3

ACTIVITATEA NEUROMUSCULAR REFLEXA LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT

Activitatea neuromuscular la nivelul sistemului stomato!nat "re#int o com"le$itate %eose&it ' concor%ant multitu%inii (unc)iilor *n%e"linite %e sistemul la care ne re(erim+ Reali#area (unc)iilor sistemului stomato!nat se (un%amentea# *n "rinci"al "e activitatea neuromuscular ce asi!ur %inamica ,i statica man%i&ular + *n ultimii ani au (ost "use *n evi%en) corela)ii re(le$e *ntre %iversele com"onente ale sistemului stomato!nat' "recum ,i *ntre acestea %in urm ,i ansam&lul c ruia i se inte!rea# + In(luen)e !enerale' meta&olice' nervoase etc+ au (ost *nre!istrate la nivelul sistemului' iar su& anumite as"ecte' "rocesele meta&olice ,i nervoase ce se %es( ,oar *n structurile sistemului stomato!nat "ro%uc mo%i(ic ri re(le$e *n %iverse )esuturi ,i or!ane+ *n ca%rul corela)iilor %intre sistemul stomato!nat ,i restul or!anismului' "recum ,i *ntre %iversele com"onente ale sistemului' un loc im"ortant *l -oac activitatea nervoas re(le$ (avori#at %e o &o!at ,i com"le$ inerva)ie "e care o "ose% structurile (aciale+ .Re(le$ul este un act nervos sim"lu or!ani#at' *nn scut' "revi#i&il statistic' care survine %u" o (oarte scurt laten) ' ca r s"uns la un stimul s"eci(ic+ Mai "oate (i %e(init ca le! tura o&li!atorie *ntre e$citarea unei su"ra(e)e sen#itive sau sen#oriale ,i o anumit reac)ie e(ectorie' sau ca trans(ormare a unei stimul ri sen#itive sau sen#oriale *ntr/o reac)ie e(ectorie ( r "artici"area con,tient 012aciu3+

3.1. SUPORTUL MORFOLOGIC AL REFLEXULUI

MOTOR LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT
Suportul anatomic al reflexului motor l constituie arcul reflex, care se com"une %in rece"torul "eri(eric ce "rime,te ,i trans(orm stimulul *n in(lu$ nervos' calea centri"et %e transmisie constituit %in %en%rita unui neuron sen#itiv' a"oi a$onul acestuia articulat %irect cu neuronul motor sau "rin interme%iul unui num r varia&il %e neuroni intercal ri' neuronul motor al c rui a$on se articulea# cu (i&ra motorie e(ectoare "rin interme%iul "l cii motorii 1(i!+ 4+5+ a' &3'

Fig. 3.1. - a) reflex

!"!#i"a$%i&' () - reflex $!li#i"a$%i&

Re(le$ul motor la nivelul sistemului stomato!nat "oate (i un re(le$ *nn scut 1ve#i "o#i)ia %e "ostur a man%i&ulei3 sau %o&6n%it 1ve#i "o#i)ia %e rela)ie centric 3+ *n situa)ia *n care neuronul sen#itiv se articulea# sina"tic %irect cu neuronul motor' re(le$ul se mai nume,te ,i re(le$ monosina"tic' a,a cum este ca#ul re(le$ului miotatic maseterin 1(i!+ 4+7+3+

Fig. 3.). - Reflex*l i!%a%i& a#e%eri"

8ac transmiterea in(lu$ului nervos se (ece %e la neuronul sen#itiv "6n la neuronul motor "rin interme%iul mai multor neuroni intercal ri' re(le$ul se mai nume,te ,i "olisina"tic' a,a cum este ca#ul a"ari)iei "erioa%ei %e 9ni,te electric 1.silent "erio%03+ Av6n% o cale nervoas mai scurt ' re(le$ul monosina"tic va avea o laten) mai scurt ' *n tim" ce re(le$ul

"olisina"tic va avea o laten) mai mare' in(lu$ul nervos tre&uin% s str &at o cale nervoas mai lun! ,i un num r mai mare %e sina"se

3.1.1. Re&e$%!rii $eriferi&i

Structurile (aciale "ose% rece"tori %i(eri)i' care trans(orm stimulul *n in(lu$ nervos co%i(ic6n%u/5+ *ntre ace,tia sunt cu"rin,i interoceptorii 1ce cule! in(orma)ii %in viscere' vase etc3' exteroceptori 1ce rece")ionea# mesa-e %e la nivelul cutanat ,i al mucoasei orale3' proprioceptorii 1ce cule! stimulii %e la nivelul mu,c:ilor' ten%oanelor' articula)iilor tem"oro/man%i&ulare' mem&ranei %esmo%ontale3+

3.1.1.1. Ex%er!&e$%!rii %eg* e"%ari +i ai *&!a#ei !rale

La nivelul "ielii ,i mucoasei orale' sistemul stomato!nat cunoa,te o inerva)ie cu mult mai &o!at %ec6t restul or!anismului+ Ace,ti rece"tori %e la nivelul sistemului %e aco"erire "ot (i rece"tori ce asi!ur sensibilitatea tactil, termic i dureroas 1(i!+ 4+4+3+ Receptorii tactili sunt activa)i "rin %e(ormare mecanic ' ceea ce (ace ca ei s (ie consi%era)i ,i presoreceptori. *n "or)iunile (e)ei aco"erite cu "ilo#it )i se cunosc termina)ii nervoase ce *ncon-oar r % cina (irului %e " r' av6n% rol *n sen#a)ia tactil ' ceea ce (ace ca o "or)iune neaco"erit cu " r s (ie mai "u)in sensi&il la atin!ere %ec6t o #on a (e)ei cu "ilo#itate &ine re"re#entat 1(i!+ 4+;+3+ Corpusculii lui Meissner, cu (orma lor cilin%ric ' sunt %istri&ui)i "este tot la nivelul te!umentului' "lasa)i la nivelul "a"ilei %ermice' av6n% o %ensitate mare la nivelul lim&ii' &u#elor+ Au o m rime %e <'5 mm ,i sunt constitui)i %in ar&ori#a)ii nervoase *nca"sulate *n )esut con-unctiv+ Sunt mecanorece"tori care' %in "unct %e ve%ere electro(i#iolo!ic' se caracteri#ea# "rintr/o %iscriminare tactil crescut 1(i!+ 4+=+3+ Corpusculii lui Pacini sunt (orma)i %intr/un nucleu cilin%ric' aco"erit %e straturi concentrice' %e (orm ovoi%al + >ot (i *nt6lni)i ,i *n mu,c:ii masticatori ,i articula)ia tem"oro/man%i&ular + Ace,ti cor"usculi lamelari sunt mecanorece"tori (oarte sensi&ili care r s"un% la mo%i(ic ri &ru,te' *n s"ecial vi&ra)ii' %atorit structurii lamelare ac)ion6n% ca un (iltru %e (recven) "rin interme%iul (lui%ului %intre lamele 1(*!+ 4+?+3+

Fig. 3.3. - Re&e$%!ri a#!&ia,i ,e#*%*ril!r !rale 1%u" Gra@3

Terminaii nervoase libere, ne*nca"sulate' "ot (i *nt6lnite la nivelul te!umentului ,i mucoasei' av6n% rol %e rece"tare a stimulilor tactili 1(i!+ 4+A+3+ Rece"torii tactili au ,i rolul %e "resorece"tori' ei ac)ion6n% *n urma unei %e(orma)ii a )esuturilor su& in(luen)a unei "resiuni+ La nivelul cavit )ii orale' ei ca" t un rol %eose&it *n %iri-area contrac)iei musculare' mai ales la "acien)ii e%enta)i total sau "ar)ial' "rote#a)i amovi&-lB sunt cunoscu)i ,i ca rece"tori termici' ai sen#a)iei %ureroase iar cei %in "ul" ca nocice"tori "uri+ Rece"torii sen#a)iilor termice sunt %istri&ui)i la nivelul (e)ei' %ar cunosc o %ensitate mai ri%icata la nivelul &u#elor ,i lim&ii+ Rece"torii sen#a)iei %e rece sunt %e (a"t corpusculii lui rause 1%e (orma a"ro$imativ s(eric 3 1(i!+ 4+C+3' "recum ,i unele termina)ii nervoase li&ere+ Rece"torii sen#a)iilor %e cal% se "re#int ' %e asemenea' su& (orma termina)iilor nervoase li&ere

Fig. 3.-. - Re&e$%!ri %a&%ili .%eg* e"% &* $/r) 1%u" Gra@3

Fi!+ 4+=+ / C!r$*#&*l Mei##"er 1%u" Aver@3 1%u" Gra@3

Fi!+ 3.0. - C!r$*#&*l Pa1"i

Fi!+ 4+A+ / Termina)ii "er2!a#e li&ere 1%u" Aver@3 1%u" Aver@3

Fi!+ 4+C+ / C!r$*#&"l 3ra*#e

Stu%iin% rece"torii termici ia nivelul lim&ii la "isic ' 9ensen ,i Dotterman' 8ott ,i Dotterman au *nre!istrat %esc rc ri ale rece"torilor la nivelul nervului lin!ual' cu (recven) %i(erit *n (unc)ie %e tem"eratura stimulului a"licat+ 8in cercet rile e(ectuate %e autorii mai sus cita)i' rece"torii termici s"eci(ici "entru (ri! sunt insensi&ili la varia)iile tem"eratur "este </4 =E' iar cei "entru c l%ur sunt inactivi *n a(ara intervalului 7</;AE+ Locali#area rece"torilor termici la nivelul cavit )ii orale este urm toareaF "entru cal% 1(i!+ 4+G+3' "entru sen#a)ia %e rece 1(i!+ 4'5<+3+ Rece"torii sen!aiei dureroase se ! sesc la nivelul "ielii ,i mucoasei su& (orm %e termina)ii li&ere' %i(u#e' e$tracelulare' *n s"ecial *n stratul &a#ai al e"i%ermului ,i *n -urul vaselor %emnului+ Ma-oritatea sunt (i&re mielinice su&)iri+ Cele amielinice au un as"ect "le$i(orm' care nu (u#ionea# cu "le$urile mielinice+ 8e (a"t' %is"o#itive terminale rece"toare se ! sesc su& variate mo%alit )i *n te!ument' mucoas ' articula)ie' mu,c:i' "eriost' %in)i etc+ Locali#area *n cavitatea oral este re"re#entat ni (i!+ 4+55+

Fi!+ 4+G+

Fi!+ 4+5<+ L!&ali4area re&e$%!ril!r5 Fig. 3.6. - Re&e$%!ri %er i&i $e"%r* &al1 Fig. 3.17. -Re&e$%!ri %er i&i $e"%r* re&e Fig. 3.11. - Re&e$%!ri $e"%r* 1*rere

Fi!+ 4+55+

3.1.1.). Re&e$%!rii !1!"%ali +i $ar!1!"%ali

A+ Rece"tori o%ontali+ 8atele %in literatura %e s"ecialitate relev (a"tul c %entina este inervat *n "rocente variate 1Aver@3 %e,i acest lucru a (ost mult %iscutat ,i incert o &un "erioa% %e tim"+ Cu a-utorul meto%elor mo%erne %e (i$are' cercet torii au ar tat c "relun!irile o%onto&lastice se e$tin% *n canaliculii %entinari s"re -onc)iunea smal)/ %entin ,i unele a-un! *n aceast #on + Anali#a imuno:istoc:imic a %ent*nei ,i a rece"torilor (actorului %e cre,tere nervoas ' utili#area anticor"ilor anti/canaliculi ,i a anticor"ilor antiactin au in%icat c "relun!irile multor o%onto&la,ti a-un! la -onc)iunea smal)/cement+ Microsco"ia electronic ,i scannin!/ul %in)ilor %eminerali#a)i cola!ena#o/ trata)i au %emonstrat acela,i lucru 1(i!+ 4+57+3+

Fi!+ 4+57+/ Inervatia %entinei

Hn canaliculele %entinare' l6n! termina)iile o%onto&lastice au mai (ost "use *n evi%en) (i&re nervoase' "re#en)a am&elor (iin% varia&il *n canaliculi+ Fi&rele nervoase amielinice *ncon-ur "relun!irile o%onto&lastice %ar nu se e$tin% la (el %e %e"arte ca aceste "relun!iri ,i nu (ormea# -onc)iuni %istincte sau sina"se cu acestea+ /0 Forma)iunile nervoase *ncon-ur6n% "relun!irile o%onto&lastice sta&ilesc o rela)ie celular s"ecial ' *n sensul c se creea# o su"ra(a) mai mare *ntre acestea ,i un s"a)iu 1(ant 3 %e a"ro$imativ 7</7= nm' s"a)iu com"ara&il cu o (ent sina"tic ' %ar ( r alte caracteristici ale sina"sei 1s"eciali# ri ale mem&ranei "re ,i "ost/sina"tice sau "re#en)a ve#iculelor sina"tice3+ Nu se ,tie %ac acestea (unc)ionea# ca o sina"s ru%imentar ' %ar "relun!irile au c6teva ve#icule care con)in mitocoa%rii+ Aceste termina)ii nervoase "rovin %in "le$ul su&o%onto&lastic Rasc:IoJ ,i sunt (i&re %e ti" A %elta amielinice+ 8ate im"ortante "rivin% "artici"area o%onto&la,tilor la rece"tarea %urerii au (ost relevate %e c tre 2r nstorm *n teoria &i%ro%inamic ' "rin (enomenul cunoscut su& %enumirea %e .as"ira)ie o%onto&lastic 0+ Con(orm acestei teorii' canaliculele %entinare se com"ort ca ni,te tu&uri ca"ilare cu "ere)i ri!i#i+ *n%e" rtarea a"ei %in interiorul tu&ului' %atorit ,le(uirii sau solu)iilor cu "resiune osmotic mai ri%icat ' %etermin as"ira)ia cor"ului o%onto&lastic c tre :imenul ca"ilar' ceea ce %uce la a"ari)ia %urerii "rin stimularea termina)iilor nervoase "ul"are %e vecin tate+ I"ote#ele sale au (ost sus)inute %e c tre Ma!loc ,i al)ii' %ar au (ost contra#ise %e c tre Kinter ,i cola&oratorii "rin cercet ri electro(*#iolo!ice+
8. Re&e$%!ri $ar!1!"%ali >aro%on)iul re"re#int un )esut cu o &o!at inerva)ie' ceea ce "resu"une interven)ia sa *n re!larea unor (unc)ii stomato!natice care im"lic "resiunea asu"ra %in)ilor+ Mem&rana %esmo%ontal "ose% nenum rate plexuri nervoase ce se (ormea# "rin rami(icarea unor (ascicule nervoase su&)iri ce mer! "aralel cu a$ul %intelui 1Sim"son3+ A,a cum au %emonstrat lucr rile lui Gri((in ,i S"ein' un asemenea "le$ este (ormat %in a"ro$imativ 7< %e (ascicule secun%are %es"rinse %in %i(erite (ascicule "rimare ,i cu"rin#6n% at6t (i&re rmelini#ate c6t ,i (i&re nemielini#ate+ >le$urile au (ost asociate unor vase %e s6n!e metaarteriale+ Unele termina)ii li&ere nemielini#ate se unesc s"re a (orma a%ev rate "lase' altele se termin su& (orm %e &uton' *n tim" ce altele se s(6r,esc su& (orma unor termina)ii nervoase "eriarteriale 1S"renIeL' LeJinsI@' SteJart3 1(i!+ 4+54'3+ Sunt cele mai (recvente termina)ii nervoase 1ti" I3' %in !ru"a (i&relor nervoase amielinice %ar *nso)ite %e o teac Sc:Jann care se "roiectea# *n )esutul con-unctiv *ncon-ur tor+ Sunt mecanorece"tori %ar ,i nocice"tori+

Fig. 3.13.-Plex*ri "er2!a#e $ar!1!"%ale

Ast(el' au (ost %escrise termina)iile nervoase "aro%ontale inelare+ Acestea sunt (ormate %in (i&re nemielini#ate' %u" ce ,i/au "ier%ut teaca %e rnieMn + 8u" S"renIel' acest ti"L %e termina)ii nervoase re!lea# "resiunea %e mastica)ie+ Termina)ii nervoase "ar)ial *nca"sulate au (ost %esco"erite la "eri(eria "le$urilor' e$tremitatea (i&rei (iin% *ncor"orat %e (i&ro&la,ti sau %e celule s"eciali#ate ca"sulate+ Aceste termina)ii "ar)ial *nca"sulate au (orm (u#i(orm sau ovoi%al 1LeJinsI@ ,i SteJart3 ,i a"ar %erivate %in (i&re "rovenin% %in !ru"ul II' III ,i IV %in clasi(icarea lui Lo@%' cores"un#6n% mecano/ rece"torilor ce sunt activa)i %e "resiunea "e %in)i+ La "resiunea "e %in)i s/au *nre!istrat "oten)iale %e ac)iune *n neuronii nucleului me#ence(elic' nucleului sen#orial "rinci"al ,i nucleului s"inal al lui V+ A%a"tarea acestor rece"tori (ac6n%u/se *ncet' s/a & nuit o cu"lare a e$cita)iei la acest nivel' r s"unsul ma$im *nre!istr6n%u/se la o anumit %irec)ie a (or)ei *nre!istrarea unor "oten)iale %e ac)iune *n "erioa%a %e re"aus cu "aro%on)iul nesolicitat a (ost "us *n le! tur cu *nre!istrarea varia)iilor %e "resiune %atorate "ulsului metaarteriolelor *n vecin tatea c rora se a(l rece"torii' ceea ce atra!e aten)ia asu"ra marii sensi&ilit )i a acestora %in urm + *nc %in 5G4G' >(e((inann a %emonstrat c nici o sen#a)ie nu "oate (i sim)it %irect %e %inte atunci c6n% "resiunea este e$ercitat asu"ra sa *n con%i)ii normale+ *nre!istr6n% im"ulsurile ce se transmit *n nervul %entar *n ca%rul unui e$"eriment "e "isic ' >(a(rmann constat (recven)e ri%icate ale %esc rc rilor %e "oten)ial atunci c6n% asu"ra %in)ilor se e$ercit o "resiune+ >resiunea "e %in)ii %e"ul"a)i %etermin acela,i r s"uns electro(i#iolo!ic' ceea ce *nseamn c rece"torii %entari nu sunt cu nimic in(luen)a)i ,i c rece"tarea "resiunilor oclu#ale se (ace *n e$clusivitate la nivel "aro%ontaL *n "ul"a %entar se ! sesc (i&re ", %elta ,i C 1nocice"tive "ure3+ Inerva)ia autonom a "aro%on)iului nu a (ost "e %e"lin %emonstrat %ar e$ist c6teva men)iuni "rivin% inerva)ia sim"atic + Nu e$ist vreo evi%en) "entru cea "arasim"atic + Termina)iile nervoase li&ere care sunt *n asociere cu vasele %e s6n!e se "are c sunt sim"atice ,i re!lea# (lu$ul san!vin local+

3.1.1.3. Re&e$%!rii g*#%a%i2i

Av6n% o %is"o#i)ie variat ce cu"rin%e *n "rinci"al su"ra(a)a %orsal a lim&ii ,i secun%ar mucoasa "alatului %ur ,i a v lului' mucoasa -u!al ' mucoasa e"i!lotei' mucoasa eso(a!ului 1(*!+ 4+5;+3' rece"torii !ustativi asi!ur cule!erea sen#a)iilor /!ustului' cu mare im"ortan) *n "rocesul %e mastica)ie "rin %eclan,area unor anume ti"are %e %inamic man%i&ular ' *n (unc)ie %e e$citantul alimentar+ O %at cu *naintarea *n v6rst ' rece"torii !ustativi se restr6n! ca num r ,i %is"o#i)ie *n mucoasa cavit )ii orale' a-un!6n% la un num r %e G<<< mu!uri !ustativi %is"u,i *n "rinci"al *n mucoasa (e)ei %orsale a lim&ii+

Fig. 3.1-. - Re&e$%!ri g*#%a%i2i : l!&ali4are

Fig. 3.19. - Pa$ile g*#%a%i2e

>rintre papilele fliforme cu rol mecanic %e "e (a)a %orsal a lim&ii se a(l %isemina)i mu!urii !ustativi su& (orma papilelor fun#iforme ,i papilelor $emisferice 1(i!+ 4+5=+3+ La unirea a %ou treimi anterioare ale su"ra(e)ei %orsale a lim&ii cu treimea sa "osterioar ' se a(l 5</55 "a"ile calici(&rme sau circumvalate care se %is"un *n (orm %e V %esc:is anterior+ Treimea "osterioar a (e)ei %orsale a lim&ii cu"rin%e "or)iuneaL %intre V/ul lin!ual ,i e"i!lot ' care "ose% %e asemenea un num r varia&il %e mu!uri !ustativi+ Mar!inile lim&ii *n "or)iunea lor "osterioar "re#int numero,i mu!uri !ustativi la nivelul "a"ilelor (oliate 1(i!+ 4+5;+3+ Mu#urele #ustativ este o (orma)iune "luricelular %e (orm ovoi%al cu %imensiuni %e C<$;< u' *n contact cu mem&rana &a#al a e"iteliului 1(i!+ 4+5?+3+ E$tremitatea sa o"us este *n contact cu "orul !ustativ+ Rece"torul !ustativ este (ormat %in celule !ustative %e sus)inere ,i &a#ale+ Celulele !ustative sunt consi%erate celule e"iteiiale %i(eren)iate' cu o (orm alun!it ' s"ri-inin%u/se "e mem&rana &a#al + E$tremitatea %ins"re "orul !ustativ este "rev #ut cu cili+ Cele ;/7< celule !ustative sunt aco"erite %e celule a"lati#ate %e sus)inere+ Celulele &a#ale sunt %iseminate *ntre celelalte %ou ti"uri %e celule amintite+ Fi&rele nervoase !ustative (ormea# su& mu!urele !ustativ un "le$ %e (i&re mielinice numit "le$ul su&!emal' %in care "leac (i&re amielinice (orm6n% *n -urul mu!urelui "le$ul "eri!emal+ La r6n%ul s u' "le$ul "eri!emal trimite (i&re *n interiorul mu!urelui !ustativ' (orm6n% "le$ul amielinic intra!emal+ Sensi&ilitatea !ustativ este con%us "rin (i&rele nervului lin!ual ,i a"oi coar%a tim"anului "entru 7M4 anterioare ale lim&ii' ale !loso(arin!ianului 0"entru #ona V/ului lin!ual ,i larin!eu su"erior "entru treimea "osterioar 1(i!+ 4+5A+3+

3.1.1.-. Re&e$%!rii ar%i&*lari

Articula)ia tem"oro/man%i&ulara re"re#int o im"ortant #on re(le$o!en ' %atorit unei &o!ate inerva)ii ,i interes rii sale ca element esen)ial *n statica ,i %inamica man%i&ular + *n #ona sa anterioar ' ca"sula articular ,i celelalte elemente sunt inervate %e nervul articular me%ial sau intern ce "rovine %in tem"oralul "ro(un%' av6n% ca accesorii (i&re %in nervul "teri!oi%ianului e$tern+ >or)iunea sa lateral este inervall "rin nervul articular lateral' iar "or)iunea "osterioar "rin nervul articular "osterior' am&ii (iin% ramuri ale nervului auriculo/tem"orai+ Fi&rele nervilor articulari sunt (ie mielini#ate' av6n% un %iametru %e 5= N' (ie nemielini#ate av6n% un %iametru %e 5 N' sau c:iar mai "u)in 1K@Ie' Oun(iel% ,i Pline&er!3+ K@Ie ,i Pline&er! au ar tat' "rin stu%ii neuro:istolo!ice ,i neuro(i#iolo!ice' c rece"torii articula)iei tem"oro/man%i&ulare sunt asem n tori altor articula)ii %in or!anismul uman+ *ntre rece"torii articulari' La"orte %escrie cor"usculii lui Ru((ini' or!anele ten%inoase ale lui Gel!t' cor"usculii Vater/>acini mo%i(ica)i ,i termina)iile nervoase li&ere 1(i!+ 4+5C+3+ Corpusculii lui Ruffini, cu se%iul *n ca"sula articula)iei tem"oro/man%i&ulare' sunt constitui)i %in termina)ii mielini#ate *ncon-urate %e o " tur su&)ire %e )esut con-unctiv' e$tremitatea *nca"sulata (iin% ne mielini#ata+ Ace,ti rece"tori articulari au o activitate %i(erit ' %u" cum articula)ia este *n "o#i)ie static sau %inamic + In(orma)ia cu "rivire la "o#i)ia static este %enumit statiste#ie ,i la cea %inamic Iine#ie+

Cor"uscul >acini Cor"uscul Meissner Fig. 3.1;. - Re&e$%!ri ar%i&*lari

Hn (unc)ie %e a,e#area lor' rece"torii articulari ai lui Ru((ini sunt activa)i "e r6n%' (iecare #on control6n% o anumit "o#i)ie articular ce "ro%uce o an!ulare *ntre 5=/4<E' Intre cele %ou e$treme "o#i)ia este controlat %e rece"torul res"ectiv' iar atunci c6n% acestea sunt %e" ,ite' controlul este trans(erat altor rece"tori care intr *n activitate *n tim" ce "rimul trece *n re"aus+ Orice mi,care *n interiorul un!:iului controlat %e un rece"tor este *nso)it %e cre,terea (recven)ei %esc rc rilor rece"torului ce %eserve,te controlul res"ectivei an!ulari+ Vite#a mi,c rii %etermin o (recven) "ro"or)ional + Rece"torul Ru((ini lucrea# *n %ou &en#i %e (recven) F una -oas ce intr *n (unc)ie *n controlul static al articula)iei ,i una ri%icat %eterminat %e vite#a %e mi,care ce se cu"lea# *n %inamica articular + Fa"tul c rece"torii lui Ru((ini sunt inactivi *n "arali#iile musculare %emonstrea# c activitatea lor este str6ns le!at %e activitatea acestora' ei (iin% consi%era)i in%icatori ai %irec)iei %e mi,care+ %r#anele lui &ol#i "entru articula)ii sunt asem n toare cor"usculilor ten%ino,i ai lui Gol!i' (iin% situa)i *n li!amentele articula)iei+ Ei sunt consi%era)i a (i in%icatori %e "o#i)ie ,i mi,care' cu o activitate asem n toare cor"usculilor M Ru((ini' (iin% *ns activi la an!ulari cu limite mai lar!i ,i lucr6n% cu o (recven) mai sc #ut + >ar s lucre#e in%e"en%ent %e activitatea !ra"elor musculare ,i au rol %e "rotec)ie+ Corpusculii 'ater(Pacini mo%i(ica)i au o (orm conic a+ " turilor lamelare ce *i com"un' (iin% centra)i %e o (i&r mielini#at + >re#int o a%a"tare ra"i% ' (iin% consi%era)i rece"tori ai mi,c rilor ra"i%e+ Sunt inactivi *n re"ausul articular ,i se ! sesc *n num r mic+ 8au in(orma)ia la *nce"utul ,i la s(6r,itul mi,c rii+ K@M' Grein(el% ,i Pim&er! *m"art rece"torii sen#oriali +ai articula)iei tem"oro/ man%i&ulare %escri,i mai sus *n "atru ti"uri' *n (unc)ie %e mor(olo!ia lor' %emonstrat neuro:istolo!ic ,i %e com"ortamentul lor electro/(i#iolo!ic+ Ti"ul I %e mecano/rece"tori articulari are se%iul *n ca"sula articula)iei tem"oro/ man%i&ulare' *n straturile su"er(iciale ale acesteia cu %ensitatea mai mare *n "or)iunea "osterioar ' "ostero/me%ial ,i "ostero/lateral a ca"sulei+ Este (ormat %in !ru"uri %e 4/? mecano/rece"tori *nca"sula)i' su& (orma unor cor"usculi !lo&ulo,i' cu %iametrul %e 5<< N$ 5;< N. Fi&ra nervoas "e care o %eservesc este "u)in mielmi#at ,i are un %iametru %e ?/G N+ Rece"torii %e ti"ul I au un "ra! %e sensi&ilitate sc #ut ,i o a%a"tare lent + Ei se com"ort ca ni,te mecano/reee"tori ai "o#i)iilor statice ,i %inamice ale articula)iilor tem"oro/ man%i&ulare 1SIo!lun%3' Ti"ul II %e rece"tori articulari cu"rin%e cor"usculi *nca"sula)i' av6n% o (orm conic ,i %imensiuni %e 7C<$57< N' a(la)i *n straturile "ro(un%e ale ca"sulei articula)iei tem"oro/ man%i&ulare' *n !ru"uri %e 7/; cor"usculi %e ti" >acini 8e (oarte mare im"ortan) este i%enti(icarea acestor cor"usculi *n )esutul celulo/!r sos a(lat "e (a)a "osterioar a ca"sulei articula)iei tem"oro/man%i&ulare+ Cor"usculii mecano/rece"tori %e ti"ul II sunt "lasa)i la e$tremitatea unor (i&re cu o mielini#are me%ie ,i %imensiuni %e G/57 N+ Sunt mecano/ rece"tori %inamici ,i "re#int un "ra! %e sensi&ilitate sc #ut' "recum ,i o a%a"tare ra"i% ' sensi&il la mi,care ,i "resiune+ >ro&a&il c nu sunt im"lica)i *n sen#a)iile articulare con,tiente+ Ti"ul III %e mecano/rece"tori cu"rin%e cor"usculi (u#i(ormi 1%e ti" Gol!i3' *nca"sula)i' cu %imensiuni *ntre ?<<$5<< N' a(la)i *n li!amentele intrinseci ,i e$trinseci ale articula)iei tem"oro/man%i&ulare' cu "re%ominan) *n micul li!ament lateral e$tern+ A(la)i la e$tremitatea unor (i&re nervoase "uternic mielini#ate' cu %imensiuni *ntre 54/5A N' mecano/rece"torii %e ti"ul III sunt rece"tori %inamici cu un "ra! %e sensi&ilitate ri%icat ,i cu o a%a"tare (oarte lent ' servin% la "revenirea stress/u(ui articular e$cesiv "rin in:i&i)ia re(le$ a mu,c:ilor cores"un# tori+

Ti"ul IV %e rece"tori ai articula)iei tem"oro/man%i&ulare este (ormat %in termina)ii nervoase su& (orm %e "le$uri' cu termina)ii nervoascli&ere' %is"use %i(u# *n elementele articula)iei tem"oro/man%i&ulare / ca"sula articular ' li!amente' )esut celulo/!r sos "eriarticuIr' "ere)ii vaselor san!uine' cu e$ce")ia sinoviaiei ,i a meniscului articular+ Acest ti" %e rece"tori %eserve,te (i&re nervoase (oarte "utin mielini#ate ti" III cu %imensiuni *ntre 7/= N' ,i (i&re nemielini#ate ti" IV cu %iametrul mai inie %e 7 N+ Sunt rece"tori ai %urerii' care nu se a%a"tea# ,i "re#int un !ra% *nalt %e sensi&ilitate' (iin% sensi&ili la mi,carea e$cesiv + Cercet ri "e articula)ii i#olate la "isica narcoti#at ' e(ectuate %e K@Ie' Pline&er!' Oun(iel%' PaJamura' au evi%en)iat com"ortamentul electro(i#iolo!ic al mecano/ rece"torilor articulari su& in(luen)a %iverselor sensuri %e mi,care "asiv im"rimat man%i&ulei sec)ionate+ *nre!istrarea oscilosco"ic a "oten)ialului %e ac)iune la nivelul nervului articular anterior' lateral' me%ial ,i "osterior' a con%us la o&)inerea unor &io"oten)iale %e (recven) ri%icat ' %ar cu "ersisten) limitat la *nce"utul mi,c rii' (iin% "ro%use %e rece"tori %e ti"ul II+ >e acela,i nerv se *nre!istrea# %esc rc ri %e (recven) -oas ' "ro%use %e mecano/rece"torii %e ti"ul I' care "ersist at6t tim" c6t con%ilul este %e"lasat *n articula)ia tem"oro/man%i&ular ' *ncet6n% *n momentul revenirii acestuia la "o#i)ia ini)ial + Aneste#ia local "rin in(iltra)ie a avut %re"t re#ultat *ntreru"erea %esc rc rilor electrice ,i revenirea lor %u" e"ui#area e(ectului aneste#ic+ E$citarea unor mecano/rece"tori articulari "rin %e"lasarea "asiv a (ra!mentelor osoase "e articula)ia i#olat a %eterminat a"ari)ia re(le$ a &io"oten)ialelor musculare la nivelul mu,c:ilor mo&ili#atori ai man%i&ulei+ Rece"torii articulari *n%e"linesc (unc)ii com"le$e' at6t articular/Iineste#ice' c6t ,i %e %iri-are ,i coor%onare re(le$ a %i(eritelor !ru"e musculare ce asi!ur mo&ilitatea osului man%i&ular+ Nu sunt su(icient cunoscute %etaliile com"ort rii sistemului rece"tor articular *n con%i)ii (i#iolo!ice ,i cu at6t mai "u)in in(luen)a "e care acesta o are asu"ra musculaturii mo&ili#atoare *n con%i)ii ce %e" ,esc circumstan)ele normale+ Se "are c este %e(initiv sta&ilit (a"tul c rece"torii %e ti"ul I ,i II activea# ca sen#ori %e in(ormare ,i re!lare *n con%i)iile unei (unc)ii articulare normale' *n tim" ce rece"torii %e ti"ul III ,i IV intr *n (unc)ie atunci c6n% limitele unei %inamici (i#iolo!ice normale sunt %e" ,ite+ Ca"sula articular este unul %in )esuturile cele mai inervate %in cor"ul uman iar %iscriminarea sen#itiv a ATM este (oarte (in +

3.1.1.9. Re&e$%!rii *#&*lari

Mu,c:ii mo&ili#atori ai man%i&ulei "ose% o &o!at inerva)ie' asi!urat "rin nervii cranieni care *i %eservesc+ Sen#orii "eri(erici ai activit )ii musculare suntF (usurile musculare' cor"usculii ten%ino,i ai lui Gol!i' cor"usculii lui >acini 1cor"usculii "acini(ormi3' termina)iile nervoase li&ere+

A. Receptorii fuzoriali ai mu,c:iului striat re"re#int "rinci"alul sen#or muscular ce asi!ur *n "rinci"al in(ormarea "eri(eric ' ,i re!larea activit )ii musculare *n (unc)ie %e cerin)ele %inamice sau statice voluntare sau re(le$e 1(i!+ 4+5G+3+ Rece"torul (u#orial a (ost cunoscut %e mai &ine %e un secol' %ar rolul s u (i#iolo!ic a (ost inter"retat %i(erit' ca sen#or al %urerii musculare' ca centru %e re!lare a mu,c:iului le#at+ A&ia s"re anul 5G<< i s/au recunoscut (unc)iile sen#itive' iar *n ultimele %ecenii au (ost clari(icate multe %in as"ectele com"ortamentului s u *n re!larea activit )ii musculare+ Totu,i e$ist nenum rate i"osta#e ale (i#iolo!iei rece"torului (u#orial care r m6n neeluci%ate' cu toate "ro!resele reali#ate *n acest %omeniu restr6ns %ar %eose&it %e com"le$ 1Porten3+

Fig. 3.16. a< ( : F%!*l "e*r! *#&*lar

Fusurile musculare se *nt6lnesc cu (recven) varia&il *n (unc)ie %e com"le$itatea %inamic a mi,c rilor la care "artici" mu,c:iul res"ectiv+ Ast(el' *n a&%uctorul "olicelui uman se ! sesc 7G (usuri musculare' la I! %e mu,c:i' *n tim" ce *n marele %orsal %oar 5';+ Cercet ri :istolo!ice e(ectuate %e Pu&ota ,i S:reJ/Mole au relevat "re#en)a (usurilor musculare *n mu,c:ii mo&ili#atori ai man%i&ulei' %u" cum urmea# F la nivelul maseterului' rece"torii (u#oriali au (ost *nt6lni)i numai *n (asciculul s u "ro(un% *n num r %e 7= "e o arie %e e$amen %e <'<= mmQ mm' "entru "teri!oi%ianul intern 4< rece"tori "e o arie %e <'<7 mm7$4 mm' "entru tem"oral (ascicul ori#ontal A< (usuri "e o arie %e <'5 mtn7$; mm ,i 7A "e o su"ra(a) %e <'<A mm7$7'? mm "entru (asciculul vertical+ Coo"er ,i 2oJman au %escris rece"tori (u#oriali *n mu,c:ii lim&i la om ,i maimu) +

8u" Coo"er 1citat %e PaJamura3' rece"torii (u#oriali au o %ensitate ri%icat *n "or)iunea (le$i&il a lim&ii ,i mai ales la v6r(ul acesteia' *n tim" ce *n "or)iunea %istal ' mai "u)in mo&il ' (usurile musculare sunt mai "u)in re"re#entate+ Marimoto ,i PaJamura au semnalat "re#en)a rece"torului *n mu,c:ii su&:ioi%ieni' cu mare rol *n (i$area osului :ioi%+ Receptorul fu!oria) este o (orma)iune alun!it ' (u#i(orm ' *nt6lnit *n mu,c:ii stria)i' av6n% o %is"o#i)ie "aralel (a) %e (i&rele mu,c:iului %in care (ace "arte+ Este (ormat %in mai multe (i&re musculare striate cu o (orm "articular ' *n num r %e a"ro$imativ 5< (i&re "entru un rece"tor+ Acest m nunc:i %e (i&re este aco"erit cu o ca"sul con-unctiv su&)ire' care limitea# rece"torul %e restul (i&relor e$tra(u#oriale+ Fi&rele musculare intra(u#oriale au (orme %i(eriteF fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear, *ibrele musculare intrafu!oriale cu sac nuclear au o lun!ime %e a"ro$imativ C mm' %e" ,in% sacul con-unctiv "rin e$tremit )ile lor+ Ele simt alun!ite' av6n% o "or)iune mi-locie mai voluminoas ,i %ou "or)iR e$treme su&)iri ,i alun!ite+ >roto"lasma e$tremit )ilor "re#int stria)ii caracteristice mu,c:iului striat *n !enerai' *n tim" ce "or)iunea mi-locie' li"sit %e stria)ii' con)ine mai mul)i nuclei+ Fiecare rece"tor (u#orial con)ine 5/; (i&re cu sac nuclear' cu un %iametru %e 4< u la nivelul ecuatorului ma$im+ Cunoa,tem ast #i %ou ti"uri %e (i&re cu sac numite ti" 5 ,i 7' %i(eren)iate "rin colora)ia :istoc:imic ' *n "articular AT>/a#a mio#inei' ,i "rin lun!ime 1(i&rele %e ti" 7 (iin% mai lun!i3+ *ibrele cu lan nuclear, *n num r %e a"ro$imativ 5< "entru un rece"tor (u#orial' au o lun!ime *n -ur %e ; mm ,i un %iametru %e 5= a++ Nici o (i&r cu lan) nuclear nu %e" ,e,te sacul con-unctiv al (usului muscular+ >roto"lasma (i&rei este striat "e toat lun!imea sa' iar nucleu0 sunt "lasa)i numai *n "or)iunea sa mi-locie' *n,irui)i' %e un%e ,i %enumirea %e (i&r cu lan) nuclear+ Rece"torul (u#orial "re#int o inerva)ie mult mai com"le$ *n ra"ort cu ceilal)i rece"tori' (usul muscular av6n% o %u&l inerva)ieF sen#orial ,i motorie+ Sec)iunea nervului motor al mu,c:iului striat %uce la atro(ia (i&relor e$tra/ ,i intra(u#ale+ Inerva)ia motorie a (i&relor intra(u#oriale este asi!urat %e (i&re nervoase' a c ror vite# %e con%uctie este %e a"ro$imativ 4< mMs' a"ar)in6n% !ru"ei @ %in clasi(icarea lui Ercan!er ,i Gasser+ Sunt cunoscute ,i su& %enumirea %e (i&re @+ Porten consi%er *ns c %enumirea lor corect este %e (i&re (u#omotorii+ Fi&rele motorii av6n% "u)in mielin ' %enumite (i&re @i' se termin "rin mai multe "l ci motorii "e e$tremit )ile striate ale (i&relor cu sac nuclear' c rora le asi!ur inerva)ia motorie+ Cu %iametrul mai mic %ec6t "rimele' (i&rele +, a&or%ea# (i&rele musculare intra(u#oriale "rin termina)ii "le$i(orme' ce (ac -onc)iune la nivelul "araecuatorial ,i la e$tremit )ile (i&relor cu lan) nuclear 1Porten' 2o@%3+ Inerva)ia sen#orial a elementelor (u#oriale este asi!urat %e (i&rele I a cu o !rosime %e 57/7< u ce se s(6r,esc "rin termina)ii "rimare anulo/s"iralate ce *ncon-oar "or)iunea nuclear a (i&relor intra(u#oriale+ Acestea sunt (i&re (oarte ra"i%e' iar cone$iunea lor se (ace %irect cu motoneuronul a+ A %oua cate!orie sunt termina)iile sen#itive secun%are 1incon,tiente3' (i&rele II mielirii#ate' cu o !rosime %e ?/57 u' care "re#int elemente terminale secun%are su& (orm %e "anicul (loral' ce a&or%ea# "or)iunea striat a (i&relor musculare intra(u#oriale cu lan) nuclear' (i&rele cu sac nuclear %e ti" 7 ,i (oarte rar %e ti" 5 ,i "rin interme%iul unui neuron intercalar (ac sina"s cu motoneuronul a al aceluia,i mu,c:i+ Stimulul s"eci(ic rece"torului (u#orial este *ntin%erea muscular + Este clasic e$"erien)a lui Matt:eJs' care a *nre!istrat %esc rc ri %e "oten)ial *n

nervul unui mu,c:i i#olat' *ntins su& ac)iunea unei !reut )i+ 8esc rc rile nu %iminua *n tim"' ceea ce a relevat re#isten)a la (ati!a&ilitate a rece"torului (u#orial+ R s"unsul *nre!istrat %e"in%e %e !ra%ul %e alun!ire al mu,c:iului+ S"re %eose&ire %e al)i rece"tori' rece"torul (u#orial are "osi&ilitatea s /,i mo%i(ice sensi&ilitatea "rin ac)iunea (i&relor S' care "ot %etermina contrac)ia sau rela$area (i&relor musculare intra(u#oriale+ Stimulul re#ultat %in e$citarea "rin alun!ire a rece"torului (u#orial este transmis "e cale monosina"tica motoneuronului T' av6n% %re"t consecin) contrac)ia re(le$ a (i&relor e$tra(u#oriale care anulea#a alun!irea+ Rece"torul (u#orial cunoaste o activitate *n (unc)ie %e mo%alitatea %e alun!ire+ *n *ntin%erea static stimulul "lecat %e Ia nivelul rece"torului are o intensitate "ro"or)ional cu !ra%ul %e alun!ire' iar *n aiun!irea %inamic intensitatea lui %e"in%e %e vite#a %e alun!ire' sau alt(el e$"rimat' %e !ra%ul %e alun!ire "e unitatea %e tim"+ Se consi%er c sensi&ilitatea static a sistemului (u#omotor "rime,te im"ortante in(luen)e centrale' *n tim" ce sensi&ilitatea %inamic se ! se,te su& in(luen)a unor eta-e in(erioare+ B. Corpusctdii tendinoi ai lui Golgi sunt rece"tori care se situea# *n serie (a) %e (i&ra muscular ' s"re %eose&ire %e cei (u#oriali care se "rin% *n "aralel+ 8e,i se%iul lor %e elec)ie este *n ten%onul mu,c:ilor mo&ili#atori' ei se *nt6lnesc ,i la nivelul (asciilor intramusculare+ Rece"torul este (ormat %in una sau %ou (i&re mielini#ate I &' care " trun% *n sacul con-unctiv ,i se rami(ic su& (orma unor ar&ori#a)ii+ *n vecin tatea cor"usculului Gol!i se "ot *nt6lni cor"usculi "acini(ormi ,i termina)ii li&ere+ Stimulul s"eci(ic al rece"torului !ol!ian este *ntin%erea muscular ca ,i *n ca#ul rece"torului (u#orial' (a) %e care are un "ra! mult mai ri%icat' ceea ce *nseamn c e$cita&ilitatea este mai sc #ut %ec6t a rusului neuromuscular+ *n tim"ul contrac)iei musculare' cor"usculul ten%inos %etermin cre,terea %esc rc rilor la nivelul (i&rei care *l %eserve,te' *n tim" ce rece"torul (u#orial sca%e (recven)a %esc rc rilor %ac !ra%ul %e contrac)ie al (i&relor intratu#oriale r m6ne constant+ In tim" ce rece"torii (u#oriali sunt sen#ori ai lun!imii mu,c:iului' rece"torii ten%ino,i sunt sen#ori ai tensiunii musculare 1La"orte3+ Cor"usculii ten%ino,i sunt %eservi)i %e o (i&r nervoas %e ti" I & ,i (recven)a lor %e %esc rcare cre,te "aralel cu tensiunea muscular + C. Corpusculii paciniformi sunt %eservi)i %e (i&re nervoase %in !ru"ul III' cu o !rosime %e 5/; N' (iin% stimula)i mai mult la "resiune ,i *ntr/o (oarte mic m sur la *ntin%ere+ D. Terminaiile libere nemielinizate, elemente (inale ale (i&relor %in !ru"ul IV'+ re"re#int %e (a"t rece"tori ai %urerii la nivelul mu,c:iului ,i ten%oanelor+ Activarea lor are loc *n cursul o&oselii' s"asmului' isc:emiei "rin contrac)ii musculare "relun!ite+ Mai e$ist ,i termina)ii li&ere mielini#ate %in !ru"ul III' cu con%ucere lent +

3.1.). C/iie "er2!a#e 1e &!"1*&ere a #e"#i(ili%/,ii #e"4i%i2!#e"4!riale 1i" #%r*&%*rile #%!r"a%!g"a%i&e

Re"re#int a %oua eta" a arcului re(le$' *m&r c6n% as"ecte "articulare la nivelul sistemului stomato!nat' %atorit com"le$it )ii structurale ,i (unc)ionale %e la acest nivel+

O%at "lecat %e la nivelul rece"torului "eri(eric' stimulul nervos este con%us %e/a lun!ul unor c i nervoase re"re#entate %e nervii cranieni care %eservesc structurile stomato!natice' %u" care se "ot o"ri la nivelul trunc:iului cere&ral sau "ot *m"rumuta c i "olisina"tice' inclu#6n% *n arcul re(le$ eta-e mai mult sau mai "u)in *nalte' *n (unc)ie %e intensitatea ,i semni(ica)ia (i#iolo!ic a e$cita)iei "e care o con%uc+

3.1.).1. C/ile "er2!a#e #e"4i%i2e

C ile ascen%ente sen#itive la nivelul sistemului stomato!nat sunt (ormate %e nervii cranieni care %eservesc sensi&ilitatea %iverselor structuri (acialeF ramurile nervului tri!emen' (acial' !loso/(arin!ian ,i va!+ ". Calea sensibilitii tri#eminale 1(i!+ 4+7<+3 cu"rin%e mai *nt6i cele trei ramuri ale nervului tri!emen 1o(talmic' ma$ilar su"erior ,i man%i&ular3 cu colateralele lor+ Ele con%uc sensi&ilitatea %ureroas ' sensi&ilitatea tactil ,i sensi&ilitatea "ro"rioce"tiv + Sensi&ilitatea %ureroas ' tactil ' termic este culeas "rin e$teroce"torii ,i "ro"rioce"torii %istri&ui)i la nivelul (e)ei ,i cavit )ii orale+ 8e aici stimulul este con%us "rin %en%ritele "rimuluiLneuron' a c rui soma se a(l *n !an!lionul lui Gasser' ec:ivalent al !an!lionului s"inal' a% "ostit *ntr/o %e%u&lare a %urei mater 1cavum MecIeli3' "e (e)a antero/su"erioar a st6ncii+ >6n la !an!lionul amintit' e$cita)ia "arcur!e ramurile tri!emenului sen#itiv' *n (unc)ie %e #ona %e un%e a (ost rece"tat +

Fig. 3.)7. - Calea #e"#i(ili%/,ii %rige i"ale

-ervul oftalmic rece"tea# stimuli %in te!umentul (run)ii' "leoa"ei' "irami%ei na#ale' !lo&ul ocular' "la(onul cavit )ii na#ale+ -ervul maxilar superior rece"tea# e$cita)ii %in te!umentele re!iunii !eniene ,i tem"orale anterioare' &olta "alatin ' cavitatea na#al ' mucoasa !in!ival ' -u!al ' "aro%on)iul ,i %in)ii arca%ei ma$ilare' &u#a su"erioar + -ervul mandibular rece")ionea# U stimuli0 %in re!iunea tem"oral "osterioar ' re!iunea "aroti%o/ maseterin ' !enian in(erioar ' &u#a in(erioar ' mucoasa -u!al ' !in!ival la nivel man%i&ular' "aro%ontal ,i %entar "entru man%i&ul + Nervul man%i&ular' "rin "or)iunea motorie' cule!e sensi&ilitatea "ro"rioce"tiv %e la nivelul mu,c:ilor man%ucatori 1maseter' tem"oral'

"teri!oi%ian intern ,i e$tern' "6ntecele anterior al %i!astricului ,i milo:ioi%ianB (i!+ 4+75+3+ 8en%ritele' care cule! sensi&ilitatea "ro"rioce"tiv a mu,c:ilor man%ucatori' nu au soma *n !an!lionul lui Gasser' ci *n nucleul tri!eminal me#ence(elic' *ntr/o situa)ie asem n toare se ! sesc o "arte %in (i&rele ce cule! sensi&ilitatea "aro%ontal +

Fig. 3.)1. - I"er2a,ia &*%a"a,i a regi*"l!r fa&iale

Fi&rele nervilor aminti)i " trun% *n cutia cranian "rin !aura rotun% ' !aura oval ' " trun% *n !an!lionul iui Gasser' %e un%e a$onii "rimului neuron "entru sensi&ilitatea %ureroas ' tactilii' termic ' *m"reun cu %en%ritele "rimului neuron al c ii "ro"rioce"tive' (ormea# trunc:iul tri!eminal ce " trun%e ta "unte "rin "or)iunea sa ventro/lateral ' %u" care (i&rele sale se *m"art *n evantai+ 8en%ritele "rimului neuron al c ii "ro"rioce"tive se *n%rea"t c tre su"erior s"re nucleul me#ence(elic al tri!emenuiui' (orm6n% r % cina ascen%ent sau me#ence(aEc a tri!emenuiui' ce se termin *n nucleul me#ence(elic (ormat %in somele neuronilor "ro"rioce"trvi+ A$onii neuronilor !asserieni ce con%uc sensi&ilitatea tactil au un traiect ori#ontal' (orm6n% r % cina mi-locie sau "ontin a tri!emenuiui' (ic6n% sina"s *n nucleul "ontin tri!eminal' a(lat su& nucleul me#ence(alic' *n calota "un)ii+ A$onii neuronilor !asserieni ce con%uc sensi&ilitatea %ureroas %e la nivelul sistemului stomato!nat au un traiect %escen%ent' (orm6n% r % cina %escen%ent sau s"inal a tri!emenului+ Ei se *n%rea"t in(erior' mer!6n% s"re nucleul !elatinos al tri!emenului' a(lat *n "or)iunea %orso/lateral a &ul&ului+ Nucleul !elatinos se *ntin%e %e la aco"eri,ul "un)ii' "6n la me%ulla o&lon!ata ,i me%ulla s"inallis' un%e se continu *n su&stan)a !elatinoas a coloanei %orsale+ 8e Ia nucleul me#ence(alic ,i "ontin "leac a$onii neuronilor ce asi!ur transmiterea sensi&ilit )ii tactile ,i "ro"rioce"tive+ A$onii se *ncruci,ea# me%ian' (orm6n% tractul Vuinto/talamic' care mer!e ascen%ent %orso/lateral (a) %e lemniscusul me%ian' *n%re"t6n%u/se s"re nucleul ventral "ostero/me%iani al talamusului' un%e (ace sina"s cu neuronii nucleului res"ectiv+ A$onii nucleului !elatinos' ce con%uc sensi&ilitatea %ureroas ' se *ncruci,ea# "e linia me%ian ' %u" care se al tur tractului s"ino/talamic lateral *a%re"t6n%u/se s"re talamus' un%e (ac sina"s cu neuronii nucleului ventral "ostero/lateral al talamusului

1(asciculul neo/s"ino/talamic3 ,i *n nucleii limitans' nucleii intralaminari ai talamusului 1(asciculul "aleo/s"ino/talamic3+ A$onii nucleilor taImici' travers6n% &ra)ul "osterior al ca"sulei interne ,i centrul oval' se termin la nivelul ultimului neuron sen#itiv a(lat la nivelul corte$ului *n "artea in(erioar a !irusului "ostcentral 1ariile 4' 5' 73+ .. Calea sensibilitii din teritoriul nervului facial, #los/fmrin#ian i va# 1(i!' 4+77+3 se %escriu *m"reun ' %eoarece' *nce"6n% cu cel %e al %oilea neuron' cunosc aceei/v ++BWXO ,i aceea,i "roiec)ie cortical 1>etrovanu' Co#ma3'

Fig. 3.)). : Calea #e"#i(ili%/,ii "er2il!r fa&ial< gl!#,feri"gia" +i 2ag

Ei cule! sensi&ilitatea %e la nivelul #onei lui Ramse@ 9unt 1(acialul3' al mucoasei casei tim"anului ,i al mucoasei (arin!iene 1!loso(arin!ianul3' sensi&ilitatea %in -urul con%uctului au%itiv e$tern' al te!umentului re!iunii retroauriculare' al mucoasei larin!o/ (arin!iene 1va!ul3+ 8en%ritele "rimilor neuroni (ormea# trunc:iurile nervoase res"ective' *n tim" ce soma lor se ! se,te *n !an!lionii !eniculat 1(acial3' An%ers ,i E:renriter 1!loso(arin!ian3' -u!ular 1va!3' A$onii acestor neuroni " trun% *n &ul&' *n%re"t6n%u/se s"re nucleul solitar' un%e (ac sina"s cu cel %e al %oilea neuron+ A$onii acestuia' %u" *ncruci,are "e linia me%ian ' se *n%rea"t s"re talamus' nucleul ventral "osterome%ial' un%e se articulea# cu cel %e al 9l/lea neuron' al c rui a$on' "rin "e%unculul su"erior al talamusuiui' se termin ( c6n% sina"s cu neuronul cortical %in "artea in(erioar a !irusului "ostcentral+ >roiec)ia cortical a (i&relor sen#itive ascen%ente *ntre!e,te ima!inea :omunculusului lui Rassmun%sen' *n ca%rul c ruia sistemului stomato!nat *i este re#ervat o #on su(icient %e *ntins ' "ro"or)ional cu %ensitatea rece"torilor "eri(erici %e la nivelul structurilor (aciale ,i orale+ *n traiectul lor ascen%ent' c ile sen#itive ale nervilor cranieni interesa)i *n transmiterea sensi&ilit )ii sistemului stomato!nat' las colaterale "entru unele c i %escen%ente' %irect sau "rin interme%iul unor neuroni intemunciali' *nc:i#6n% ast(el re(le$e monosina"tice sau "olisina"tice mai mult sau mai "u)in *nalte+ E$ist %e asemenea unele (i&re ce "un *n le! tura (orma)iuni :etero/laterale 1ve#i (i&rele "onto/"ontine etc3+ O "arte %in (i&rele c ii me#ence(alice "ro"rioce"tive tri!eminale intr *n rela)ie cu cere&elul ,i c ile vesti&ulare' com"lic6n% ,i mai mult "osi&ilit )ile %e corelare mor(olo!ic *ntre %iverse tractusuri ,i nuclei

3.1.).). Calea a#&e"1e"%/ a #e"#i(ili%/,ii #e"4!riale g*#%a%i2e

>leac %e la nivelul rece"torilor "eri(erici a(la)i *n mucoasa lin!ual ' *m"rumut6n%

traiectul a trei nerviF (acial' !loso(arin!ian ,i va! 1(i!+ 4+74+3+ 8en%ritele ce cule! sensi&ilitatea !ustativ %in "or)iunea anterioar V/ului lin!ual se a%un *n coar%a tim"anului' a"oi *n 9n!ual' (acial' a-un!6n% *n a"e%uctul lui Fallo"e' un%e' la nivelul !an!lionului !eniculat' se a(l soma "rimului neuron sen#orial+ 8en%ritele ce cule! sensi&ilitatea !ustativ la nivelul V/ului lin!ual se al tur !loso(arin!ianului ,i s(6r,esc *n !an!lionii An%ers: ,i E:renriter' un%e se a(l soma "rimului neuron sen#orial !ustativ+ 8en%ritele ce cule! sensi&ilitatea %in #ona "osterioar a v lului lin!ual se al tur nervului larin!eu su"erior' a"oi va!ului' "entru a se s(6r,i *n !an!lionul "le$i(orm al acestuia' un%e se a(l "rimul neuron+

Fig. 3.)3. - Calea #e"#i(ili%/,ii g*#%a%i2e 1. li (a ). ga"gli!"*l I*i Ga##er 3. ga"gli!"*l $ie%r!# -. %r*"&=i*l &ere(ral

A$onii "rimilor neuroni ai c ii sen#oriale !ustative' %u" ce " trun% *n &ul&' se orientea# s"re e$tremitatea su"erioar a nucleului solitar' un%e' la nivelul nucleului !ustativ al lui Na!eotti' *nt6lnesc al %oilea neuron al c ii !ustative+ 8u" ce *ncruci,ea# linia me%ian ' se al tur lemniscusului me%ian' cu care mer! "6n I nucleul ventral "ostero/me%ial al talamusului+ Aici (ee sina"s cu al treilea neuron' al c rui a$on' "rin interme%iul "e%unculului su"erior' s(6r,e,te *n aria ;4' la "artea in(erioar a !irusuM "ostcentral un%e (ace sina"s cu ultimul neuron al c ii !ustative+ Ca ,i calea sensi&ilit )ii sen#itive' calea sen#orial !ustativ are cone$iuni cu unele c i %escen%ente e(ectorii' motorii sau ve!etative' "recum ,i alte #one ale sistemului nervos central' sta&ilin% rela)ii re(le$e "rin arcuri mai mult sau mai "u)in *nalte+

3.1.3. C/ile !%!rii 1e#&e"1e"%e #a* efe&%!rii

In(lu$ul sen#itiv ,au sen#orial care "arcur!e c ile ascen%ente se "oate o"ri la un nivel oarecare' *n (unc)ie %e intensitatea ,i semni(ica)ia (unc)ional a stimululuiB el este transmis centrului re(le$ care ela&orea# r s"unsul e(ector ce va "arcur!e c ile %escen%ente motorii+ Cum acest centru se "oate a(la mai mult sau mai "u)in su"erior' suntem o&li!a)i s lu m *n consi%era)ie *ntre!ul lan) motor' *nce"6n% cu scoar)a motorie ,i s(6r,in% cu ultimul neuron motor+

A. Ariile corticale motorii .fig. 3.)-.) Ariile corticale e(ectorii sunt la r6n%ul lor *m" r)ite *n mai multe #one' *n (unc)ie %e rolul "e care *l au *n or!ani#area ,i %eclan,area actului motor' cunosc6n%u/se arii ale motilit )ii i%iocinetice' *n ca%rul c rora este ela&orat mi,carea "rin !ene#a in(lu$ului motor voluntar' arii ale motilit )ii :olocine*ice care con%uc activitatea motorie semivoluntar ,i automat ' arii motorii %e coor%onare cortico/cere&eloase ,i ariile "si:o/ motorii care "lani(ic ,i "ro!ramea# mi,carea 1(i!+ 4+7=+3+ La nivelul ariei motorii i%iocinetice' *n c6m"ul al ;/lea al lui 2ro%mann se a(l "rimul neuron al lan)ului e(ector "entru (iecare mu,c:i striat' ast(el *nc6t ,i aici %is"o#i)ia centrilor (ormea# un :omuncuius r sturnat' %ar motor %e ast %at + Mu,c:ii sistemului stomato!nat "re#int o arie motorie *ntins ' cores"un# toare com"le$it )ii lor mor(olo!ice ,i (unc)ionale+

Fig. 3.)-. - Ariile &!r%i&ale

!%!rii

Fig. 3.)9. - >! *"&*i*# !%!r .1*$/ Ra##" "1#e")

*ntre ariile someste#ice ,i cele motorii e$ist le! turi nervoase' care "ermit inte!rarea in(orma)iei "eri(erice ,i ela&orea# atitu%ini cores"un# toare+ Un rol %eose&it *n coor%onarea ,i inte!rarea semnalelor ,i activit )ii lor "eri(erice *l au cone$iunile cortico/ su&cortico/corticale' care (ormea# ceea ce >en(iel% %enume,te sistemul centrence(alic' cu mare rol %e coor%onare ,i inte!rare a activit )ii + nervoase centrale ,i "eri(erice 1>etro vanu' Co#ma3+ B. Cile motorii descendente Mu,c:ii cu re"re#entare *n corte$ul cere&ral sunt activa)i %e %ou sisteme motorii

conce"tual %esemnateF sistemul "irami%al ,i sistemul e$tra"irami%al+ Sistemul "irami%al este (ormat %in (i&re cortico(u!e ce "ornesc %e la toate %ivi#iunile sen#itivo/motorii ale corte$ului cere&ral ,i care inclu%eF (asciculele cortico/s"inale' cortico/&ul&are ,i cortico/nucleare 1(i!+ 4+7?'3+ >rimul neuron motor al c ii %escen%ente ce %eserve,te mu,c:ii sistemului stomato!nat' se a(l *n !irusul "recentral+ A$onii acestor neuroni (ormea# (i&rele c ilor "irami%ale' com"use %in (asciculul cortico/s"inal "entru mu,c:ii trunc:iului' mem&relor ,i (asciculul cortico/nuclear "entru mu,c:ii e$tremit )ii ce(alice' *n ca%rul c rora un rol im"ortant *l ocu" mu,c:ii sistemului stomato!nat+ Fasciculele "irami%ale (ormea# ca"sula intern ' "rin !enunc:iul c reia trece (asciculul cortico/nuclear sau !eniculat' a,e#6n%u/se a"oi *n cincimea intern a "iciorului "e%unculului cere&ral' %u" care *,i continu traiectul %escen%ent al turi %e (asciculul cortico/s"inal+ Trec6n% "rin trunc:iul cere&ral' (i&rele sale se %es"rin% Ltre"tat %in (asciculul cortico/nuclear' se *ncruci,ea# "e linia me%ian ,i se *n%rea"t s"re nucleii motori ai nervilor cranieni V' VII' XII' "recum ,i "entru ceilal)i nervi motori cranieniB *n a(ar %e calea motorie *ncruci,at au (ost %escrise ,i (i&re motorii %irecte :omolaterale+ A-unse *n nucleii motori ai nervilor cranieni interesa)i' (i&rele "irami%ale cortico/ nucleare (ac sina"s cu neuronii motori ai tri!emenului' (acialului :i"o!losului etc+ *m"rumut6n% calea motorie a nervilor aminti)i' neuronii motori ai nucleilor res"ectivi se %istri&uie mu,c:ilorLsistemului stomato!nat %u" cum urmea# F nervul tri!emenF mu,c:ii maseteri' tem"orali' "teri!oi%ieni interni ,i e$terni' milo:ioi%ianul' "6ntecul anterior al %i!astriculuiB nervul (acialF mu,c:ii oro(acialiB nervul :i"o!losF mu,c:ii lim&(i' !enio:ioi%ianul ,i to)i mu,c:ii su&:ioi%ienl

Fig. 3.)0. : Si#%e *l $ira i1al

3.1.-. R!i*l #i#%e *l*i ex%ra$lra i1al

Acest termen este lar! utili#at "entru a %enumi acele "or)iuni ale sistemului' nervos central care contri&uie motor ,i care nu (ee "arte %irect %in sistemul cortico/s"inal "irami%al+ Consi%erate ca o %eriva)ie %e con%ucere secun%ar a mesa-elor tonice "osturale' a mi,c rilor automate ,i asociate' al turi %e cele coor%onatoare ale mi,c rilor semivoluntare sau voluntare' ,i %e in:i&i)ie a celor involuntare' c ile e$tra"irami%ale (ormea# un ansam&lu %e circuite e$tra"irami%ale+ Acesta inclu%e centrii motori e$tra"irami%aliF centrii corticali %in corte$ul "re(rontal' "arietal' tem"oral ,i occi"ital' centrii tectali %in tu&erculii cva%ri!emeni' centrii o"tostria)i %in cor"ii stria)i' nucleu su&o"tostria)i' nucleii trunc:iului cere&ral 1nucleul ro,u' oliva' com"le$ul vesti&ular ,i su&stan)a reticulat 3 care au un ro* im"ortant *n re!larea tonusului muscular' cere&elul care coor%onea# static ,i %inamic activitatea motorie+ Sistemul e$tra"irami%al 1(i!+ 4+7A+3 este str6ns le!at %e (unc)iile sistemului "irami%al "e calea unor circuite com"le$e' multe cu (ee%/&acI la corte$ul cere&ral+

>e l6n! %i(eren)ierea clasic %u" traiectul lor care nu trece "rin "irami%ele &ul&are' se mai %eose&esc %e c ile "irami%ale "rin %is"o#i)ia lor m lan)uri neuronale *ntreru"te sina"tic *n nucleii su&cortieali ,i *n cei %e la limita %ience(elo/me#ence(elic + Se mai remarc or!ani#area (orma)iei e$tra"irami%ale ,i e$isten)a unor circuite recurente lar!i' cu as"ect %e (ee%/&acI care' "ornin% %e la scoar)a cere&ral ' a-un! la structuri su&corticale sau rom&ence(alice "entru a se re*ntoarce *n scoar)a cere&ral 1%e e$em"lu circuitele cortico/ strio/"ali%o/talamo/cortical sau cortico/"onto/cere&elo/%ento/ra&ro/talamo/cortical3+ Ori!inea cortical a (i&relor e$tra"irami%ale este *ntins ,i *n unele "or)iuni se su"ra"une "e cea a (i&relor "irami%ale+ Cercet rile au %emonstrat c (orma)iunile e$tra"irami%ale intervin *n re!larea tonusului muscular al "osturii ,i *n mi,c rile re(le$e com"le$e' activitatea acestui sistem inter(er6n% %e (a"t cu cea a sistemului "irami%al+ Anatomic' sistemul e$tra"irami%al cu"rin%e (orma)ii corticale' su&corticale 1nucleii stria)i3 ,i (orma)i %ience(elo/me#ence(alice situate *ntre !an!lionii &a#ali ,i su&stan)a reticulat + 8intre (orma)iile corticale' ariile ;' ? ,i C %in lo&ul (rontal' aria ? este cel mai &ine re"re#entat *n sistemul e$tra"irami%al+ C6m"urile C' ;s' 7s' 5Gs ,i 7; incluse %e %iver,i autori *n circuitul rever&erant 1scoar) cere&ral /neostriat/"aleostriat/talamus/scoar) 3 nu sunt *nc su(icient %emonstrate

Fig. 3.)?. - Si#%e *l &x%ra$ira i1al 1%o"a Gola3

Nucleii stria)i sunt (orma)iuni e$tra"irami%ale &ine "reci#ate ,i cu"rin% nucleul cau%at ,i nucleul lenticular cu cele %ou "or)iuni im"ortante' "untamen ,i !lo&ul "ali%+ 8u" criteri 2lo!enetice' structur microsco"ic ,i "atolo!ie' nucleii stria)i alc tuiesc "aleostriatul 1!l+ "ali%3 ,i neostriatul 1nucleul cau%at ,i "untamen3+ Forma)iunile me#ence(elo/%ience(alice cu"rin% "or)iuni %in talamus 1nucleii intralaminari' cu centrul me%ian Lu@s' nucleul ventro/lateral ,i ventral anterior3' cor"ul Lu@s' locus ni!er ,i nucleul ro,u' o "arte %in aceste (orma)iuni reali#6n% sina"se cu (orma)ia reticulat Cone$iunile e$tra"irami%ale se reali#ea# cu scoar)a cere&ral 1circuite cortico/strio/ talamo/ni!ro/corticale3 *ntre nucleii stria)i 1cau%o/"utaminale' "utamino/"ali%ale sau %irect cau%o/"ali%ale3B "rin ansa lenticular se %es"rin% cone$iuni "ali%o/talamice' "ali%o/ lenticulare ,i (asciculul v6r(ului "ali%aX 8escen%ent %in !lo&ul "ali% se (ac cone$iuni cu :i"otalamusul' #ona incerta' cor"ul Lu@s' locus ni!er' nucleul ro,u ,i "or)iunea rostral a su&stan)ei reticulate me#ence(alice+ Le! tura cu Lm %uva se reali#ea# "rin (asciculul ru&ro/s"inaL ru&ro/olivar 1(asciculul central al calotei3 continuat cu (asciculul olivo/s"inal care (ace cone$iuni cu celulele a somatomotorii %in cornul anterior iar "rin c i "olisina"tice' "rin interme%iul (orma)iei reticulate in:i&itorii ,i (acilitatorii se e$ercit controlul asu"ra sistemului !amma cu rol *n men)inerea tonusului muscular

3.). REGLAREA REFLEXA A TONUSULUI MU@C>ILOR

MANAUCATORI 3.).1. N!,i*"i ge"era%e $ri2i"1 %!"*#*l *#&*lar
Tonusul muscular este consi%erat acea stare %e u,oar contrac)ie normal ' (i#iolo!ic ' "e care o "re#intii mu,c:iul striat *n re"aus+ La nivelul e$tremit )ii ce(elice' tonusul muscular " strea# o im"ortan) %eose&it "rin im"lica)iile sale (i#iolo!ice ,i clinice' *n a"recierea st rii %e normalitate ,i *n resta&ilirea "o#i)iei man%i&ulo/craniene corecte+ No)iunea %e tonus muscular a (ost intro%us %e Galien+ 8e atunci ,i "6n *n "re#ent' tonusul muscular a ( cut o&iectul a numeroase cercet ri' %intre care amintim "e cele ale lui S:errin!ton' S#en!ot:ai' Eccles' G"anit etc+ Im"ortant at6t *n me%icina e$"erimental c6t ,i *n clinic ' tonusul muscular caracteri#ea# at6t starea %e re"aus man%i&ular' c6t ,i starea %e mi,care' %eoarece conce")ia mo%ern asu"ra %inamicii man%i&ulare consi%er tonusul %e re"aus %re"t o stare %e "recontrac)ie' care asi!ur %emara-ul contrac)iei musculare "ro"riu/#ise+ Mamo ,i La!et consi%er c tonusul este o atitu%ine (i#iolo!ic (un%amental a mu,c:ilor sc:eletici ,i se *nt6lne,te su& (orma tonusului %e re"aus' %e "ostur ' %e atitu%ine ,i %e com"ortament *n starea %e re"aus ,i %e "ostur man%i&ular ' rolul mu,c:ilor man%ucatori este acela %e a men)ine o anumit rela)ie s"a)ial *ntre %iversele se!mente sc:eletice mo&ile ale e$tremit )ii ce(alice+

3.).). Me&a"i# *l %!"*#*l*i *#&*lar

Starea %e u,oar tensiune *n care se a(l mu,c:iul *n stare %e tonus normal este

evi%en)iat e$"erimental "rin sec)ionarea unui mu,c:i .in situ0' care are %re"t consecin) *n%e" rtarea su"ra(e)elor %e sec)iune+ Tonusul este un (enomen (i#iolo!ic %eose&it %e elasticitatea muscular + Elasticitatea mu,c:iului striat este %atorat constituen)ilor s i "roteici care "re#int elasticitate' "lasticitate ,i v6sco#itate' %etermin6n% scurtarea cu 5</7<Y a unui mu,c:i i#olat 12aciu3+ Tristan Ro&erts consi%er c elasticitatea mu,c:iului este con(erit %e elasticitatea elementului contrac)ii' elasticitatea ten%onului' a sarcolemei ,i a elementelor con-unctive+ *n tim" ce ten%onul se cu"lea# *n serie cu elementul contrac)ii' sarcolema ,i (asciile a"onevrotice se cu"lea# *n "aralel+ S"re %eose&ire %e elasticitate' care r m6ne constant ' tonusul muscular "re#int o mare varia&ilitate' *n (unc)ie %e o multitu%ine %e (actori+ Cunoa,terea mecanismului %e reali#are a tonusului muscular ,i a (actorilor ce in(luen)ea# tonicitatea' "ermite clinicianului *nre!istrarea -ust a (enomenelor clinice ce %etermin un as"ect clinic sau altul+ Una %in "rimele i"ote#e ale mecanismului tonusului a"ar)ine lui 2ato##i' care consi%er tonusul ca un (enomen total %i(erit %e contrac)ia muscular ' mer!6n% "6n la a consi%era c (iecare %in ele "re#int un su"ort mor(olo!ic %i(eritF sarco"lasma "entru tonusul muscular ,i mio(i&rilele "entru contrac)ia muscular + Urm6n% a"roa"e aceea,i i%ee' Ranvier consi%er c activitatea tonic a mu,c:ilor este %eterminat %e contrac)ia (i&relor ro,ii' *n tim" ce (i&rele al&e %etermin ' *n "rinci"al' contrac)ia (a#ic + In anul 5G=7' -a"one#ul ToIi#one %escrie unit )i motorii cinetice cu ritm nere!ulat ,i ra"i% %e %esc rcare %e a"ro$imativ ;</=<Msec+ caracteristice mu,c:ilor al&i ,i unit )ii motorii tonice cu ritm uni(orm ,iLlent %e %esc rcare 15</5=Msec+3 caracteristice (i&relor ro,ii+ Mai t6r#iu' cercet rile electro(i#iolo!ice' utili#6n% microelectro#i intracelulari' au "us *n evi%en)ia motoneuroni tonici ,i (a#ici' su&liniin% neuro!ene#a tonusului muscular+ In urma unor stu%ii %e :istolo!ie ,i electro(i#iolo!ie' Ru((ini %escrie rece"tori (u#oriali sim"li' rece"tori interme%iari cu %esci rcare ra"i% caracteri#6n% (i&rele al&e ,i rece"tori (u#oriali com"lec,i cu ritm %e %esc rcare lent caracteri#6n% (i&rele ro,ii

3.).3. Ne*r!ge"e4a %!"*#*l*i *#&*lar 3.).3.1. R!l*l !%!"e*r!"*l*i B

*n reali#area tonusului mu,c:ilor sistemului stomato!nat' rolul "rinci"al revine motoneuronului a. %in nucleii motorii ai nervilor cranieni ce %eservesc acest teritoriu ,i care "re#int un ritm toni!en "ro"riu %e %esc rcare a im"ulsurilor+ Fiecare a$on al neuronului a %in nucleul tri!eminal motor' %e e$em"lu' inervea# un num r varia&il %e (i&re striate' situa)ie i%entic cu a altor mu,c:i sc:eletici+ S:errin!ton a %enumit aceast (orma)iune mor(olo!ic ,i (unc)ional ' unitate motorie 1(*!+ 4+7C+3 19 ulic ' 8o&rescu3+

Fig. 3.);. Z U"i%a%ea

!%!rie

Unit )ile motorii ale (iec rui mu,c:i sunt %is"use ast(el *nc6t ele se *ntre" trun% "entru a "utea asi!ura o tensiune e!al *n toat masa muscular + Num rul unit )ilor motorii %intr/un mu,c:i mo&ili#ator este e!al cu num rul neuronilor motori care/5 %eservesc+ La nivelul nucleului tri!eminal care %eserve,te musculatura masticatorie' se a(l a"ro$imativ =+=<< motoneuroni "entru nucleul masticator st6n! ,i =+<<< motoneuroni "entru nucleul motor %e "artea %rea"t 1Tomasc:i ,i Mal"asse' cita)i %e PaJamura3+ E$ist o to"o!ra(ie &ine sta&ilit a motoneuronilor %in nucleul tri!eminal' cu locali# ri "recise ale (iec rei (amilii neuronale ce %eserve,te un mu,c:i sau un altul+ Ast(el' *n "artea "osterioar a nucleului tri!eminal motor sunt locali#a)i neuronii ce %eservesc "6ntecele anterior al %i!astricului' iar *n "artea "ostero/%orsal neuronii ce %eservesc milo:ioi%ianul 1Waco&s3+ Al turi %e1'motoneuronii a' *n nucleul tri!eminal e$ist o %is"o#i)ie to"o!ra(ic constant a motoneuronilor care inervea# (i&rele striate mtra(u#oriale' +ast(el *nc6t Feillar%' 9artmamn ,i Cucc:i vor&esc %es"re un tonus fu!orial asi!urat "rin %esc rc rile motoneuronului @ ,i un tonus extrafu!orial asi!urat %e %esc rc rile motoneuronului a+ Motoneuronii !amma 1S3 transmit im"ulsuri "rin interme%iul (i&relor %e ti" A@ 1A !amma3 cu un %iametru %e = N c tre (i&rele musculare sc:eletice s"eciale (oarte mici intra(u#oriale' com"onente ale rusului neuromuscular+ Motoneuronii #amma sunt *m" r)i)i *n %ou !ru"e (unc)ionale 1La"orte3F [ axonii fu!imotori dinamici, care cresc "uternic r s"unsul %inamic al termina)iilor "rimare ,i oca#ional al celor secun%areB [ axonii fu!imotori statici, care cresc %esc rcarea ,i lun!imea *n mo% constant ,i re%uc r s"unsul %inamic+ Un a$on (u#imotor "ro%uce acela,i ti" %e r s"uns %inamic sau static asu"ra tuturor (usurilor neuromusculare "e care le inervea# ' aceasta (iin% vala&il at6t "entru motoneuronii 14 c6t ,i @+ Fi&rele cu lan) lun! sunt inervate %e neuronii motori > statici+ E$ist o cate!orie care !ru"ea# neuronii (u#imotori %inamici "uri 1cate!oria I3 ,i o cate!orie care !ru"ea# neuronii (u#imotori statici "uri 1cate!oria VI3 ,i "atru cate!orii care !ru"ea# ti"urile interme%iare 1cate!oriile II' III' IV' V3 1Mar&acI3+ Inerva)ia e$tra(u#orial asi!urat %e motoneuronii a este %e trei ti"uriF ti" FF 1Fast Fati!a&le Z "entru mi,care3' ti" S 1SloJ / "entru "ostur 3 ,i ti" FR 1Fast Resistant / "entru mi,care ,i "ostur 3+ Cele care %au *n "rinci"al nivelul tonusului mu,c:ilor man%ucatori sunt %esc rc rile motoneuronului a, care' *n ca%rul activit )ii toni!ene' au un ritm cu mult mai sc #ut' %e "6n la 5=Msec+ 8iversele unit )i motorii' ale maseterului %e e$em"lu' nu

"artici" toate la un moment %at *n reali#area tonusului' ci "e r6n%' ast(el *nc6t "u"ul %e unit )i motorii care a sus)inut tonusul "entru o "erioa% %at ' intr *n re"aus' (iin% *nlocuit %e un alt !ru" %e unit )i motorii+ In acest (el reali#area activit )ii tonice nu este o&ositoare "entru mu,c:i ,i se "etrece la un nivel %e consum ener!etic rninim+ Sec)ionarea nervului motor al unui mu,c:i striat %uce I rela$area total a mu,c:iului res"ectiv' %emonstr6n% %e"en%en)a tonusului muscular %e motoneuronul a+ Mecanismul reali# rii tonusului musculaturii striate este %e o com"le$itate %eose&it ' ast(el *nc6t "ractic nu e$ist (orma)iune nervoas care s nu "artici"e *n re!larea ,i men)inerea tonusului 1Granit3+ 8ar' in%i(erent %e nivelul s u mai mult sau mai "u)in *nalt' mai sim"lu sau mai com"le$' (iecare %in mecanismele %e in(luen)are a tonusului muscular cunoa,te o cale (inal comun F motoneuronul, asu"ra c ruia se *n%rea"t ' *n s(6r,it' toate im"ulsurile cu semni(ica)ie toni!en + Mo%ularea activit )ii tonice a celulei a %in nucleul motor are loc su& in(luen)a unor mecanisme multi"le' a c ror com"le$itate este riscant %e sinteti#at' %at (iin% cele 5+4<< sina"se "e care (iecare motoneuron a le conectea# 19o!!er ,i 2ern3' 8in ra)iuni %i%actice vom sim"li(ica totu,i' ar t6n% c *n circuitele %e re!lare a activit )ii toni!ene a motoneuronuiui intervinF \ circuitul de re#lare al neuronului intercalar Rens$a01 \ aferentele corticale1 \ aferentele subcorticale1 \ aferentele periferice. A. Cir&*i%*l 1e reglare al "e*r!"*l*i i"%er&alar Re"#=aC Un "rim circuit %e re!lare a %esc rc rilor im"ulsurilor motoneuronuiui a' este %e (a"t un .sei( control circuit0 ,i este asi!urat %e c tre neuronul sau celula Rens$a0 1%u" numele celui care a %esco"erit/o ,i %escris/o3 1(i!+ 4+7G+3+

Fig. 3.)6. D Cir&*i%*l 1e reglare a "e*r!"*l*i i"%er&alar Re"#=aC

Neuronul intercalar Rens:aJ asi!ur (iec rui neuron motor tri!eminai un mecanism retroactiv %e in:i&i)ie recurent + *n vecin tatea (iec rui neuron a se a(l o celul Rens:aJ+ O colateral recurent a a$onului motoneuronuiui a se articulea# sina"tic "e soma neuronului intercalar amintit' *n tim" ce a$onul acestuia a&or%ea# +, cor"ul neuronului a tri!eminai+ Rolul acestui circuit %e control este acela %e a asi!ura motoneuronuiui a o (recven) constant %e %esc rcare' ast(el c atunci c6n% aceast (recven) este %e" ,it ' iar tonusul mu,c:iului mo&ili#ator tin%e s creasc ' neuronul intercalar este in(ormat "rin interme%iul (i&rei recurente' iar la r6n%ul s u coman% motoneuronuiui un ritm %e %esc rcare mai sc #ut+ *n (elul acesta' circuitul Rens:aJ -oac rolul unui a%ev rat limitator %e (recven) ' a,a cum se *nt6lne,te *n circuitele electronice' iar as"ectul este %enumit

in:i&i)ie recurent + La r6n%ul ei' activitatea acestui neuron intercalar "oate (i ea *ns ,i mo%i(icat tatr/un sens sau altul "rin a(erente su"erioare "e care circuitul re!ulator le "rime,te 1Stu""er3+ 8. Afere"%ele &!r%Eale Interrela)iile mor(olo!ice cortico/nucleare sunt (oarte &ine cunoscute' ele constituin% tradusurile cortico(nucleare %escrise+ *n urma *ntreru"erii e$"erimentale sau acci%entale a acestor tractusuri' s/a o&servat o cre,tere a tonicit )ii mu,c:ilor sc:eletici "6n la :i"ertonie+ *n urma %ecortic rii cere&rale la c6ine' Olmste% ,i Sa!on au o&servat mo%i(ic ri %e tonus ale animalului a,e#at sau *n "icioare+ Ar (i "rea sim"list a consi%era ca atare interrela)iile (unc)ionale cortico/motorii' av6n%u/se *n ve%ere multitu%inea (actorilor tonore!ulatori care se a(l ei *n,i,i su& control cortical' activitatea lor (iin% mo%ulat *n (unc)ie %e %i(eritele in(orma)ii sen#itivo/sen#oriale+ Ast(el' Granit ,i Pao%a' stimul6n% electric corte$ul cere&ral motor' au *nre!istrat o cre,tere a activit )ii neuronilor @' care este similar cu e$citarea termina)iilor (i&relor I a ,i I &+ Stimularea corte$ului motor *n e$"erimentul amintit a (ost e(ectuat cu a-utorul unui curent su&liminar care nu asi!ur !ra%ientul %e e$cita)ie necesar motoneuronului "entru cre,terea ritmului %e %esc rcare+ O alt cale %e in(luen)are a tonusului muscular' cu "unct %e "lecare cortical' o constituie substana reticulat a trunc$iului cerebral, care este cone$at la corte$ "rin interme%iul (i&relor cortico/reticulare 1McCulloc:' A"o( ,i Ma!oun3+ C. Afere"%ele M$!%a%e iee +i ri"e &efali&e Granit ,i Pao%a 1cit+ %e Mamo ,i La!et3 au o&)inut o cre,tere a (recven)ei %e %esc rcare a neuronului @ "rin stimularea $ipotalamusului "osterior 1"re%ominant sim"atic3 ,i un e(ect contrar "rin stimularea :i"otalamusului anterior 1"re%ominant "arasim"atic3+ A. Afere"%ele ri"e"&efali&e Stimularea rinencefalului *n %iverse #one Z nucleul ami!%alian' tu&erculii ol(activi' corte$ul a%iacent / %etermin in:i&area tonusului striat+ E. Afere"%ele re%F&*lare Re!larea tonusului muscular se (ace "rin mo%i(icarea re(le$ului miotatic %e c tre substana reticulat ,i %e alte #one interesate *n "ostur ,i mi,care' "rin interme%iul &uclei @ 1(i!+ 4+4<+3+ La r6n%ul ei' su&stan)a reticulat cunoa,te mai multe niveluri %e or!ani#are 12arelle3F nivelul me!encefatic constituit %in su&stan)a reticulat ce re!lea# (enomenele %e vi!ilen) 1ve!:e ,i somn3' re!larea tonusului muscular ,i a (unc)iilor miotatice *n (unc)ie %e aceste necesit )iB nivelul talamic, constituin% a,a/numitul talamus %i(u#' (acilitea# in(orma)iile %iiu#e "rovenite %e la "rimul nivel' reali#6n% o conver!en) ,i o (iltrare a acestora ce "rote-ea# corte$ulB al treilea nivel se na,te "rin asocierea unor sisteme reticulare corticale *n #one s"eci(ice ,i nes"eci(ice ale corte$ului cere&ral ,i *n structurile rinence(Ilice sau *n sistemul lim&ic+

Fig. 3.37. : Afere"%e re%ie*ia%e 1%u" 9artmami3

Orice mo%i(icare %e tonus are la &a#a sa mo%i(icarea re(le$ului miotatic ca urmare a re!l rii cores"un# toare a sensi&ilit )ii (coriale "rin interme%iul &uclei +1 la r6n%ul s u' motoneuronul @ se a(l su& controlul (orma)iei retieuiate+ Rolul substanei retieuiate *n activarea motoneuronului + a (ost ar tat %e Granit *n 5G=7' iar a"oi %e c tre Ma!oun ,i R:imes+ Frecven)a %esc rc rilor ce se "ot *nre!istra *n (i&ra I a %e ori!ine (e#orial este *n ra"ort %irect cu !ra%ul %e activare a motoneuronului + "entru o lun!ime %at + Granit a ar tat c aceast (recven) %e %esc rcare este sensi&il la stimularea su&stan)ei reticulateB ea %iminua "entru o stimulare a su&stan)ei reticulate (renatoare ,i cre,te "entru o stimulare a su&stan)ei reticulate fa&ili%a%!are. Toate acestea sunt %ove#i in%iscuta&ile c su&stan)a reticulat ac)ionea# asu"ra rece"torilor (u#oriali "rin interme%iul neuronului @' mo%i(ic6n% reactivitatea &uclei miotatice 1Lacert' >ierro/ 8escilli!n@' C:ain' Ca%=ala). 8ac la *nce"ut s/a cre#ut c su&stan)a reticulat re!lea# numai activitatea miotatic "asiv ' static ' ast #i este cunoscut c su&stan)a reticulat re!lea# ,i activitatea (u#orial %inamic "rin interme%iul re)elei %e interneuroni+ Granit a "us *n evi%en) in(luen)a corte$ului asu"ra activit )ii @+ Numeroase %ate e$"erimentale %ove%esc (a"tul c su&stan)a reticulat re"re#int o a%ev rat lentil care concentrea# cone$iunile nervoase %in eta-ele su"erioare %estinate re!l rii tonusului+ Rareori (orma)iunea reticulat ac)ionea# asu"ra motoneuronului a' ea in(luen)6n% %e o&icei activitatea &uclei @ "rin activarea sau in:i&area motoneuronului @+ Este cunoscut c su&stan)a reticulat reali#ea# un ec:ili&ru "ermanent *ntre e$cita)ie ,i in:i&i)ie' %in care re#ult starea %e ve!:e sau %e somn *nso)it %e o cre,tere sau o sc %ere a tonusului muscular+ Me%ica)ia ce intervine mo%i(ic6n% ec:ili&rul (unc)ional %intre e$cita)ie ,i in:i&i)ie va reali#a im"licit o mo%i(icare a tonusului *ntr/un mo% sau altul+ Ast(el

dia!epamul ac)ionea# asu"ra sistemului lim&ic 1!irusul :i"ocam"3' su"rim6n% nucleul ami!%alian+ El ac)ionea# *n acela,i tim" in:i&6n% su&stan)a reticulat activatoare %e la nivelul trunc:iului cere&ral' %iminu6n% consumul %e o$i!en ,i m rin% concentra)ia %e !luco#a+ 8u" stu%iiie lui 9imJic: ,i cola&+' %ia#e"amul are o ac)iune in:i&itoare asu"ra sistemului lim&ic ,i *n s"ecial asu"ra activit )i electrice a ami!%alei' stimul6n% *n "aralel :i"ocam"ul+ Fel%man ,i cola&+' stu%iin% &! $!r%a e"%*l animalelor nevrotice' arat c acestea se calmea# ( r somnolen) su& ac)iunea 1ia4e$a *l*i. Ra"1all< 9eise ,i cola&+ au "us *n evi%en) ' "rin cercet ri %e electro(i#iolo!ie' %e"rimarea activit )ii electrice a sistemului lim&ic ( r in(luen)a activit )ii corticale su& ac)iunea %ia#e"amului+ *n consecin) ' %iminuarea am"litu%inii r s"unsului miotatic maseterin *n urma a%ministr rii %ia#e"amului se %atorea# ac)iunii in:i&itorii "e care o are acest %ro! asu"ra su&stan)ei reticulate la toate cele trei niveluriF me#ence(alic "rin %iminuarea ac)iunii su&stan)ei reticulate activatoare' la nivelul sistemului reticulat talamic 1care reali#ea# conver!en)a ,i (iltrarea i"f!r a,iil!r) ,i la nivelul structurilor rinencef alice. Ca urmare a ac)iunii in:i&itorii asu"ra sistemului reticulat activator' se "ro%uce o sc %ere a activit )ii neuronului S %in nucleul motor' ceea ce are %re"t consecin) sc %erea sensi&ilit )ii rece"torului (u#orial %e la nivelul maseterului+ Sc %erea sensi&ilit )ii (u#oriale0 are ca e(ect sc %erea nivelului %e stimulare a motoneuronului a tri!eminal %e c tre (i&rele I a+ Nivelul %e stimulare sc #ut al acestui motoneuron %uce ] la contrac)ia sc #ut a maseterului *n ca%rul r s"unsului miotatic re(le$' %u" a%ministrarea %ia#e"amului+ F. Afere"%ele &ere(el!a#e 8e(icitul cere&elos la om se *nre!istrea# ca o :i"otonie+ Cere&elul are cone$iuni %irecte cu motoneuronul a ,i' "rin intenne%iul su&stan)ei reticulate' cu neuronul +. 8u" Mamo ,i La!et' el ar -uca rolul %e %istri&uitor e$cita)ie /in:i&i)ie "entru circuitele tonic/ re!latoare asu"ra c rora ac)ionea# "rin interme%iul su&stan)ei reticulate+ G. Afere"%ele $eriferi&e In(lu$urile nervoase "eri(erice -oac un mare rol *n re!larea nivelului tonusului mu,c:ilor sistemului stomato!nat+ *n ca%rul im"ulsurilor "eri(erice sunt cu"rinse a(erentele sen#oriale "ro"rioce"tive' e$teroce"tive ,i interoce"tive cu "unct %e "lecare la nivelul rece"torilor musculari !ol!ieni ,i (u#or*ali' al rece"torilor articulari' "aro%ontali' %entari' !in!ivali' te!umentari' lin!uai etc+ *ntre ace,tia' rolul "rinci"al *l au rece"torii (u#oriali' care re"re#int "unctul %e "lecare al reflexului miotatic %e re!lare automat a tonusului striat 1(i!+ 4+45+3+

Fig. 3.31. - Reflex*l

i!%a%i&

*n stu%iile re(eritoare la musculatura sc:eletic el este *nt6lnit su& %enumirea %e reflex la ntindere sau stretc$ reflex. *n esen) ' reflexul miotatic se mani(est ca o contrac)ie muscular %eclan,at %e o mtin%ere &rusc a mu,c:iului res"ectiv+ *n clinic este cunoscut mai ales la nivelul "atelar' *n tim" ce *n !natolo!ie el este cunoscut la nivelul maseterului' tem"oralului+ Su"ortul mor(olo!ic al arcului re(le$ miotatic la nivelul mu,c:ilor sistemului stomato!nat "ose% *n "rinci"iu acelea,i se!mente ca orice arc re(le$ motorF receptorul periferic, o cale aferent, un centru reflex, o cale eferent i un efector. Rece"torul "eri(eric este constituit %in rece"torii (u#oriali' %istri&ui)i %i(erit *n (unc)ie %e rolul mu,c:iului *n reali#area cinematicii man%i&ulare+ Mu,c:ii ri%ic tori ai man%i&ulei "ose% mult mai mul)i rece"tori (u#oriali %ec6t co&or6torii+ Ast(el' Ferimann comunic 75A (usuri "entru tem"orali' 5== "entru "teri!oi%ianul intern' 5=< "entru maseter' ? "entru "6ntecele anterior al %i!astricului+ Co""er ,i Freimann nea! e$isten)a rece"torilor (u#oriali ia nivelul mu,c:ilor milo:ioi%ieni' "teri!oi%ieni e$terni' "6ntecele "osterior al %i!astricului' s"re %eose&ire %e 9onu' Giil' Parison care evi%en)ia# "re#en)a lor *n "teri!oi%ianul e$tern la om ,i maimu) 1PaJamura3+ Calea a(erent este (ormat %in (i&rele I a ,i II ce "leac %e Ia nivelul (usului muscular (a) %e care sunt e(erente+ Fi&rele I a ,i II sunt %en%ritele neuronilor sen#oriali cu se%iul *n nucleul me#enee(alic sen#orial al tri!emenului+ Fi&rele I a sunt %en%ritele unor neuroni uni"olari cu termina)ii *n T+ Neuronii nucleului me#enee(alic tri!eminal sunt a,e#a)i *ntre comisura "osterioar a %ience(alului "6n la nivelul nucleului motor tri!eminal %in "unte 1PaJamura3+ A$onii lor se articulea# monosina"tic "e cor"ul motoneuronului a tri!eminal+ 8e la nivelul motoneuronului a "leac a$onu' sau c ile e(erente care con%uc im"ulsul s"re or!anul e(ector' mu,c:iul striat+ Fi&rele II mer! "rin interme%iul neuronilor intercal ri c tre neuronii motori ai mu,c:ilor ante!oni,ti' *nc:i#6n% un alt arc re(le$ "olisina"tic ce asi!ur %econtrac)ia a!oni,tilor+ E$cita)ia s"eci(ic rece"torului (ii#orial este *ntin%erea &rusc a mu,c:iului care %estin%e (i&rele intra(u#oriale %is"use *n "aralei cu (i&rele e$tra(u#oriale+ Im"ulsul !enerat "rin *ntin%erea (i&relor (u#oriale este transmis neuronului sen#orial uni"olar+ 8e aici este transmis ca o a(erent tonic + activatoare asu"ra motoneuronului a' !ener6n% transmiterea %e im"ulsuri %e la acesta s"re unitatea motorie %e"en%ent ' %eclan,6n% contrac)ia acesteia'

a%ic r s"unsul miotatic s"eci(ic+ Un rol im"ortant *n mo%ularea sensi&ilit )ii rece"torului (ii#orial *l are &ucla S' care' "rin interme%iul motoneuronilor Sl ,i S7' "oate "une (i&rele intra(u#oriale *ntr/o stare %e tensiune ec:ivalent cu o *ntin%ere &rusc + Ast(el se %eclan,ea# im"ulsuri *n (i&rele I ,i II urmate %e activarea motoneuronului a ,i cre,terea tonusului mu,c:ilor sistemului stomato!nat' m a&sen)a oric rei *ntin%eri

3.).-. Reflex*l

l!%a%i&

a#e%eri"

3.).-.1. Cara&%eri4area ele&%r! l!grafi&/ a reflex*l*i i!%a%i& a#e%eri"

Re(le$ul mlotatic a (ost "us *n evi%en) %e 9o((inan' *n 5G7<' Li%%en ,i S:errin!ton *n 5G7;' "e "isica %ecere&rat ' (iin% %e(init %e c tre cei %oi autori %re"t contracia reflex a unui muc$i, provocat prin propria sa ntindere. Cu c6t *ntin%erea este mai mare' cu at6t r s"unsul muscular este mai am"lu+ Re(le$ul miotatic caracteri#ea# musculatura sc:eletic *n totalitatea sa' cel mai (recvent *nre!istr6n%u/se *n clinic "entru mu,c:iul cva%rice"s' ,i (iin% cunoscut su& numele %e re(le$ "atelar+ Mecanismul re(le$ului miotatic st la &a#a contrac)iei musculare at6t statice 1toni!ene3' c6t ,i dinamice 1(a#ice' active3+ O *ntin%ere &rusc a mu,c:iului "rovoac un r s"uns scurt' nuntit reac)ia (a#ic a re(le$ului miotatic+ O *ntin%ere lent care %urea# mai mult o(er un r s"uns cu %urat cores"un# toare' su& (orma reac)iei statice la *ntin%ere' cu o (recven) %e %esc rcare -oas %e A/7<Msec+ 1%u" 8enn@/2roJn3+ Reac)iile statice miotatice sunt ca"a&ile s asi!ure starea %e "ostur ' anti!ravita)ional ' "e c6n% reac)iile (a#ice a"ar *n tim"ul mi,c rii+ 8in acest "unct %e ve%ere' neuronii @ "ot (i *m" r)i)i *n %ou ti"uri %i(eriteF @/ %inamic 1@%3 ,i @/static 1@s3+ @/%1l3 ac)ionea# *n "rinci"al la nivelul (i&relor intra(u#oriale cu sac nuclear' %etermin6n% r s"unsul %inamic al (usului+ In acela,i mo%' e$citarea (i&relor @/s173 %etermin un r s"uns static %in "artea (i&relor intra(u#oriale cu lan) nuclear ,i nu inter(erea# r s"unsul %inamic+ Re(le$ul miotatic al maseterului se su"une acelora,i re!uli !enerale ale activit )ii miotatice' av6n% as"ecte statice ,i (a#ice+ Re(le$ul miotatic maseterin recunoa,te aceea,i or!ani#are a su"ortului s u anatomic' av6n% un receptor periferic, care este rece"torul (u#orial' o cale aferent ,i o cale aferent c tre or!anul e(ector 1(i!+ 4+45+3+ Tim"ul scurs %e la a"licarea ,ocului "e menton0 ,i a"ari)ia r s"unsului electric *n maseter re"re#int latena rspunsului reflex miotatic ,i are %re"t cores"on%ent (i#iolo!ic "arcur!erea %e c tre stimulul %e e$cita)ie a c ii nervoase %e la rece"tori la motoneuroni ,i %e aici c tre (i&rele e$tra(u#oriale+ Mai e$act' laten)a re(le$ului miotatic %e"in%e %eF tim"ul necesar trans(orm rii *ntin%erii *n e$cita)ie' vite#a %e con%ucere a stimulului' tim"ul sina"tic' *nt6r#ierea sina"tic la nivelul motoneuronului' tim"ul sina"tic la nivelul "l cii terminale ,i tim"ul necesar %eclan, rii contrac)iei musculare %e c tre "oten)ialul %e ac)iune al (i&rei musculare 1cu"lare electro/mecanic 3' *n e$"erimentele noastre am o&)inut o laten) total %e 5;'?< ms' cu varia)ii in%ivi%uale %e la 4'A= la 5? ms' s"re %eose&ire %e Munro ,i Gri((*n care comunic o laten) a re(le$ului miotatic %e numai ?'= ms+ 8urata me%ie a r s"unsului unic a (ost %e A ms (a) %e =/? ms c6t comunic

8umoulin ,i G ms %u" Munro ,i Gri((*n' 8urata %esc rc rilor multi"le a continuat "6n la C</G< ms' *n ceea ce "rive,te (orma r s"unsului miotatic' ea este (ie aceea a unei un%e "o#itive' (ie a unei un%e "o#itive urmat ime%iat %e una ne!ativ + Am"litu%inea r s"unsului miotatic a (ost %e =A4 mV' (a) %e 5<</=<< uMV' limitele unei %esc rc ri &ioelectrice normale+ *n con%i)ii normale' maseterul se a(l *ntr/o "ermanent solicitare "rin ac)iunea continu a !ravita)iei ce se e$ercit asu"ra lui+ Re(le$ul miotatic %e *ntin%ere este un (enomen %e a%a"tare neuromuscular la solicit rile anti!ravi(ice+ Re(le$ul miotatic maseterin serve,te la men)inerea constant a lun!imii maseterului ,i a tonusului s u care' al turi %e ceilal)i ri%ic tori' "artici" la " strarea man%i&ulei *ntr/o "o#i)ie %e "ostur convena&il + Sl &irea tonicit )ii ,i co&or6rea man%i&ulei %uc la e$citarea rece"torului (u#orial care' "rin (i&ra I a' e$cit motoneuronul a %uc6n% la cre,terea tonusului maseterin ,i la re%resarea man%i&ular 12arrelle3+

3.).-.). M!1ifi&area r/#$*"#*l*i i!%a%i&

la(iri"%i&/

a#e%eri"

$ri"

ex&i%are

Tonusul muscular este men)inut *n "rimul r6n% "rin mecanismul re(le$ului miotatic' %atorit unei multitu%ini %e in(luen)e ce se e$ercit asu"ra acestui mecanism+ "ferentele sen!oriale toni#ene re"re#int sursa ini)ial a men)inerii activit )ii tonice a musculaturii sc:eletice+ *ntre 0 acestea' proprioceptorii musculari, articulari, exteroceptori i interoceptorii, "recum ,i aferentele vestibulare ocu" un loc im"ortant' "rin rolul "e care/l au *n re!larea ,i men)inerea ec:ili&rului+ Un rol %eose&it *l au a(erentele musculare %in re!iunea ce(alic ,i mai ales %in mu,c:ii ce(ei' "recum ,i a(erentele vesti&ulare' care semnalea# *n orice moment "o#i)ia ca"ului *n s"a)iu' %evia)iile sale *n ra"ort cu atitu%inea (un%amental %e re(erin) ,i %e"las rile sale+ "paratul vestibular, "rin rece"torii s i %e "o#i)ie ,i+ %e mi,care' "artici" la %istri&u)ia ec:ili&rat a tonusului *n (unc)ie %e necesit )ile %e ec:ili&ru static ,i %inamic ale or!anismului' ast(el *nc6t %istru!erea unilateral a la&irintului %uce la tul&ur ri im"ortante *n re"arti)ia tonusului+ Mecanismul %e ac)iune al a(erentelor vesti&ulare se r s(r6n!e *n (inal asu"ra re(le$ului monosina"tic miotatic' e$a!er6n%u/i am"litu%inea r s"unsului "e un (on% %e tonus crescut' (ie %irect "rin cone$iuni vesti&ulo/motorii' (ie in(luen)6n% &ucla + "rin interme%iul su&stan)ei reticulare+ Valorile o&)inute *n urma stimul rii la&irintice "rin sc:im&are %e "o#i)ie ,i "rin stimulare caloric in%ic varia)ii ale am"litu%inii r s"unsului &ioelectric "rin sc %erea cu a"ro$imativ 7<Y 15<< uV3 a volta-ului &io"oten)mlelor electrice ale r s"unsului miotatic *n "o#i)ia culcat (a) %e "o#i)ia %e "ostur ' at6t %e "artea %rea"t c6t ,i "e "artea st6n! + *n ceea ce "rive,te am"litu%inea r s"unsului miotatic %u" stimularea caloric a la&irintului' se o&serv cre,terea sa cu "este 5<<Y %e "artea stimul rii ,i cu a"ro$imativ A=Y %e "artea o"us + 8urata r s"unsului cre,te ,i ea o %at cu am"litu%inea+ Stimularea caloric a la&irintului se "ro%uce ca urmare at6t a e$cita)iei %irecte "rin c l%ur 12aran@' Montan%on3' %ar ,i ca urmare a curen)ilor en%o*im(atici %in canalul semicircular e$tern cu %irec)ie am"uli"et 1e$citan)i3+ Ace,ti curen)i %eriva)i %in c l%ura %e convec)ie sunt similari cu e$citarea "rovenit %intr/o rota)ie %e "artea o"us + Este cunoscut c "entru .sistemul canalelor semicirculare constituin% la&irintul %inamic 1%e"las rile ca"ului *n s"a)iu3' e$citantul (i#iolo!ic al canalelor este rota)ia0' care %uce la mi,carea lic:i%elor en%ol*m(atice' culc6n% cilii crestelor acustice' a,a cum .v6ntul culc un lan %e !r6u0

1>i!aniol' Vi!ourou$' >ec:3+ E$citarea la&irintului %uce la mo%i(icarea tonusului maseterin 1van %er Glas' %e Laat' Steen&er!:e3 ,i aceast in(luen) nu se (ace "rin mo%i(ic ri la nivel sina"tic 1laten)a r m6ne e!al 3' ci "rin reac)ii su"rase!mentare+ Acestea "ot (i in%use at6t "rin cone$iunile %irecte vesti&ulo/motorii ce in(luen)ea# neuronul %in nucleul rri!erninal' c6t ,i "rin interme%iul su&stan)ei reticuIte (acilitatoare care "rin &ucl %uce la cre,terea tonusului %e am&ele " r)i' %ar mai ales %e "artea la&irintului 1"entru maseter3+ Fa"tul c "rinci"alii centri vesti&ulari sunt situa)i *n re!iunea &ul&o/"rotu&eran)ial ' c *ntre ace,ti centri ,i alte sisteme %e ec:ili&rare se sta&ilesc multi"le le! turi' c e$ist rela)ii vesti&ulo/motorii str6nse cu alte #one ale musculaturii striate' %ar mai ales mo%i(icarea caracteristicilor re(le$ului miotatic man%i&ular' le!at %e stimularea la&irintului static ,i %inamic' ne %etermin s conc:i%em c e$ist "uternice in(luen)e neuro(i#ioio!ice care' "e calea stimulilor vesti&ulari' "ot %uce la tul&ur ri %e tonus ale mu,c:ilor e$tremit )ii ce(elice ,i' "rin urmare' ,i a mu,c:ilor sistemului stomato!nat' %etermin6n% :i"ertonii la acest nivel ,i constituin% *nc o cale etio"ato!enic %e .intrare0 *n +sin%romul %is(unc)ional al sistemului stomato!nat+

3.).9. Al%e reflexe fi4i!l!gi&e %a "i2el*l

#%! a%!griaf
3.).9.1. Reflex*l >

*+&=il!r #i#%e *l*i

R s"unsul la stimularea electric %irect a mu,c:iului maseter rela$at %e"in%e %e intensitatea stimulului electric+ O intensitate 9minar va %etermina un "oten)ial &ioelectric "oliia#ic' %u" o "erioa% %e laten) cores"un# toare %istan)ei %intre "unctul %e stimulare ,i "unctul %e cule!ere+ Acest "oten)ial muscular o&)inut "rin stimularea liminar a (i&relor motorii %in nervul "eri(eric se nume,te r s"uns M 1un% M3' av6n% o laten) %e 5'4/5'G ms la o intensitate me%ie %e A'4 mV 1Go%au$' 8esme%t3+ Acest "oten)ial este !enerat "rin stimulare %irect a (i&relor sen#itive "ro"rioce"tive+ >entru stimuli su"raliminali' acest r s"uns M este urmat uneori %e o mic e$cita)ie 1cu laten)a %e ='C +ms3 care cores"un%e un%ei F 1Ma@er' Fel%man3+ Se "are c un%a F re"re#int o %esc rcare recurent a unui "rocenta- re%us 15/=Y3 al motoneuronilor a care sunt activa)i anti%romic 1contrar sensului normal3 *n tim"ul stimul rii nervoase "eri(erice+ Ast(el' at6t ramul e(erent c6t ,i a(erent al arcului acestei un%e tre&uie s urme#e a$onul aceluia,i motoneuron a 1(i!+ 4+47+3 18aJson' Ke&er3+

Fig. 3.3).- U"1a F

8ac arca%ele %entare sunt In contact str6ns se "ro%uce un re(le$ 9 1(i!+ 4+44+3

e$citator 1v6r(iil aten)iei A'< ms3 a c rui am"litu%ine stimulului "6n la "unctul *n care a"are r s"unsul M stimulului %etermin cre,terea r s"unsului M' *n tim" ce 1Go%au$' 8esme%t3+ Aceast secven) este similar cu in(erior+

cre,te cu cre,terea intensit )ii *n EMG+ Cre,terea intensit )ii un%a F sca%e ,i *n (inal %is"are re(le$ul 9 clasic %in mem&rul

Fi!+ 4+44+ / Re(le$ul 9 Re(le$ul 9 este o&servat ca (iin% i"silateral ,i a"ar)ine mu,c:iului al c rui nerv este stimulat 1%e Laa%). Fu-i %enume,te secven)a celor %ou un%eF com"le$ul 9/F' A,a%ar' a"licarea unui stimul su&liminar "e un nerv mi$t %etermin a"ari)ia unui "oten)ial %erivat %in mu,c:i %ar cu o am"litu%ine mai mic ,i 1*$/ un tim" %e laten) mai lun! %ec6t cel al un%ei M+ Acest "oten)ial ia na,tere "rin stimularea su&liminar a (i&relor motorii %intr/un nerv mi$t' a rece"torilor (u#oriali %eci a (i&relor "ro"rioce"tive ,i intrarea *n (unc)ie a unui arc re(le$ sen#itivo/motor+ Acest lucru s/ar %atora (a"tului sus)inut %e 9o((*nan ,i con(irmat a"oi %e Ma!la%er@ ,i Mc8ou!al' c (i&rele "ro"rioce"tive ale nervului mi$t au "ra!ul %e e$cita&ilitate mai sc #ut %ec6t (i&rele motorii+ Re"re#int %eci e(ectul unui re(le$ monosina"tic+ A (ost %enumit re(le$ul 9 %e c tre Ma!la%er@ ,i Mc8ou!al *n cinstea lui 9o(iman' "rimul care 5/a o&servat ,i %escris "rin cercet ri e(ectuate "e el *nsu,i+ E$"erimental s/a %emonstrat c orientarea curen)ilor %e ac)iune "e (i&rele motorii are loc at6t *n sens centri"et c6t ,i centri(u!' !ener6n% trei c i %e con%ucereF calea %escen%ent motorie orto%romic B calea ascen%ent sen#itiv "ro"rioce"tiv B calea ascen%ent motorie anti%romic ' ceea ce e$"lic (ormarea re(le$ului 9 ,i ulterior a un%ei M+ *n "lus' tre&uie s lu m *n consi%erare ,i vite#a %i(erit %e con%ucere a im"ulsurilor "e aceste c i+ >entru a e$"lica &locarea re(le$ului 9 la cre,terea intensit )ii curentului %e stimulare a maseterului' se consi%er 1Me@er ,i col+3 c e$citarea anti%romic a (i&relor motorii %etermin activarea "ro!resiv a celulelor Rens:aJ' ceea ce %uce la in:i&area "6n la &locare a neuronilor motori "eri(erici+ Re(le$ul 9 nu "oate (i asemuit cu re(le$ul miotatic *ntruc6t nu este in(luen)at %e starea rece"torilor (u#oriali+ >unctul %e "lecare al re(le$ului 9 este "e un "unct oarecare al a(erentei arcului sen#itivo/motor+ iar reali#area re(le$ului este asi!urat "rin articularea (i&relor sen#itive "ro"rioce"tive cu neuronii motori %e ti" a somatotonici 19omma' Pano3' s"re %eose&ire %e re(le$ul miotatic la care (i&rele sen#itive "ro"rioce"tive se articulea# cu neuronii %e ti" a somatomotori+ Aceasta e$"lic ,i %e ce re(le$ul 9 "oate (i %eterminat *n mu,c:ii &o!a)i *n (i&re ti" I ro,ii 1maseter' tem"oral3 ,i mai !reu *n mu,c:ii co&or6tori 1%i!astric' &o!a)i *n (i&re al&e ti" II3+

3.).9.). Reflex*l 1e 1e#&/r&are

*n mo% e$"erimental s/a constatat c %ac la o "ersoan rela$at se a"lic stimuli mecanici la nivelul & r&iei nu se o&)ine r s"uns nici *n mu,c:i co&or6tori' nici ri%ic tori+ Nu e$ist r s"uns nici %ac stimulul este a"licat *n tim" ce su&iectul contract mu,c:ii co&or6tori o"un6n%u/se unei re#isten)e 1contrac)ie i#ometric 3 1Go%au$3+ Totu,i s/a constatat c o mi,care %e *nc:i%ere &rusc *n tim"ul contrac)iei mu,c:ilor ri%ic tori "ro%uce un re(le$ %e %esc rcare 12eau%reau' 8au!:ert@3+ Mecanismul a"ari)iei acestui re(le$ ar (i unul in:i&itor' le!at %e activitatea circuitelor Rens:aJ ,i anume o in:i&i)ie auto!en %eclan,at %e e$citarea or!anelor ten%inoase Gol!i' "ornirea %e stimuli "e (i&rele %e ti" AII ,i activarea unui !ru" %e celule ce &loc:ea# activitatea motoneuronilor a 19u(sc:mi%t3+

3.).9.3. Reflex*l 2i(ra%!r %!"i&

>unerea *n vi&ra)ie a unui mu,c:i *n stare %e contrac)ie i#ometric sau i#otonic %etermin o cre,tere a (or)ei %e contrac)ie' iar mo%elul electromio!ra(ic %evine sincron cu vi&ra)iile 19u(sc:mi%t' Sonimer' 9a!&art:3+ Sincroni#area nu se o&serv *n mu,c:ii co&or6tori 19ellsin!3+ Se %e#volt ast(el o contrac)ie tonic re(le$ cunoscut su& %enumirea %e re(le$ul vi&rator tonic *n mu,c:ii a(la)i *n vi&ra)ie' iar *n mu,c:ii anta!oni,ti se o&serv o rela$are reci"roc + Acest re(le$ a (ost constatat at6t *n mu,c:ii man%ucatori ri%ic tori 1Go%au$' 8esme%t' 9a!&art3' c6t ,i *n mu,c:ii co&or6tori 19ellsin!3+ 8e asemenea' Go%au$ ,i 8esmet: au ar tat c ' "rin contrast cu mu,c:ii mem&relor' vi&ra)ia %etermin un "oten)ial sla& al re(le$ului 9 *a mu,c:ii man%ucatori' iar 9a!&art: ,i col+ au su&liniat c acest lucru este vala&il "entru situa)ia %inamic ,i nu "entru cea static a mu,c:iului+ Re(le$ul vi&rator tonic este %eterminat %e vi&ra)ia (usurilor neurornusculare care "rin trenul %e im"ulsuri "oten)ea# (unc)ionalitatea motoneuronilor+

3.).9.-. Reflex*l 1e &li$ire

E$citarea mecanic sau electric a nervului su"raor&itar %etermin o contrac)ie re(le$ a mu,c:iului or&icular al "leoa"ei in(erioare cu %ou com"onente 1(i!+ 4+4;+3F un r s"uns "recoce unilateral %e "artea e$cit rii nervuluiB un r s"uns tar%iv &ilateral 1i"si/ ,i controlateral nervului e$citat3' calea a(erent a arcului re(le$ (iin% constituit %e nervul (acial' iar cea e(erent %e nervul tri!emen+

Fig. 3.3-. - Reflex*l 1e &li$ire

Cercet rile au %emonstrat c re(le$ul i"silateral "recoce este transmis "e calea unui arc sim"lu oli!osina"tic 1>en%ers' S:a:ani' TuIuna!a3 "rin "unte 1P-mura' Massene3' iar re(le$ul tar%iv &ilateral este con%us "rin "unte ,i &ul& "e calea unui arc mai lun! "olisina"tiC 1S:a:ani' TuIuna!a3+ Im"ulsurile a(erente a-un! *n "unte "e calea nervului tri!emen' co&oar a"oi c tre nucleul s"inal tri!eminal i"silateral' a"oi urc "entru a (ace cone$iune cu am&ii nuclei ai (acialului i"si/ ,i controlateral %in "unte+ Con(i!ura)ia r s"unsului re(le$ ,i laten)a celor %ou com"onente 1"recoce ,i tar%iv 3 la stimularea mecanic sau electric ' (iin% a"roa"e i%entice' au "ermis a"licarea meto%ei *n "atolo!ia neurolo!ic +

3.3. REGLAREA NEURO-REFLEXG A CONTRACHIEI

MU@C>ILOR SISTEMULUI STOMATOGNAT
Sistemul stomato!nat a (ost com"arat cu o ma,in care triturea# alimentele+ *n realitate' (unc)iile sistemului stomato!nat sunt mult mai com"le$e' ele vi#6n% "re! tirea alimentelor "rin "rocesul %e mastica)ie' %e!luti)ie' (ona)ie' (i#ionomie' (unc)iile sen#itivo/ sen#oriale+ *n sco"ul *n%e"linirii rolului s u (unc)ional' sistemul stomato!nat utili#ea# !ru"ele musculare "entru a reali#a %e"lasarea unor com"onente ale sale *ntr/o %irec)ie sau alta+ E(ectul acestor %e"las ri const *n creare %e (or) ,i "resiune care' %iri-ate selectiv' *ntr/o suit %e acte (i#iolo!ice' reali#ea# o&iectivele (unc)ionale ale sistemului' Contrac)ia muscular necesar *n%e"linirii (unc)iilor sistemului stomato!nat este coor%onat ca tim" ,i intensitate a (or)ei %eclan,ate' mi,carea man%i&ulei *ntr/o %irec)ie oarecare a s"a)iului an!a-6n% !ru"e musculare multi"le+

3.3.1. R!lIl &!r%ex*l*i !%!r F" reglarea &!"%ra&,iei

Corte$ul motor -oac un rol im"ortant *n %inamica man%i&ular "rin ini)ierea ,i %eclan,area contrac)iei musculare voluntare la nivelul iiiu,cliQo sistemului stomato!nat+ In(lu$ul motor %in aria motorie stomato!nalioi+ si+' "re/ ,i "ostcentral' a&or%ea# calea (inal comun a motoneuLui/nP "rin interme%iul (i&relor cortico/nucieare+ Contrac)ia muscular in%us *n urma in(lu$ului motor %e rn23! cortical este mo%ulat ' ca ,i *n ca#ul tonusului muscular' "rin ne -*/i v ( 44 sisteme care ac)ionea#

"rin interme%iul aceleia,i c i motorii 55F/re"re#entat %e motoneuronul a+ Su"ortul mor(olo!ic al com"onentei neuromotorii a su+svi'^BI-++ stomato!nat recunoa,te o or!ani#are cortical ' su&cortical ,i "eri(erQ++ Aria motorie neo"aleal %estinat structurilor stomato!nate este locali#at *n c6m"urile (rontolaterale ale scoar)ei cere&rale' ceea ce % "osi&ilitatea controlului voluntar al mi,c rilor man%i&u*are+ Cercet rile lui S:errin!ton asu"ra re(le$elor man%i&u*are' re"ro%use mai t6r#iu %e Wer!e' au con%us ia o&)inerea mi,c rilor man%i&u*are "rin stimularea corte$ului motor+ Miller' 2remer' Ma!oun' PaJamura au o&)inut mi,c ri man%i&u*are ritmice "rin stimulare cortical *n aria motorie la ie"ure ,i "isic + *n tim"ul unor interven)ii c:irur!icale' >en(iel% ,i 2ol%er@' "rin e$citarea electric ' au re"erat #onele corticaie masticatorii *n !irusul "re/ ,i "ost/talamic' ocu"6n% o #on *ntins a corte$ului cere&ral motor+ Stimul6n% electric scoar)a motorie *n aceste #one' autorii au o&)inut mi,c ri %e ri%icare ,i co&or6re a man%i&ulei "recum ,i %i%uc)ie+ Aria motorie r s"un# toare %e motilitatea sistemului stomato!nat cu"rin%e o su"ra(a) s"orit la nivelul :omunculusului motor+ La nivelul acestei su"ra(e)e motorii stomato!natice' Su!ar ,i cola&+' >en(iel%' %escriu' *n a(ar %e aria masticatorie "rimar ' o arie masticatorie secun%ar situat lateral (a) %e "rima ,i %eservin% (a)a ,i mu,c:ii masticatori i"silaterali' A mai (ost %escris o arie motorie su"limentar situat me#ial %e !irus cin!uli' i#olat la om %e >en(iel% ,i Keic(a ,i %escris a"oi %e 9u!:es ,i Ma#uroJsIi' res"onsa&il %e mi,c rile man%i&ulare e(ectuate *n (ona)ie ,i coor%onarea mi,c rilor man%i&ulare cu mi,c rile !6tului' ca"ului ,i (e)ei 1(i!+ 4+4=+3+

Fig. 3.39. : Re$re4e"%area &!r%i&al/ a ariil!r

!%!rii

Im"ulsurile "lecate %e la nivelul scoar)ei motorii stomato!natice' "rin interme%iul ca"sulei interne ,i al (asciculului !eniculat' a-un! la nucleii motori %in trunc:iul cere&ral' ai c rui motoneuroni a se %is"ersea# + *n !ru"ele musculare "e care le %eservesc+ 8u" o&serva)iile lui Pu&ota' se "are c e$ist %ou mecanisme motorii cortico(u!e+ >rimul cores"un%e c ii %irecte' le!6n% !irusul or&itaiis %e nucleii motori ,i "are res"onsa&il cu %eclan,area sau ini)ierea co&or6ri ,i ri%ic rii man%i&ulei+ A %oua cale cortico(u! ' cu"rin#6n% un mare num r %e nuclei intemunciali' "oate in%uce o mi,care ritmic a man%i&ulei 1calea e$tra"irami%al 3+ Este cunoscut ,i unanim acce"tat c rolul scoar)ei motorii este acela %e a %eclan,a ciclurile %e cinematic man%i&ular ' %e a ini)ia %inamica man%i&ular *n sco" masticator' (onetic etc+

3.3.).

R!l*l f!r a,i*"il!r #*(&!r%i&ale F" reglarea &!"%ra&,iei

Sistemul limbic, %ar mai ales complexul $ipotalamo(ami#dalian, intervine *n mi,c rile man%i&ulare mo%i(ic6n%u/We ritmul. Mi,c rile man%i&ulare au "utut (i %eclan,ate "rin stimularea ami!%alei ,i se "ot o&)ine ,i %u" %istru!erea ariei motorii ,i invers 1PaJamura' TsuIamoto3+ >ra!ul %e e$cita)ie ami!%alian este mai _sc #ut %ec6t al #onei

motorii+ *n urma unor e$"erien)e "e ie"ure narcoti#at ,i traneotomi#at' Sc:arer ,i cola&+' (olosin% un electro% %e stimulare stereoto$ic cu re!lare "recis a "ro(un#imii e$cita)iei' au o&)inut mi,c ri ale man%i&ulei "rin stimularea sistemului lim&ic+ O&serva)ia' ( cut mai *nt6i %e Ret&i ,i con(irmat %e al)i autori' arat c mi,c rile in%use "rin stimulare lim&ic se aseam n (oarte mult cu cele *nt6lnite *n &ru$ismB mi,c ri "ara(unc)ionale se o&)in ,i "rin stimularea nucleului cau%al ,i ami!%alian+ Forma)iunea reticulat este im"licat *n reali#area contrac)iei musculare "rin rela)iile "e care le conectea# cu nucleii motori' reali#6n% mo%i(icarea' *ntr/un sens sau altul' a activit )ii motoneuronilor a ,i @+ >rin (rac)iunea sa (acilitatoare sau in:i&itoare' ea in(luen)ea# activitatea &uclei +, asi!ur6n% ast(el o mo%ulare a activit )ii (u#oriale ,i %eci a motoneuronului T+

3.3.3.

R!l*l &ere(el*l*i F" reglarea &!"%ra&,iei

>artici"area cere&elului la re!larea "osturii ,i a contrac)iei musculare a (ost e$"erimental %ove%it + Contri&u)ia cere&elului la re!larea contrac)iei musculare se reali#ea# "rin interrela)iile cere&elo/reticuiare' cere&elo/ru&rice' cere&elo/vesti&ulare' cere&elo/"ontine' cere&elo/corticale' a,a%ar "rin interme%iul sistemului e$tra"irami%al ,i "irami%al+ Cere&elul este com"arat cu un creier "ro"rioce"tiv care are rolul %e a controla statica' %e a re!la tonusul muscular ,i %e a coor%ona mi,carea voluntar ,i automat + Se %istin! ast(el %in "unct %e ve%ere mor(o/(unc)ional trei " r)i "rinci"aleF ar:i/cere&elul / *n str6ns le! tur cu a"aratul vesti&ular' re!lea# tonusul muscular *n (unc)ie %e mo%i(ic rile "o#i)iei ca"ului *n s"a)iuB "aleo/cere&elul / "rime,te im"ulsuri "ro"rioce"tive "e calea tra%usului s"ino/ cere&elos %orsal 1Flec:si!3 ,i ventral 1GoJers3' ,i im"ulsuri ale sensi&ilit )ii "ro(un%e con,tiente "rovenite %in nucleii sen#itivi cranieni' *n "articular ai tri!emenului' ,i im"ulsuri olivareB neo/cere&elul Z centru re!lator ,i coor%onator al mi,c rii' care ela&orea# *n mo% armonios !esturi coman%ate %e corte$ul cere&ral' cu "osi&ilitatea corect rii acestui "ro!ram motor "rin interme%iul cone$iunilor cere&ro/corticale+ >rin interme%iul nucleului %entat !lo&ular ,i em&oli(orm' cere&elul "ose% ca"acitatea %e a memori#a secven)ele unui "ro!ram motor 19artmann ,i Cucc:i3+ Su"rimarea in(luen)elor cere&eloase are %re"t consecin) o :i"eractivitate ,i o in:i&i)ie a activit )ii' cunoscute su& %enumirea %e (enomen %e %ecu"la-+ 8ar *n acela,i tim"' o "arte %in im"ulsurile nervoase sunt trimise' "rin (i&rele I a' motoneuronului mu,c:iului anta!onist' av6n% "entru aceasta caracter in:i&itor+ Cone$iunea cu motoneuronul mu,c:iului anta!onist nu se mai (ace %irect' ci "e cale "olisina"tic "rin interme%iul unui neuron intercalar+ Aceast a %oua cale este su"us in(luen)elor centrale mai mult %ec6t calea monosina"tic + Fi&rele II a' ac)ion6n% "e cale "olisina"tic ' reali#ea# e$citarea motoneuroniior mu,c:ilor (le$ori ,i in:i&i)ia e$tensorilor' iar a se cunoa,te "recis %ac ac)iunea lor "oate (i *nca%rat *n re(le$ul %e (le$iune nocice"tiv sau iace "arte' *n !enerai' %in re(le$ul %e (le$iune cu roi "ostural ,i in locomo)ie >lecan%u/se %e la contrac)ia muscular "ostural 1%e (a"t o "recontrac)ie tonica3 scurtarea activ a mu,c:iului "rin activarea motoneuronului T %in susrse centrale' va con%uce im"licit la o "au# a %esc rc rilor (u#oriale asu"ra motoneuronului T %esc rc ri ce *ntre)ineau starea %e "ostur + Consecin)a musculara a acestei "au#e va (i o *ncetinire sau

o *ncetare a contrac)iei' %atorita intreru"erii &ru,te a %esc rc rilor ru#oriale asu"ra motoneuronului T+ 8atorita necesita)ilor (unc)ionale' mi,carea se "oate continua' %u" o reluare a activitatii (u#oriale la noul nivel "ostural' ceea ce *nseamn o nou "au# (u#oriala si o noua li"s %e activare (u#orial a neuronului T' cu consecin)a unei miscari saca%ate %atorit contrac)iei *n tre"te+ 8ar (enomenul acesta nu se intam"la %atorita interven)iei &uclei S 1>ierrot/8esseili#n@' Lacert' C:ain' Cat:ala3 A,a curo+ este cunoscut' motoneuronii Sl ,i S7 inervea# motor (i&rele intra(u#o riale cu sac nuclear ,i res"ectiv cu lan) nuclear' asi!ur6n% "rin contrac)ia lor o cre,tere a sensi&ilit )ii (u#oriaie ,i o %esc rcare a termma)iilor "rimare ,i secun%are' c:iar ( r o *ntin%ere "asiv a mu,c:iului+ Iat %e ce o activare a motoneuronului @ *nseamn %e (a"t o scurtare a (i&relor irstra(u#oriale' o e$citare a/ termina)iilor ,i activarea+ motoneuronului a+ *n (elul acesta' "rin interven)ia &uclei S cre,te activitatea (ii#orial ' aco"erin%u/se "au#a amintit ' se asi!ur ast(el o aco"erire a "au#elor %e activare a motoneuronului a' ceea ce con%uce la o contrac)ie ,i o mi,care continu ' lent sau ra"i% *n (unc)ie %e cerin)ele (unc)ionale+ 8e (a"t' "au#a nu se aco"er ' %ar secven)ele mi,c rii se *nmul)esc re#ult6n% o mi,care continu + 8at (iin% (a"tul c &ucla S este su"us acelora,i in(luen)e centrale ,i "eri(erice ca ,i motoneuronul a ,i av6n% *n ve%ere "ra!ul mai sc #ut %e e$cita)ie al neuronului S *n ra"ort cu neuronul a' se "oate "resu"une c orice a(erent central sau "eri(eric va ac)iona mai *nt6i asu"ra "rimului' cresc6n% activitatea (u#orial ,i activ6n% motoneuronul 1calea motorie (inal 3' ca un a%ev rat %emaror+

3.3.-. R!l*l re&e$%!ril!r $eriferi&i F" reglarea &!"%ra&,iei

8atele e$"erimentale acumulate "6n acum %emonstrea# c mi,c rile man%i&ulare sunt %eclan,ate %e c tre corte$ul motor' %ar sunt or!ani#ate su&cortical ,i mo%i(icate "rin mecanisme re(le$e "eri(erice+ *n "rivin)a mecanismelor re(le$e ale %eclan, rii ,i mo%i(ic rii mi,c rii man%i&ulare "e calea stimul rii "eri(erice' un rol im"ortant revine receptorilor parodontali. Lun% ,i 8eloJ au o&)inut in:i&i)ia mi,c rilor man%i&ulare "rin a"licarea unor "resiuni (oarte "uternice *n a$ul incisivilor ma$ilari la ie"urele narcoti#at ,i %evierea controlateral "rin "resiune vest*&ular "e acela,i incisiv' *n tim" ce &olul alimentar %eclan,ea# mi,carea man%i&ular + >aro%on)iul se %ove%e,te a (i %eose&it %e im"ortant *n %eclan,area re(le$ a contrac)iei musculare' "entru re!larea !ra%ientului o"tim al (or)elor oclu#ale' "recum ,i *n re(le$ul %e %esc:i%ere a !urii+ 9annam' stimul6n% ca" tul central al nervului %entar in(erior' o&)ine re(le$ul %e %esc:i%ere a !urii mtr/un e$"eriment "e "isic + Acela,i re(le$ %e co&or6re a man%i&ulei este o&)inut %e c tre `u' Sc:mi%t' Sessle' `emm' "rin stimularea mucoasei cavit )ii orale+ PaJamura' P(ine&er!' Grun(iel%' K@Ie' TsanaIis' ParaIasis ,i Wer!e au a%us %ove#i e$"erimentale *n ceea ce "rive,te "artici"area "ro"rioce"torilor "aro%ontali' %in articula)ia tem"oro/man%i&ular ' "iele' mucoas ' al turi %e celelalte termina)ii sen#itivo/sen#oriale %e la nivelul sistemului stomato!nat' la re!larea contrac)iei musculare+ 8e asemeni %e Laat arat c stimularea mecanic a %intelui *n tim"ul men)inerii unei contrac)ii musculare constante %etermin o serie %e re(le$e in:i&itorii ,i e$citatorii evi%ente electromio!ra(ic *n mu,c:iul maseter+ Aceste mo%i(ic ri ale re(le$elor !ru"ate su& %enumirea %e com"le$ EMG "oststin$ulus 1"oststimulus EMG com"le$ >SEC3 au (ost anali#ate "rintr/un "ro!ram EMG com"uteri#at' con(irm6n%u/se i"ote#a con(orm

c reia acestea sunt me%iate %e rece"torii "a$o%ontali ,i ai urec:ii me%ii ,i interne+ *ntre re(le$ele ce re!lea# ,i %etermin "arametrii contrac)iei musculare la nivel stomato!nat' amintim re(le$ul %e retra!ere' re(le$ul %e %esc:i%ere a !urii' re(le$ul %e *nc:i%ere' "au#a motorie' re(le$e !in!ivo/musculare' "aro%onto/museulare' !in!ivo/ "aro%onto/musculare+ Re(le$ul %e retra!ere sau %e (le$iune se mani(est anta!onist re(le$ului miotatic care tin%e s contracte ri%ic torii+ Rolul receptorului fu!orial *n re!larea contrac)iei musculare a (ost su&liniat %e numero,i cercet tori+ Pene ,i S:errin!ton au semnalat e$isten)a a %ou !enuri %e termina)ii nervoase sen#oriale la nivelul (usului muscularF termina)iile "rimare ,i termina)iile secun%are' am&ele %eservite %e (i&rele I a+ Termina)iile "rimare re#ultate %in (i&ra nervoas anulo/ s"iralat ' care *ncon-oar (i&rele intra(u#oriale cu sac nuclear' sunt sensi&ile la o varia)ie %inamici a *ntin%erii mu,c:iului' %esc rc rile %e &io"oten)ial (iin% crescute *n (i&rele I a *n (unc)ie %e vite#a %e *ntin%ere 1Matt:eJs' RenIin' Vall&o3+ Termina)iile "rimare anulo/ s"iralate ce *ncon-oar (i&rele musculare intra(u#oriale cu lan) nuclear %etermin o cre,tere a activit )ii nervoase *n (i&rele I a *n tim"ul *ntin%erii statice+ Cele %ou !enuri %e tennina)ii "rimare asi!ur re!larea activit )ii musculare statice ,i com"ortamentale' "rin in(lu$iuni activatoare "e care le transmit motoneuronului a "rin interme%iul neuronului sen#orial rne#ence(alic+ Termina)iile secun%are sunt (ormate %in rami(ica)ii nervoase care a&or%ea# (i&rele intra(u#oriale la nivelul e$tremit )ilor contractile ale acestora+ Ele se *nt6lnesc su& (orma unor termina)ii s"iralate 1mai ales la (i&rele cu sac nuclear3' "recum ,i su& (orma termina)iilor *n in(lorescen) la (i&rele cu lan) nuclear+ Am&ele sunt %eose&ite %e (i&rele %in !ru"ul II+ In tim" ce termina)iile "rimare sunt sensi&ile mai ales la com"onenta %inamic ,i mai "u)in la cea static a *ntin%erii musculare' termina)iile secun%are sunt e$citate "ractic numai la *ntin%eri statice 1Coo"er' 9erJe@' 2essau' La"orte' Matt:eJs3+ At6t termina)iile "rimare' c6t ,i cele secun%are *nre!istrea# o *ntreru"ere a activit )ii lor *n tim"ul contrac)iei musculare' %ova% a (a"tului c rece"torul (u#orial nu este sensi&il %ec6t la varia)iile %e lun!ime ale mu,c:iului ,i nici%ecum la varia)iile %e tensiune+ Fi&rele I a asi!ur activarea motoneuronului T+

3.3.9. Pa*4a !%!rie la "i2el*l a#e%er*l*l

Fenomenul pau!ei electromio#raflce, %enumit ,i perioada de linite electric 5silent period6, sau perioada de in$ibiie, a (ost %escris "entru "rima oar %e c tre 2rennam la nivel maseterin' reluat a"oi %e c tre scan%inavi' an!lo/sa$oni etc' (iin% %e(init %re"t un (enomen %e in:i&i)ie re(le$ 1Sc:arer3+ Investi!a)ii electromio!ra(ice au ar tat c (enomenul %e in$ibiie reflex *n mu,c:ii ri%ic tori ai man%i&ulei urmea# contactului interarca%e 1A:l!ren+ 2eau%reau' 8au!:ert@' Maslan%' Munro ,i Gri((*n' cita)i %e Munro ,i 2asma!ian3+ S/a consi%erat %e c tre ace,ti autori c "au#a motorie re"re#int un re(le$ %e in:i&i)ie ca urmare a stimul rii rece"torilor "aro%ontali+ Stu%iin% re(le$ul %e %esc:i%ere a !urii la "isica narcoti#at ' 9annam o&serv a"ari)ia "au#ei motorii *n mu,c:ii elevatori' *n urma stimul rii electrice a nervului %entar in(erior+ >rin stimularea mecanic a &u#ei su"erioare+ `u' A%riane' Sc:mitt ,i Sessle au o&servat a"ari)ia unei "erioa%e %e in:i&i)ie total sau "ar)ial a activit )ii electromio!ra(ice a mu,c:iului maseter+ A"licarea la&ial a unui stimul %ureros "rovoac o "erioa% %e in:i&i)ie cu laten) mai mare ,i %e %urat varia&il + O stimulare ne%ureroas a %iverselor

re!iuni &ucale "rovoac "recoce o "erioa% %e in:i&i)ie cu acelea,i caractere ca ,i "rin stimulare la&ial + `emm o&)ine "erioa%a %e lini,te electromio!ra(ic *n maseter ,i tem"oral *n urma stimul rii electrice a mucoasei &ucale la ,a"te su&iec)i' r s"unsul av6n% aceea,i (orm ,i laten) *n am&ii mu,c:i+ Se "are c "erioa%a %e lini,te electric (ace "arte %in re(le$ul %e %esc:i%ere man%i&ular6 semnalat %e S:errin!ton *n 5G5A+ Semni(ica)ia acestui (enomen a (ost "us *n evi%en) si orin ac lic rea unor stimuli mecanici' electrici asu"ra %in)ilor' a mucoasei orale si a unor structuri "eriorale 1%e Laat' 2essette' 2is:o"' Mo:l' van Steen&er!:e3 8esc rc rile %e "oten)ial "rovenite %intr/o unitate motorie a maseterilor au o am"litu%ine cresc6n% "e m sur ce man%i&ula se a"ro"ie %e ma$ilar' traseul electromio!ra(ic *ntreru"6n%u/se &rusc *n momentul "au#ei motorii' "entru ca %u" e"ui#area acesteia s se reia cu a"iro$imativ aceeasi am"litu%ine a "oten)ialului+ Hntre semnalul electric al contactului %entar si %eclan,area "au#ei se scur!e o "erioa% %e tim" care este latenta in$ibitiei. Laten)a ,i %urata in:i&i)iei sau a "au#ei motorii sunt atat %e %i(erite %e la autor la autor' *nc6t Gillin!s ,i Pline&er! au *ntocmit un ta&el cu 5= autori care s/au ocu"at %e stu%iul acestei "ro&leme' (iecare %intre ei comunic6n% ci(re %i(erite+ Com"ar6n% laten)a %e A'C ms ,i %urata %e G'? ms *nre!istrate %e noi "entru' !ru"ul %entat' o&serv m c ea se a(l ' (a) %e %atele %in ta&elul amintit' la limitele in(erioare ale valorilor comunicate %e 2renmanFL laten)a %e G'4= ms' iar %urata %e ='== ms ,i a"ro"iate %e valorile o&)inute %e `u ,i cola&+' `emm ,i 9annam' %e Laat 1?'5/55 ms3+ 8u" " rerea noastr ' *n %eclan,area "au#ei intervine mecanismul (u#orial' %ar *n cu totul alte *m"re-ur ri' %eoarece *ntin%erea lent 1%in e$"erien)a lui La"orte3 "resu"une starea "asiv a mu,c:iului' "e c6n% *n ca#ul nostru este vor&a %e o contrac)ie "ro!resiv a maseterului *n mi,carea %e ri%icare+ 8ar ,i *ntr/un ca# ,i *n cel lalt are loc a%a"tarea continu a sensi&ilit )ii rece"torului (u#orial' care "ermite' *ntr/un ca#' e$tensia "asiv a mu,c:iului' iar *n cel lalt ca# contrac)ia "ro!resiv a acestuia+ Contactul interarca%e 1(ie ele arti(iciale sau naturale3 ,i o"rirea &rusc a mi,c rii *n ca#ul maseterului "ot avea semni(ica)ia unui ,oc cu *ntin%erea mu,c:iului "e (on%ul unei contrac)ii' ceea ce %uce la a"ari)ia unei "au#e motorii+ A"ari)ia "au#ei motorii' *n urma "ercu)iei "e ten%on' s/ar %atora unor cau#e ce "ot (i luate *n consi%erare ,i *n ca#ul nostru / trecerea motoneuronilor "rintr/o stare %e in:i&i)ie re(ractar %atorat ,ocului' %iminuarea num rului %e im"ulsuri activatoare %e ori!ine (u#orial ' in:i&i)ia motoneuronului a "rin intemeuronii Rens:aJ' in:i&i)ie auto!en *ncruci,at etc+ Ciclul %e mastica)ie *nc:is/%esc:is necesit o a%a"tare continu a mu,c:ilor man%ucatori *n (a#ele %e ri%icare ,i co&or6re a man%i&ulei+ *n tim"ul (a#ei %e *nc:i%ere a ciclului masticator' mu,c:ii ri%ic tori e$ecut un travaliu *n con%i)ii %e contrac)ie mai *nt6i i#otonic 1"6n *n momentul atin!erii arca%elor %entare anta!oniste sau a &olului alimentar3 ,i a"oi i#ometric + Pau!a motorie ce apare cu latena respectiv la sf7ritul contraciei i!ometrice repre!int tocmai momentul n care se trece de la un #en de contracie la cellalt 1V+ 2urlui3+ 8u" Prein%ler' (iecare mu,c:i "ose% %ou sisteme %e cone$iune invers F un sistem %e control al lun!imii lui "rin rece"torii (u#oriali ,i un sistem %e control al tensiunii lui "rin (i&rele ten%inoase+ 8ac *n tim"ul contrac)iei i#otonice "rimii sunt e$cita)i' *n contrac)ia i#ometric cei ten%ino,i intr *n mecanismul %e autore!lare+ *n ca%rul ciclului man%i&ular *:c:is/%esc:is' "au#a motorie este momentul *n care se trece %e la un sistem %e autocontrol la cel lalt+ 8u" Gri((in ,i Munro' ea (ace "arte %in re(le$ul %e co&or6re a man%i&ulei+

A"ari)ia "au#ei motorii "oateQ (i %eterminat %e stimularea unor rece"tori %e la nivelul te!umentului' osului' urec:ii interne' li!amentului "aro%ontal ,i osului alveolar+ ai stimulii intraorali %etermin re(le$e similare+ 9annam ,i Matt:eJs au su!erat c "au#a electromio!ra(ic ' o&servat *n mu,c:ii ri%ic tori *n tim"ul contactului inter%entar' s/ar %atora stimul rii mecano/rece"torilor %in li!amentul "aro%ontal 12rennam' 2iocI' Costel' A:l!ren3+ 8ar in:i&i)ia motorie re(le$ nu %is"are la "acien)ii cu aneste#ie "aro%ontal ,i se " strea# la "acien)ii e%enta)i total' ceea ce elimin i"ote#a "ur "aro%ontal + Arcul re(le$ al a"ari)iei "erioa%ei %e in:i&i)ie motorie "oate avea rece"tori *n mu,c:i' *n mucoasa cavit )ii orale' a lim&ii' a &u#elor' a structurilor "aro%ontale+ Semni(ica)ia sa "oate (i %i(erit %u" con%i)iile *n care se "ro%uceF reflex de aprare nociceptiv, de do!are a presiunilor exercitate asupra parodoniului i mucoasei c7mpului edentat, ca fa! a reflexului de desc$idere, de, sc$imbare a contraciei i!otonice n contracie i!ometric 1V+ 2urlui3+