AMELIORAREA PLANTELOR - Curs

Cursul 9-10
METODE CONVENȚIONALE DE AMELIORARE A PLANTELOR -
CONSANGVINIZAREA

Cuvinte cheie: consangvinizare, linii consangvinizate, autopolenizare, androsterilitate

Obiective:
9.1.Definiția și importața consangvinizării
9.2.Procedee de autopolenizare
9.3.Efectele consangvinizării
9.4.Androsterilitatea

9.1.DEFINIȚIA ȘI IMPORTAȚA CONSANGVINIZĂRII

Consangvinizarea – reprezintă autofecundarea forţată a plantelor alogame care, în mod
obişnuit se fecundează cu polen străin. Se consideră consangvinizare, autofecundarea forţată a
plantelor alogame unisexuat monoice (porumbul), a plantelor alogame cu flori hermafrodite (secara,
floarea soarelui etc.) precum şi încrucişarea indivizilor înrudiţi la plantele alogame unisexuat dioice
(cânepa).
La autogame, autopolenizarea reprezintă un fenomen biologic normal şi natural, ca rezultat
al adaptării filogenetice şi fără consecinţe negative asupra organismului, la alogame, unde
reproducerea se face cu participarea polenului străin, autofecundarea reprezintă un fenomen
anormal, cu repercusiuni negative asupra organismului. Rezultatul consangvinizării plantelor
alogame sunt liniile consangvinizate. Aceste linii sunt homozigote (ca şi liniile pure de la
autogame), cu o largă folosinţă în hibridare pentru obţinerea şi exploatarea fenomenului de heterozis
(vigoare hibridă), cu cea mai mare intensitate. Diferitele generaţii consangvine sunt notate cu
simbolurile C0, C1,...Cn.
Principalele avantaje ale consangvinizării ca metodă de ameliorare sunt:
- reprezintă, până în prezent, calea cea mai importantă de creştere a capacităţii de producţie
la plantele alogame. Prin autopolenizarea alogamelor un număr de 6 – 7 generaţii (C6 sau C7) se
obţin liniile consangvinizate, cu o stare de homozigoţie de peste 98 %. Prin folosirea acestora la
hibridare, se obţine la hibrizii F1 un effect heterozis maxim asupra componentelor de bază ale
capacităţii de producţie;

1
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
- reprezintă metoda de bază în crearea de material iniţial nou pentru ameliorare. Acest
material nou se obţine prin cultivarea hibrizilor în generaţiile segregante (F2....F5).
Singură, consangvinizarea, nu contribuie la crearea de noi forme valoroase deoarece efectele
ei biologice determină unele consecinţe negative asupra genotipului.
Completarea consangvinizării cu hibridarea pentru obţinerea de hibrizi, determină în final,
indirect, posibilităţi reale şi contribuţii importante în procesul de ameliorare. Reacţia plantelor la
consangvinizare este foarte diferită, fiind totuşi condiţionată de fidelitatea fiecărui genotip faţă de
alogamie sau de autogamie. Astfel porumbul, la care alogamia deţine ponderea cea mai mare,
reacţia la consangvinizare este foarte puternică şi de aici rezultă şi efectul heterozis maxim. La
sfecla de zahăr, la cânepă şi în special la dovleac, unde procentul de autogamie este mare, reacţia la
consangvinizare este mică şi de aici efectul heterozis al hibrizilor în F1 este foarte mic.

9.2.PROCEDEE DE AUTOPOLENIZRE
Plantele alogame se pot autopoleniza prin diferite procedee şi anume:
Izolarea plantelor în spaţiu, lăsând să înflorească şi să se fecundeze cu polen propriu o plantă
(de exemplu porumb, secară, floarea soarelui) sau un grup de plante provenite din aceeaşi familie
(de exemplu cânepă, porumb etc), pe loturi izolate, la distanţe corespunzătoare, departe de raza de
acţiune a polenului de la alte plante din aceeaşi specie.
Izolarea, plantelor în timp, semănând la epoci diferite plantele ce urmează a se
consangviniza, astfel încât înflorirea lor să nu coincidă cu înfloritul celorlalte plante.
Izolarea artificială cu pungi din hârtie pergament a inflorescenţei la plantele hermafrodite
sau separat a inflorescenţelor femele şi mascule la plantele monoice şi dioice. In primul caz,
polenizarea se face prin agitarea inflorescenţei sub pungă (de exemplu la secară), sau cu o periuţă
pluşată se trece zilnic peste florile fertile sub izolator (de exemplu la floarea soarelui). La plantele
unisexuate monoice şi dioice se scutură inflorescenţa masculă deasupra celei femele, sau cu polenul
colectat în punga de izolare a inflorescenţei mascule se polenizează inflorescenţa femelă, care se
izolează în continuare cu punga de hârtie, până la formarea seminţelor.
Realizarea consangvinizării şi obţinerea liniilor consangvinizate au fost puse la punct încă
de la începutul secolului nostru de către geneticienii americani G.H.Shull si E.M.East, care au creat
şi primii hibrizi simpli între linii consangvinizate de porumb. Tot aceştia au făcut şi observaţii
asupra fenomenului heterozis rezultat în urma încrucişării între ele a liniilor consangvizate.

9.3.EFECTELE CONSANGVINIZĂRII
Consangvinizarea plantelor alogame se exteriorizează în fenotip prin trei efecte principale
şi anume:
2
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
• Reducerea vitalităţii plantelor.
• Scăderea variabilităţii în cadrul liniilor consangvinizate.
• Desfacerea populaţiei iniţiale în biotipurile constituente.
Reducerea vitalităţii plantelor - este foarte evidentă chiar de la prima autopolenizare şi se
manifestă prin:
-scăderea vertiginoasă a capacităţii de producţie, determinată de reducerea valorii
componentelor ei de bază;
-creşterea ponderii plantelor slab dezvoltate, a celor nedezvoltate sau a celor cu defecte
morfologice şi fiziologice;
-scăderea vertiginoasă a taliei plantelor, a numărului de frunze pe plantă, a mărimii frunzelor
şi, de aici, scăderea valorilor suprafeţei foliare, a intensităţii fotosintetice, a randamentului
fotosintetic etc.;
-apariţia de plante albinotice, sectoare internervurale pe frunze cu deficienţe clorofiliene,
anomalii florale, etc.;
-sensibilitate ridicată la boli, cădere, scuturare.
Reducerea vitalităţii se manifestă mai puternic în primele generaţii de consangvinizare, după
care la C7–C10 se înregistrează un minimum de consangvinizare, ceea ce înseamnă că reducerea
vitalităţii la următoarele consangvinizări este foarte mică.
Depresiunea prin consangvinizare se manifestă la toate speciile alogame indifferent de
gradul lor de autosterilitate, fiind în corelaţie directă cu ponderea polenizării plantelor cu polen
străin (alogamie). Astfel, dacă alogamia deţine o pondere ridicată în totalul plantelor polenizate
(cum e cazul la porumb), atunci şi curba scăderii vitalităţii plantelor consangvinizate este mai
abruptă, iar minimum de consangvinizare apare mai de timpuriu (la porumb după C6–C7).
Dacă dimpotrivă alogamia deţine o pondere mai redusă (ex. dovleacul), curba scăderii
vitalităţii este lentă, iar minimum de consangvinizare se instalează mai târziu.
Scăderea variabilităţii în cadrul liniilor consangvinizate Acest efect negativ se manifestă
prin uniformitatea fenotipică ridicată ale indivizilor unei linii consangvinizate în generaţii avansate
de autopolenizare. Uniformitatea fenotipică ridicată este determinată de gradul ridicat de
homozigoţie şi reducerea corespunzătoare a heterozigoţiei.
Desfacerea populaţiei iniţiale în biotipurile constituent Reprezintă efectul negativ care
prezintă cea mai mare importanţă pentru lucrările de ameliorare şi fără importanţă pentru activitatea
de producţie. Datorită acestui efect, consangvinizarea repetată a alogamelor permite izolarea
genotipurilor homozigote valoroase cu importanţă pentru lucrările de ameliorare.

3
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
Numărul maxim de genotipuri homozigote ce se pot obţine dintr-o planta consangvinizată
se poate determina în funcţie de numărul factorilor heterozigoţi existenţi iniţial, înaintea
consangvinizării folosind relaţia:
x = 2n
în care: x = numărul genotipurilor homozigote iar n = numărul factorilor heterozigoţi
existenţi înainte de consangvinizare.
Trecerea factorilor dominanţi şi recesivi în stare homozigotă şi gruparea lor în cele mai
variate combinaţii posibile, desfacerea materialului iniţial supus consangvinizării, atunci când
posedă numai o singură pereche de factori are loc după următorul model:

Folosirea liniilor consangvinizate în ameliorarea plantelor Vitalitatea scăzută a liniilor

consangvinizate ca rezultat al homozigoţiei se concretizează printr-o capacitate de producţie redusă.
În consecinţă, liniile consangvinizate nu prezintă importanţă pentru producţia agricolă; în schimb
prezintă mare interes în obţinerea efectului heterozis la hibrizii F1. Astfel, în funcţie de etapele
hibridării şi de numărul liniilor consangvinizate participante, hibrizii ce se obţin prin folosirea
liniilor consangvinizate pot fi:
Astfel, în funcţie de etapele hibridării şi de numărul liniilor consangvinizate participante,
hibrizii ce se obţin prin folosirea liniilor consangvinizate pot fi:
Hibrizi simpli – (A x B) – obţinuţi prin încrucişarea a două linii consangvinizate care
posedă o capacitate combinativă specifică ridicată. Aceşti hibrizi posedă cel mai mare efect
heterozis şi oferă cele mai mari sporuri de producţie, întrucât starea de heterozigoţie este în
proporţie de 100%. Datorită faptului că producţia de sămânţă în F0 la hibrizii simpli este mică, iar
preţul de cost este foarte ridicat, s-a trecut la producerea de sămânţă comercială de hibrizi triliniari
sau dubli la care heterozisul este diminuat.
Hibrizii triliniari – (A x B) x C – obţinuţi prin încrucişarea dintre un hibrid simplu – ca
formă maternă şi o linie consangvinizată-ca formă paternă.
4
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
Hibrizii dubli – (A x B) x (C x D) – obţinuţi prin încrucişarea a doi hibrizi simpli. Faţă de
hibrizii simpli, hibrizii dubli prezintă efectul heterozis mai scăzut datorită segregării hibrizilor
simpli parentali.
Hibrizii complecşi – (A x B) x (C x D) x (E x F) x (G x H) – se folosesc mai puţin deoarece
efectul heterozis este foarte mult diminuat. Toţi aceşti hibrizi ce se obţin se folosesc numai o singură
generaţie, F1, pentru scopurile de producţie; pentru scopurile ameliorării se folosesc în continuare
generaţiile segregante F2–F5.
Soiurile sintetice – se obţin prin încrucişarea liberă a unui număr mai mare de patru linii
consangvinizate şi care manifestă o capacitate de combinare specifică ridicată. Soiurile sintetice se
pot menţine în cultură mai multe generaţii întrucât efectul heterozis se menţine mai mult timp. Este
metoda de ameliorare la culturile furajere perene (leguminoase şi graminee).
Heterozisul (vigoarea hibridă) – reprezintă suma caracterelor şi însuşirilor care determină
superioritatea hibrizilor din F1, faţă de ambele forme parentale.
Vitalitatea, vigurozitatea, fertilitatea şi productivitatea ridicată a hibrizilor din F1 se
datorează stării de heterozigoţie ce predomină la hibrizii din F1.
Din punct de vedere al caracterelor şi însuşirilor afectate, se deosebesc mai multe forme de
heterozis: somatic (modificarea creşterii şi dezvoltării); reproductive (modificarea numărului,
mărimii şi greutăţii seminţelor); adaptiv (modificarea reacţiei la condiţiile de mediu) şi metabolic
(modificarea proceselor metabolice).
Heterozisul de tip reproductiv prezintă cel mai mare interes pentru scopurile producţiei
agricole, în timp ce restul formelor de heterozis interesează activitatea de ameliorare a plantelor.
Evidenţierea efectului heterozis, pentru un anumit caracter sau însuşire, se face prin
determinarea valorilor respective, mai întâi la cele două forme parentale şi apoi la hibridul obţinut
în F1. Efectul heterozis, exprimat prin indicele heterozis (Ih) se calculează astfel:
𝑋̅ (𝐹1 ) 2𝑋̅ (𝐹1 )
𝐼ℎ = ̅ 𝐴 +𝑋
𝑋 ̅𝐵 × 100 𝐼ℎ = 𝑋̅ ̅𝐵
× 100
𝐴 +𝑋
2

X(F1) - valoarea medie a caracterului/ însuşirii la hibridul F1;

X(A) - valoarea medie a caracterului/ însuşirii la forma maternă;
X(B) - valoarea medie a caracterului/ însuşirii la forma paternă;

9.4.ANDROSTERILITATEA
Androsterilitatea sau sterilitatea masculă, este un alt mecanism genetic prin care la plantele
alogame, cât și la cele autogame, polenizarea străină devine obligatorie.
În cazul autoincompatibilității, cele două tipuri de gameți, oosfera și polenul, sunt
funcționali, pe când, în cazul androsterilității, gametul mascul (polenul) este nefuncțional.

5
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
Identificarea unor plante cu polen steril sau lipsite de polen, care transmit în descendență
această însușire la toți urmașii, a creat posibilitatea obținerii de forme androsterile, deschizând largi
perspective folosirii în practică a fenomenului heterozis la cât mai multe plante.
Tipuri de sterilitate la plante:
-sterilitate fiziologică – când polenul fie nu germinează pe stigmatul aceleiași plante, fie că
nu dezvoltă tuburi polinice normale, capabile de a pătrunde în sacul embrionar.
-sterilitatea pletorică – când plantele cresc și înfloresc dar nu fructifică, datorită excesului
de elemente nutritive din sol, în special azotul, și cantităților mari de apă, puse la dispoziția plantelor
în dezvoltare.
-sterilitatea enervativă – se manifestă în lipsa substanțelor nutritive din sol, ceea ce duce
la istovirea și înbătrânirea premature aplantelor. Acest tip de sterilitate este întâlnit mai des în
pomicultură.
-sterilitatea hibridologică – este determinată de diferențierea genetică mare între formele
parentale (de exemplu, hibrizii interspecifici). Se manifestă sub diferite grade, de la sterilitatea
totală până la fructificarea aproape normală. Cauzele genetice ale acestui tip de sterilitate le aflăm
în diferențierea cromozomală a genitorilor.
-sterilitatea intersexuată – se întâlnește la plantele unisexuate dioice, unisexuate monoice
sau hermaphrodite și se caracterizează prin nefuncționarea și lipsa de viabilitate a elementelor
generative.
-sterilitatea poliploidă – se întâlnește și este caracteristică formelor poliploide, cu număr
impar de cromozomi, la care reducerea cromozomală în meioză nu poate avea loc (este cunoscută
la sfecla triploidă și la alte plante).
Fenomenul de androsterilitate a fost observant la multe plante de cultură dintre care
menționăm in (1921), ceapă (1924), porumbul (1931), sfecla de zahăr (1940), grâu (1951), bumbac,
orz, secară, sorg, floarea soarelui, ardei, morcov, tutun, etc.
Androsterilitatea a apărut în mod spontan în urma hibridărilor intraspecifice, interspecifice
și intergenerice precum și în urma mutagenezei (Hanson și Bentolila (2008) citat de Dorina Bonea,
2018).
Androsterilitatea poate fi generate în mod artificial, cel mai frecvent prin îndepărtarea
manuală a anterelor plantelor și prin modificarea nivelului unor metaboliți esențiali în polen.
În present, se folosește din ce în ce mai frecvent crearea de genotipuri androsterile prin
utilizarea de tehnici moderne de genetică moleculară. Sterilitatea este determinată de o ribonucleoză
denumită barnaza, produsă de bacteria Bacillus amyloliquefaciens (Dorina Bonea, 2018).
Transferul regiunii de codificare a genei bacteriene, folosind un promotor specific tapetului
(TA29) de la tutun, poate induce androsterilitatea ca urmare a distrugerii celulelor tapetale din cauza
6
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
degradării ARN-ului de către barnaza. Țesutul tape teste unul din cele mai importante țesuturi
implicat în dezvoltarea polenului. Pentru restaurarea fertilității, se utilizează o altă proteină,
denumită barstar, produsă tot de Bacillus amyloliquefaciens, care inactivează barnaza (Dorina
Bonea, 2018).
Androsterilitatea este controlată genetic, existând trei tipuri:
-androsterilitate nucleară sau genică (controlată de unul sau mai mulți loci plasați pe
cromozomii nucleari);
-androsterilitate citoplasmatică (controlată de factori extracromozomiali, sau
plasmagene);
-androsterilitate nucleo-citoplasmatică (controlată de ambele tipuri de factori).
1.Androsterilitatea nucleară (genică)
Androsterilitatea nucleară se poate manifesta în diferite forme, cum ar fi:
-avortarea sau malformația anterelor,
-avortarea polenului în diferite stadii ale microsporogenezei și indehiscența anterelor
(androsterilitate funcțională),
-modificarea puternică a stigmatelor (androsterilitate pozițională).
Androsterilitatea nucleară este controlată de gene nucleare recesive (msms). Poate fi
controlată de o singură genă recesivă (sorg, fasole) sau de mai multe (orz, tomate), care inhibă
dezvoltarea normală ale anterelor și polenului. Efectul unei gene al androsterilității poate fi exprimat
prin:
-procentul grăunciorilor viabile,
-prin procentul de semințe formate.
Alelele dominante (MsMs sau Msms) au ca efect formarea polenului normal.
Nu se poate obține o populație cu androsterilate nucleară, în stare pură. Genele
androsterilității nucleare pot fi menținute în cadrul unei culturi autogame, doar dacă se recoltează
sămânța de la plantele androsterile.
Datorită determinismului său cromozomal, are loc segregarea în descendență, astfel:
♀ msms x ♂ MsMs → Msms (100 %)
sau
♀ msms x ♂ Msms → Msms (50 %) + msms (50 %)
MsMs -homozigot, androfertil,
Msms – heterozigot, androfertili,
msms – homozigot, androsterili,
Msms – heterozigot androfertil.

7
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
Plantele obținute din sămânță provenită de la plantele androsterile, pot fi polenizate cu polen
de la plantele androfertile homozigote (MsMs) sau heterozigote (Msms). Dacă polenizarea se face
cu polen de la plante homozigote, întreaga descendență va fi heterozigotă (Msms). Dacă polenizarea
se efectuiază cu polen de la plante heterozigote va avea loc o segregare de 50 % (Msms): 50 %
(msms). Deci, dacă o planta androsterilă (msms) încrucușată cu o plată homozigotă androfertilă
(MsMs), în generația F1, toate plantele (100 %) vor fi heterozigote și androfertile (Msms), însă în
F2 vor segrega în proporția mendeliană astfel: 25 % vor fi homozigote și androfertile (MsMs), 25
% vor fi homozigote și androsterile (msms) și 50 % vor fi heterozigote și androfertile (Msms).
2.Androsterilitatea citoplasmatică
Acest tip de androsterilitate este determinat de factori ereditari localizați în citoplasmă
(plasmogene) și care se transmite dominant și în totalitate pe linie maternă.
Multiplicarea plantelor cu androsterilitate citoplasmatică se poate face doar pe cale
vegetative sau prin încrucișarea cu plante androfertile (în F1 toate plantele vor fi androsterile,
citoplasma lor provenind în întregime de la gametul femel).
Acest tip de androsterilitate poate fi folosit cu success la producerea semințelor hibride la
speciile la care plantele F1 se cultivă pentru diverse organe vegetative (rădăcini, tulpini, Frunze sau
flori). Aceste plante sunt viguroase, prezentând organe vegetative bine dezvoltate.
3.Androsterilitatea nucleo-citoplasmatică
Acest tip de androsterilitate este determinat de interacțiunea unor factori ereditari, situați
atât în nucleu cât și în citoplasmă care segregă în descendență.
Acest tip de androsterilitate diferă în manifestare față de cea citoplasmatică, prin aceea că
descendențele plantelor androsterile nu sunt în mod obligatoriu androsterile.
După Ardelean (1986) citat de M. Savatti și colab., (2003) și Dorina Bonea, (2018),
utilizarea în încrucișare ca plantă mamă a descendenților plantelor cu androsterilitate nucleo-
citoplasmatică, vor da naștere unei generații F1, de plante androsterile cât și de plante plante
androfertile în raport de 1:1.
Citoplasma care determină apariția unui organism androsteril se numește citoplasmă sterilă
(S) sau (Cms), spre deosebire de cea normal (N), care permite dezvoltarea și funcționarea normală
ale anterelor și polenului.
Ca genitor matern se utilizează forma cu citoplasmă sterile, iar cel patern forma care deține
gena de restauratoare de fertilitate.
Genele de restauratoare de fertilitate se notează cu simbolul Rf (fertility – resoring).
Genele localizate în nucleu interacționează cu citoplasma pentru a produce plante
androsterile și androfertile.

8
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
Plantele cu citoplasmă și cu gene restauratoare recesive S(rfrf) sunt androsterile
homozigote.
Plantele cu citoplasmă și cu gene restauratoare dominante S(RfRf) sau S(Rfrf) sunt
androsterile.
Plantele cu citoplasmă normal și cu gene restauratoare în stare dominant N(RfRf), N(Rfrf)
sau recesivă N(rfrf) sunt androsterile.
Pentru restaurarea fertilității este nevoie de o singură genă restauratoare de fertilitate, astfel:
-se încrucișează plante androsterile homozigote S(rfrf) cu plante fertile homozigote recesive
N(rfrf) rezultă în F1 plante androsterile;
-se încrucișează plante androsterile homozigote S(rfrf) cu plante fertile homozigote
dominante N(RfRf) rezultă în F1 plante fertile;
-se încrucișează plante androsterile homozigote S(rfrf) cu plante fertile homozigote
dominante N(Rfrf) rezultă în F1 50 % plante androsterile și 50 % plante androfertile;
Androsterilitatea se poate obține adeseori, în urma introducerii de gene nucleare în urma
încrucișărilor interspecifice sau intergenice.
Androsterilitatea funcțională apare la plante care produc polen normal, dar mecanismul
de deschidere ale anterelor este anormal, polenul neputând fi eliberat. Aceste plante se pot folosi ca
genitori materni fără a fi castrate, iar o linie cu antere și polen normal fără gene de restaurare a
fertilității, ca formă paternă.

Bibliografie:
Adrian Crețu, Dănuț Simioniuc, Lucian Crețu, 2000, Ameliorarea plantelor, producerea și
multiplicarea semințelor și materialului săditor, Editura Ion Ionescu de la Brad, Iași;
A. Crețu, 2010, Ameliorarea plantelor, producerea şi multiplicarea seminţelor şi materialului
săditor, USAMV, Iași;
A., Potlog, V., Velican, 1971, Tratat de ameliorare a plantelor, vol. I, Ameliorarea generală.
Producerea semințelor, Editura Academiei Republicii Socialiste România, București;
Burloi Gh., Gheorghe Valentina, 2001, Ameliorarea plantelor agricole și producerea de
sămânță. Partea generală, Reprografia USAMV București;
Cosac Corina, 2013, Ameliorarea plantelor – suport de curs,
https://www.scribd.com/document/369891114/Ameliorarea-Plantelor-curs-1 (05.10.2020)
Daniela Trifan, 2010, Ameliorarea plantelor Noțiuni pentru ingineri agronomi, Editura
Universitară, București;
Dorina Bonea, 2018, Ameliorarea plantelor Agricole Partea generală, Editura Universitaria,
Craiova;
9
 AMELIORAREA PLANTELOR - Curs
Mircea Savatti, Mircea Savatti jr., Leon Muntean, 2003, Ameliorarea plantelor -teorie și
practică, Editura AcademicPres, Cluj Napoca;

10