Sunteți pe pagina 1din 282
Program post universitar de conversie profesională pentru cadrele didactice din mediul rural Specializarea BIOLOGIE Forma
Program post universitar de conversie profesională pentru cadrele didactice din mediul rural Specializarea BIOLOGIE Forma

Program

post

universitar de conversie profesională

pentru cadrele didactice din mediul rural

Specializarea BIOLOGIE

Forma de învăţământ ID - semestrul I

BIOLOGIE CELULARĂ

Marieta COSTACHE

2005

Ministerul Educaţiei şi Cercetării Proiectul pentru Învăţământul Rural

BIOLOGIE

Biologie celulară

Marieta COSTACHE

2005

© 2005

Ministerul Educaţiei

Proiectul pentru Învă ământul Rural

şi Cercetării

ţ

Nici o parte a acestei lucrări nu poate fi reprodusă fără acordul scris al Ministerului Educaţiei şi Cercetării

Cuprins

CUPRINS GENERAL

INTRODUCERE

VI

Unitatea de învăţare 1: CELULE PROCARIOTE ŞI EUCARIOTE

pag

Cuprins unitatea 1

1

Introducereunitatea 1

2

Obiective Unitatea 1

2

Informaţii generale despre evaluare

3

1.1. Concepte generale de structură şi funcţionare

4

 

1.1.1. Compartimentarea ADN şi organismele

5

1.1.2. Fluxul de informaţie

7

1.1.3. Autoreplicarea macromoleculelor

8

1.1.4. Un spaţiu delimitat de o membrană

10

1.2.

Celulele procariote

11

 

1.2.1. Organizarea celulei procariote

11

1.2.2. Evoluţia metabolismului bacterian

12

1.2.3. De la procariote la eucariote: teoria endosimbiotică

15

1.3.

Celulele eucariote şi diferenţierea celulară

16

 

1.3.1. Celulele eucariote sunt compartimentate

17

1.3.2. Organismele pluricelulare: diferenţiere celulară şi reproducere

21

1.4.

Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

24

1.5.

Lucrare de verificare 1

25

1.7.

Bibliografie

 

27

Unitatea de învăţare 2: TEHNICI DE EXPLORARE CELULARĂ

Cuprins unitatea 2

28

Introducereunitatea 2

29

Obiective Unitatea 2

29

Informaţii generale despre evaluare

30

2.

1. Culturi celulare

31

2.1.1. Mediile de cultură

32

2.1.2. Tipuri de culturi

33

2.

2. Metode de microscopie

35

2.2.1. Microscopia optică

35

2.2.2. Microscopia de fluorescenţă

37

2.3.

Metode de separare a componentelor celulare

40

 

2.3.1 . Centrifugarea

41

2.3.1.1. Principiul centrifugării

41

2.3.1.2. Variantele centrifugării

42

2.3.2.

Cromatografia

45

Cuprins

 

2.3.2.1.

Cromatografie pe hârtie

46

2.3.2.2.Cromatografia pe coloană în fază lichidă

47

2.3.2.3.

Cromatografia lichidă de înaltă presiune

48

2.3.2.4 Gel filtrarea

48

2.3.2.5. Cromatografia pe schimbători de ioni

49

2.3.2.6. Cromatografia de afinitate

49

2.3.2.7. Cromatografia în fază gazoasă

50

2.3.3.

Electroforeza

50

2.3.3.1. Principiul electroforezei

51

2.3.3.2. SDS-PAGE

51

2.3.3.3. Imunoeletrofocalizare

52

2.3.3.4. Electroforeza bidimensională

52

2.3.3.5. Purificarea şi separarea acizilor nucleici

53

2.3.3.6. Aplicaţii electroforeză

54

2.4. Tehnici de marcare

55

 

2.4. 1. Marcarea radioactivă

55

2.4.2.

Marcarea cu anticorpi

55

2.5. Tehnici ADN recombinat

58

 

2.5.1. Clonare moleculară

58

2.5.2. Transformare de bacterii

60

2.5.3. Enzimele de restricţie

62

2.5.4. Construirea unei bănci de ADN genomic

64

2.5.5. Construirea unei bănci de ADNc

65

2.5.6. Reacţia PCR

66

2.6. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

68

2.7. Lucrare de verificare 2

71

2.8. Bibliografie

 

73

Unitatea de învăţare 3: Ciclul şi Diviziunea Celulară

Cuprins unitatea 3

74

Introducereunitatea 3

75

Obiective Unitatea 3

76

Informaţii generale despre evaluare

77

3.

1. Ciclul Celular

78

 

3.1.1.

Interfaza

79

 

3.1.2 Mitoza

80

 

3.1.3.

Dinamica citoscheletului în timpul ciclului celular

84

3.1.3.1.Microtubulii

84

3.1.3.2. Filamentele de actina

89

3.1.3.3. Filamente intermediare

90

3.1.3.4. Formarea fusului mitotic

94

3.

2. Mecanisme biochimice de control al ciclului celular

97

 

3.2.1.Cicline

101

 

3.2.2.

Punctele de control

102

3.3.

Meioza

104

 

3.3.1.

Originea gameţilor

104

Cuprins

 

3.3.2.

Derularea meiozei

105

3.3.2.1. Diviziunea reducţională (sau mitoza heterotipică)

105

3.3.2.2. Diviziunea ecuaţională

106

3.3.2.3. Comparaţie mitoză – meioză

108

3.4.

.Îmbătrânirea celulară

108

3.4.1. Reorganizarea genomului nuclear - aberaţii cromozomiale

109

3.4.2. Scurtări ale telomerilor şi senescenţa replicativă

109

3.4.3. Aspecte energetice şi biochimice

110

3.5.

Moarte şi nemurire celulară

111

3.5.1. Necroza

111

3.5.2. Apoptoza şi moartea celulară programată

111

3.5.3. Imortalitatea celulară – cancer

114

3.5.3.1. Imortalitatea celulară

114

3.5.3.2. Proprietăţile celulei tumorale

115

3.5.3.3. Mutaţiile şi imortalizarea celulelor

115

3.5.3.4. Virusurile ca agenţi transformanţi

116

3.6.

Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

118

3.7.

Lucrare de verificare 3

120

3.9.

Bibliografie

123

Unitatea de învăţare 4: ORGANIZAREA ŞI FUNCŢIONAREA CELULEI

Cuprins unitatea 4

124

Introducereunitatea 4

125

Obiective Unitatea 4

126

Informaţii generale despre evaluare

127

4.

1. Structura membranelor

128

 

4.1.1.

Arhitectura membranară

128

4.1.1.1. Dublul strat lipidic

128

4.1.1.2. Proteinele membranare

132

4.1.1.3. Glucidele

134

4.

2. Schimburile cu mediul înconjurător

135

 

4.2.1.

Transporturi membranare

135

4.2.1.1. Transportul pasiv

137

4.2.1.2. Transportul activ

138

4.2.1.3. Menţinerea concentraţiilor ionice

139

4.2.1.4. Transportul nutrienţilor

141

4.2.1.5. Transportul cu ajutorul veziculelor

142

4.3. Comunicarea intercelulară

145

4.4. Traficul intracelular al proteinelor

147

 

4.4.1. Rolul reticulului endoplasmatic

148

4.4.2. Sinteza proteinelor de către ribozomii de la suprafaţa RER

149

4.4.3. Glicozilarea proteinelor în RE

150

4.4.4. Biogeneza membranelor în RER

150

4.4.5. Rolul aparatului Golgi

151

4.4.6. Trierea proteinelor

153

Cuprins

4.5 Mitocondrii şi cloroplaste (conversia energiei)

4.5.1. Mitocondrii

4.5.1.1. Organizarea mitocondriei

4.5.1.2. Genomul mitocondrial

4.5.1.3. Biogeneza mitocondriilor

4.5.1.4. Funcţiile mitocondriei

4.5.1.5. Producerea de ATP

4.5.2. Cloroplaste

4.6. Nucleul şi funcţiile sale

4.6.1. Învelişul nuclear

4.6.1.1. Structura şi funcţia complexului porilor nucleari

4.6.1.2. Traficul nucleu-citoplasma

4.6.2. Nucleul este un organit organizat

4.6.2.1. Cromozomii

4.6.3. Împachetarea genomului eucariot

4.6.3.1. Nucleozomii - primul nivel de organizare al cromozomului

4.6.3.2. Nivelurile structurale superioare ale cromatinei

4.6.4. Eucromatina şi heterocromatina

4.7. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare unitatea 4

4.8. Lucrare de verificare 4

4.9. Bibliografie

155

155

156

157

158

159

159

163

166

167

169

169

171

171

176

179

182

185

187

191

193

Unitatea de învăţare 5: COMUNICARE CELULARĂ ŞI SEMNALIZARE

Cuprins unitatea 5

194

Introducere unitatea 5

195

Obiective Unitatea 5

195

Informaţii generale despre evaluare

196

5.1. Moleculele implicate în semnalizare

197

5.1.1.

Liganzi şi receptori

199

5.1.2. Clasificare hormoni

200

5.1.3. Mesageri secundari

202

5.2. Receptorii membranei plasmatice

204

5.2.1.

Receptori cuplaţi cu proteinele G

205

5.2.1.1 Proteinele G

205

5.2.1.2. Adenilat ciclaza

5.2.1.3. Fosfolipaza C

208

209

5.2.2. Receptorii care formează canale de sodiu şi potasiu

210

5.2.3. Receptorii cu activitate enzimatică intrinsecă

211

5.3. Receptorii citoplasmici şi nucleari

212

5. 4. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

215

5.5. Lucrare de verificare 5

216

5.6. Bibliografie

218

Cuprins

Unitatea de învăţare 6: DE LA CELULĂ LA ORGANISM

Cuprins unitatea 6

 

219

Introducereunitatea 6

220

Obiective Unitatea 6

221

Informaţii generale despre evaluare

222

6.1.

Adeziunea şi mobilitatea celulară

223

6.1.1.

Caderinele

225

 

6.1.2.2.

CAM din superfamilia imunoglobulinelor

226

 

6.1.3.

Rolul moleculelor de adeziune în coeziunea tisulară

228

 

6.1.3.1. Joncţiunile „înguste”

229

6.1.3.2. Joncţiunile de ancorare şi desmozomii

229

6.1.3.3. Joncţiunile de comunicare („gap”)

230

6.1.3.4. Bazele moleculare ale mobilităţii celulare

231

 

6.1.4.

Adeziunea celulă-matrice

232

 

6.1.4.1. Colagenul şi elastina

233

6.1.4.2. Proteoglicanii

235

6.1.4.3. Glicoproteinele extracelulare de adeziune

236

6.2.

Celulele primelor stadii embrionare

238

6.2.1. Fecundarea

 

238

6.2.2. Segmentarea şi reorganizarea celulelor embrionare

243

6.3.

Bazele moleculare ale diferenţierii celulare

244

6.3.1. Organizarea tipică a unei gene eucariote

244

6.3.2. Promotori, stimulatori, inhibitori

246

6.3.3. Diferenţierea rezultă din expresia în cascada a genelor

248

6.3.4. Morfogeneza

 

248

6.3.5. Organogeneza

249

6.4.

Evenimente celulare specializate

251

6.4.1. Celule stem

 

251

6.4.2. Celulele imunitare

253

6.4.3. Neuronii şi sistemul nervos

256

6.4.4. Celule tumorale şi cancer

258

6.5.

Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

262

6.6.

Lucrare de verificare 6

264

6.8.

Bibliografie

 

267

Bibliografie minimală recomandată cursanţilor

268

Introducere

INTRODUCERE

ASPECTE

GENERALE

Cursul de BIOLOGIE CELULARĂ - celula unitatea de bază a lumii vii este proiectat conform principiilor Educaţiei la Distanţă. Face parte din structura modulului de discipline de specialitate fundamentale care se adresează în principal personalului didactic care urmează cursurile Proiectului pentru Învăţământul Rural precum şi oricărei persoane care desfăşoară activităţi didactice în sistemul organizat de educaţie la distanţă.

Cursul dezvoltă competenţe specifice şi. este gândit conform principiilor funcţionalităţii şi coerenţei bazându-se pe cunoştinţele aduse de alte discipline ale pachetului de specialitate (chimie, zoologie, botanică) realizând concomitent cu introducerea noilor informaţii, o integrare pe orizontală şi pe verticală a cunoştinţelor. Materialul prezentat este flexibil, accesibil, orientat spre aplicarea practică a cunoştinţelor dobândite, oferă şanse egale cursanţilor şi posibilitatea de formare şi perfecţionare profesională.

CADRU DE

ORGANIZARE

Proiectul pentru învăţământul rural a apărut din necesitatea specifică de a avea un program de formare profesională în domeniul biologiei pentru cadre didactice din învăţământul preuniversitar care, desfăşurându-şi activitatea în mediul rural, sunt nevoite să predea biologia având diploma universitară din alt domeniu decât cel al ştiinţelor naturii. Cursul este util cadrelor didactice din mediul rural, atât celor care au diplomă universitară în domeniul biologie, cât şi celor care sunt calificate în alte domenii, dar urmează cursuri de formare în biologie.

Modulul „Biologie celulară – celula unitatea de bază a lumii vii” are un caracter interdisciplinar, utilizează cunoştinţele asimilate la alte discipline (chimie, zoologie, botanică) şi oferă suportul de bază pentru înţelegerea altor module din cadrul disciplinei biologie (genetică şi microbiologie, biochimie, ecologie şi nu în ultimul rând biodiversitate şi evoluţionism).

Cursul este astfel structurat încât oferă o imagine clară şi sintetică asupra principiilor fundamentale care guvernează organizarea structurală şi funcţionalitatea celulei ca întreg şi în contextul asamblării acesteia în organisme pluricelulare simple şi complexe.

Modulul de Biologie celulară este una dintre componentele structurale ale strategiei de creare a unui program de formare în domeniul biologiei operant şi util nu doar pentru situaţii de conjunctură (ca cea existentă în prezent în învăţământul rural). Acesta îşi propune să constituie o formă de învăţământ cu o aplicabilitate mai largă. Modulul este conceput astfel încât să poată utiliza cât mai eficient facilităţile moderne de comunicare, metodele

Introducere

de învăţare interactivă şi acordarea posibilităţilor de autoverificare şi verificare a competenţelor dobândite atât pe parcursul parcurgerii unităţilor modului cât şi la finalizarea acestuia.

OBIECTIVELE

MODULULUI

Obiectivele generale şi specifice ale modulului, în termenii formării de competenţe de specialitate specifice sunt:

1. Identificarea, clasificarea şi caracterizarea tipurilor celulare;

2. Înţelegerea conceptelor de origine şi evoluţie a vieţii;

3. Utilizarea conceptelor caracteristice metodelor de investigare

celulară pentru înţelegerea complexităţii şi diversităţii lumii vii;

4. Investigarea fenomenelor şi proceselor caracteristice lumii vii

la nivel celular;

5. Înţelegerea principiilor generale de organizare şi diviziune

celulară;

6. Explicarea proceselor şi fenomenelor de îmbătrânire şi

„nemurire” celulară în corelaţie cu starea de sănătate şi boală;

7. Clarificarea conceptelor de structură şi funcţionare celulară;

8. Explicarea proceselor de comunicare intra- şi intercelulară;

9. Identificarea proceselor şi structurilor responsabile de

asigurarea energeticii celulare şi transferului de informaţie genetică

10. Dezvoltarea capacităţii de identificarea a principalelor

molecule implicate în semnalizare la nivel celular şi intercelular; 11. Utilizarea noţiunilor privind structura şi funcţia diferitelor compartimente celulare în înţelegerea complexităţii structurale şi funcţionale a organismelor

12. Formarea capacităţii de înţelegerea a morfogenezei şi

individualităţii funcţionale a organismelor ca urmare a derulării evenimentelor celulare specializate.

CONCEPŢIA

CURSULUI

În conformitate cu cerinţele Programului de Educaţie la Distanţă pentru Învăţământul Rural, prezentul modul este construit în formatul unui curs de educaţie prin corespondenţă şi aduce importante elemente de noutate în învăţământul biologic superior românesc. Sperăm că acest format să fie atractiv atât pentru grupul ţintă cât şi pentru universităţile care vor implementa programul. Modulul este planificat în programa analitică a semestrului I, anul I, face parte din cursurile de specialitate fundamentale şi necesită în medie 56 de ore de studiu (28 ore de studiu individual SI, 20 de ore alocate activităţii cu tutorele AT şi 8 ore alocate activităţii de control pe parcurs TC). Remarcă: intervalele de timp precizate mai sus pot fi mai lungi sau mai scurte în funcţie de bagajul de cunoştinţe anterioare ale cursantului, de cantitatea de munca alocată fiecărui subiect şi de capacitatea de efort intelectual a acestuia.

Modulul „Biologie celulară – celula unitatea de bază a lumii vii” este structurat în şase unităţi de studiu (capitole) şi conţine şase lucrări de verificare care vor fi transmise pentru corectare şi comentarii tutorelui la care cursantul a fost alocat. Aceste lucrări sunt localizate la sfârşitul fiecărei unităţi împreună cu instrucţiunile după care se va realiza evaluarea dedicate fiecărui capitol. Fiecare unitate de învăţare este presărată cu un număr de teste de autoevaluare

Introducere

care au rolul de elemente de lucru active care să asigure comunicarea bidirecţională simulată între autor şi cursant. Dimensiunile unităţilor de studiu sunt diferite ele fiind în concordanţă cu importanţa pe care încercăm să o alocăm problemelor ştiinţifice tratate şi ponderii acestora în formarea competenţelor specifice pe care dorim să le acumulaţi după parcurgerea acestui modul.

Unitatea 1: Celule procariote şi eucariote îşi propune explorarea conceptele care privesc structura generală a celulelor procariote şi eucariote şi câteva din conceptele privind originea vieţii. Conţine 23 de teste de autoevaluare, 10 figuri şi şase cadre suplimentare care au rolul de a clarifica noţiunile teoretice prezentate.

Unitatea 2: Tehnici de explorare celulară vă va permite familiarizarea cu principalele tehnici folosite în explorarea celulelor:

culturi celulare primare, linii celulare, analiza celulelor şi subcomponentelor lor prin metode microscopice, tehnicile de separare şi purificare a componentelor celulare, principalele tehnici de marcare şi de obţinere a ADN recombinat. Cele 30 de teste de autoevaluare, patru cadre suplimentare şi 23 de figuri au rolul de vă forma o imagine cât mai bună privind complexitatea şi importanţa practică a acestor tehnici.

Unitatea 3: Ciclul şi diviziunea celulară. În cadrul unităţii de studiu vă veţi putea familiariza cu principalele noţiuni privind ciclul celular şi etapele sale, mecanismele biochimice de control ale acestuia, formarea celulelor sexuale prin procesul meiozei, îmbătrânire, moarte şi imortalitatea celulară. Textul conţine inserate 38 de teste de autoevaluare, patru cadre suplimentare şi 36 de figuri vă vor ajuta la o mai bună înţelegere şi integrare a informaţiilor ştiinţifice prezentate.

Unitatea 4: Organizarea şi funcţionarea celulei este capitolul cel mai complet şi complex care vă va ajuta să cunoaşteţi celula ca pe o unitate vie cu caracteristici structurale şi funcţionale proprii. De asemenea, veţi înţelege că celula este în acelaşi timp capabilă să răspundă necesităţilor organismului din care face parte fiind deosebit de receptivă la mediu. Deoarece unitatea are o importanţă aparte în înţelegerea şi asimilarea cunoştinţelor întregului modul în structura acesteia veţi găsi integrate 70 de teste de autoevaluare şi 37 de figuri, elemente foarte utile în fixarea noţiunilor teoretice.

Unitatea 5: Comunicare celulară şi semnalizare vă va fi foarte utilă în înţelegerea modului în care celulele interacţionează prin intermediul diferitelor sisteme de comunicare intra- şi extracelulară. Un loc aparte este acordat moleculelor de semnalizare extracelulară care odată eliberate de celule determină răspunsuri specifice la nivelul celulelor ţintă. Unitatea este sintetic structurată şi presărată cu 20 de teste de evaluare şi 13 figuri.

Introducere

Parcurgerea şi analiza acestora vă va fi foarte utilă în înţelegerea informaţiilor ştiinţifice de actualitate prezentate.

Unitatea 6: De la celulă la organism este foarte importantă pentru înţelegerea conceptelor care privesc formarea şi funcţionarea unui organism. Această unitate trece în revistă noţiunile privind interacţiile celulă-celulă şi celulă-matrice o atenţie deosebită fiind acordată bazelor moleculare ale diferenţierii celulare şi evenimentelor celulare specializate. Conţine 35 de teste de autoevaluare, 21 de figuri şi patru cadre suplimentare cu rolul de a clarifica noţiunile teoretice abordate.

METODE ŞI INSTRUMENTE DE EVALUARE

MODALITĂŢI

DE

COMUNICARE

MODALITĂŢI

DE

INFORMARE

SUPLIMENTARĂ

Criterii de Evaluare: nivelul de cunoaştere a conţinutului şi capacitatea de transfer şi aplicare a cunoştinţelor în contexte noi.

Modalităţi de evaluare:

1. Evaluarea pe parcurs cu o pondere de 50% din nota finală se va realiză pe baza testelor de evaluare şi a comunicării cu tutorele şi cu universitatea organizatoare. Evaluarea pe parcurs a cursanţilor se va realiza prin lucrările de verificare care includ diferite combinaţii de:

întrebări cu unul sau mai multe răspunsuri, răspunsuri simple la întrebări sau sub formă de eseuri. Reuşita la lucrările de verificare este asigurată în proporţie de peste 80% de parcurgerea şi rezolvarea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare. Lucrările de verificare vor fi analizate şi comentate de către tutore şi nu vor necesita supervizarea profesorului. Ele vor avea o pondere de 40% din nota finală. Alte zece procente vor rămâne la latitudinea tutorelui din universităţile organizatoare ale programului şi vor fi folosite pentru punctarea seriozităţii cursantului şi a modului în care acesta comunică cu instructorii săi. 2. Evaluare finală cu o pondere de 50% din nota finală va consta într-un examen final scris supervizat de profesor. Aceasta va avea forma unui test final de verificare a cunoştinţelor.

În educaţia la distanţă o importanţă deosebită o au sistemele de comunicare bidirecţionale între tutore şi student. Acestea trebuie selectate cu discernământ şi au ca obiectiv principal o bună comunicare şi minimizarea timpului de răspuns. Din acest motiv universităţile coordonatoare vor decide care sunt cele mai bune modalităţi de comunicare (poştă, telefon, fax, internet) care să permită o desfăşurare coerentă a activităţilor astfel încât „întâlnirile” dintre studenţi şi cadrele didactice coordonatoare să permită evaluarea periodică a progreselor realizate şi notarea acestora. Perioadele de analiză a lucrărilor de evaluare pe parcurs şi data examenului final vor fi comunicate cursanţilor încă de la începutul semestrului

Fiecare unitate conţine la sfârşit bibliografia generală care a stat la baza întocmirii materialului teoretic şi a testelor de evaluare. Imaginile inserate în text au fost preluate de pe internet sau din diferite tratate şi prelucrate. În cazul celor preluate din tratate aveţi

Introducere

sursa bibliografică trecută sub figură. O mare parte a bibliografiei este formată din adrese internet de la diferite universităţi pe care le puteţi accesa pentru a consulta documentele respective. Va rugăm să observaţi că bibliografia utilizată în redactarea informaţiei este din ultimii 10 ani. La sfârşitul modului a fost selectată o bibliografie minimală, în limba română, care vă va fi utilă în completarea cunoştinţelor. Criteriile care au stat la baza selecţionării acestor materiale bibliografice au fost: maxim 15 ani de la editare; prezenţă ISBN şi existenţa acestora materialelor în fişele de evidenţă ale Bibliotecii Centrale Universitare.

Celule procariote şi eucariote

Unitatea de învăţare 1:

CELULE PROCARIOTE ŞI EUCARIOTE

Cuprins

pag

Introducere

2

Obiective Unitatea 1

2

Informaţii generale despre evaluare

3

1.1. Concepte generale de structură şi funcţionare

4

1.1.1. Compartimentarea ADN şi organismele

5

1.1.2. Fluxul de informaţie

7

1.1.3. Autoreplicarea macromoleculelor

8

1.1.4. Un spaţiu delimitat de o membrană

10

1.2. Celulele procariote

11

1.2.1. Organizarea celulei procariote

11

1.2.2. Evoluţia metabolismului bacterian

12

1.2.3. De la procariote la eucariote: teoria endosimbiotică

15

1.3. Celulele eucariote şi diferenţierea celulară

16

1.3.1. Celulele eucariote sunt compartimentate

17

1.3.2. Organismele pluricelulare: diferenţiere celulară şi reproducere

21

1.4. Răspunsuri şi comentarii la testele de autoevaluare

24

1.5. Lucrare de verificare 1

25

1.6. Bibliografie

27

Celule procariote şi eucariote

Introducere

În cadrul acestei unităţi de studiu vei putea explora conceptele care privesc structura generală a celulelor procariote şi eucariote şi câteva din conceptele privind originea vieţii.

Celula, unitatea fundamentală a lumii vii, reprezintă forma de viaţă cea mai simplă capabilă să crească independent. Aceasta foloseşte elementele din mediul său pentru a sintetiza majoritatea constituenţilor necesari diviziunii sale. Pentru a realiza aceasta sunt necesare două sisteme moleculare indispensabile:

un sistem de transfer de informaţie şi un sistem de transformare de energie.

Materialul este presărat cu teste de autoevaluare pe care vă recomandăm să le rezolvaţi în momentul întâlnirii acestora. La finalul capitolului sunt prezentate răspunsurile la testele de autoevaluare pe parcurs şi lucrarea de verificare 1 pe care la finalul parcurgerii unităţii o veţi trimite tutorelui.

Obiective Unitatea 1

La terminarea studiului acestei unităţi de studiu, trebuie să fiţi capabili să:

Prezentaţi succint şi clar componentele structurale ale celulei;

Identificaţi, clasificaţi şi să caracterizaţi tipurile celulare (procariote, animale şi vegetale);

Precizaţi conceptele generale de origine şi evoluţie a vieţii;

Definiţi principalele funcţii ale organitelor celulare.

Conştientizaţi că celulele prezintă grade diferite de complexitate în condiţiile în care au acelaşi plan de organizare;

Integraţi că formarea unui organism pluricelular este rezultatul unei organizări sociale în care celulele sunt corelate între ele.

Celule procariote şi eucariote

Celule procariote ş i eucariote Evaluarea pe parcurs - Test ele de autoevaluare (TA) Unitatea con

Evaluarea pe parcurs - Testele de autoevaluare (TA) Unitatea conţine în structura sa 23 de teste de autoevaluare distribuite astfel încât să asigure o bună fixare a noţiunilor prezentate. Fiecare test de evaluare se bazează pe parcurgerea şi înţelegerea materialului teoretic prezentat. Unele dintre testele de autoevaluare sunt sub formă de întrebări urmate de trei sau patru sau cinci răspunsuri posibile, fiecare indicat cu o literă în dreptul lui. Pentru a răspunde la aceste întrebări, trebuie să încercuiţi litera din dreptul răspunsului pe care îl consideraţi ca fiind corect. Alte teste vă cer să scrieţi răspunsuri scurte sau să încercuiţi răspunsul corespunzător spaţiilor libere; Există şi teste de autoevaluare care vor necesita rezolvarea unei probleme sau scrierea unor scurte eseuri prin care să exprimaţi părerea voastră asupra anumitor aspecte. Răspunsurile la testele de autoevaluare sunt prezentate la sfârşitul unităţii, înainte de lucrarea de verificare 1. Dacă nu reuşiţi să rezolvaţi cu succes testele de autoevaluare în momentul întâlnirii lor pe parcursul parcurgerii testului vă recomandăm să reluaţi parcurgerea întregului material si apoi să reveniţi asupra rezolvării testelor. Unele dintre testele de autoevaluare sunt foarte simple, răspunsul lor fiind evident în text. Alte teste necesită o bună integrare a cunoştinţelor obţinute şi parcurgerea întregii unităţi. Enunţurile testelor de autoevaluare au un rol important în fixarea cunoştinţelor şi în formarea unei imagini de ansamblu asupra materiei. Lucrări de verificare notate de tutore. Gradul de dobândire a conceptelor şi informaţiilor prezentate în această unitate de învăţare va fi cuantificat pe baza notei obţinute la Lucrarea de verificare Nr.1 care conţine 25 de probleme. Testele din lucrarea finală sunt de acelaşi tip cu testele de autoevaluare pe care le veţi rezolva pe parcursul parcurgerii materialului unităţii 1. Evaluarea răspunsurilor dumneavoastră la lucrarea de verificare 1 va fi realizată de tutore la termene stabilite de comun acord cu administraţia universităţilor care organizează formarea. Răspunsurile problemelor vor fi transmise direct universităţilor organizatoare. Lucrările de evaluare pe parcurs au o pondere de 50% din nota finală. Lucrarea de verificare 1 va reprezenta 5% din verificarea pe parcurs. Cele 25 de întrebări vor fi echivalente şi vor fi notate cu 2 puncte fiecare astfel încât pentru o lucrare corectă să puteţi acumula 50 de puncte. Materialul unităţii este presărat cu un număr de şase cadre suplimentare şi 10 figuri care au rolul să vă facă să înţelegeţi mai bine noţiunile teoretice prezentate. Acestea nu sunt opţionale. Parcurgerea materialelor din cadrele suplimentare şi analiza figurilor inserate în curs vă va ajuta la lămurirea noţiunilor complexe şi la aprofundarea anumitor subiecte. Un rezultat bun la lucrarea de verificare este clar condiţionat de parcurgerea cu responsabilitate a testelor de autoevaluare, a cadrelor şi de înţelegerea figurilor.

Celule procariote şi eucariote

1.1. Concepte generale de structură şi funcţionare

Obiectivul biologiei celulare este de a înţelege derularea fluxului vieţii care pleacă de la molecule şi ajunge la organisme, trecând prin celule şi ţesuturi. Celula, unitatea fundamentală a lumii vii, reprezintă forma de viaţă cea mai simplă capabilă de autoreproducere. Aceasta foloseşte elementele din mediul său pentru a sintetiza majoritatea constituenţilor necesari diviziunii sale. Pentru a realiza aceasta sunt necesare două sisteme moleculare indispensabile: un sistem de transfer de informaţie şi un sistem de transformare de energie. Anumite entităţi biologice de tipul virusurilor pot fi total sau parţial lipsite de aceste două componente majore şi se reproduc graţie celulelor gazdă care suplinesc funcţiile care lipsesc (Cadrul 1).

TA 1.1. Care dintre următoarele afirmaţii este cea mai apropiată descriere a domeniului de studiu al biologiei celulare? a) studiul proceselor vieţii; b) studiul rocilor; c) studiul oamenilor; d) studiul biodiversităţii; e) studiul modului în care oamenii interacţionează cu mediul

Cadrul 1.1 . Virusurile, parazi ţ i moleculari ai celulei Incapacitatea virusurilor de a produce

Cadrul 1.1. Virusurile, paraziţi moleculari ai celulei Incapacitatea virusurilor de a produce energie face din aceştia „paraziţi intracelulari obligatorii”. Virusurile nu se auto-reproduc niciodată iar forma lor de parazitism molecular constă în introducerea într-o celulă gazdă a unei informaţii genetice noi care exploatează capacităţile metabolice ale celulei gazdă infectate pentru a reproduce materialul viral. Virionul, unitatea elementară a virusului, este compusă dintr-o parte centrală care conţine ADN sau ARN, înconjurat de o capsidă constituită din una sau mai multe varietăţi de proteine. Clasificarea virusurilor depinde în primul rând de tipul de acid nucleic (ADN sau ARN) sub formă monocatenară sau dublu-catenară şi în al doilea rând de forma capsidei (elicoidală, eicosaedrică, etc.).

Se pot diferenţia virusurile bacteriene (sau bacteriofagii) care posedă un genom ADN şi virusurile celulelor eucariote al căror genom poate să fie ADN sau ARN. Virusurile ARN sau retrovirusurile, prezintă un ciclu infecţios destul de diferit de cel al virusurilor ADN. După infectarea celulei, ARN este transformat în ADN de către o transcriptază inversă virală. ADN viral neosintetizat se integrează uşor în genomul celulei şi poate să se menţină o durată nelimitată sub formă de provirus. Acesta produce prin transcripţie ARN viral care serveşte pe de o parte drept mesager pentru sinteza de proteine virale şi de genom pentru crearea de noi particule virale. Asamblaţi în citoplasmă, noile virusuri ies din celulă prin înmugurire la nivelul membranei plasmatice, cu consecinţe destul de reduse asupra funcţionării globale a celulei. Această proprietate a retrovirusurilor face din ei vectori eficace pentru introducerea de ADN străin în celulele ţintă. Aplicaţiile în terapie genică sunt actualmente foarte numeroase.

Celule procariote şi eucariote

1.1.1

Compartimentarea ADN la diferite organisme

Clasificarea organismelor se bazează pe absenţa sau prezenţa în celulă a unei membrane care individualizează nucleul, numită anvelopă nucleară. Celulele procariote, lipsite de un nucleu adevărat, includ eubacteriile şi archeobacteriile. Pe de altă parte, celulele eucariote (protiste, ciuperci, plante şi animale) posedă o anvelopă nucleară care înconjoară materialul genetic. Creşterea unei celule sau dezvoltarea unui organism folosind energia furnizată de mediu au drept corolar menţinerea organizării celulare. Aceasta se transmite de la o celulă la alta prin intermediul materialului genetic sau acidului dezoxiribonucleic (ADN) purtător şi memorie a informaţiei acumulate în cursul evoluţiei de miliarde de ani. ADN constituie punctul de start al informaţiei în celulă şi reprezintă o structură stabilă şi lineară, ideală pentru stocarea şi organizarea informaţiei. Aceasta poate să răspundă atât semnalelor din interiorul celulei cât şi celor din mediul exterior, transferul de informaţii fiind astfel reglat. În cazul cromozomului unic de la procariote, dubla elice ADN compusă din câteva milioane de perechi de baze are o formă circulară (tabelul din Figura 1.1). Genomul eucariotelor a căror mărime şi complexitate este variabilă, conţine în general mai mulţi cromozomi. În cromozomii unei celule eucariote, ADN este suprarăsucit în jurul unor proteine specifice numite histone, formând o structură compactă responsabilă de expresia ADN.

TA 1.2. Care sunt cele două clase ale procariotelor?

a) eucariotele

şi eubacteriile; b) archeobacteriile

şi Monera; c)

eubacteriile şi archeobacteriile; d) bacteriile şi Monera; TA 1.3. Care dintre următoarele structuri sunt celule procariote? a) plante; b) fungi; c) bacterii; d) animale; e) atât b cât şi c

Cadrul 1.2. NOT Ă PRIVIND DENUMIRILE BIOLOGICE Speciile organismelor vii sunt identifi cate prin perechi

Cadrul 1.2. NOTĂ PRIVIND DENUMIRILE BIOLOGICE

Speciile organismelor vii sunt identificate prin perechi de cuvinte latine, scrise în italic, analoge cu numele de familie şi prenumele persoanelor fizice. De exemplu, pentru bacteria Escherichia coli, genul Escherichia este echivalentul numelui de familie şi este trecut primul; cel de al doilea termen coli este echivalentul prenumelui şi identifică specia particulară din genul respectiv căreia îi aparţine microorganismul . În denumirile scurte, numele genului poate fi prescurtat (E. coli) în timp ce specia trebuie specificată. Cu toate acestea putem folosi adesea pentru musculiţa de oţet denumirea de Drosophila, cu toate că ne referim de fapt la Drosophila melanogaster.

Celule procariote şi eucariote

 

Nume

Mărimea

Mărimea relativă a genomului (E. coli = 1)

comun

genomului

(perechi

de

nucleotide)

 

VIRUSURI

     

SV40

5,2 x 10 3 4,8 x 10 4 1,4 x 10 5

1,3 x 10 -3 1,2 x 10 -2 3,5 x 10 -2

Bacteriofag λ Virus Herpes de tip bovin

CELULE PROCARIOTE

Bacterii

   

Mycoplasma capricolum Staphylococcus aureus Escherichia coli Myxococcus xantus

0,7 x 10 6 2,9 x 10 6 4,0 x 10 6 9,7 x 10 6

1,7 x 10 -1 7,2 x 10 -1

1

2,6

CELULE EUCARIOTE Ciuperci Saccharomyces cerevisiae Aspergillus niger Animale Drosophila melanogaster Mus musculus Bos taurus Homo sapiens Plante Arabidopsis thaliana Zea mays Alium cepa

Drojdii

1,5 x 10 7 1,5 x 10 7

3,7

Ciuperci

3,7

Muscă

1,8 x 10 8

4,5 x 10

Şoarece

2,7 x 10 9 3,2 x 10 9 3,4 x 10 9

6,7 x 10 2 8,0 x 10 2 8,5 x 10 2

Taur

Om

Arabete

7,0 x 10 7 3,9 x 10 9 1,8 x 10 10

1,7 x 10 1 9,7 x 10 2 4,5 x 10 3

Porumb

Ceapă

Figura 1.1. Mărimea şi complexitatea genomului la câteva virusuri şi celule

TA 1.4. O bacterie cu greutatea de aproximativ 10 -12 g se poate divide la fiecare 20 de minute. Dacă o singură celulă se divide cu această frecvenţă, cât timp este necesar ca masa bacteriană să fie egală cu cea a Pământului (6 x 10 24 kg). Comparaţi rezultatul obţinut de dumneavoastră cu faptul că bacteriile îşi au originea acum mai bine de 3,5 miliarde de ani şi de atunci s-au divizat mereu. Explicaţi aparentul paradox. (Numărul de celule N în cultură la timpul t este dat de ecuaţia N=N 0 x 2 t/G , unde N 0 este numărul de celule la timpul zero, iar G este timpul unei generaţii).

TA 1.5. Una dintre distincţiile cheie dintre celulele procariote şi eucariote o

reprezintă prezenţa în celule

, care lipseşte din celule

a) eucariote a unui nucleu …… procariote

b) procariote a unui nucleu în …… eucariote

c) procariote de ADN …………eucariote

d) eucariote de ADN ………… procariote

e) procariote a unui organit citoplasmatic ……….eucariote

Celule procariote şi eucariote

1.1.2. Fluxul de informaţie

Celule procariote şi eucariote posedă atât mecanisme comune cât şi distincte pentru reglarea expresiei genelor şi a fluxului de informaţie de la ADN la proteine (Figura 1.2). Transcrierea ADN de către ARN polimeraze constituie prima etapă comună pentru toate organismele. În urma acestui proces se formează molecule de ARN (ARN mesager - ARNm, ARN de transport - ARNt, ARN ribozomal – ARNr). În citoplasma celulelor procariote, ribozomii se fixează la moleculele de ARN mesager (ARNm) în curs de sinteză şi traduc imediat informaţia genetică în proteine. În celulele eucariote, anvelopa nucleară separă locul transcripţiei de cel al traducerii informaţiei genetice. La eucariote genele au o structură mozaicată fiind compuse din, fragmente a căror secvenţă nucleotidică va fi tradusă în proteine (exoni) şi din secvenţe care nu vor fi traduse (introni şi secvenţe repetitive). În nucleu, transcriptul primar nou sintetizat (ARNm) conţine o succesiune de exoni separaţi de introni care vor fi eliminaţi prin procesul de maturare. Moleculele de ARNm mature trec în citosol, fracţiunea solubilă a citoplasmei, unde sunt traduse. Maturarea ARNm conferă celulelor eucariote posibilitatea diversificării informaţiei genetice prin combinarea alternativă a exonilor, o operaţie extrem de importantă în dezvoltarea organismelor.

ţ ie extrem de important ă în dezvoltarea organismelor. Figura 1.2. Fluxul de informa ţ ie

Figura 1.2. Fluxul de informaţie genetică la procariote şi eucariote

TA

1.6.

Care

din

următoarele

organisme

foloseşte

ADN

ca

material

genetic?

a)

procariotele; b) eucariotele; c) archea; d) numai a şi c; e) a, b şi c

 

TA 7. Care dintre următoarele caracteristici se regăsesc atât la bacterii cât şi la organismele din grupul Archea?

a) citosol; b) nucleu; c) ADN; d) numai a şi c; e) a, b şi c

Celule procariote şi eucariote

1.1.3. Autoreplicarea

macromoleculelor

Sinteza prebiotică a moleculelor organice mici - aminoacizii, glucidele şi acizii graşi – a condus, în conformitate cu diferitele teorii privind originea vieţii, la un amestec molecular favorabil asocierii anumitor constituenţi pentru a forma polimeri de mari dimensiuni (macromolecule) (Figura 1.3).

O dată format, un polimer poate influenţa formarea altor polimeri, după exemplul polinucleotidelor care servesc drept matriţă şi care iniţiază reacţiile de polimerizare a noi polinucleotide. Astfel de mecanisme de matriţare complementară necesită prezenţa de catalizatori pentru a creşte viteza de sinteză a copiilor identice. Moleculele de ARN pot acţiona şi drept catalizatori (ribozime) iar această dualitate pare să fi furnizat chiar baza evoluţiei primelor sisteme vii.

ARN posedă două proprietăţi fundamentale ale structurilor vii: una de purtătoare a informaţiei genetice, analogă genotipului, dependentă de structura nucleotidică şi, cealaltă, analogă fenotipului, definită printr-o structura tridimensională care posedă proprietăţi catalitice. Se pare că moleculele de ARN sunt mai bine adaptate stocării şi replicării informaţiei genetice decât catalizei. Pentru a a-şi asuma funcţia catalitică, polipeptidele (proteinele) compuse dintr-un număr important de aminoacizi diferiţi, adoptă diferite conformaţii tridimensionale. Structura proteinelor favorizează un mare număr de funcţii catalitice dintre care unele au contribuit la creşterea vitezei de replicare a ARN.

Se pare că ADN a apărut şi s-a manifestat efectiv ca purtător al informaţiei genetice într-o etapă ulterioară apariţiei şi funcţionării ARN. Spre deosebire de ARN, acesta există sub forma unei duble elice formată din două molecule polinucleotidice complementare. ADN şi ARN sunt polinucleotide formate din unităţi mononucleotidice care au în constituţia lor grupări fosfat, structuri glucidice cu cinci atomi de carbon (riboza în ARN şi deoxiriboza în ADN), şi patru baze azotate. Trei baze azotate sunt comune ambilor acizi nucleici (adenina A, guanina G şi citozina C) iar cea de a patra este diferită: timina (T) în ADN şi uracilul (U) în ARN. Structura dublu-catenară a ADN uşurează replicarea şi autorizează procesul de reparare (catena intactă servind de matriţă model). Faptul că deoxiriboza este lipsită de o grupare hidroxil face molecula de ADN mai stabilă chimic. Putem concluziona că aceste considerente au făcut ca în timpul evoluţiei ADN să detroneze ARN în ceea ce priveşte funcţia de depozitare a informaţiei genetice.

Celule procariote şi eucariote

Celule procariote ş i eucariote Figura 1.3 . Simularea atmosferei primitive care a dus la apari

Figura 1.3. Simularea atmosferei primitive care a dus la apariţia vieţii pe Pământ

(prelucrat după Biology, N. A. Campbell, J. B. Reece, William Barstow, Ed, International Edition, Benjamin Cummings, 6 th Edition, 2002)

Cadrul 1.3 . Concepte asupra viului Cum definim via ţ a? Celula este unitatea structural

Cadrul 1.3. Concepte asupra viului Cum definim viaţa?

Celula este unitatea structurală a viului;

Elementele care compun viul: carbonul, azotul, oxigenul, hidrogenul şi multe alte elemente constituie materie lipsită de viaţă;

Celulele prezintă grade diferite de complexitate şi au acelaşi plan de organizare;

Viaţa se bazează pe schimburi de energie;

Toate celulele pot să provină dintr-o singură celulă prin diviziune sau prin fuziune;

Toate celulele cresc, îmbătrânesc şi mor

Există o mare diversitate de celule vii şi de organisme unicelulare şi pluricelulare

Celule procariote şi eucariote

1.1.4. Un spaţiu limitat de o membrană

Atâta timp cât moleculele sunt libere să difuzeze în mediul înconjurător, replicarea materialului genetic nu se poate realiza eficient. Izolarea moleculelor favorizează interacţiunile şi accelerează capacitatea de reacţie aflată la originea celulei primitive. Moleculele amfifile compuse dintr-o regiune hidrofobă (insolubilă în apă) şi din una hidrofilă (solubilă în apă) se agregă instantaneu în mediu apos pentru a forma bistrate lipidice. Acestea formează vezicule închise care izolează de mediul exterior un spaţiu interior apos. Moleculele şi ionii conţinuţi într-un spaţiu astfel definit diferă ca natură şi concentraţie de cele din mediul exterior.

Elaborarea celulei primitive sau celulei ancestrale, strămoş comun al tuturor celulelor vii actuale ar fi putut fi rezultatul evoluţiei de la o accesibilitate totală a macromoleculelor la compuşii din mediu şi izolarea lor ermetică (cadrele 1.4 şi 1.5). Pentru ca între cele două spaţii astfel definite să se stabilească schimburi a fost necesar ca anumite secvenţe peptidice hidrofobe incluse în membrană să asigure rolul de transportori. Astfel, membranele celulei ancestrale ar putea fi rezultatul aglomerării fosfolipidelor şi peptidelor membranare. Problema este care dintre fosfolipide sau peptide s-au regăsit cu o probabilitate mai mare la originea unui astfel de nivel de organizare.

mai mare la originea unui astfel de nivel de organizare. Figura 1.4. Via ţ a a

Figura 1.4. Viaţa a început de la un strămoş comun „Ultimul Strămoş Universal Comun” (USUC), acum 3,5 miliarde de ani.

Celule procariote şi eucariote

1.2. Celulele

procariote

Archeobacterii

Eubacterii

1.2.1. Organizarea celulei procariote

Unul dintre criteriile care stau la baza clasificării organismelor este absenţa sau prezenţa nucleului individualizat. Celulele procariote lipsite de un nucleu veritabil, includ eubacteriile (prezente în sol, apă şi ca organisme comensale cu celelalte organisme vii) şi archeobacteriile (din anumite „nişe” ecologice). De cealaltă parte se află