Formarea gametofitului masculin și

feminin
Formarea gametofitului masculin
(grăunciorul de polen). Microsporogeneza.

 Formarea gametofitului masculin începe încă din faza

de primordiu al anterei, desfășurându-se în cinci
etape: microarhesporogeneza; microsporogeneza;
eliberarea microsporilor și formarea polenului.

 a. Microarhesporogeneza
 Staminele apar (ca celelalte piese florale) sub forma
unor excrescenţe pe receptaculul florii (primordiu
nediferenţiat).
 La scurt timp apare şanţul median şi
șanțurile laterale, precum și patru celule
distincte în interiorul și la colţurile
primordiului reprezentând inițialele sacilor
polenici sau microarhesporii primari .

 Fiecare dintre acestea se divide în două

celule diploide: una externă, parietală şi alta
internă, sporogenă numită microarhesporul
secundar.
 Celula parietală, prin mai multe diviziuni tangenţiale succesive, va
da naştere la o serie de straturi de celule suprapuse, care de la
exterior spre interior, se succed astfel:
 țesut mecanic care îşi îngroşe pereţii celulelor servind la
deschiderea anterei,
 țesut tranzitoriu ce dispare la scurt timp şi
 strat tapet, ce căptuşeşte sacul polenic și hrănește celulele
sporogene, celulele-mame ale grăunciorelor de polen şi tetradele
de polen.
 La maturitatea polenului, stratul tapet degenerează şi dispare,
rămânând doar stratul mecanic.

 b. Microsporogeneza corespunde formării tetradei de microspori

(celule haploide) rezultate în urma diviziunilor celulelor-mame.
 c. Eliberarea microsporilor (sfârșitul
microsporogenezei) se face prin liza
pereților celulelor-mame; aceștia sunt
eliberați în sacul polenic unde se hrănesc
cu substanțele depuse în celulele stratului
tapet.

 d. Formarea polenului
 Microsporii (grăuncioarele de polen)
uninucleați se divid mitotic haploid
formându-se celula generativă și vegetativă
urmată de apariția membranei duble, prin
depuneri centrifuge, și dispariția straturilor
tapet și tranzitoriu.
Ultima etapă este urmată de microgametogeneză, când
celula generativă se divide și formează cei doi gameți
bărbătești.

Dezvoltarea anterei şi formarea

sacilor polenici:
A - anteră sub formă de primordiu
(meristeme); B - microarhesporogeneză (i.
s. p);
c. p - celula parietală; c.sp - celulă
sporogenă; C - diferenţiere mai avansată;
D -secţiune reprezentând toate
ţesuturile anterei: ep - epiderma; m - strat
mecanic; tap - stratul tapet;
t - ţesut tranzitoriu; csp - celula
sporogenă
 Formarea și alcătuirea gametofitului
feminin (sacul embrionar).
Macrosporogeneza.

 Ovulul se formează în ovar, inițial ca un primordiu

(nucela) la baza căruia începe apariția integumentelor.

 Macrosporogeneza reprezintă procesul dezvoltării

sacului embrionar care are originea într-o celulă
situată în axul nucelei, în stratul subepidermal, lângă
micropil.

 Formarea gametofitului feminin parcurge trei etape :

macroarhesporogeneza; macrosporogeneza;
macrogametogeneza.
 Apariția, dezvoltarea și fecundația
sacului embrionar: A - formarea
macroarhesporului primar; B,C -
formarea celulei parietale și celulei
sporogene;
D - diviziunea mitotică a celulei
parietale și diviziunea meiotică a
celulei sporogene;
E - calota și tetrade de macrospori
haploizi; F - cariochineza
macrosporului inferior; G - sac
binucleat; H – cariochineza; I -
sacul embrionar octanucleat
(grupați în patru); J – cariochineza;
L,M - stadii succesive ale
dezvoltării sacului embrionar cu
șapte celule; N - fecundația; i.c. -
inițiala calotei; i.s.e. - inițiala
sacului embrionar; o - oosfera;
s - sinergide; n2 - nucleu secundar;
a - antipode; np - nuclei polari
 Macroarhesporogeneza
 Celula amintită, din axul nucelei, numită
microarhesporul primar se divide mitotic
rezultând două celule diploide suprapuse:
 1. celula superioară, parietală ce formează prin
diviziuni mitotice repetate un țesut protector
dispus în dreptul micropilului numit calota;
 2. celula sporogenă sau arhesporul secundar
(inițiala sacului embrionar sau celula-mamă a
macrosporului).

 Macrosporogeneza
 Celula mamă a macrosporului se divide mitotic
rezultând patru celule haploide suprapuse
reprezentând tetrada de macrospori haploizi.
 Macrogametogeneza
 Din tetradă, macrosporul inferior, chalazal, se
dezvoltă, distruge prin strivire ceilalți macrospori,
care degenerează și dispar.

 Nucleul macrosporului rămas se divide de trei ori

formând sacul embrionar octanucleat; nucleii
acestuia se înconjoară de citoplasmă formându-și
propriile membrane și se răspândesc astfel:
 la polul micropilar sunt trei celule haploide
reprezentate de o oosferă (gametul femeiesc) şi
două sinergide;
 la polul chalazal sunt trei celule antipode; central
se găsește a şaptea celulă, singura diploidă, care
poartă numele de celula secundară a sacului
embrionar și care va participa la fecundație alături
de oosferă.
 Polenizarea
Fecundaţia este precedată de două
fenomene premergătoare: polenizarea şi
germinarea polenului.
Polenizarea reprezintă transportul
polenului, de la anteră pe stigmat, prin
diferite mijloace. Se realizează fie pe cale
naturală fie artificial, prin intervenția
omului.
Polenizarea pe cale naturală

Se deosebesc două tipuri de polenizare:

autopolenizarea sau polenizarea directă
şi polenizarea încrucişată sau indirectă.
 1. Autopolenizarea sau polenizarea directă se
realizează cu polen propriu (din aceeași floare) fenomen
numit autogamie și care are loc la florile hermafrodite
(polenul din anterele unei flori ajunge pe stigmatul
aceleiaşi flori) sau polenul unei flori ajunge pe altă floare
de pe aceeași tulpină, fenomen numit geitenogamie
(geiton – vecin și gamos - căsătorie) care are loc la
florile unisexuate, monoice (Zea mays-porumb).
Pot fi polenizate doar florile hermafrodite care ajung la
maturitate în acelaşi timp, astfel de flori purtând
denumirea de homogame.
Dacă acest lucru nu se întâmplă florile se
numesc dichogame, acestea fiind de
două tipuri: proterandre, la care
staminele ajung la maturitate
înaintea pistilului şi proterogine, la
care gineceul ajunge la maturitate
înaintea staminelor.
Autopolenizare este întâlnită și la
plantele cu flori cleistogame (nu se
deschid niciodată și se polenizează
numai cu polen propriu) (Viola sp.,
Oxalis sp., Polygala sp. etc), precum
și la cele la care androceul și
gineceul ajung la maturitate când
sunt în boboc sau în burduf (Viola sp.-
viorele).
 Autopolenizarea este un fenomen întâlnit la
unele plante de cultură: orz, grâul, mazăre,
fasole, tomate, bumbacul, etc. Dacă nu se
realizează o polenizare încrucişată, după un
număr de generaţi aceste plante degenerează.

2. Polenizarea încrucişată se realizează cu
polen de pe tulpini diferite, când pe stigmatul
unei flori ajunge polen străin (xenogamie).
 Agenţii care transportă polenul de pe o floare pe
alta sunt: vântul - plantele se numesc anemofile
(anemos-vânt, philos-prieten), animalele - plantele
se numesc zoofile, insectele – plante entomofile
(de la grec. entomos- insectă, philos-prieten),
păsările – plante ornitofile (de la grec. ornis -
pasăre, philos-prieten ), apa - plantele se numesc
hidrofile.
 Polenizarea artificială este practicată de om în
vederea obținerii de producții mari sau crearea de
hibrizi (porumb, secară, hrişcă, floarea soarelui
etc).
 Pe polenizarea artificială se bazează şi metoda
hibridării sexuale, prin care se urmăreşte crearea
de soiuri noi. Dacă florile sunt hermafrodite, se
castrează prin îndepărtarea staminelor încă din
boboc, iar după maturizarea pistilului se
polenizează cu polen străin.
 Germinaţia polenului şi creşterea tubului polenic

 Grăunciorul de polen este reţinut pe stigmat datorită

papilelor prezente pe acesta.

 Exina grăunciorului de polen crapă la nivelul unui

șanț prezent pe suprafața lui; prin crăpăturile
apărute conținutul polenului delimitat de intină iese
formând tubul polenic.

 În tubul polenic intră celula vegetativă, urmată de

cea generativă, care se divide şi formează cei doi
gameţi bărbăteşti înainte de germinaţia polenului;
aceștia se deplasează spre vârful tubului polenic,
iar nucleul vegetativ dispare.
 Tubul polenic pătrunde între papilele
stigmatului, apoi în stil urmând ţesutul
conducător al acestuia, până în cavitatea
ovariană, unde tubul polenic urmează
ţesutul conducător al placentelor şi se
îndreaptă spre oosferă.

 Tubul polenic pătrunde în ovul fie prin

micropil (majoritatea angiospermelor)
fenomen numit porogamie fie prin chalază,
fenomen numit chalazogamie (alunul,
mesteacănul, etc).
 Fecundaţia (amfimixia)
 Este un proces complex prin care se unesc gameții. Fecundația
are loc cu parcurgerea a două faze: faza progamă și faza
gamogamă.
 1. Faza progamă se caracterizează prin germinația grăunciorului
de polen ajuns pe stigmat; se formează tubul polenic care
înaintează prin canalul stilar sau prin lichefierea pereților celulari;
în tubul polenic coboară nucleele celor două celule - vegetativă și
germinativă; nucleul celulei generative se divide formând cei doi
gameți numiți spermatii.
 Tubul polenic pătrunde în ovul ajunge în contact cu sacul
embrionar, străbate membrana acestuia şi, gelificându-şi
membrana apical, varsă cei doi gameţi bărbăteşti în sacul
embrionar. Unul dintre gameţi trece printre sinergidele în curs de
dezorganizare şi ajunge la oosferă.
 2. Faza gamogamă
 Unirea gametului mascul cu oosfera reprezintă
fecundaţia, în urma căreia se formează oul sau
zigotul, diploid și care, în urma diviziunilor, dă
naștere embrionului.

 Al doilea gamet bărbătesc fecundează celula

secundară (dubla fecundație din sacul embrionar
şi dă naștere celui de-al doilea zigot numit şi zigot
accesoriu sau vegetativ, care este triploid și din
care, prin diviziuni, se va forma un țesut nutritiv
numit endosperm secundar sau albumen.
 În procesul fecundației (numită și amfimixie), are
loc unirea protoplasmelor (plasmogamia) urmată
de unirea nucleilor (cariogamia).
 Atât zigotul rezultat prin dubla fecundaţie, cât și
ţesutul cu care se va hrăni viitorul embrion, dețin o
zestre ereditară dublă, maternă şi paternă,
rezultând caractere mixte.
 În timpul acestor transformări ale zigoţilor, ovulul se
transformă în sămânţă iar ovarul în fruct.

 Apomixia este procesul de formare a embrionului în

absența fecundației (degradarea sexualității). Acest
fenomen are loc prin:

 1. Partenogeneză - dezvoltarea embrionului din

oosfera nefecundată, care poate fi haploidă sau
diploidă, dacă se formează din arhespor, în absența
meiozei (Taraxacum officinale, Hieracium sp.etc).
 2. Apogamia - dezvoltarea embrionului din
sinergide sau antipode (Plantago lanceolata).

 3. Aposporia - sacul embrionar se formează dintr-

o celulă vegetativă a nucelei sau a integumentului,
celulă care nu a suferit diviziune reducţională.

 Formare embrionului în afara sacului embrionar,

poartă numele de embrionie adventivă, caz în care
are loc poliembrionia, adică într-o sămânţa se pot
forma mai mulți embrioni adventivi (lămâi, portocale
etc).