutre pot fi degradate incomplet la di- şi monogliceride.
În duoden, acizii graşi în contact cu sucul pancreatic alcalin, formeazã sãpunuri care
completeazã emulsionarea grãsimilor datã de secreţia biliarã.
Acţiunea lipazei pancreatice este activatã de acizii biliari, ionii de calciu şi de magneziu.
Amilaza pancreaticã degradeazã amidonul şi glicogenul pânã la dextrine, apoi la maltozã,
numai în prezenţa ionilor de clor, la un pH optim de 5,5 - 6,7. Activitatea amilazicã se realizeazã şi
la o diluţie de 10-8, fiind mult mai activã decât amilaza salivarã.
Reglarea neuro-umoralã a secreţiei pancreatice. Reglarea nervoasã a secreţiei pancreatice
se realizeazã pe baza unor reflexe complexe. Inervaţia pancreasului este vegetativã. Pânã în prezent
nu se cunoaşte traiectul fibrelor nervoase. Fibrele parasimpatice provin din nervul vag, care conţine
atât fibre excitatoare cât şi fibre inhibitoare ale secreţiei pancreatice; excitarea capãtului periferic al
fibrelor parasimpatice, determinã o secreţie redusã dar foarte bogatã în enzime. Fibrele simpatice
aparţinând nervilor splanchnici, sunt excitatorii. Stimularea lor declanşeazã secreţia pancreaticã
bogatã în enzime. Prin urmare, atât fibrele simpatice cât şi cele parasimpatice sunt excitatoare
pentru secreţia pancreaticã. Secreţia pancreaticã reflexã se datoreşte arcului reflex cu receptorii în
mucoasa oro-faringianã: prânzul fictiv declanşeazã la câine secreţia pancreaticã. Secreţia reflexã
poate fi obţinutã şi prin condiţionare.
40
 Reglarea umoralã a secreţiei pancreatice este realizatã de diverse componente ale chimului
gastric pãtruns în duoden, care determinã secreţia internã a unor substanţe stimulatoare.
Acidul clorhidric, pãtruns în duoden, determinã eliberarea de secretinã. Acest hormon local,
produs în mucoasa duodenului, este prima substanţã descoperitã, cu rol în activitatea umoralã, la
distanţã.
Secretina determinã secreţia pancreaticã abundentã, sãracã în enzime şi bogatã în carbonaţi;
secretina mai stimuleazã secreţia biliarã şi cea a glandelor Brunner, ambele secreţii fiind alcaline.
Prin urmare, acidul clorhidric declanşeazã prin intermediul secretinei secreţia de carbonaţi, cu
scopul corectãrii pH-ului din duoden.
Un alt hormon local stimulator al secreţiei pancreatice este pancreozimina. Ea determinã o
secreţie redusã, bogatã în enzime. Pancreozimina este secretatã ca şi secretina în mucoasa
duodenului; tot aici a fost decelatã şi colecistochinina, hormon care determinã contracţia vezicii
biliare. Existã incertitudinea identitãţii colecistochininei cu pancreozimina.
Secreţia de pancreoziminã este stimulatã în micã mãsurã de acidul clorhidric, dar este
eliberatã în cantitate mare prin prezenţa în duoden a peptonelor, a aminoacizilor, grãsimilor şi a
sãpunurilor. Pancreasul înregistreazã o adaptare funcţionalã a secreţiei sale, secreţia diferitelor
enzime fiind corelatã cu substratul intestinal de digerat: un regim bogat în glucide sporeşte secreţia
de amilazã, un regim bogat în proteine determinã creşterea secreţiei de enzime proteolitice;
regimurile bogate în grãsime cresc producţia de lipazã şi o reduc pe cea de amilazã.
Produşii finali ai digestiei cu suc pancreatic sunt: dipeptide, aminoacizi, acizi graşi şi
glicerol, precum şi maltozã.
Secreţia biliarã. Bila este produsã de ficat. Prin compoziţia ei este în acelaşi timp un produs
de secreţie (acizi biliari) şi un produs de excreţie (pigmenţii biliari). Alãturi de aceştia, bila mai
conţine colesterol, aminoacizi, sãruri minerale şi alte substanţe rezultate din catabolismul hepatic.
Ficatul are o structurã lobularã, fiecare lobul hepatic fiind format din coloane de celule, separate de
sinusurile venoase şi canaliculele hepatice, în care se colecteazã bila. Aceste canalicule intralobulare
conflueazã în canalele extralobulare, apoi în canalele biliare extrahepatice şi în final, într-un canal
comun, canalul coledoc, care se deschide în duoden prin ampula lui Vater şi sfincterul Oddi. La
speciile care posedã colecist sau vezicã biliarã, un canal cistic leagã vezica biliarã de canalul
coledoc.
Vezica biliarã lipseşte la cal, cãmilã, cerb, şobolan, porumbel.
Formarea de bilã şi eliminarea ei în canalele biliare este continuã.La speciile care posedã
colecist, bila se acumuleazã între prânzuri. În timpul digestiei, bila este eliminatã prin canalul cistic
în coledoc şi de aici în duoden. Bila colectatã în colecist se concentreazã prin absorbţia apei şi a
sãrurilor alcaline şi secreţia de mucus. Prin urmare, se distinge o bilã hepaticã şi o bilã vezicalã.
Bila hepaticã este bogatã în apã (95,5-97,5%) şi are un pH uşor alcalin (7,4 - 8,0), variabil în
funcţie de specie şi regimul alimentar. Regimurile vegetale determinã alcalinizarea bilei, iar cele
proteice animale o acidificã. La câine şi pisicã pH-ul bilei vezicale este uşor acid.
În compoziţia substanţei uscate a bilei, intrã: acizii biliari, pigmenţii biliari, colesterol, acizi graşi,
lipide, fosfatide, uree, acid sulfuric şi glucuronic conjugat, sãruri minerale şi diverşi produşi
metabolici. Sãrurile minerale sunt: cloruri, carbonaţi, fosfaţi şi sulfaţi de Na, K, Ca, Mg, Fe.

41
Producţia de bilã în 24 ore este de 5 l la cal şi vacã, 1 l la porc, 0,5 l la oaie şi iepure, 250 ml la câine
şi 30 ml la pisicã.
Pigmenţii biliari sunt produşi de excreţie hepaticã, rezultaţi în proporţie de 60-70% din
degradarea hemoglobinei, prin deschiderea nucleului pirolic şi eliberarea fierului şi a globinei. O
mai micã parte din ei provin din degradarea protoporfirinei şi hematinei, sintetizate în cantitãţi
foarte mari în eritroblaste.
Pigmenţii biliari sunt bilirubina, de culoare galbenã şi biliverdina de culoare verde. Ei se
formeazã în sistemul reticulo-endotelial (mãduva osoasã, splinã şi ficat); în intestin, sub acţiunea
florei bacteriene, se transformã succesiv pânã la urobilinã şi stercobilinã.
Stercobilina şi urobilina se eliminã prin fecale,pe care le pigmenteazã;o parte din stercobilinã şi
urobilinã se absorb şi revin în ficat,în ciclul entero-hepatic,de unde sunt reexcretate cu bila.În
cantitãţi mici se eliminã în urinã,pe care o pigmenteazã.În afecţiuni hepatice,cantitatea de urobilinã
eliminatã prin urinã creşte,fiind un criteriu de diagnostic.
Pigmenţii biliari fiind produşi de excreţie,nu îndeplinesc nici un rol în procesele de digestie sau alte
activitãţi ale corpului animal; ei nu pot fi reutilizaţi în sinteza de hemoglobinã.
Acizii biliari sunt produşi specifici ai ficatului, care derivã din acidul colanic, ai cãrui
derivaţi diferã prin numãrul şi poziţia grupãrilor hidroxil în lanţul lateral al C17.
Cel mai important este acidul colic prezent în cea mai mare parte sub formã conjugatã cu taurina şi
glicocolul, ca şi acid taurocolic şi glicocolic. Aceşti acizi se gãsesc preponderent sub formã de sãruri
alcaline, formã sub care solubilitatea lor creşte de 300 pânã la 4.000 de ori.
Acizii biliari sunt produşi de origine exclusiv hepaticã, sinteza lor pornind de la colesterol.
Acizii biliari ajunşi în intestin, se absorb cu grãsimile în proporţie de cca 90% şi revin în ficat; astfel
se realizeazã un ciclu enterohepatic prin care se reduce esenţial efortul ficatului în sinteza acizilor
biliari. O micã parte din acizii biliari formaţi se pierd prin fecale, prin urinã şi prin distrucţie
hepaticã.
Colesterolul, care este precursorul acizilor biliari, este prezent în bilã în cantitãţi mici, sub
formã liberã. La animalele care posedã colecist, când raportul colesterol/acizi biliari scade sub 1 :
13, colesterolul devine insolubil, fiind constituentul principal al calculilor biliari.
Reglarea secreţiei biliare. Secreţia biliarã sau colepoeza este sub control nervos şi umoral.
Inervaţia ficatului este vegetativã; excitarea vagalã mãreşte secreţia biliarã, iar excitarea
nervilor splanchnici o reduce; importanţa intervenţiilor nervoase vegetative este redusã.
Secreţia biliarã este şi sub control central, dovedit prin influenţa emoţiilor şi a reflexelor
condiţionate care pot fi instituite.
Stimularea pe cale umoralã a secreţiei biliare este mult mai importantã. Deşi secreţia biliarã
este continuã, ea poate fi stimulatã cu diferite substanţe alimentare, numite coleretice. Excitarea cea
mai eficace este realizatã cu proteinele sosite în duoden; grãsimile au un efect coleretic mult mai
redus. Aceste substanţe ajunse în duoden determinã eliberarea de secretinã care stimuleazã
colepoeza.
La animalele care posedã colecist, umplerea colecistului este posibilã datoritã presiunii mici
realizatã în canalul coledoc şi colecist (50-70 mm coloanã de apã), comparativ cu presiunea la care
rezistã sfincterul Oddi închis (300 mm coloanã apã). Peretele duodenal exercitã o presiune pe pereţii
valvulei Vater de pânã la 750 mm coloanã apã, în timpul undei peristaltice. Contracţia colecistului
42
exercitã o presiune de 300 mm coloanã de apã, care determinã deschiderea sfincterului Oddi, dupã
trecerea undei peristaltice. Bila se acumuleazã în colecist şi este eliminatã intermitent. Golirea
colecistului se poate realiza pe cale nervoasã şi umoralã. Substanţele care stimuleazã contracţia
colecistului se numesc colagoge. Grãsimile, care au cel mai puternic efect colagog, excitã mucoasa
duodenalã şi determinã eliberarea colecistochininei, care contractã musculatura netedã a colecistului
şi relaxeazã sfincterul Oddi. Sfincterul Oddi se deschide prin urmare pasiv, sub acţiunea presiunii
din coledoc, şi activ, sub acţiunea colecistochininei. Acidul clorhidric are, de asemenea, efect
colagog.
Rolul bilei în digestie, este dat de prezenţa acizilor şi a sãrurilor biliare, care determinã
emulsionarea grãsimilor, favorizeazã activitatea lipazei pancreatice şi absorbţia grãsimilor şi a
substanţelor liposolubile. Prin pH-ul alcalin, contribuie la neutralizarea acidului clorhidric.
Bila are acţiune antiputridã indirectã, prin împiedicarea formãrii unui înveliş lipidic al
proteinelor, care favorizeazã activitatea bacteriilor. Sãrurile biliare au un efect puternic coleretic.
Sucul duodenal şi intestinal. Intestinul subţire conţine glande proprii ,cu secreţie digestivã:glandele
Brunner, prezente numai în mucoasa duodenului şi glandele Lieberkuhn, prezente în tot intestinul
subţire şi chiar în colon. Glandele Brunner au o secreţie alcalinã, lipsitã de enzime, bogatã în mucus,
carbonaţi, care conferã secreţiei un pH de 8,2-9,3.
Sucul duodenal (intestinal) are rol în protecţia mucoasei intestinale, faţã de chimul gastric
acid. Glandele Lieberkuhn secretã enzime,mucinã şi enterochinazã. Enzimele sunt prezente atât în
celulele mucoasei intestinale, cât şi în sucul intestinal, astfel încât activitatea lor se manifestã atât în
lumenul intestinal, cât şi asupra substanţelor absorbite.
Degradarea peptidelor este realizatã de erepsinã, care este un amestec de aminopeptidaze şi
dipeptidaze. Acizii nucleici sunt degradaţi de nucleazele şi nucleotidazele sucului intestinal.
Activitatea glicoliticã este realizatã de alfa-glucozidaza, care degradeazã maltoza şi zaharoza şi
beta-galactozidaza, care degradeazã lactoza.
Activitatea lipoliticã a sucului intestinal este mai intensã când secreţia pancreaticã de lipazã
este mai redusã.
Enzimele sucului intestinal definitiveazã digestia enzimaticã a hranei, cu formarea
produşilor finali ai digestiei:aminoacizi, nucleozide, acid fosforic şi baze purinice şi pirimidinice
(din digestia proteinelor şi a acizilor nucleici), glucozã,fructozã şi galactozã (din digestia
glucidelor), acizi graşi, glicerol, mono- şi digliceride (din digestia lipidelor).
Enterochinaza, secretatã la toate speciile de animale, are rol în activarea tripsinogenului. Mucusul şi
carbonaţii au rol în protecţia mucoasei şi crearea unui pH favorabil digestiei enzimatice.
Reglarea secreţiei intestinului subţire. Secreţia de suc duodenal şi intestinal este sub control
nervos şi umoral. Excitanţii (fizici şi chimici) sunt reprezentaţi de componentele chimice ale
digestei care pãtrund în intestin.
Deşi nu se cunoaşte volumul exact al secreţiei intestinale, ea este continuã la speciile la care
curgerea digestei în duoden este continuã (cal, porc, rumegãtoare); la câine şi om secreţia intestinalã
este intermitentã, ca şi curgerea digestei.
Inervaţia intestinului subţire este vegetativã; excitarea vagului determinã hipersecreţie, iar
ortosimpaticul determinã hiposecreţie.

43
 Acidul clorhidric excitã glandele Brunner şi determinã o secreţie mucoasã, alcalinã,
abundentã. Produşii de digestie pancreaticã excitã mucoasa intestinului, determinând eliberarea
enterocrininei, hormon local care stimuleazã secreţia glandelor Lieberkuhn.
Bacteriile, prezente în numãr mic în intestinul subţire au un rol minor în degradarea hranei
din aceste segmente, ele intervenind numai în degradarea glucidelor.

1.2.3.2. Digestia în intestinul gros

Intestinul gros este cuprins între valvula ileo-cecalã şi sfincterul anal. Segmentele sale: cec,
colon şi rect sunt diferit dezvoltate în raport cu specia şi regimul alimentar: la erbivore este mult mai
dezvoltat decât la carnasiere. Capacitatea intestinului gros este invers proporţionalã cu cea a
stomacului, sugerând, la erbivore, o compensare funcţionalã în digestia celulozei.
Diversificarea intestinului gros se realizeazã prin alungirea şi lãrgirea lumenului. Cecul este
puţin dezvoltat la carnivore şi om, având forma unui apendice spiralat sau vermiform şi bine
dezvoltat la cal şi iepure. Dezvoltarea lui este, de asemenea, corelatã cu regimul alimentar.
Colonul are lungime, formã şi capacitate variatã ,în raport cu specia.
La câine şi om are trei segmente: ascendent, transvers şi descendent.
La cal, porc şi iepure, aceste segmente se identificã prin modul de distribuire al vaselor de
sânge.
La cal, colonul ascendent este cel mai dezvoltat, având un volum de 80 _90 l şi o lungime de
3_4 m; el se recurbeazã şi formeazã patru porţiuni şi trei curburi (Figura 1.36.). Colonul descendent
este boselat.
La vacã, colonul poate fi sistematizat în colon sigmoid şi colon spiralat.
La porc, cecul şi circa jumãtate din colonul ascendent sunt boselate; colonul ascendent
formeazã trei ture concentrice în formã de şurub, de unde şi denumirea de colon helicoidal.
La iepure, cecul este enorm, având lungimea de 65_75 cm; este rulat pe el însuşi descriind
aproape douã ture complete. Colonul este boselat în porţiunea iniţialã.
Musculatura intestinului gros este de tip neted, dispusã într-un strat longitudinal extern şi un
strat circular intern. Stratul longitudinal este uniform rãspândit la rumegãtoare şi carnasiere; la cal şi
porc, fibrele longitudinale se aglomereazã sub formã de benzi (taenia coli).
La rect, fibrele longitudinale se grupeazã în douã benzi, care pãrãsesc organul pentru a forma
ligamentul suspensor al rectului. Fibrele circulare se aglomereazã la nivelul anusului, formând
sfincterul intern al anusului; sfincterul extern al anusului conţine fibre musculare striate: cele
caudale se dispun circular în jurul sfincterului intern, iar cele craniale, sub formã de bandã, se
continuã, la femele, cu constrictorul posterior al vulvei.
Muşchiul retractor al anusului are inserţia pe rect şi pe apofizele transverse ale ultimelor
vertebre; prin contracţie, el readuce anusul în poziţie normalã dupã defecaţie.
1.2.3.2.1. Motricitatea intestinului gros
Înregistrarea presiunii din lumenul colonului relevã numeroase tipuri de motricitate, cele mai
multe fiind grupate în patru tipuri: contracţii izolate cu amplitudine şi frecvenţã redusã (10_12
contracţii/minut) numite contracţii de tipul I; tipul II caracterizat prin contracţii lente dar puternice,
care dureazã circa 30 secunde; tipul III care dã variaţii de tonus pe perioade de mai multe minute;
tipul IV corespunde reflexului gastrocolic .
44
 Contracţiile de tipul I sunt contracţii localizate; cele de tipul II sunt contracţii propagate; ele
împing conţinutul spre rect. Contracţiile de tipul III schimbã tonusul intestinului gros, modificând
presiunea intraluminalã; cele de tipul IV sunt asociate reflexului gastro-colic, care precede prânzul
şi se asociazã cu defecaţia la nou-nãscuţi.
Electromiografic se înregistreazã unde lente de amplitudine micã (25 microvolţi) şi frecvenţã
diferitã (5_7/minut şi 16_18/minut), precum şi unde rapide propagate; acestea se deplaseazã în sens
aboral sau uneori oral. Ele se diferenţiazã în unde rapide în salve lungi şi în salve scurte. Viteza lor
este de 4,0 cm/secundã pentru salvele lungi. Declanşarea undelor propagate (peristaltice) este datã
de creşterea presiunii intraluminale, prin aflux de conţinut.
Cecul înregistreazã, de asemenea, contracţii propagate cu o vitezã de 4,2 cm/secundã.
Stimularea receptorilor de presiune din cec determinã creşterea peristaltismului cecului şi a
colonului şi inhibã peristaltismul intestinului subţire.
Timpul de retenţie în intestinul gros este determinat de volumul hranei şi conţinutul în fibre
alimentare din hranã. Cu cât proporţia de fibre alimentare este mai mare, volumul de digesta
pãtrunsã în intestinul gros şi presiunea intraluminalã sunt mai mari (datoritã volumului structural
mare), iar timpul de retenţie este mai mic.
La cal, oaie şi iepure prin conformaţia şi funcţia segmentului ceco-colic, se înregistreazã
particularitãţi reprezentate de formarea crotinelor şi frânarea tranzitului ceco-colic.
La oaie, crotinele se formeazã în colonul spiral prin activitatea tonicã a musculaturii,
asociatã cu o contracţie peristalticã, prin care conţinutul colic este tasat, iar apa este absorbitã.
La iepurii adulţi se înregistreazã o reciclare a egestiei, prin care 54_82% din crotine
(cecotrofe), rezultate la prima trecere prin tubul digestiv, sunt ingerate prin prelevarea direct de la
anus a cecotrofelor. La prima trecere a hranei prin tubul digestiv, se realizeazã în principal digestia
celulozei şi îmbogãţirea în vitaminele complexului B, care prin ingestia cecotrofelor sunt recuperate
digestiv.
Frânarea tranzitului ceco-colic la cal şi iepure se datoresc prezenţei unui colon lung şi a
curburilor pelvine la cal şi a “fusus coli” la iepure.
Reglarea motricitãţii intestinului gros este sub control nervos. Influenţele umorale exercitate
asupra intestinului subţire, nu se manifestã în segmentul ceco-colic, dar motricitatea poate fi
influenţatã farmacologic, prin substanţe care acţioneazã asupra inervaţiei vegetative.
Inervaţia segmentului ceco-colic este intrinsecã şi extrinsecã.
Inervaţia intrinsecã (plexurile mienteric şi submucos) determinã automatismul motricitãţii
intestinului gros pe baza unui reflex intraparietal.
Inervaţia extrinsecã este asiguratã de fibre parasimpatice motoare excitatorii, provenite din
nervii vagi pentru segmentul ceco-colic proximal şi nervii pelvieni pentru segmentul terminal (colon
şi rect); fibrele simpatice provin din neuronii neuromerelor lombare 1_4 şi sunt inhibitoare ale
motricitãţii. Motricitatea intestinului gros poate fi controlatã şi central, prin instituirea de reflexe
condiţionate.
1.2.3.2.2. Procesele enzimatice în intestinul gros
Particularitãţile morfologice şi compoziţia hranei se reflectã în procesele enzimatice din
intestinul gros, creând diferenţe între carnivore şi erbivore. La diversivore (porc), regimul alimentar

45
vegetal sau proteic animal determinã asemãnarea cu procesele digestive de la erbivore sau, respectiv
carnivore.
În intestinul gros pãtrund substanţele alimentare nedigerate în intestinul subţire, substanţele
indigestibile, enzime ale secreţiilor din intestinul subţire şi enzime din furaje; sub acţiunea florei
bacteriene existente, digesta suferã transformãri enzimatice importante.
Secreţia proprie a intestinului gros, produsã de glandele Lieberkuhn şi celulele epiteliului
mucoasei, este vâscoasã (prin conţinutul în mucus), alcalinã şi nu conţine enzime.
Rezecţia diferitelor segmente ale intestinului gros a relevat cã, la carnivore acest segment digestiv
nu are importanţã deosebitã; în schimb la erbivorele monogastrice (cal şi iepure) şi chiar la porc
segmentul ceco-colic joacã rol digestiv important.
Bacteriile care populeazã intestinul gros se diferenţiazã în funcţie de substratul pe care se
dezvoltã:la carnivore predominã o florã proteoliticã, iar la erbivore o florã celulozoliticã. Densitatea
bacteriilor scade de la cec, la rect.
La carnivore, dacã hrana este de calitate, flora intestinalã nu este absolut indispensabilã.
Flora proteoliticã (de putrefacţie), la regim exclusiv protidic, este compusã din germeni din
genurile Coli , Enterococcus şi Lactobacillus. Degradarea proteinelor se soldeazã cu formarea de
aminoacizi, acizi graşi volatili, indol, scatol, fenol, crezol, amine şi gaze (H2S, NH3, H2, etc.).
Acestea sunt fie absorbite, fie eliminate cu fecalele.
Glucidele, prezente în cantitãţi mici în intestinul gros al carnivorelor, sunt degradate
bacterian la acid lactic, acizi graşi volatili şi gaze. Carnivorele nu sunt capabile sã degradeze
celuloza.
La erbivore, intestinul gros serveşte mai ales degradãrii celulozei. La cal şi iepure,
celulozoliza este deosebit de importantã, fiind asemãnãtoare cu cea din rumenul rumegãtoarelor; tot
aici are loc proteoliza şi proteosinteza bacterianã şi formarea vitaminelor B şi K.
Faţã de rumegãtoare, celulozoliza în intestinul gros la cal este comparabilã, în timp ce la
porc este mai redusã, influenţând digestibilitatea aparentã în întregul tub digestiv.
Amidonul este, de asemenea, degradat în intestinul gros, sub acţiunea amilazei pancreatice,
în cec şi colonul proximal, şi sub acţiunea diastazelor bacteriene în colonul distal.
Produşii finali ai fermentaţiei ceco-colice la erbivore sunt AGV, aminoacizi, vitamine B şi K,
produşi care parţial sunt absorbiţi, chiar dacã mucoasa nu prezintã vilozitãţi.
1.2.3.2.3. Defecaţia şi materiile fecale
Defecaţia este un act reflex complex, prin care fecalele sunt eliminate intermitent.
Resturile alimentare ajunse în colonul distal sunt împinse prin unde peristaltice în rect; prin
distensie, la o presiune determinatã, se declanşeazã reflexul de defecaţie:sfincterele se relaxeazã,
fecalele fiind expulzate concomitent cu contracţiile peristaltice ale colonului.
Stimularea parasimpaticului (P) determinã contracţia musculaturii rectului. Sfincterul anal
intern se relaxeazã la excitarea simpaticã. Reflexul de defecaţie se declanşeazã când presiunea
intrarectalã ajunge la 170 mm apã.
Reglarea nervoasã a defecaţiei este sub controlul a doi centri nervoşi reflecşi: unul principal
situat în bulb, pe planşeul ventricului IV, în apropiere de centrul vomei şi un centru secundar în
mãduva sacralã, neuromerele 1_ 4.
La om şi câine, defecţia poate fi controlatã voluntar, prin formarea de reflexe condiţionate.
46
 Frecvenţa defecaţiilor este dependentã de volumul raţiei, digestibilitatea hranei şi volumul
materiilor fecale, fiind mai mare la erbivore decât la carnivore: 5_12 la cal, 10_24 la vacã, 2_3 sau
mai multe defecaţii la carnasiere în 24 ore.
Materiile fecale sunt compuse din reziduuri alimentare şi diverse substanţe, pe care
organismul le eliminã în lumenul intestinal. Ele se formeazã încã din viaţa fetalã, dovedind cã
funcţia digestivã începe prenatal. Meconiul reprezintã primul defecat la nou-nãscut; el nu conţine
compuşi de origine alimentarã, fiind alcãtuit din secreţii digestive. Compoziţia şi cantitatea
materiilor fecale variazã cu specia de animale şi regimul alimentar.
Distensia duodenului scade secreţia şi motricitatea gastricã; administrarea intraduodenalã de
ulei vegetal şi aminoacizi, inhibã motricitatea gastricã la curcã, dovedind şi un control umoral;
enterogastrina, secretina, pancreozimina şi serotonina inhibã motricitatea gastricã.
Secretina prezentã în mucoasa duodenalã stimuleazã secreţia gastricã, prin stimularea
mucoasei duodenale cu proteine alimentare; între conţinutul de proteinã al hranei, secreţia gastricã şi
activitatea proteoliticã existã o relaţie directã.
Reglarea secreţiei pancreatice este asemãnãtoare cu cea de la mamifere, atât nervos, cât şi
umoral.

1.3. FIZIOLOGIA ABSORBTIEI

Absorbţia substanţelor se realizeazã la nivelul unor structuri specializate ale organismului,

care pot fi în acelaşi timp şi sediul unor secreţii şi excreţii, aşa cum sunt mucoasa tubului digestiv,
mucoasa respiratorie, epiteliul alveolar şi renal, mucoasa genitalã la femele, pielea cu glandele
anexe, ţesutul subcutanat şi ţesutul muscular (pentru administrãrile parenterale de soluţii
medicamentate).
În legãturã cu intrãrile majore de substanţe şi energie, mucoasa tubului digestiv este cea mai
importantã, fiind calea obişnuitã şi specializatã în realizarea homeostaziei organismului, prin aport
alimentar de substanţã şi energie.
Intrãri importante se realizeazã prin epiteliul alveolar, care asigurã necesarul de oxigen pentru
arderile celulare.
Terapeutic, diferite substanţe, preponderent medicamentoase, puse în contact cu diferite
ţesuturi ale organismului, sunt disponibile pentru absorbţie.
Hrana ingeratã de animale cuprinde preponderent substanţe cu structurã complexã, care nu
pot traversa peretele tubului digestiv.Substanţele cu moleculã micã, adecvatã traversãrii peretelui
tubului digestiv, sunt reprezentate în hranã, în cantitãţi mici. Pentru a conferi propietãţile necesare
traversãrii epiteliului tubului digestiv, substanţele alimentare cu structurã complexã sunt supuse în
tubul digestiv, la numeroase transformãri fizice şi chimice. Formele simple rezultate se numesc
nutrienţi.
Absorbţia reprezintã procesul prin care produşii finali ai digestiei sunt transferaţi din
lumenul tubului digestiv în epiteliu de unde sunt preluaţi în circulaţia sanguinã şi/sau limfaticã şi
transportaţi la toate celulele, pentru a servi nevoilor energetice, plastice şi de rezervã ale
organismului.

47
 Formarea nutrienţilor se realizeazã preponderent în intestinul subţire, ca urmare a degradãrii
în unitãţi structurale ale glucidelor, lipidelor şi proteinelor alimentare. Aceste substanţe formeazã un
fond comun de nutrienţi, disponibili absorbţiei.
Din digestia glucidelor rezultã glucoza, galactoza, fructoza, pentoze şi acizi graşi volatili;
din digestia lipidelor rezultã acizi graşi, glicerol, mono- şi digliceride. Colesterolul alimentar este
prezent în intestin, preponderent esterificat cu acizi graşi; lecitinele alimentare sunt disponibile în
cantitãţi mici.
Proteinele sunt degradate enzimatic, treptat pânã la aminoacizi; acizii nucleici alimentari şi
bacterieni sunt degradaţi pânã la baze purinice şi pirimidinice.
În raport cu mecanismele de absorbţie, aminoacizii se împart în aminoacizi neutri, bazici, grupul
prolinã, hidroxiprolinã, glicinã şi grupul acid glutamic, acid aspartic. Alãturi de aminoacizi şi baze
purinice şi pirimidinice, mai sunt disponibile pentru absorbţie, în condiţii speciale, unele polipeptide
şi proteine specifice.
Elementele minerale se gãsesc sub formã de sãruri, cu grad de solubilitate diferit: fosfaţi,
sulfaţi, cloruri, carbonaţi, oxizi. În mediul apos şi acid gastric, multe din aceste sãruri disociazã în
ionii constituenţi, disociere care favorizeazã absorbţia în segmentul proximal al intestinului; viteza
lor de absorbţie scade în ordinea:
-cationi: K+, Na+, Ca2+, Mg2+;
-anioni: Cl-, -NO2-, -SO4-, -PO4-.
Un alt constituent al hranei este apa, care deşi nu suferã transformãri în lumenul tubului
digestiv, influenţeazã major digestia, absorbţia şi tranzitul digestiv prin compartimentele tubului
digestiv.
Sediul absorbţiei digestive. De-a lungul tubului digestiv, mucoasa are o structurã
neuniformã, determinând absorbţia sã se facã inegal în segmentele tubului digestiv. În absorbţie,
intervin douã categorii de factori: dependenţi de structura mucoasei, disponibilul de mecanisme de
transport transmembranal şi timpul de contact cu suprafaţa absorbtivã, pe de o parte, şi factorii
dependenţi de structura chimicã şi greutatea molecularã a substanţei de transportat.
Pentru transportul pasiv, devine important gradientul de concentraţie şi electrochimic al nutrientului
între lumenul digestiv şi mucoasa absorbantã; viteza de absorbţie creşte proporţional cu creşterea
gradientului.
Conformaţia mucoasei pentru absorbţie a fost modelatã în corelaţie cu stadiul de degradare a
hranei în segmentele tubului digestiv şi cu timpul de retenţie mediu în segment .
În cavitatea oralã, mucoasa nu este specializatã pentru absorbţie; hrana nu a suferit
transformãri importante prin care sã permitã absorbţia, componentele direct absorbabile fiind puţine.
Mucoasele oralã, faringianã şi esofagianã nu sunt importante în procesele de absorbţie; mucoasa
oralã permite absorbţia unor substanţe cum sunt: hormonii steroizi, morfina şi compuşii
cianogenetici.
Mucoasa stomacului monocavitar nu este specializatã pentru absorbţie. Deşi la acest nivel se
pot absorbi unele substanţe, absorbţia este neînsemnatã. În ordine descrescândã, absorbţia prin
mucoasa gastricã este posibilã pentru lipide şi substanţe liposolubile (alcool), glucide şi apã. Prin
mucoasa gastricã la câine, pisicã şi porc se absoarbe uşor stricnina.

48
 În proventriculii stomacului policavitar compus al rumegãtoarelor, în special prin mucoasa
rumenului, se absorb acizii graşi volatili (AGV), o parte din apã, unele elemente minerale şi în micã
mãsurã, dar posibil, acizii graşi cu lanţ lung.
Intestinul subţire prezintã mucoasa specializatã pentru absorbţie, atât prin suprafaţa de
absorbţie, cât şi prin mecanismele de transfer şi disponibilul de nutrienţi.
Încã de la vertebratele inferioare, intestinul şi-a mãrit suprafaţa de absorbţie prin alungire şi pliere
longitudinalã şi transversalã. Suprafaţa de absorbţie a intestinului, fãrã sã se ţinã cont de vilozitãţi,
este de 12 m2 la cal, 17,1 m2 la vacã, 12,8 m2 la porc, 0,52 m2 la câine şi 0,129 m2 la pisicã.
La mamiferele domestice, plierea mucoasei intestinului subţire este transversalã, cu formarea
valvulelor conivente. Mucoasa acestora s-a pliat la rândul ei şi a format vilozitãţi sau vili. Aceşti vili
sunt acoperiţi de un epiteliu unistratificat, format din celule cu marginea în perie, dispuse pe
muscularis mucosae (figura 12).
La om, prin prezenţa vilozitãţilor s-a calculat o creştere a suprafeţei de absorbţie intestinalã
de 7_18 ori; la animalele domestice creşterea suprafeţei de absorbţie prin prezenţa vilozitãţilor este,
aproximativ, de acelaşi ordin. Pliurile celulelor cu marginea în perie se numesc microvili; ei mãresc
şi mai mult suprafaţa de absorbţie a intestinului subţire.
Citoplasma celulelor cu marginea în perie conţine un nucleu dispus bazal şi numeroase
mitocondrii, alãturi de un aparat Golgi şi un reticul endoplasmatic bine dezvoltate. Aceastã
organizare denotã o activitate metabolicã intensã, fapt care determinã ca longevitatea acestor celule
sã nu fie mai mare de 1_2 zile. La om, cantitatea de celule intestinale descuamate pe zi ajunge la
250 g. Odatã cu desprinderea şi distrugerea acestor celule în lumenul intestinal, se eliberazã o serie
de enzime, provenite din absorbţie sau prin sintezã celularã, care contribuie la potenţarea proceselor
enzimatice intestinale.
În pereţii laterali şi bazali ai acestor celule existã o intensã activitate a pompelor ATP-azice.
Marginea în perie (microvilii) a acestor celule este acoperitã cu un strat de mucus, care are
capacitate mare de retenţie a enzimelor intestinale, a dipeptidelor şi a diglucidelor, favorizând
degradarea acestora la unitãţile structurale şi determinând un contact mai intim al nutrienţilor cu
epiteliul de absorbţie.
Mucoasa intestinului subţire este sediul cel mai important al absorbţiei, fiind diferitã şi cu
oarecare specificitate în cele trei segmente ale sale.
Mucoasa segmentului ceco-colic, deşi nu prezintã vilozitãţi şi, respectiv, are o suprafaţã de
absorbţie mult mai micã decât intestinul subţire, permite absorbţia apei, a AGV, a unor elemente
minerale şi vitamine hidrosolubile.
La animalele tinere, în special, mucoasa segmentului ceco-colic are mare capacitate de
absorbţie a unor medicamente, fapt care permite utilizarea acestei cãi pentru administrarea unor
substanţe medicamentoase.
Mucoasa ceco-colicã este şi sediul unor secreţii active a diferitelor elemente minerale, al
cãror turn-over este foarte scurt.
Mecanismele de absobţie sunt mecanisme specifice de transfer trans membranar: pasiv şi
activ.

49
 Transportul pasiv prin epiteliul intestinal se realizeazã prin difuziune simplã, fie prin stratul
bilipidic pentru lipide şi substanţe liposolubile, fie prin canale proteice pasive, pentru apã şi unele
elemente sau substanţe ionizate sau neionizate.
Transportul pasiv se realizeazã şi prin difuziune facilitatã sau difuziune de schimb.

Figura 12. Structura mucoasei intestinului subţire

Absorbţia glucozei şi a aminoacizilor levogiri se realizeazã şi prin difuziune facilitatã,

corelat cu pompa ATP-azicã de Na+. Creşterea concentraţiei de Na+ în lumenul intestinal determinã
creşterea proporţionalã a ratei de absorbţie a glucozei şi a aminoacizilor levogiri.
Transportul pasiv mediat de proteine transportoare atinge un maxim, când proteinele
transportoare sunt saturate cu nutrientul de transportat.
Transportul activ este realizat prin intermediul pompelor ATP-azice şi prin endocitozã,
pinocitozã şi fagocitozã, care sunt mecanisme active de transport, pãstrate de mamifere, în
filogenezã, de la organismele unicelulare. Prin aceste mecanisme se absorb unele proteine specifice,
trigliceride şi o parte din apã.
Substanţele absorbite, în funcţie de natura lor şi mecanismul de absorbţie, sunt transportate
spre membrana bazalã a celulelor cu marginea în perie, de unde sunt preluate diferenţiat în circulaţia
sanguinã sau limfaticã.
50
 Consecutiv absorbţiei, în epiteliul de absorbţie unele substanţe sunt supuse la transformãri
importante: diglucidele şi dipeptidele sunt degradate la unitãţi structurale cu enzimele digestive
absorbite; mono- şi diglucidele absorbite refac trigliceridele, iar unii AGV sunt transformaţi în alte
substanţe; unii aminoacizi sunt supuşi transaminãrii. Aceste transformãri relevã intervenţia
metabolicã importantã a celulelor endoteliului intestinal.
În fiecare vilozitate intestinalã existã o arteriolã care se capilarizeazã şi se anastomozeazã
prin coalescenţã (în plin canal) cu capilare venoase ce se reunesc în douã venule care pãrãsesc
vilozitatea, pentru a se deschide în patul venos mezenteric; din acesta, nutrienţii absorbiţi sunt
conduşi prin vena portã în ficat.
În axul vilozitãţilor se gãseşte un capilar limfatic, ce se deschide în plexul limfatic, al
muscularis mucosae şi plexul limfatic submucos;din aceste plexuri, pe calea limfaticelor
mezenterice, limfa cu lipidele, aminoacizii, apa şi unele proteine absorbite, ajung în canalul toracic,
ce se deschide în vena cavã cranialã înainte de vãrsarea ei în cord. Pe calea acestui circuit, iniţial
limfatic, nutrienţii astfel transportaţi ocolesc ficatul, fiind mai întâi distribuiţi celulelor
organismului, prin circulaţia sanguinã sistemicã.
Întrucât viteza de curgere în patul sanguin intestinal este mult mai mare decât în patul
limfatic şi datoritã gradientului electro-chimic şi permeabilitãţii selective, ponderea transportului
nutrienţilor absorbiţi se realizeazã pe cale sanguinã. Prin mişcãrile vililor, determinate de mişcãrile
peristaltice care primenesc digesta din intimitatea suprafeţei de absorbţie şi prin intervenţia
vilikininei (hormon local care determinã contracţia muscularis mucosae) circulaţia sanguinã şi
limfaticã este activatã; prin aceasta creşte rata de preluare a nutrienţilor din epiteliul intestinal,
datoritã menţinerii în permanenţã a unui gradient mai mare de concentraţie a nutrienţilor între
lumenul intestinal şi citoplasma celulelor endoteliale intestinale. Acest proces este asociat cu
transformarea produşilor absorbiţi, care împiedicã fluxul în lumenul intestinal şi contribuie la
menţinerea gradientului de concentraţie. Astfel, glucoza absorbitã în enterocite este fosforilatã, fapt
care o face impermeantã prin membrana microvililor; înainte de a pãrãsi enterocitul prin membrana
bazalã, glucoza este defosforilatã, formã în care ajunge în patul venos mezenteric.

1.4.1. Absorbţia specificã a nutrienţilor în tubul digestiv al mamiferelor

1.4.1.1. Absorbţia glucidelor
În intestinul subţire, glucidele sunt degradate la monoglucide, sub acţiunea enzimelor
pancreatice şi cele secretate de glandele Lierberkuhn; în reticulo-rumen şi segmentul ceco-colic,
glucidele sunt degradate la AGV (în principal acid acetic, acid propionic şi acid butiric). Când hrana
este bogatã în amidon, rezultã o mare cantitate de maltozã, care nu este degradatã integral la
glucozã. Parţial maltoza se absoarbe şi este rapid degradatã sub acţiunea enzimelor intestinale
absorbite în enterocite. Maltoza absorbitã şi pãtrunsã în circulaţie nu este utilizatã, fiind eliminatã pe
cale renalã.
În concentraţii mari (10_15%), glucoza se absoarbe pasiv pe gradient de concentraţie; la
concentraţii mai mici se absoarbe preponderent prin difuziune facilitatã, folosind proteina
transportoare de Na+ şi energia pompei ATP-azice de Na+. Absorbţia glucozei creşte paralel cu
disponibilul de Na+ în lumenul intestinului. O micã parte din glucoza absorbitã ia calea limfaticã;
cea mai mare parte ajunge în ficat pe cale sanguinã.
51
 Galactoza se absoarbe prin difuziune facilitatã, independent de Na+, folosind alte proteine
transportoare decât glucoza.
Comparativ cu glucoza, rata de absorbţie a galactozei este mai mare sau mai micã, în funcţie
de specia de animale.
Fructoza se absoarbe pasiv, pe gradient de concentraţie, la o ratã mai scãzutã decât glucoza.
Pentozele au o ratã scãzutã de absorbţie, transportul fiind pasiv.
La nou-nãscuţii hrãniţi în special cu lapte, este posibilã absorbţia lactozei, datoritã prezenţei
unei proteine transportoare.
La adulţi, aceastã proteinã transportoare lipseşte, dar prin consumarea frecventã a lactozei,
proteina transportoare se resintetizeazã; în celulele epiteliale este degradatã la glucozã şi galactozã.
Absorbţia AGV în rumen se realizeazã cu vitezã mare în mucoasa sacului ruminal ventral,
care are papilele ruminale mai puţin cheratinizate; la fel se absorb AGV în segmentul ceco-colic la
cal, iepuri şi porci şi în cecul de oaie.
Prin peretele ruminal şi ceco-colic se mai absoarbe limitat şi acidul lactic, rezultat din
fermentaţia amidonului.
Dintre AGV absorbiţi ruminal, acidul acetic nu suferã transformãri, ajungând astfel sau ca şi
acetil-CoA, integral, în ficat.
Acidul propionic şi acidul lactic sunt transformaţi parţial în succinat.
Cele mai importante transformãri în mucoasa ruminalã le suportã acidul butiric, el fiind transformat
în proporţie de 90% în beta-hidroxibutirat; numai 10% din acidul butiric absorbit ajunge ca atare în
ficat.
Acizii graşi absorbiţi iau exclusiv calea sanguinã, fiind transformaţi şi metabolizaţi în ficat.
1.4.1.2. Absorbţia substanţelor azotate
Aminoacizii şi bazele purinice şi pirimidinice rezultate din digestia intestinalã provin din
proteinele alimentare, din secreţiile şi descuamãrile tubului digestiv şi din bacterii.
Aminoacizii levogiri se absorb mai rapid decât cei dextrogiri.
Aminoacizii levogiri se absorb prin difuziune facilitatã, folosind proteina transportoare de Na+ ,
proporţional cu disponibilul de Na+.
Aminoacizii neutri sunt absorbiţi rapid contra gradientului de concentraţie. Aminoacizii bazici şi
triptofanul sunt absorbiţi numai dacã concentraţia lor iniţialã este relativ scãzutã.
Acidul aspartic şi acidul glutamic sunt transformaţi prin transaminare în alaninã, în celulele
cu marginea în perie.
Rata de absorbţie este mai mare în duodenul distal şi jejun, decât în ileon; ea este influenţatã
de compoziţia amestecului de aminoacizi la locul de absorbţie, de prezenţa monozaharidelor şi a
Na+, de starea fiziologicã a animalului (deficit tisular de aminoacizi).
La nou-nãscuţi în primele 24_36 ore de viaţã, mucoasa intestinalã poate absorbi, prin
pinocitozã, proteine specifice (imunoglobuline) prezente în laptele colostral. Ele intervin în apãrarea
pasivã a mamiferelor în primele douã sãptãmâni de viaţã. Dupã absorbţie, imunoglobulinele intrã în
circulaţia limfaticã.
Alãturi de aceste proteine specifice, consecutiv absorbţiei prin pinocitozã mai ales în primele
zile de viaţã, este posibil sã fie absorbite şi alte molecule proteice sau polipeptide specifice, care
stau la baza stãrilor de alergie, prin formarea de anticorpi specifici.
52
Calea de transport a nutrienţilor proteici de la locul de absorbţie este preponderent sanguinã.
1.4.1.3. Absorbţia lipidelor
Mecanismele de absorbţie şi transport de la locul de absorbţie sunt diferite, în funcţie de
structura lipidelor.
Acizii graşi se absorb prin transport pasiv prin stratul bilipidic membranar, pe baza
liposolubilitãţii lor. Glicerolul se absoarbe pasiv, iar colesterolul, asemãnãtor acizilor graşi.
Mono-, di- şi chiar trigliceridele se absorb prin pinocitozã.
În lumenul intestinal, acizii graşi şi colesterolul formeazã cu sãrurile biliare, micelii
hidrosolubile, care vin în contact intim cu marginea în perie a celulelor epiteliale.
În duodenul terminal şi în jejun, acizii graşi se absorb preponderent fãrã sãruri biliare; în
ileon, absorbţia acizilor graşi este mai redusã şi asociatã cu sãrurile biliare.
Acizii graşi cu pânã la 12 atomi de carbon în moleculã, consecutiv absorbţiei, sunt transportaţi la
ficat pe cale sanguinã. Acizii graşi cu peste 12 atomi de carbon în moleculã, sunt transportaţi pe cale
limfaticã.
Din mono- şi digliceride , precum şi din glicerol şi acizi graşi, în celulele epiteliale
intestinale se formeazã trigliceride, care sub formã de chilomicroni , sunt transportaţi pe cale
limfaticã.
Resinteza trigliceridelor are loc în reticulul endoplasmatic; în aparatul Golgi pot fi observaţi
şi chilomicroni de trigliceride.
1.4.1.4. Absorbţia apei şi a sãrurilor minerale
Apa se deplaseazã, de o parte şi alta a epiteliului intestinal, pasiv, pe baza gradientului
osmotic, fluxul net fiind în favoarea presiunii osmotice mai mari. Administrarea de soluţii
hipertonice determinã aflux de apã în lumenul intestinal şi absorbţia rapidã a electroliţilor.
Apa se absoarbe prin pinocitozã, vacuolele cu apã deplasându-se spre polul bazal al
enterocitelor, de unde se deschid în capilarele sanguine.
Cea mai importantã absorbţie a apei se realizeazã în intestinul subţire, o mai micã parte,
absorbindu-se în segmentul ceco-colic.
În alte segmente, cum ar fi stomacul, absorbţia apei este posibilã dar nesemnificativã
cantitativ.
Absorbţia electroliţilor (Na+, K+, Cl-) se realizeazã pe gradient de concentraţie, la nivel
intestinal neexistând un mecanism de protecţie (homeostatic) faţã de aceştia.
Sodiul se absoarbe pasiv, pe baza gradientului de concentraţie, şi activ, parţial fiind scos din celule
prin pompa ATP-azicã (Na+ - K+). Absorbţia Na+ favorizeazã absorbţia glucozei şi a aminoacizilor
levogiri. Clorul se absoarbe pasiv pe gradient de concentraţie, el urmând fluxul sodiului. Absorbţia
activã a clorului se realizeazã la schimb cu ionul bicarbonic. Comparativ, absorbţia ionului
bicarbonic este mai rapidã decât a clorului.
Potasiul se absoarbe preponderent pasiv pe gradient de concentraţie, dar şi activ, la schimb
cu Na+.
În intestin, absorbţia şi secreţia de K+ este neuniformã; secreţia de K+ creşte de la ileon spre
segmentul ceco-colic.
Calciul se absoarbe activ, preponderent în duodenul proximal, sub formã ionizatã, absorbţia
fiind favorizatã de prezenţa proteinelor şi pH-ul uşor acid. Absorbţia Ca2+ mai este favorizatã de
53
prezenţa 1,25 - dihidrocolecalciferolului, care este implicat în sinteza proteinei transportoare de
calciu.
Magneziul se absoarbe prin transport activ, dependent de prezenţa proteinelor.
Fierul alimentar este trivalent; sub acţiunea HCl din stomac este redus la fier bivalent, formã
în care se absoarbe activ. La concentraţii mari în lumenul intestinal se absoarbe pasiv.
Absorbţia fierului este dependentã de prezenţa în celulele enterice a unei proteine specifice -
apoferitinã - cu afinitate mare pentru fier. Prin saturarea acestei proteine, absobţia fierului este
stopatã. Fierul absorbit în exces, este preluat de macrofage şi scos în lumenul intestinal prin
diapedeza macrofagelor purtãtoare de fier.
Zincul, manganul şi cuprul se absorb în micã mãsurã, dependent de necesarul organismului
în aceste elemente. Mecanismul absorbţiei lor este mai puţin cunoscut, dar dependent de proteine. În
schimb, seleniul şi cobaltul se absorb rapid prin transport pasiv.
Mecanismele de absorbţie a elementelor minerale, în general, mai puţin cunoscute servesc
homeostaziei minerale a organismului, prin variaţia cantitãţii absorbite; excepţie de la aceastã
regulã fac Na+, K+ şi Cl-.
1.4.1.5. Absorbţia vitaminelor
Vitaminele liposolubile se absorb pasiv, prin stratul bilipidic, transportul fiind facilitat de
prezenţa în lumenul intestinal a acizilor graşi şi a sãrurilor biliare. Vitamina A se poate absorbi şi în
prezenţa sãrurilor biliare; absorbţia acestei vitamine se reduce prin prezenţa în lumenul intestinal a
nitraţilor şi nitriţilor.
Vitaminele hidrosolubile se absorb activ, prin pinocitozã, sau pasiv, când concentraţia lor în
lumen este mare. Absorbţia tiaminei, riboflavinei, a niacinei şi biotinei este favorizatã de prezenţa în
lumen a proteinelor alimentare; vitamina B12 se absoarbe numai în prezenţa factorului antianemic
intrinsec al lui Castle, secretat de mucoasa gastricã.

54