Neuropsihologie Noiuni introductive asupra sistemului nervos Sistemul nervos (SN) cuprinde totalitatea cilor de conducere (ascendente, descendente

i de asociaie) i a centrilor nervoi care recepioneaz, conduc, depoziteaz i prelucreaz diverse informaii senzitivo senzoriale primite din mediul intern i extern i elaboreaz rspunsuri de aprare i adaptare a organismului. stfel sistemul nervos stabilete relaiile dintre organism i mediu i coordoneaz activitatea organelor interne, realiz!nd unitatea organismului. ctivitatea sistemului nervos este str!ns corelat cu cea a sistemului endocrin. stfel sistemul nervos regleaz "n general activitatea musculaturii i a glandelor secretorii (endocrine, exocrine i mixte), iar sistemul endocrin coordoneaz procesele metabolice. Structura sistemului nervos Unitar ca structur i funcie, sistemul nervos poate fi mprit n sistemul nervos somatic i sistemul nervos vegetativ. Sistemul nervos somatic (al vieii de relaie) are funcia principal de a stabili legtura organismului cu mediul "ncon#urtor, intervenind "n reglarea sensibilitii exteroceptive i a activitii somatice motorii. $ste format din sistemul nervos central (SN%, nevrax sau sistemul cerebro&spinal) i sistemul nervos periferic. SN% cuprinde mduva spinrii i encefalul (format din trunc'iul cerebral, cerebel, diencefal i emisfere cerebrale), iar sistemul nervos periferic este format din nervi (senzitivi i motori) i ganglioni nervoi. Sistemul nervos vegetativ (al vieii vegetative) coordoneaz activitatea organelor interne (viscerelor), intervenind "n reglarea activitii musculaturii netede i a glandelor secretorii (exocrine, endocrine i mixte) $l este format din sistemul nervos vegetativ simpatic (a crui aciune este mediat c'imic de adrenalin i noradrenalin) i sistemul nervos vegetativ parasimpatic (a crui aciune este mediat c'imic de acetil&colin). (iecare dintre aceste componente este format dintr&o poriune central, alctuit din centri vegetativi i o poriune periferic, format din ganglioni i nervi vegetativi. )e menionat c sistemul nervos vegetativ funcioneaz "n general autonom, dar se afl "n interaciune cu SN%, de la care recepioneaz comenzi i cruia "i furnizeaz informaii. )e asemenea activitatea sistemului nervos simpatic i a celui parasimpatic nu se desfoar separat, ci "ntr&o unitate perfect. *rganele din structura sistemului nervos sunt alctuite "n mod predominant din esut nervos, dar conin i diferite tipuri de esut con#unctiv i vase de s!nge.

Structura esutului nervos ,esutul nervos este format din celule foarte difereniate, de dou tipuri- neuroni (celule nervoase) i celule gliale (nevroglii), "ncon#urate de esut con#unctiv i vase de s!nge. Neuronii constituie unitatea morfo&funcional i genetic a sistemului nervos, au origine ectodermic i un "nalt grad de difereniere i specializare. $i se gsesc "n organism "n numr de circa ./ de miliarde. Nevrogliile sunt celule de susinere, ele fiind de circa +/ ori mai numeroase dec!t neuronii. )e menionat contribuia savantului rom!n 0'eorg'e 1arinescu la dezvoltarea fiziologiei sistemului nervos i a neurologiei (el fiind considerat fondatorul colii rom!neti de neurologie). stfel, el este autorul primului tratat despre neuron numit 2Celula nervoas3, aprut "n anul +4/5. Structura neuronului. Neuronul este format din corp celular (som sau pericarion) i din prelungiri neuronale (axon i dendrite). (orma i dimensiunile neuronilor sunt variate, ei put!nd fi piramidali, stelai, fusiformi, ovalari sau rotunzi. 6n raport cu dimensiunile, neuronii pot fi mici (7&8 & "n stratul granular din cerebel), p!n la neuroni gigani (+./ & celulele piramidale 9etz din cortexul cerebral). %orpul neuronal reprezint centrul metabolic al celulei i este delimitat de o membran foarte subire, numit neurilem (care pstreaz structura lipoproteic a oricrei membrane celulare i este important "n regenerarea neuronilor lezai), citoplasm numit neuroplasm i un nucleu mult mai mare dec!t la ma#oritatea celulelor, de obicei situat central (cu + sau : nucleoli). %elulele vegetative centrale sau periferice prezint deseori un nucleu excentric, unic, dublu sau multiplu. Neuroplasma are constituia coloidal a unui gel i conine organitele celulare comune oricrei celule (mitocondrii, ribozomi, lizozomi, complex 0olgi, reticul endoplasmatic etc.) i dou tipuri de organite specifice- corpusculii Nissl (substana tigroid) i neurofibrilele.

Fig. nr. Structura neuronului Corpusculii Nissl (su stana tigroid Nissl) sunt o form de reticul endoplasmic rugos, care apare "n citoplasma neuronilor (mai ales "n vecintatea nucleului) i "n dendrite, niciodat "n axon, av!nd rol "n metabolismul neuronului i "n sinteza proteic. $i apar dup coloraia Nissl sub forma unor granulaii albastru&violete bogate "n ;N. %u c!t celulele nervoase sunt mai mari, cu at!t corpusculii Nissl sunt mai numeroi. Neurofi rilele sunt organite celulare specifice neuronilor, prezente mai ales la nivelul corpului celular, dar i la nivelul prelungirilor neuronale, dendrite i axon. $xaminate la microscopul electronic, ele apar sub forma unor filamente subiri, neramificate i de lungimi variabile (neurofilamente de 8/&+//). Neurofibrilele sunt formate din proteine aran#ate "n spiral, iar funcia lor este legat de transmiterea influxului nervos de&a lungul neuronului. Se presupune de asemenea c "ndeplinesc un rol mecanic (formeaz un citosc'elet cu rol de susinere). )e menionat c neuronul este lipsit de centru celular i de aceea este o celul indivizibil, numrul neuronilor scz!nd progresiv dup natere, fr a putea fi "nlocuii. <relungirile neuronului variaz "n lungime de la c!iva microni p!n la circa un metru (cele mai lungi pornesc din zona lombar a mduvei spinrii i a#ung la nivelul 'alucelui). )in punct de vedere morfo&funcional ele se "mpart "n dou tipuri-

Fig. nr. <relungirile neuronale (dendrite i axon cu colaterale) !endritele sunt prelungiri scurte i foarte ramificate la v!rf, mai groase la baz i mai subiri pe msur ce se "ndeprteaz de corpul celular, prin care impulsul nervos este condus centripet (aferent, celulipet sau ctre corpul celular). )endritele conin at!t neurofibrile (dispuse paralel), c!t i corpi tigroizi. "#onul este o prelungire unic, cilindric i lung, cu dimensiuni variate (uneori put!nd atinge + m, diametrul fiind "ns constant), care conduce impulsul nervos centrifug (eferent, celulifug sau de la corpul celular spre periferie). xonul conine neurofibrile (grupate "n fascicule) i nu conine corpi tigroizi. $l este "nvelit "ntr&o membran numit axolem (continuarea neurilemei), iar "n interiorul su se gsete axoplasma (continuarea neuroplasmei). =a extremitatea distal, axonul prezint mai multe ramificaii, care se termin cu c!te o poriune dilatat numit buton terminal. 9utonii terminali conin vezicule pline cu mediatori c'imici, care intervin "n transmiterea impulsurilor electrice la nivelul sinapsei. %ei mai muli axoni sunt "ncon#urai de un manon format dintr&o substan lipoproteic de culoare alb&glbuie numit mielin, dispus sub form de lamele concentrice. 1ielina este secretat de celulele gliale Sc'>ann situate "n #urul axonului i este "ntrerupt la distane egale (?/&8// ), din loc "n loc, de noduri sau strangulaii ;anvier, prin care ies ramificaii colaterale scurte i perpendiculare pe direcia axonului. Strangulaiile ;anvier individualizeaz o serie de segmente- segmente internodale. @eaca

de mielin se comport ca un izolator electric, nepermi!nd scurgeri ionice, consecina fiind o vitez de conducere a impulsului nervos mult mai mare dec!t "n axonii amielinici (impulsul electric sare de la un nod la altul conducere saltatorie).

Fig. nr. ;eprezentarea sc'ematic a procesului de mielinizare )easupra tecii de mielin se gsete teaca lui Sc'>ann, format din celule turtite de tip glial, cu rol de protecie i de 'rnire (rol trofic). (iecrui segment internodal de mielin "i corespunde o celul Sc'>ann, care intervine "n formarea tecii de mielin. Nucleul acestor celule este situat la mi#locul segmentului, citoplasma este redus cantitativ, conine mitocondrii, un aparat 0olgi i granule de ribozomi. )e menionat c axonii unor neuroni nu posed teaca de mielin, fibrele numindu&se amielinice, fiind proprii nervilor vegetativi. =a exterior axonul este "nvelit de o teac con#unctiv numit teaca Aenle (teaca endoneural), ce conine numeroase fibre de reticulin i colagen dispuse ca o reea "n #urul tecii Sc'>ann (cu rol "n permeabilitate i "n protecia mecanic, asigur!nd rezistena axonului). @eaca Aenle este o teac continu, care "nsoete axonul p!n aproape de ultimele sale ramificaii i este format din substan fundamental i fibre con#unctive elastice dispuse "n reea. 6n raport cu numrul prelungirilor, neuronii sunt de mai multe tipuri& unipolari- care prezint numai o prelungire axonic (de exemplu celulele cu conuri i cu bastonae din retin, neuronii unipolari din ganglionii spinali etc.)B & pseudounipolari- care prezint o prelungire "n form de @, ramificat imediat "n apropierea corpului celular "n dou pri, dendrita i axonul (de exemplu neuronii din

ganglionii spinali)B & ipolari- care prezint dou prelungiri, dendrita i axonul ce pornesc de la cei doi poli ai corpului celular (de exemplu neuronii olfactivi, neuronii bipolari din structura retinei)B & multipolari- care au mai multe dendrite i un axon (de exemplu neuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii). )up funcia lor, neuronii pot fi de patru tipuri+. receptori (sen$itivi)- se afl "n ganglionii spinali, "n ganglionii senzitivi cranieni i recepioneaz prin dendrite excitaii din mediul intern sau externB ei culeg informaii de la organele de sim (exteroreceptori), de la organele interne (interoreceptori) sau reprezint terminaiile nervoase libere din muc'i, tendoane i articulaii (proprioreceptori)B :. motori- se afl "n centrii motori din mduva spinrii i trunc'iul cerebral, axonii lor fiind "n legtur cu organele efectoare muc'i sau glandeB .. vegetativi- sunt sraci "n prelungiri i se gsesc "n ganglionii vegetativiB 7. de asociaie (intercalari)- care fac legtura dintre ali neuroni, fiind situai intercalai "ntre neuronii receptori i cei motoriB se gsesc "n sistemul nervos central, unde reprezint ma#oritatea neuronilor. Celulele gliale (nevrogliile) sunt celule mici, cu form stelat, care prezint numeroase prelungiri. $le "nsoesc fibra nervoas, se gsesc "n numr mult mai mare dec!t neuronii i "ndeplinesc funcii de protecie, de suport, trofice (fac legtura cu vasele de s!nge), intervin "n fenomenele de cicatrizare a esutului nervos lezat, "n sinteza mielinei, au rol fagocitar (distrug neuronii alterai). Spre deosebire de neuroni, celulele gliale au centru celular i se pot divide intens. )ei celulele gliale prezint asemnri structurale cu neuronii, ele nu sunt capabile s transmit impulsuri nervoase. Se descriu mai multe tipuri de nevroglii"strocitele- cu prelungiri sinuoase scurte emise din corpul celular, dintre care unele cu extremitate liber lit spre capilarele sangvine picioru vascularB se gsesc "n substana cenuie, "n #urul corpului neuronului i al dendritelor. ceste celule intervin "n sc'imburile metabolice dintre s!nge i neuroni, asigur!nd protecia SN% prin bariera 'emato&encefalic. %ligodendrogliile au prelungiri mai puine, mai scurte, cu "ngrori punctiforme i se gsesc "n substana alb i cenuie a sistemului nervos central. &icrogliile au dimensiuni mai mici i prelungiri bogat ramificate i se gsesc "n substana cenuie, "n #urul neuronilor din SN%. Sunt celule fagocitare, care "nltur resturile celulare, celulele moarte i eventual bacteriile.
8

Celulele ependimare cptuesc cavitile encefalului i mduvei spinrii. Sunt celule ciliate cu rol protector care intervin "n circulaia lic'idului cefalora'idian, situat "n interiorul cavitilor respective. Celulele Sc'(ann sunt nevroglii ale sistemului nervos periferic, intervenind "n sinteza tecii de mielin.

Neuropsi'ologie CU)S *+ ,-,&,N., !, .,%)/, N,U)%N"-0 1roprietile fundamentale ale neuronilor. Sinapsa Neuronii sunt caracterizai "n principal de dou proprieti, excitabilitatea i conductibilitatea. Excitabilitatea reprezint proprietatea neuronului de a rspunde la un stimul electric prin generarea unui potenial de aciune (deci conversia stimulului "n impuls nervos). )in punct de vedere funcional, neuronul trece prin dou stri- de repaus, "n care exist o diferen de potenial electric "ntre interiorul i exteriorul celulei (numit potenial de repaus) i de activitate sau de excitaie, c!nd este generat potenialul de aciune. %ei mai muli ioni pozitivi intracelulari sunt reprezentai de DE, "n timp ce cei extracelulari sunt reprezentai de NaE. t!t timp c!t interiorul celulei nervoase rm!ne mai negativ dec!t exteriorul su, neuronul va rm!ne inactiv. <otenialul electric de repaus este rezultatul repartiiei inegale a ionilor i sarcinilor electrice de o parte i de alta a neurilemei, fapt care genereaz o diferen de potenial cuprins "ntre 5/ i 4/ mF, membrana neuronului fiind "ncrcat cu sarcini electrice pozitive la exterior i negative la interior. ceast repartiie se datoreaz permeabilitii selective a membranei, ec'ilibrului ionic de membran )onnan, potenialului de difuziune i interveniei mecanismelor de transport activ de tipul Gpompelor ionice3 sau 2 @<&azelor3. stfel, "n stare de repaus, membrana neuronal este ()noiu, :///) foarte puin permeabil pentru NaE, dispus "n concentraie mare la exterior, ceea ce&i imprim tendina normal de a intra pasiv "n celul. )atorit permeabilitii sczute, NaE&ul rm!ne la suprafaa membranei, imprim!nd alturi de DE electropozitivitatea dominantB impermeabil pentru cei mai muli dintre anionii din interiorul celulei, care fiind "ncrcai negativ, confer electronegativitatea predominant a feei interne a membranei. Singurul anion pentru care membrana neuronal este permeabil "n stare de repaus este %l&B foarte permeabil pentru DE, care "n virtutea gradientului de concentraie (dar "mpotriva celui electric) iese din celul i se dispune pe faa extern. Hn stimul electric, c'imic, fizic, care acioneaz asupra neuronului aflat "n repaus, crete brusc permeabilitatea local a membranei pentru ioni, "n special pentru

NaE, care ptrunde masiv "n celul, determin!nd depolarizarea ei. %reterea exploziv a conductanei pentru NaE se datoreaz desc'iderii unor Gpori3 sau canale ionice dependente de un anumit volta#. Folta#ul necesar desc'iderii canalelor rapide de Na E este de fapt nivelul critic de declanare la care se a#unge dac stimulul induce o depolarizare local ce micoreaz diferena de potenial cu &+C&:/mF. )ac acest prag nu a fost atins potenialul de aciune nu se declaneaz. * membran depolarizat va avea gradiente electrice i ionice inversate fa de starea de repaus, adic sarcini negative la exterior i pozitive "n interior. Imediat dup depolarizare, canalele rapide pentru NaE se "nc'id i permeabilitatea pentru acest ion scade din nou foarte mult. <entru a reveni "n repaus, membrana neuronal trebuie s se repolarizeze, fenomen care se produce prin efluxul "nsemnat de DE (ieirea nu mai este oprit de bariera electrostatic), care reface gradientul electric i prin intervenia pompelor ionice, care expulzeaz Na E i introduc DE, restabilind i gradientul ionic. =a nivelul neuronului, potenialul de aciune are o amplitudine de ++/&+:/mF i o durat foarte scurt, de numai :&7 ms. <otenialul de aciune este acompaniat de modificri ale excitabilitii fa$a refractar a solut, "n care membrana este inexcitabil indiferent de calitile stimulului i fa$a refractar relativ, "n care anumii stimuli pot declana rspunsuri,

dar numai dac au o intensitate mult mai mare dec!t valoarea prag. )e menionat c stimulii sub valoarea prag nu determin apariia unui potenial de aciuneB totui, dac stimulii sub prag determin apariia de poteniale locale, acestea nu se propag. )ac stimulii au "ns o anumit ritmicitate, prin fenomenul de sumare se dezvolt un potenial de v!rf ce se autopropag. Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a transmite impulsul electric de&a lungul prelungirilor sale. %onducerea influxurilor nervoase prin nervi este condiionat de integritatea lor morfo&funcional, lezarea lor fiind urmat de afectarea conductibilitii. Nervii se "mpart "n raport cu modul de conducere a semnalelor electrice "n senzitivi, motori i micti. Nervii senzitivi conduc influxul electric de la periferie spre SN% (centripet sau aferent), nervii motori conduc de la SN% la organele efectoare (centrifug sau eferent), iar nervii micti, care sunt cei mai rsp!ndii "n organism, sunt formai at!t din fibre senzitive, c!t i motorii. @ransmiterea impulsului electric se face din punct "n punct de&a lungul neurilemei i a membranelor prelungirilor neuronale. %onductibilitatea depinde de prezena tecii de mielin, care este izolant din punct de vedere electric i de grosimea
4

fibrei nervoase (fibrele groase conduc mai rapid dec!t cele mai subiri). 6n fibrele amielinice potenialul de aciune se propag din aproape "n aproape (punctiform), ca flacra "ntr&un fitil 9iJford, prin cureni de depolarizare numii curenii locali Aerman. cest tip de conducere se face cu o c'eltuial energetic mare (de .// de ori mai mare dec!t "n fibrele mielinice), cu decrement spaial (scderea treptat a amplitudinii), cu o vitez redus ("n medie de /,C mKs pentru fibrele subiri), fiind caracteristic fibrelor vegetative i somatice foarte subiri (diametrul sub +). 6n fibrele mielinice propagarea se face saltatoriu, srind de la un nod la altul (uneori potenialul de aciune poate sri 7&C noduri), deci strbt!nd membrana doar la nivelul nodurilor ;anvier. %onducerea saltatorie crete viteza cu p!n la C/ de ori fa de fibrele amielinice (a#ung!nd la +:/ mKs pentru fibrele groase), se face cu un consum energetic foarte mic (deoarece pompele ionice acioneaz numai la nivelul nodurilor ;anvier) i este o propagare fr decrement (segmentele nodale #oac rolul de 2stabilizatoare de tensiune3). Transmiterea interneuronal. Sinapsa <otenialul de aciune este transmis de la un neuron la altul, de la un neuron la celulele efectoare (sinapse neuro&musculare) sau de la celulele receptoare la un neuron prin legturi funcionale numite sinapse. @ermenul de sinaps a fost introdus de S'errington (+?45) pentru a defini locul de contact "ntre dou sau mai multe celule nervoase. @ransmiterea potenialului de aciune nu se face izolat, ci sub form de salve de impulsuri electrice, dar "ntotdeauna "ntr&un singur sens. Sinapsa interneuronal reprezint o zon difereniat morfoc'imic i funcional, format din dou componente de baz componenta presinaptic, reprezentat de butonii terminali ai axonului i componenta postsinaptic. 6n funcie de componenta postsinaptic, sinapsele pot fi axo&dendritice (legtura se face cu dendritele altui neuron), axo&somatice (legtura se face cu corpul altui neuron), axo&axonice (legtura se face cu axonul altui neuron).

+/

Fig. nr. ;eprezentarea sc'ematic a sinapselor axo&dendritice 6ntre componenta presinaptic i cea postsinaptic nu exist un contact fizic, cele dou membrane fiind separate printr&un spaiu plin cu lic'id extracelular, spaiu numit fant sinaptic (spaiu sinaptic, cu grosimea de ://&.// ngstromi). Numrul butonilor terminali variaz de la unul pe membrana presinaptic ("n mezencefal) p!n la c!teva mii sau zeci de mii (celulele piramidale din cortex). 9utonul terminal conine mitocondrii, enzime i vezicule pline cu mediator c'imic. 1itocondriile sunt necesare pentru sinteza de molecule macroergice de @<, care furnizeaz energia pentru refacerea rezervelor de neuromediator c'imic. 1ediatorul c'imic din veziculele sinaptice funcioneaz ca un neuromediator care, dup eliberarea "n fanta sinaptic, va stimula sau va in'iba prin receptori specifici componenta postsinaptic. bsena veziculelor din membrana postsinaptic (lipsa de mediator c'imic la acest nivel) confer sinapsei asimetria morfologic necesar conducerii impulsului unidirecional, de la componenta presinaptic la componenta postsinaptic.

++

Fig. nr. Structura unei sinapse @ipuri funcionale de sinapse. <otenialul de aciune a#uns la nivelul componentei presinaptice va determina un influx local de ioni de calciu (prin creterea conductanei pentru acest ion), care va penetra butonii terminali. %a urmare se activeaz anumite sisteme enzimatice responsabile de ruperea veziculelor sinaptice i apoi de eliberarea mediatorului c'imic "n fanta sinaptic. 1ediatorul c'imic eliberat va induce "n membrana postsinaptic fie o depolarizare (aciune excitatorie), fie o 'iperpolarizare (aciune in'ibitorie), ceea ce impune din punct de vedere funcional existena a dou tipuri de sinapse- excitatorii i in'ibitorii ()noiu, :///). Sinapsele e#citatorii. <oteniale postsinaptice excitatorii (<<S$). <<S$ apare prin depolarizarea tranzitorie a membranei postsinaptice, imediat sub butonii sinaptici activi, ca urmare a eliberrii unor cantiti mici de mediator de tip excitator (acetilcolina, noradrenalina). 6n acest fel crete permeabilitatea membranei postsinaptice pentru toi ionii, mai ales pentru NaE (dar i pentru DE i %l&), care va determina scderea proporional a potenialului de repaus cu cantitatea de mediator c'imic eliberat "n spaiul sinaptic ("n medie de +/+C mF). <<S$ este tranzitoriu, nepropagat i are un caracter gradual (nu respect legea 2tot sau nimic3). Sinapsele in'i itorii. <otenialul postsinaptic in'ibitor <<SI. 6n aceste sinapse, la nivelul butonilor terminali se elibereaz mediatori c'imici in'ibitori de tipul 0 9 (acidul gama aminobutiric), taurin, glicocolB alteori mediatorul este acelai ca "n sinapsele excitatorii, dar difer efectul su asupra canalelor cu reglare

+:

c'imic. ;ezultatul este creterea permeabilitii postsinaptice pentru DE sau %l&, care ies din corpul neuronal, aduc!nd un surplus de sarcini pozitive pe faa extern a membranei. Se produce o 'iperpolarizare specific (p!n la ?/ mF), care bloc'eaz trecerea potenialului de aciune. <<SI este un rspuns gradat, nepropagat, de scurt durat, deoarece pompele de NaEK DE restabilesc rapid condiiile de repaus. cest tip de sinapse sunt prezente doar "ntre axon i corpul neuronului (sinapse axo&somatice). n final, neuronul realizeaz integrarea biopotenialelor, fc!nd suma algebric dintre <<S$ i <<SI, "n urma unei funcii integrative ce presupune sumarea temporal a potenialelor postsinaptice succesive aprute "n aceeai zon postsinaptic i sumarea spa!ial a potenialelor postsinaptice aprute "n mai multe zone

sinaptice "nvecinate. )ac potenialul postsinaptic care rezult depete valoarea critic de prag, atunci se genereaz un potenial de aciune de tip 3tot sau nimic3B dac nu, neuronii devin facilitai, dar nu excitai. <otenialul de aciune astfel generat se transmite de&a lungul membranei corpului neuronului i a prelungirilor sale p!n la urmtoarea sinaps, unde procesul se repet dup modelul descris. )e menionat c numai o parte din mediatorul c'imic eliberat interacioneaz cu receptorii si specifici de pe membrana postsinaptic. * mic parte din mediator difuzeaz "n afara spaiului sinaptic, iar o alt parte este rapid inactivat enzimatic. $xist i un mecanism de feed&bacJ negativ de in'ibare a eliberrii de noi molecule de mediator c'imic din veziculele butonilor terminali, procesul fiind declanat "n momentul atingerii concentraiei optime de mediator la nivelul spaiului sinaptic. &ediatorii c'imici ai sinapselor Sinapsele colinergice & au ca mediator c'imic acetilcolina ( c') i sunt cele mai numeroase sinapse existente "n sistemul nervos. c' acioneaz pe receptori specifici de pe membrana postsinaptic numii nicotinici (N) i muscarinici (1). ;eceptorii nicotinici (N) sunt prezeni la nivelul ganglionilor vegetativi, "n SN% i "n placa motorie, fiind stimulai de concentraii mici de nicotin, "n timp ce o cantitate mare de nicotin "i bloc'eaz. ;eceptorii muscarinici (1) sunt prezeni la nivelul #onciunii muc'iului neted, sunt blocai de atropin i sunt rspunztori de aciunea rapid a mediatorului. Sinapsele adrenergice & au ca mediator c'imic norepinefrina (N$, noradrenalina)
+.

i epinefrina ($, adrenalina). mbele acioneaz pe receptori specifici notai alfa i beta, dar N$ are afinitate mai mare pentru receptorii alfa adrenergici, "n timp ce epinefrina are afinitate pentru receptorii beta. <entru cele mai multe sinapse din SN%, N$ i $ sunt mediatori excitatori. u mai fost descrise sinapse dopaminergice (mediator dopamina), serotoninergice (mediator serotonina) i multe alte tipuri de sinapse, exist!nd peste C/ de mediatori 'istamina, substana <, glicocolul, taurina, 0 9 , endorfinele etc.

+7

Neuropsi'ologie CU)S ** Neuropsi'ologia eta2elor SNC )iferitele eta#e ale SN% au dou funcii fundamentale+. func!ie de conducere a impulsurilor electrice "n sens ascendent (centripet) sau descendent (centrifug)B :. func!ie reflex sau de integrare a diferitelor informaii i de elaborare a unui rspuns adecvat. "unc!ia de conducere $xcitaiile culese la nivelul receptorilor sunt conduse aferent spre centrii nervoi superiori, unde se elaboreaz comenzi ce sunt conduse apoi prin ci eferente spre organele efectoare. )e asemenea, de la nivelul efectorilor se re"ntorc informaii referitoare la modul de executare a comenzii, iar centrii retrimit spre efectori comenzi corectoare. Sistemul nervos ca "ntreg reprezint un ansamblu de circuite funcionale, bidirecionale, prin care circul permanent pe ci aferente (ascendente) informaii venite de la receptori, iar prin ci eferente (descendente) comenzi trimise spre organele efectoare. Funcia reflex (uncia reflex st la baza activitii SN% (termenul de refle# a fost introdus de ctre ;ene )escartes), datorit ei realiz!ndu&se legtura dintre diferitele segmente ale organismului, precum i dintre organism i mediul "ncon#urtor. <rocesul se desfoar de&a lungul unui lan de neuroni din momentul apariiei excitaiei p!n la apariia rspunsului. ctul reflex este un proces fiziologic, ce const "n rspunsul la un stimul ce acioneaz asupra unui c!mp receptor. ;eflexele reprezint rspunsuri rapide, predictibile i involuntare la anumii stimuli (contiena doar ia act de producerea reflexului).

#duva spinrii 1duva spinrii reprezint primul segment al sistemului nervos central. Se gsete situat "n canalul vertebral format, prin suprapunerea gurilor vertebrale, "ntinz!ndu&se de la nivelul gurii occipitale, p!n "n dreptul vertebrei = :. Sub vertebra =: mduva este continuat de conul medular, iar acesta se continu cu filum terminale, care

+C

a#unge p!n la coccis. )e o parte i de alta a poriunii terminale a mduvei, nervii lombari i sacrali cu traiect descendent formeaz 2coada de cal3. 1duva spinrii "ndeplinete cele dou funcii fundamentale- funcia de conducere, realizat de substana alb i funcia reflex, ce implic substana cenuie. Funcia refle# a mduvei spinrii &duva spinrii primete nencetat informaii din mediul e#tern i intern, ea repre$ent3nd sediul a numeroase refle#e necondiionate. )efle#ele medulare sunt de dou tipuri4 somatice i vegetative. +. ;eflexele somatice medulare. )up numrul de sinapse interpuse pe traiectul arcului nervos se deosebesc reflexe somatice monosinaptice i polisinaptice. a) $eflexele monosinaptice (miotatice, osteotendinoase, de "ntindere sau de extensie) sunt cele mai simple reflexe somatice, const!nd din contracia brusc a unui muc'i, ca rspuns la "ntinderea tendonului su. $xplorarea reflexelor osteotendinoase are o mare importan clinic, pentru precizarea integritii structurale a segmentelor medulare.

+8

Fig. nr. ;eprezentarea sc'ematic a mduvei spinrii )e exemplu ;eflexul rotulian sau patelar are centrul "n segmentele = :&=7 i const "n extensia gambei pe coaps "n urma percuiei tendonului muc'iului cvadriceps (subiectul aezat sau "n decubit dorsal cu gambele uor flectate pe coaps). ;eflexul ac'ilean, cu centrul "n segmentele S+&S:, const "n flexia plantar a piciorului, dup percuia tendonului lui c'ile (subiectul "n decubit ventral sau "n genunc'i la marginea patului). $xagerarea reflexelor osteotendinoase se "nt!lnete "n leziuni ale cii piramidale (pareze, paralizii spastice), dar i "n 'ipocalcemie, 'ipertiroidie, intoxicaie cu stricnin, nevroze etc. )iminuarea sau abolirea ;*@ apare "n afeciuni ale mduvei (poliomielit, tumori medulare, scleroz lateral amiotrofic, siringomielie etc.), "n afeciuni ale rdcinii anterioare sau posterioare (radiculite, polinevrite etc.). b) $eflexele polisinaptice. %ele mai importante tipuri de reflexe din aceast categorie sunt- reflexele de flexie (nociceptive, de aprare sau de retragere), reflexele de extensie i de extensie "ncruciat, reflexul de pire i reflexele cutanate. )e exemplu, reflexele de flexie (nociceptive) constau "n flectarea i "ndeprtarea rapid a unui membru "n urma aciunii unui agent nociv, de obicei dureros, asupra tegumentului, esutului subcutanat sau muc'ilor (corp fierbinte, curent electric, "neptur etc.). 1duva este i sediul unor reflexe somatice complexe de postur i de locomoie- de scrpinat, de tergere, de pire, care implic un numr mare de centrii situai "n diverse segmente medulare. lternana ritmic a reflexelor de flexie i extensie "ncruciat asigur mersul i alergarea (la baza lor st reflexul de pire, care este un reflex somatic lung). ceste acte reflexe complexe constau "n declanarea unor reflexe, care la r!ndul lor faciliteaz apariia altor reflexe de sens opus, cpt!nd astfel un caracter de stereotipuri. Faloarea lor funcional este redus, deoarece funciile de coordonare a posturii i a locomoiei sunt realizate la om de centrii motori ai trunc'iului cerebral. 5. )efle#ele vegetative medulare 6n coarnele laterale din mduva toraco&lombar @ ?&=: sunt localizai centrii simpatici, iar "n poriunea terminal a mduvei = 7&SC se afl centrii parasimpatici. ctivitatea reflex vegetativ spinal asigur coordonarea activitii organelor interne,
+5

vaselor de s!nge i glandelor i este controlat de 'ipotalamus i de ariile vegetative corticale. )e exemplu ;eflexul de miciune (S+&S:) are o component simpatic de contenie (= +&=7) i alta parasimpatic de evacuare (S+&S:)B aceti centri sunt subordonai centrilor din trunc'iul cerebral i scoar. ;eflexul defecaiei (S+&S.) asigur contenia i expulzia materiilor fecale "n condiiile "n care legturile cu centrii corticali sunt integre structural. ;eflexele sexuale au o component e#aculatorie simpatic (=+&=.) i o component erectoare parasimpatic (S:&S.). ;eflexul pupilodilatator i ciliospinal (%?&@:). =eziunea centrului reflex sau a cii eferente este cauza sindromului oculo&pupilar caracterizat prin- enoftalmie ("nfundarea oc'ilor "n orbit), mioz (micorarea pupilei), "ngustarea fantei palpebrale. ;eflexele vasomotorii, pilomotorii i de sudoraie au centrii "n mduva toraco& lombar i sunt dispui metameric, corespunztor diferitelor segmente ale corpului. "li centri vegetativi medulari 6 cardioaccelerator (C78.9), ron'odilatator (.*8 .9), gastro8intestinali in'i itori (.98-*), se afl su comanda strict a centrilor superiori. "stfel se e#plic reaciile cardio8vasculare, transpiraiile i piloerecia din timpul emoiilor puternice.

+?

.runc'iul cere ral @runc'iul cerebral este aezat "n eta#ul inferior al endobazei i este format din trei segmente suprapuse- bulbul ra'idian, puntea (lui Farolio) i mezencefalul. )in punct de vedere structural, toate segmentele sunt alctuite din substan cenuie i substan alb. "unc!iile trunchiului cerebral, ca i ale mduvei spinrii sunt- de conducere i reflex. +. (uncia de conducere a trunc'iului cerebral. $ste asigurat de substana alb, alctuit din fibre ascendente, descendente i de asociaie. :. (uncia reflex a bulbului. 6n bulb sunt localizai centrii unor reflexe de importan vital, leziunile acestui segment al nevraxului determin!nd moartea imediat. 9ulbul reprezint centrul neuro& reflex al unor reacii somato&vegetative mai complexe dec!t cele medulare. 6n substana reticulat a bulbului se gsesc centrii care controleaz funciile vitale ale organismului respiraia, circulaia. )e asemenea "n bulb se afl centrii importani ai deglutiiei, vomei, salivator inferior etc. %ele mai importante reflexe bulbare sunt)efle#ele somatice ul are particip la controlul ec'ilibrului i orientrii "n spaiu, at!t "n repaus, c!t i "n stare de activitate. stfel, nucleii olivari sunt implicai "n producerea reflexelor tonice posturale ale cefei (de "ndreptare a capului pe trunc'i sau invers). ;eflexele oculocefalogire sunt reflexe de orientare "n spaiu a capului i a globilor oculari "n raport cu excitaiile de tip vizual, proprioceptiv, labirintic (de ec'ilibru) i c'iar exteroceptiv. )efle#ele vegetative ul are sunt eseniale pentru funciile vitale. ;eflexele respiratorii se bazeaz pe existena centrilor respiratori localizai "n substana reticulat bulbo&pontin. Sunt declanate de aferene multiple, dar i de modificrile compoziiei c'imice a s!ngelui. ;eflexele "nrudite cu cele respiratorii, tusea i strnutul, au centrii "n vecintatea celor respiratorii. ;eflexul de deglutiie. )eoarece centrul deglutiiei este poziionat "n vecintatea centrilor respiratori ("n substana reticulat), stimularea sa reflex determin oprirea pentru scurt timp a respiraiei i "nc'iderea cii respiratorii "n timpul "mpingerii bolului alimentar din faringe spre esofag. ;eflexul de vom efectele reflexului de vom constau "n contracia spastic a musculaturii stomacului, a diafragmului i a muc'ilor abdominali, fapt care determin

+4

evacuarea coninutului gastric prin cile digestive superioare. ;eflexul de sug'i. ;eflexele adaptative cardiovasculare determin adaptarea circulaiei la nevoile variabile ale organismului i meninerea presiunii sangvine "n limite constante. ;eflexul salivar const "n declanarea secreiei salivare a glandei parotide ca urmare a excitaiilor provenite de la nivelul mucoasei bucale, linguale i faringiene. ;eflexele secretorii i motorii digestive. ;eflexul oculo&cardiac ()anini& sc'ner) const "n in'ibarea activitii cordului "n urma compresiunii globilor oculari. (uncia reflex a punii. %ele mai importante reflexe somatice din punte sunt de masticaie, de sugere, maseterin, corneean de clipire, auditiv de clipire i auditivo&oculogir. )intre cele vegetative sunt de menionat reflexele lacrimal, de salivaie i respirator. ;eflexele somatice pontine. ;eflexul de masticaie se realizeaz prin nervul trigemen i const "ntr&un lan de micri masticatorii provocate de stimularea diferitelor regiuni din cavitatea bucal. 1asticaia este un act "nvat, asigur!nd actul alimentrii "n perioada postnatal, el form!ndu&se odat cu dezvoltarea copilului. ;eflexul de supt (suciune) asigur actul alimentrii la nou&nscut. ;eflexele vegetative pontine. ;eflexul lacrimal este un reflex de aprare, declanat de iritaii i leziuni ale con#unctivei, corneei i mucoasei nazale. <rimete i aferene corticale prin fibre cortico&pontine, fapt care explic lcrimarea psi'o&afectiv central. ;eflexul corneean de clipire este un reflex de aprare declanat de stimuli tactili sau dureroi care acioneaz asupra con#unctivei i corneei, av!nd un rol de aprare. ;eflexul se poate produce i voluntar, fapt explicat prin fibrele care vin de la scoara cerebral (este mai frecvent "n strile emoionale). %lipitul survine i spontan, cu o frecven variabil "n funcie de umiditatea globului ocular ("n medie la :&+/ secunde), av!nd rolul de a menine o pelicul fin de lic'id la suprafaa corneei. ;eflexul auditiv de clipire este de asemenea un reflex de aprare al globilor oculari, care const "n "nc'iderea fantei palpebrale "n urma aciunii unui zgomot brusc i puternic. $l are importan medico&legal, fiind folosit la depistarea simulrii surditii. ;eflexul salivar controleaz secreia neuro&reflex a glandelor submaxilare i sublinguale, centrul fiind nucleul salivator superior.
:/

;eflexul auditivo&oculogir const "n "ntoarcerea rapid a globilor oculari "n direcia sursei unui zgomot puternic. (uncia reflex a mezencefalului. 6n pedunculii cerebrali se gsesc centrii nervoi ai reflexelor pupilare fotomotoare i de convergen, precum i centrii celor mai importante reflexe statice i statoJinetice. %oliculii sunt centrii subcorticali legai de reflexele vizuale (cei superiori) i auditive (cei inferiori). Substana neagr intervine "n reglarea micrilor i "n procesele de somn&veg'e. Nucleul rou #oac un rol important "n meninerea tonusului normal. ;eflexul pupilar fotomotor este declanat de variaiile de intensitate a unei surse luminoase. $l const "n scderea bilateral a diametrului pupilar dup excitarea retinei de o lumin puternic. (enomenul, numit mioz, este determinat de contracia musculaturii circulare a irisului i este de natur parasimpatic. ;eflexul pupilar de acomodare la distan const "n diminuarea bilateral a diametrului pupilar c!nd privirea fixeaz un obiect apropiat de oc'i i "nsoete modificrile active ale curburii cristalinului (bombarea sa prin intervenia muc'iului ciliar). )e menionat c ambele reflexe pupilare (fotomotor i de acomodare la distan) sunt consensuale, solicitarea direct a unui oc'i determin!nd indirect acelai rspuns la oc'iul opus. (enomenul se datoreaz distribuiei bilaterale a fibrelor retiniene "n nucleii pretectali i cei ai nervului oculomotor comun ("ncruciare parial a fibrelor). 6n anumite situaii patologice, reflexul fotomotor poate fi absent, "n timp ce reflexul de acomodare la distan persist (semnul rgLll&;obertson, patognomonic pentru luesul nervos). ;eflexele oculocefalogire determin rotirea capului i a oc'ilor spre obiectul sau stimulul luminos aprut "ntr&o anumit zon a c!mpului vizual. 6n continuare are loc urmrirea oculocefalic a stimulului, dac acesta se afl "n micare. ;eflexele statice i statoJinetice sunt reflexe complexe prin care este meninut poziia corpului i a segmentelor sale (mai ales a capului), at!t "n condiii de repaus, c!t i "n micare. $le intervin "n toate circumstanele prin reglarea tonusului muscular i declanarea unor micri corectoare adecvate.

:+

Neuropsi'ologie CU)S *5 Cere elul %erebelul (creierul mic) este un organ de integrare pus "n derivaie pe toate cile senzitive i motorii. $ste situat "n fosa posterioar a craniului, posterior de trunc'iul cerebral. %erebelul este legat de trunc'iul cerebral prin trei perec'i de pedunculi cerebeloi, ce conin fibre aferente i eferente. <edunculii cerebeloi inferiori asigur legtura cu bulbul, cei mi#locii cu puntea, iar cei superiori cu mezencefalul. (unciile cerebelului. (unciile cerebelului sunt str!ns legate de structura sa, precum i de conexiunile aferente i eferente pe care le realizeaz. stfel, cerebelul particip, alturi de ali centri nervoi, la meninerea tonusului muscular, la coordonarea micrilor automate i la pstrarea ec'ilibrului. )in punct de vedere filogenetic i funcional cerebelul prezint trei lobi- lobul floculonodular, lobul anterior i lobul posterior. $xtirprile pariale cerebeloase au evideniat zone diferite din punct de vedere funcional, funciile fiind cu at!t mai complexe cu c!t poriunea respectiv este mai nou filogenetic. Hnele formaiuni sunt filogenetic mai vec'i, alctuind ar'icerebelul, care reprezint centrul ec'ilibrului gravitaional, al orientrii i meninerii poziiei capului. $l particip la coordonarea reflexelor de redresare labirintice i statoJinetice. $xtirparea acestei poriuni determin pierderea ec'ilibrului (tulburri de static), mers ebrios (de om beat), cderea pe spate. =obul anterior "mpreun cu formaiunile vermiene din lobul posterior reprezint paleocerebelul (al doilea segment care apare "n filogenez). <rin informaiile proprioceptive pe care le primete, paleocerebelul are un important rol "n reglarea tonusului muscular postural al muc'ilor antigravitaionali, fiind considerat un veritabil creier proprioceptiv. =eziunile acestui lob induc exagerarea reflexelor osteo&tendinoase, 'ipertonia muc'ilor antigravitaionali, dispariia reflexelor de susinere i de redresare (ataxia cerebeloas) i tulburri de mers . =obul posterior reprezint partea cea mai evoluat i mai nou filogenetic, numit neocerebel i este format din emisferele cerebeloase. Neocerebelul este "n legtur direct cu cortexul cerebral, prin circuitul cerebelo&rubro&talamo&cortical, fiind implicat "n controlul automat al motilitii voluntare i semivoluntare, "n reglarea micrilor fine.

::

$xtirparea lui determin pierderea preciziei micrilor fine cu 'ipermetrie, tulburri ale mersului, o uoar 'ipotonie muscular i tremor intenional. Intervenia cerebelului "n activitatea motorie se datoreaz aezrii sale "n derivaie cu axul cerebro&spinal, astfel "nc!t comenzile cerebeloase a#ung la nivelul cilor piramidale i extrapiramidale medulare prin intermediul unor structuri intermediare care le moduleaz (formaiunea reticulat, cortexul cerebral etc.). %erebelul este informat "n permanen asupra aferenelor proprio&, extero& i interoceptive, precum i asupra tuturor comenzilor motorii date de alte segmente nervoase, pe care le influeneaz, le optimizeaz. $l informeaz scoara cerebral (aria motorie) despre tonusul i poziia membrelor, precum i despre execuia micrilor voluntare iniiate de cortexul motor. stfel, prin conexiunile realizate, cerebelul se comport ca un mecanism de feed&bacJ compensator pentru controlul activitii motorii a scoarei cerebrale i a nucleilor motori centrali. )e asemenea, prin conexiunile cu nucleii vestibulari din bulb intervine i "n realizarea ec'ilibrului static i dinamic. =eziunile "ntinse ale cerebelului se manifest prin sindromul cere elos, tulburrile fiind produse mai ales prin afectarea circuitului ponto&dento&rubro&talamo& cortical. 6ntr&o prim faz sindromul se caracterizeaz printr&o activitate motorie excesiv i dezordonat. Hlterior se instaleaz urmtoarele semne clinice- atonia (scderea tonusului muscular), astazia (tulburare a ec'ilibrului static al corpului, "n care persoana adopt o poziie cu lrgirea poligonului de susinere), astenia (oboseal muscular), tremorul intenional (imposibilitatea de a efectua micri voluntare, acestea realiz!ndu&se sacadat) sau static (la susinerea unui obiect), mersul ebrios (asemntor celui aprut "n contextul intoxicaiei alcoolice) i tulburri ale vorbirii articulate (dizartrie). 6n timp are loc o compensare a sindromului cerebelos, prin dob!ndirea unor noi funcii de ctre structurile rmase integre i mai ales printr&un proces de "nvare i de antrenament, care permite corectarea deficienelor. (unciile cerebelului pot fi studiate experimental prin extirpri globale i pariale (localizate), prin stimulare electric, "nregistrarea potenialelor evocate sau observaie clinic. %erebelul #oac un rol important "n "nvarea motorie deoarece comportamentul motor normal cere o a#ustare permanent la circumstane aflate mereu "n sc'imbare. %omanda general a micrilor este dat de ctre centrii cerebrali superiori, iar detaliile de execuie ale acestora se afl sub controlul mecanismelor subcorticale i cerebeloase. )incolo de rolul motor #ucat de cerebel, ipotezele fiziologice actuale atribuie cerebelului o serie de func!ii non%motorii, rolul cognitiv al cerebelului fiind sugerat
:.

recent (+447), deoarece nu se cunoteau funciile prilor laterale ale emisferelor cerebeloase. 6n acest sens a fost luat "n consideraie rolul cerebelului "n iniierea micrii i capacitatea acestuia de a contribui la aciuni voluntare cognitive legate de limba#. li autori au emis ipoteza implicrii cerebelului in diferite procese psi'ologice- procesarea emoiilor, modularea emoiei, realizarea unor procesri cognitive. 6nelegerea rolului cerebelului "n comportamentul motor i cognitiv impune cunoaterea circuitelor cerebeloase. stfel, se tie c proieciile fronto&ponto&cerebeloase "i au originea at!t "n cortexul motor, c!t i "n cortexul asociativ. <roieciile cerebelului la cortexul cerebral de asociaie sunt mai puin cunoscute dec!t proieciile cortico&pontine. !iencefalul )iencefalul sau creierul intermediar este un segment al encefalului situat deasupra i "n continuarea mezencefalului i sub emisferele cerebrale care "l acoper. $ste constituit din mai multe formaiuni anatomice dispuse "n #urul ventriculului al III&lea- talamusul, 'ipotalamusul, epitalamusul, metatalamusul i subtalamusul. 6n alctuirea acestor structuri nervoase intr substan cenuie i substan alb.

Fig. nr. Seciune sagital la nivelul encefalului Talamusul reprezint cea mai voluminoas formaiune a diencefalului, fiind alctuit mai ales din substan cenuie, dar i din substan alb.
:7

@alamusul reprezint cel mai "nalt centru subcortical de integrare a informaiilor intero& i exteroceptive, integrarea final, discriminativ realiz!ndu&se "ns la nivelul cortexului cerebral. Nucleii talamici au deci rolul de a proiecta impulsurile senzitivo& senzoriale somatice spre ariile corticale, de a realiza conexiunea cerebel & cortex motor i 'ipotalamus & sistemul limbic. %onexiunile talamo&corticale sunt bilaterale, realiz!ndu&se un circuit reverberant talamo&cortico&talamic de mare importan fiziologic. Nucleii de asociaie integreaz impulsurilor provenite de la mai muli nuclei talamici i au rolul de a conecta indirect informaiile senzitivo&senzoriale cu ariile de asociaie corticale din lobii prefrontal, parietal, occipital i temporal. 6n afar de nucleii descrii, "n talamus se afl i un sistem difuz de proiecie (nuclei nespecifici), care face parte din substana reticulat. Nucleii nespecifici intervin "n reglarea ritmului somn&veg'e i "n elaborarea unor procese afectiv&emoionale. Subtalamusul este situat "ntre talamus i mezencefal, "n continuarea pedunculilor cerebrali. Structurile de la acest nivel reprezint staii de legtur ale cilor extrapiramidale, str!ns legate funcional de corpii striai de la baza emisferelor cerebrale. Epitalamusul este situat "n partea postero&superioar a diencefalului. $l cuprinde glanda epifiz (gland endocrin) i structuri de substan alb, care sunt implicate "n reflexele olfactivo&somatice (micrile capului i corpului legate de miros). #etatalamusul este format din dou proeminene nervoase numite corpi geniculai, care reprezint ci de releu pentru analizatorul auditiv (cei mediali) i vizual (cei laterali). &ipotalamusul este situat "n partea inferioar a diencefalului, sub talamus. (unciile 'ipotalamusului sunt foarte complexe. )in punct de vedere funcional 'ipotalamusul apare ca un tablou central de comand pentru reglarea ma#oritii funciilor din organism, put!nd fi considerat un adevrat creier vegetativ. %ele mai importante funcii reglate i coordonate prin 'ipotalamus sunt termoreglarea, diureza, aportul de lic'ide i alimente, funciile sexuale, somnul i anumite stri emoionale (frica i furia). )e asemenea, control!nd activitatea sistemului endocrin, 'ipotalamusul intervine "n reglarea circulaiei, respiraiei, metabolismului energetic, protidic, glucidic, lipidic i a ec'ilibrului 'idro&electrolitic. =a r!ndul su este controlat de ctre scoara emisferelor cerebrale. Aipotalamusul este permanent informat pe dou ci- umoral (prin calitile s!ngelui care "l irig) i nervos (prin cile ascendente i descendente care a#ung la acest nivel). %alea umoral prin care 'ipotalamusul acioneaz la nivel periferic este reprezentat de secreiile glandei 'ipofize.
:C

Aipotalamusul primete aferene de la talamus, corpii striai, trunc'iul cerebral, mduv, sistemul limbic i neocortex. $ferenele se stabilesc cu scoara cerebral (prin releu talamic), cu sistemul limbic, cu nucleii vegetativi din trunc'iul cerebral, cu mduva spinrii i cu 'ipofiza. .ermoreglarea. @emperatura corpului reprezint un parametru important al 'omeostaziei. 6n 'ipotalamusul posterior sunt localizai centrii termogenezei, iar "n 'ipotalamusul anterior centrii termolizei. @ermogeneza intervine pentru adaptarea organismului la frig i const "n producerea de cldur prin creterea metabolismului, prin producerea de contracii musculare ritmice i generalizate (frisoane) i "mpiedicarea pierderii de cldur prin vasoconstricie periferic. 6n cazul expunerii la temperaturi crescute este activat termoliza, adic pierderea de cldur prin vasodilataie periferic, sudoraie, scderea ratei metabolismului i respiraie accelerat (polipnee). =ezarea centrilor termoreglrii transform organismul 'omeoterm "ntr&un organism poiJiloterm. !iure$a este reglat (alturi de alte mecanisme) i prin eliberarea de )A din nucleii anteriori, 'ormonul fiind depozitat apoi "n 'ipofiza posterioar. Aormonul antidiuretic guverneaz retroresorbia apei la nivelul tubilor renali distali i colectori, reduc!nd eliminrile de ap prin urin. =ezarea nucleilor anteriori, a ti#ei pituitare sau a neuro'ipofizei determin diabet insipid prin deficit de )A. "portul de lic'ide. 6n 'ipotalamusul lateral, "n vecintatea nucleilor care sintetizeaz )A se gsete centrul setei, stimulat de creterea presiunii osmotice a lic'idelor organismului sau de reducerea volumului sangvin. Senzaia contient de sete determin apariia unui comportament de ingestie de lic'ide "ntr&un volum corespunztor, astfel "nc!t presiunea osmotic revine la normal. =ezarea acestui centru determin un aport insuficient de lic'ide urmat de instalarea unei stri de des'idratare. "portul de alimente este reglat de centrii foamei i saietii, care interacioneaz permanent. %entrul foamei se gsete "n aria 'ipotalamic lateral, iar centrul saietii este plasat "n nucleul ventro&medial. =a animalele superioare, activitatea centrilor 'ipotalamici ai foamei i saietii este reglat de sistemul limbic, care comand apetitul discriminativ i de cortexul cerebral (prin lobii frontali i temporali), care adapteaz ingestia de alimente la condiiile concrete ale mediului intern i extern. )istrugerea centrului foamei este urmat de pierderea senzaiei de foame i "nfometare, iar 'iperactivitatea centrului foamei sau distrugerea centrului saietii determin structurarea unui pattern alimentar dezadaptativ, caracterizat de supraalimentaie i obezitate secundar. Funciile se#uale sunt reglate i coordonate de 'ipotalamus "mpreun cu sistemul limbic. Influenele 'ipotalamusului se realizeaz prin modificarea secreiei de
:8

'ormoni gonadotropi i prin participarea direct la geneza impulsului sexual. )e asemenea, nucleul paraventricular secret oxitocin, 'ormon ce determin contracia celulelor mioepiteliale din canalele galactofore (urmat de e#ecia laptelui) i a musculaturii uterine (produc!nd expulzia ftului). Comportamentul instinctual. Aipotalamusul ("mpreun cu sistemul limbic) este un centru important al vieii afective, fapt dovedit de modificrile afective produse prin diferite secionri, extirpri sau stimulri experimentale. stfel, s&a dovedit c la nivelul 'ipotalamusului i sistemului limbic se elaboreaz emoiile, sentimentele i pasiunile, precum i expresia vegetativ a acestora- variaiile frecvenei cardiace, ale tensiunii arteriale, modificrile respiratorii etc. 6n 'ipotalamusul lateral exist zone a cror excitare produce fric i furie, stri "nsoite de o serie de manifestri vegetative. ceste zone sunt influenate "n sens facilitator sau in'ibitor de diverse arii din neocortex, dar i de nuclei din sistemul limbic. )e asemenea prin extirparea emisferelor cerebrale se produc stri de furie sau de team deoarece se elimin influenele in'ibitoare exercitate asupra 'ipotalamusului. ctivitatea emoional normal este deci rezultatul unei stri de ec'ilibru care se realizeaz "ntre influenele antagonice care se exercit asupra 'ipotalamusului. Somnul se afl parial sub controlul centrilor 'ipotalamici, argumentul fiind somnul prelungit (boala somnului) care se instaleaz dup lezarea 'ipotalamusului posterior. Intervenia 'ipotalamusului "n reglarea ritmului somn&veg'e se manifest la nivelul reaciei de trezire i prin creterea strii de vigilen cortical. $xist i alte funcii atribuite 'ipotalamusului- intervine "n reglarea respiraiei, a circulaiei, a metabolismului glucidic i energetic (prin descrcrile de catecolamine i prin intermediul 'ormonilor 'ipofizari), regleaz 'ematopoieza, crete capacitatea de lupt antiinfecioas a organismului, intervine "n reglarea glicemiei etc. ceste influene intervin "n adaptarea funciilor respective la condiiile variabile de mediu. :anglionii a$ali 0anglionii bazali (nucleii bazali sau corpii striai) sunt localizai la baza emisferelor cerebrale, deasupra i lateral de talamus. 0anglionii bazali intervin "n reglarea motricitii de tip extrapiramidal, stereotipe i automate comandate de cortexul motor. $i alctuiesc deci o cale extrapiramidal, care modeleaz activitatea muscular. Influenele in'ibitorii trimise scoarei "n condiii de repaus asigur repartizarea

:5

egal a impulsurilor motorii corticale necesare meninerii posturii, iar "n condiii de micare repartizarea adecvat a stimulilor motori pentru musculatur. <rin intervenia nucleilor bazali micrile devin armonioase i se efectueaz cu un randament maxim "n vederea atingerii unui scop bine precizat. =ezarea nucleilor bazali determin tulburri ale motilitii de tip 'iperJinetic sau de tip 'ipoJinetic. stfel, "n anumite afeciuni clinice ale corpului striat de tip coree (sindrom 'iperJinetic) apar micri brute, involuntare sau semiintenionale ale muc'ilor membrelor i feei (micri coreice). "teto$a sau spasmul mobil const "n micri involuntare, lente, care contorsioneaz mai ales membrele superioare. socierea de micri coreice i atetoz duce la apariia sindromului numit coreo8ateto$. 6n sc'imb, oala 1ar;inson (paralizia agitant sau sindromul aJinetic 'iperton) se caracterizeaz prin rigiditate (a muc'ilor flexori i extensori), tremurturi i absena micrilor asociate. Substratul anatomo&patologic al afeciunii se bazeaz pe degenerarea interneuronilor dopaminergici. $xpresia feei este fix, imobil, inexpresiv, grav (masca parJinsonian), membrele rezist la flexie, ced!nd treptat ("n roat dinat). @remurturile nu sunt intenionale, apar "n repaus i dispar "n somn. %linic, tremorul apare mai ales la nivelul extremitilor (cap, m!ini), ca micri sacadate, ce imit numratul banilor sau frm!ntarea pilulelor. <acienii cu leziuni ale nucleilor bazali au dificulti "n meninerea unui program comportamental "n curs de realizare i "n automatizarea acestui program (realizat cu scopul de a facilita utilizarea lui ulterioar). $xecutarea programelor noi implic un vast circuit neuronal format din bucle striato&frontale, al cror rol este de a menine sc'emele de aciune p!n la executarea lor complet i de a participa la automatizarea sc'emelor. 0anglionii bazali par s intervin pentru a seleciona din sc'emele de comportament prestabilite i automatizate pe cele adaptate cel mai bine la situaie. 6n cazul pacienilor cu afeciuni ce implic ganglionii bazali, apare i perturbarea profilului cognitiv i comportamental. 6n consecin pacienii parJinsonieni prezint pe l!ng modificrile comportamentului motor i modificri cognitive i afective. Se pune "ntrebarea "n ce msur aceste modificri au legtur cu leziunile ganglionilor bazali. Studiile realizate sugereaz c leziunile la aceti bolnavi nu sunt pur subcorticale i nu implic doar ganglionii bazali, ci i oricare din componentele circuitelor care conecteaz structurile frontale cu cele subcorticale. feciunea poate fi deci cauzat de pierderea neuronilor corticali, de diminuarea neurotransmitorilor i de afectarea circuitelor. 6n urma 'emoragiilor i infarctelor de nucleu caudat au fost observate tulburri de vorbire i perturbri semantice complexe.
:?

)e asemenea, "n leziunile focale ale ganglionilor bazali sunt citate tulburri de memorie explicit, persoana comport!ndu&se ca i cum informaia ar fi fost memorat i stocat, dar nu poate fi regsit. 1ai mult, leziunile putaminale sunt asociate cu dificulti de scriere, de semnare i de dactilografiere. 6n final, disfuncia ganglionilor bazali combinat cu cea a buclelor cingular anterioar i orbito&frontal a fost pus "n relaie cu modificri de personalitate (apatie, inerie), dar i cu o diminuare a resurselor atenionale i a controlului ateniei. 6n concluzie, dei ganglionilor bazali li se atribuie funcii senzorio&motorii, nu trebuie ignorate implicrile acestora la nivelul unor funcii cognitive i afective.

:4

Neuropsi'ologie CU)S *< ,misferele cere rale $misferele cerebrale reprezint segmentul cel mai voluminos i mai dezvoltat al SN% la animalele superioare i mai ales la om. $le sunt aezate "n cutia cranian, fiind separate prin fisura interemisferic. Structural, emisferele cerebrale sunt alctuite din substan cenuie aezat la exterior (form!nd scoara cerebral) i substan alb la interior, "ncon#ur!nd ventriculii cerebrali. )e menionat c la dreptaci emisfera st!ng este mai mare dec!t cea dreapt, datorit activitii mai mari a membrului superior drept, precum i a localizrii centrului vorbirii (aria 77 9roca). Suprafaa convex a fiecrei emisfere este brzdat de trei anuri prin care se delimiteaz patru lobi cu importan difereniat- frontal, parietal, temporal i occipital. Substana alb a emisferelor cerebrale este format din trei feluri de fibre nervoase- de asociere, comisurale i de proiecie. Fi rele de asociere fac legtura dintre diferite zone ale aceleiai emisfere cerebrale. $le pot fi lungi sau scurte "n raport cu distana dintre circumvoluiile cerebrale conectate. )e exemplu, fasciculul longitudinal superior face legtura dintre scoara lobului frontal i cea a lobilor parietal i occipital, iar fasciculul longitudinal inferior face legtura dintre lobul temporal i cel occipital. Fi rele comisurale sunt grupate "n fascicule care leag cele dou emisfere "ntre ele. Fi rele de proiecie asigur legtura scoarei cerebrale cu eta#ele inferioare ale nevraxului. stfel, fibrele aferente aduc informaii senzitivo&senzoriale, iar cele efectoare trimit comenzile motorii spre motoneuronii din coarnele anterioare ale mduvei spinrii i nucleii motori din trunc'iul cerebral. Scoar!a cerebral este organul superior de integrare a funciilor "ntregului organism, la acest nivel a#ung!nd toate informaiile i de aici pornind comenzile pentru activitatea motorie. $a reprezint materia care a atins gradul cel mai mare de dezvoltare, "n raport cu funciile complexe de coordonare i conducere a "ntregului organism. Scoara este "mprit prin anuri (sulcusuri, fisuri) "n c!mpuri sau girusuri. stfel, prin giraie i fisuraie suprafaa ei a#unge la +.//&:.// cm :, pentru un volum de .//&7// cm., o grosime variabil de +,C&7,C cm, cuprinz!nd un numr de circa +7&+? miliarde de neuroni. Neuronii scoarei cerebrale sunt de tipuri, forme i mrimi diferite,

./

fiind aezai "n mai multe straturi i repartizai neuniform pe "ntinderea sa. 6n afara celulelor nervoase, "n scoara cerebral se mai gsesc celule gliale, fibre nervoase provenite de la "ntregul nevrax, precum i de la straturile celulare proprii i vase sangvine (mai ales capilare). 6n raport cu complexitatea straturilor neuronale exist o regiune a scoarei cerebrale format din : straturi celulare (un strat receptor i un strat efector), numit allocortex ('ipocampul sau ar'icortexulB rinencefalul sau paleocortexul) i alta mai "ntins (circa ++K+: din suprafaa scoarei), alctuit din 8 straturi, numit neocortex. -o ul sau sistemul lim ic 6n trecut se mai numea i rinencefal, ar'icortex sau creier visceral datorit legturilor cu analizatorul olfactiv. )enumirea de rinencefal a fost abandonat deoarece la om proiecia sensibilitii olfactive este mai redus dec!t s&a presupus iniial. Sistemul limbic are conexiuni numeroase cu structurile vecine, mai ales cu talamusul, 'ipotalamusul i formaiunea reticulat. $l este conectat aferent cu cile olfactive, cu cile sensibilitii protopatice (prin intermediul talamusului), cu 'ipotalamusul i cu vagul. %onexiunile eferente se stabilesc cu nucleii mezencefalici, nucleii bazali, 'ipotalamusul, epitalamusul i talamusul. %onexiunile cu neocortexul din #ur sunt srace i se stabilesc prin intermediul talamusului, consecina fiind o influen foarte slab a neocortexului asupra emoiilor. Funciile paleocorte#ului pot fi sistematizate astfelMon de proiecie primar i de integrare a aferenelor olfactive. %entru de reglare a activitii vegetative funcie realizat "n str!ns corelaie cu 'ipotalamusul, cu care alctuiete o unitate funcional, care determin comportamentul emoional (circuitul lui <apez). %oordonarea funciilor emoionale i a comportamentului instinctual (fric, furie asociate cu fenomene vegetative). stfel, sistemul limbic poate elabora reflexe condiionate simple, care permit evitarea unor ageni nocivi. $l provoac, prin intermediul 'ipotalamusului, o serie de modificri vegetative care "nsoesc strile emotive, sentimentele i pasiunile. 1anifestrile funcionale ale emoiilor (denumite i de expresie) pot fi somatice sau vegetative. )intre cele somatice trebuie amintite expresiile de mimic, gesturile, vocalizarea, modificrile de tonus muscular, cu redresare, atac sau fug etc. 6n categoria celor vegetative- modificri circulatorii (eritemul, paloarea, modificri ale frecvenei cardiace, ale tensiunii arteriale), respiratorii (modificri ale ritmului i frecvenei respiratorii), secreia sudoral abundent, modificri metabolice, endocrine etc.
.+

1eninerea ateniei se realizeaz prin legturile pe care sistemul limbic le are cu substana reticulat activatoare mezencefalic. ;eglarea aportului alimentar (inclusiv al ingestiei de ap) prin controlul exercitat asupra centrilor foamei i saietii din 'ipotalamus. ;eglarea comportamentului sexual i al celui de conservare a speciei (reacia de aprare i ocrotire a puilor). ;eglarea fin, discriminativ a activitii sexuale se face la nivelul neocortexului, iar sistemul limbic, "n special lobul piriform (subordonat neocortexului) in'ib activitatea sexual, adapt!nd&o la necesitile perpeturii speciei. =obul piriform "i exercit aciunea in'ibitoare asupra nucleilor din 'ipotalamus. %entru al unor micri somatice- rea#ustri posturale grosolane i micri legate de alimentaie masticaie, supt, deglutiie, lins. ceste activiti motorii se "nsoesc de reflexe vegetative corespunztoare- salivaie, lcrimare, dilatarea pupilelor, erecia firelor de pr, defecaie, miciune etc. %entrul unor reflexe condiionate mai simple (aprarea la un stimul dureros etc.). %ercetri experimentale efectuate pe om i animale au evideniat existena "n diencefal i "n sistemul limbic a unor centrii ai pedepsei i ai recompensei, care produc prin excitare senzaii neplcute (fric i anxietate), respectiv plcute (sedare i relaxare). Sistemul limbic confer aspectul afectiv, de plcere sau neplcere, comportamentului emoional. Neocortexul, aprut mai recent, este poriunea cea mai dezvoltat a SN% la primate i la om. =a om atinge o dezvoltare i organizare incomparabile cu ale oricrui animal, constituind sediul proceselor psi'ice superioare (activitatea nervoas superioar). (unciile corticale sunt incomplet elucidate, datorit at!t complexitii lor, c!t i limitelor cercetrii experimentale impuse de diferenele foarte mari "ntre aceste funcii la animale i la om. Scoara cerebral cuprinde zone sau c!mpuri corticale cu structur i funcii specifice, "ntre care nu exist limite nete. 9rodmann, baz!ndu&se pe citoar'itectonic, a descris la nivelul cortexului C: de c!mpuri sau arii corticale, cu funcii specifice. 6n prezent numrul ariilor identificate "n cortexul cerebral depete ://, exist!nd diverse clasificri (%ampbell, Fogt etc.). <e baza metodelor experimentale s&au delimitate trei categorii de zone corticale aparin!nd neocortexului- neocortexul motor, senzitiv i de asociaie. Neocortexul sen'itiv (receptor) este format din arii specializate (arii senzitive i senzoriale) "n prelucrarea unui anumit tip de informaie. $l este reprezentat de zona de proiecie cortical a diferitelor sensibiliti specifice, la nivelul lor termin!ndu&se axonii neuronilor talamici, care reprezint al treilea neuron al cii specifice. stfel s&au evideniat o 'on primar de maxim specializare (zona receptoare propriu&zis a crei
.:

distrugere duce la dispariia sensibilitii respective) i o $on sen$itiv secundar, situat "n #urul celei primare, cu rol de asociaie (a crei distrugere duce la pierderea capacitii de asociere a senzaiei primare cu informaii de la ceilali analizatori, la o incapacitate de abstractizare). 6n girusul postcentral, ariile ., +, : se afl zona de proiecie senzorial primar I a impulsurilor sensibilitii generale somatice aria somestezic. ici a#ung fibrele talamice care aduc impulsuri aferente ale sensibilitii tactile epicritice, termice, dureroase i Jinestezice (proprioceptiv contient). ria somestezic se afl "n vecintatea ariei motorii, cu care este conectat funcional. stfel, stimularea ariei somestezice determin "n :/N din cazuri rspunsuri motorii i invers, stimularea ariei motorii este urmat uneori de reacii senzoriale. <roiecia cortical respect o somatotopie foarte precis ( 'omunculus sen$itiv, care reprezint un om "n miniatur, cu aspect deformat i rsturnat), ale crui componente sunt deformate, ca urmare a faptului c reprezentarea diferitelor segmente este proporional cu importana lor i nu cu "ntinderea acestora. stfel, cele mai "ntinse reprezentri corticale le au buzele, limba, m!na (zonele cu sensibilitatea cea mai mare). S&a evideniat i o arie somatic senzitiv secundar (II), "n peretele superior al anului lateral (scizura sLlvian), "n vecintatea proieciei feei, unde se pare c se face proiecia sensibilitii protopatice. Oi "n aceast arie reprezentarea somatic este inversat "n raport cu aria I, faa fiind proiectat "n poriunea extern a anului i piciorul "n ad!nc. =a nivelul neocortexului receptor sunt localizate i segmentele centrale ale analizatorilor neocorte#ul sen$orialria auditiv se gsete "n lobul temporal, "n planeul scizurii SLlviene i "n girusul temporal superior, "n c!mpurile 7+ i 7:. =a acest nivel excitaiile auditive sunt transformate "n senzaii auditive ce sunt analizate din punct de vedere al intensitii, timbrului i al "nlimii. <roiecia cortical auditiv este astfel organizat dup specificitatea tonal (tonotopie). ria vizual primar se afl "n lobul occipital, "n #urul scizurii calcarine, "n c!mpul +5. =a acest nivel sosesc impulsurile nervoase conduse prin calea optic. =eziunile iritative ale acestei arii determin 'alucinaii vizuale fulgere luminoase, stele strlucitoare sau linii luminoase, iar distrugerea ariei este urmat de defecte contralaterale "n c!mpul vizual, fr a afecta vederea macular. )istrugerea bilateral a ariei +5 determin dispariia senzaiilor vizuale (anopsie). ria vizual secundar este localizat "n c!mpul +? (cu funcie de integrare mai complex a percepiei vizuale), iar c!mpul +4 este legat de sensibilitatea vizual complex, c!t i de motilitatea ocular, fiind deci i c!mp receptor i motor. $xcitarea ariei +4 determin devierea oc'ilor spre partea opus,
..

iar distrugerea ariilor +? i +4 are ca urmare vederea obiectelor, dar cu incapacitate de recunoatere (agnozie vizual). ria gustativ se afl "n apropierea zonei de proiecie somestezic a feei, "n c!mpul 7. (la baza girusului postcentral). ria olfactiv este localizat "n sistemul limbic, "n special "n 'ipocamp i pe faa medial a emisferelor cerebrale. $a reprezint segmentul central al analizatorului olfactiv. ria de proiecie a ec'ilibrului se gsete "n partea posterioar a primei circumvoluii temporale. Sensibilitatea vegetativ simpatic i parasimpatic se proiecteaz tot "n zona somestezic, fr a exista zone speciale de proiecie a sensibilitii viscerale, cu excepia insulei ;eil, unde se proiecteaz aferenele vagale. Neocortexul motor (efector) este reprezentat de ariile corticale de unde pornesc axonii cilor motorii piramidale i unii axoni ai cilor extrapiramidale. Hnele dintre aceste fibre a#ung "n piramidele bulbare i de aceea se numesc tracturi piramidale, iar altele fac releu cu diveri nuclei subcorticali i deoarece nu trec prin piramide au primit denumirea de ci extrapiramidale. ria motorie principal este localizat "n peretele anterior al anului central ;olando i "n poriunea "nvecinat girusului precentral (aria 7). ria 7 este reprezentat de izocortex cu numeroase celule giganto&piramidale (neuroni 9etz). ici "i au originea cam :CN din fibrele care formeaz cile piramidale. proximativ 7/N din fibre "i au originea "n cortexul prefrontal, parietal posterior, temporal i occipital, iar restul "n c!mpurile motorii extrapiramidale C, 8, 5 i ariile somestezice ., +, :. 6n aria motorie principal exist o reprezentare motorie asemntoare celei senzitive, o somatotopie numit 'omunculus motor, cu aspect deformat i rsturnat. 1usculatura implicat "n efectuarea unor micri mai fine (a m!inii, de exemplu) este mult mai larg reprezentat dec!t musculatura altor segmente ale corpului (membru inferior, trunc'i etc.). ;eprezentarea este inegal datorit raportului de inervaie al unitilor motorii- un neuron din cortexul motor inerveaz numai .&8 fibre din muc'ii care execut micri fine (cum sunt cei ai globilor oculari) i .//&8// fibre de la nivelul muc'ilor spatelui. Neuronii motori din aceast arie controleaz motilitatea voluntar rapid, precis i coordonat a musculaturii sc'eletice din partea opus a corpului. =eziunile de la acest nivel provoac parez flasc sau paralizia contralateral a anumitor grupe musculare, iar stimularea ariei 7 determin contracii izolate sau grupate ale muc'ilor contralaterali. xonii neuronilor din ariile motorii se termin "n nucleii motori ai unor nervi cranieni ("n trunc'iul cerebral) cile cortico&bulbare sau pe motoneuronii din coarnele anterioare ale
.7

mduvei cile cortico&spinale. %ile extrapiramidale au origine cortical (ariile 8 i ?) sau subcortical. (ibrele corticale extrapiramidale coboar ctre diverse formaiuni subcorticale (nucleii bazali, talamus, nucleul rou, substana neagr, olivele), de la nivelul crora pornesc apoi cile extrapiramidale medulare, care controleaz activitatea motorie continu, primitiv, involuntarB micrile posturale i de redresare a poziiei corpului. $xcitarea ariei 8 (aria premotorie, situat "n faa ariei 7) determin rspunsuri motorii cu caracter lent, ce cuprind mai multe grupe de muc'i, care dispar dup efectuarea unei seciuni "ntre ariile 8 i 7. ria ? (c!mpul frontal al oc'iului) este conectat cu lobul occipital i nucleii oculomotori, fiind responsabil de reflexele oculo& cefalogire. )istrugerea ariilor 8 i ? nu determin paralizie, ci duce la lipsa de coordonare "n efectuarea micrilor complexe. Neocortexul de asociaie este format din zone mai nou aprute filogenetic, a cror excitare nu este "nsoit de manifestri senzitive sau motorii. 6n ariile asociative are loc procesul cel mai "nalt de prelucrare a informaiilor senzitivo&senzoriale. S&au descris urmtoarele zone corticale de asociaie- prefrontal, parieto&occipito&temporal i aria asociativ limbic. Mona prefrontal are urmtoarele funcii- vegetative, fiind conectat bidirecional cu talamusul i 'ipotalamusul (excitarea ei produc!nd modificri gastro&intestinale, circulatorii, renale etc.)B intervine "n procesul de determinare a personalitiiB are un rol important "n procesele intelectuale. * zon deosebit este reprezentat de aria 9roca, situat parial "n partea postero&lateral a cortexului prefrontal i parial "n aria premotorie. $a constituie sediul unde se iniiaz i se execut modelul motor al exprimrii prin scris. Mona parieto&occipito&temporal ocup spaiul dintre cortexul somato&senzitiv, cortexul vizual i cel auditiv. $ste reprezentat de o zon parieto&occipital care asigur analiza coordonatelor spaiale ale segmentelor corpului i ale mediului "ncon#urtor, precum i de aria PernicJe, situat "n partea dorsal a lobului temporal (aria interpretativ general sau de "nelegere a limba#ului), cu rol esenial "n inteligen. ria PernicJe este mai dezvoltat "n emisfera cerebral dominant (cea st!ng la dreptaci "n 4/N din cazuri, respectiv cea dreapt la st!ngaci "n +/N din cazuri). Mona asociativ limbic este situat "n partea anterioar a lobului temporal i "n girusul cingulat. $a intervine "n determinarea emoiilor, a comportamentului i a motivaiei.

.C