1

UNIVERSITATEA ECOLOGIC BUCURETI

FACULTATEA DE ECOLOGIE



NICOLAE GLDEAN GABRIELA STAICU



CURS DE ECOSISTEME
PARTEA I
STRUCTURA ECOSISTEMELOR










BUCURETI, 2000


2




Cuvnt nainte






















3




Cuprins
Introducere . 4
Cap. 1. Analiza sistemic i ecologia . 9
Cap. 2. Evoluia conceptului de ecosistem 25
Cap. 3. Structura ecosistemului .34
3.1. Relaia organisme-factori abiotici 35
3.2. Energia n ecosisteme .. 49
3.3. Biomasa ecosistemelor 55
3.4. Interaciuni biotice .. 62
3.5. Conceptul de comunitate . 73
3.6. Conceptul de nivel trofic . 79
Cap. 4. Elemente de termodinamic ecologic 95
Cap. 5. Producia ecosistemelor . 100
5.1. Producia primar .. 100
5.2. Producia secundar 106
Cap. 6. Biodiversitatea i importana ei n monitorizarea mediului 121







4




INTRODUCERE
Ecologia modern este una din disciplinele cele mai implicate n nelegerea i
rezolvarea situaiilor critice legate de mediu. Evoluia ecologiei ca tiin a urmat un
drum deosebit comparativ cu alte tiine, fiind dependent nu numai de descoperirile din
zoologie, botanic, biogeografie, taxonomie, evoluionism, genetic, fizica cuantic,
informatic etc. dar i de modificarea unui stil de gndire, de la cea particular spre cea
global.
Astzi, ecologia ca tiin este folosit de dou categorii mari de persoane:
a. cercettorii, practicieni sau teoreticieni care ncearc, prin intermediul
ecologiei, s neleag mecanismele complexe care guverneaz de pild,
biodiversitatea, echilibrul biosferei, productivitatea biologic, fluxul de
energie, reciclarea nutrienilor.
b. oamenii politici, factorii de decizie si organismele neguvernamentale care
sper s aleag cele mai bune soluii pentru dezvoltarea durabil.
Ar fi vorba, deci, de doua tendine majore care se condiioneaz reciproc i care vor
determina o orientare practic a ecologiei n urmtorii ani.
Warren Dean, in lucrarea sa A ferro e fogo - a historia e devastaao da mata
atlantica brasileira,1996, descrie una din primele masuri de protejare a pdurii
tropicale. Coroana portughez, ngrijorat de comerul ilegal cu pau-brazil (Caesalpinia
echinata) nfiineaz in 1605 un corp de gardieni pdurari care au fcut ca doi ani mai
trziu acest comer nfloritor sa fie controlat exclusiv de autoriti. Era abia nceputul
devastrii pdurii.
Dei asemenea exemple pot fi ntlnite cu mare uurin n felurite publicaii
totui, exist prea puine explicaii care s lmureasc mecanismele care, odat
deteriorate, au dus la transformarea drastic a mediului ( s amintim aici de fenomenele
de deertificare ori de inundaiile catastrofale).
5
Manualul i propune ca pornind de la asemenea exemple s demonstreze
funciile unor structuri care, in ciuda publicitii de care au parte, sunt total
necunoscute de majoritatea celor care le citeaza in scop propagandistic. Este vorba de
ECOSISTEME.
Interveniile omului n natur au avut adesea efecte imprevizibile, negative i care s-au
repercutat asupra multor regiuni, chiar foarte indepartate de locul producerii impactului.
1. Inundaiile catastrofale din Romania din anii 1970 si 1975 ca efect ntrziat al
despduririlor masive.
2. Maladii determinate de reziduurile de plumb de la ntreprinderea
Acumulatorul (prezentate ntr-o ancheta a ziarului Romnia liber din luna
februarie, 1998)
3. Accidentul de la Centrala nucleara de la Cernobl i creterea incidenei
cancerului
4. Experimentul Biosfera II
5. Eutrofizarea Deltei Dunarii ca urmare a ndiguirii luncii inundabile a Dunrii,
exploatrii stufului i agriculturii intensive practicat n toate rile riverane
6. Vulnerabilitatea pdurilor Romaniei la boli i duntori. Situaii de fapt:
- n locul fgetelor sau amestecurilor de fag cu rinoase (foarte
rezistente la diferite boli) au fost nfiinate culturi de molid, instabile
- culturile de pini sunt foarte sensibile la daunatori
- culturile de plopi euroamericani sunt sensibile la schimbarea
nivelului pnzei freatice cauzat de lucrrile hidrotehnice
- frecventele combateri chimice ale dauntorilor au afectat
structura pdurilor de stejar
- vitalitatea pdurilor a fost afectat de secetele prelungite
- scderea rezistenei chiar n cazul pdurilor de fag i salcm
- fragmentarea pdurilor prin privatizare a dus la reducerea
stabilitii acestora
- amplificarea relaiilor comerciale internaionale poate favoriza
ptrunderea de noi specii, dunatoare
6
- pduri considerate neproductive dar cu mare valoare pentru
asigurarea diversitii nu vor primi, cel puin n urmtorii ani sprijin
pentru asigurarea sntaii lor
- plantaiile duc la apariia pdurilor echiene n defavoarea celor
pluriene; arboretele echiene se obin prin mpduriri sau regenerri naturale
n urma tierilor rase sau dup aplicarea de tratamente cu perioada scurt
de regenerare (Giurgiu, 1988)
Sindromul cojii de banan ( Beeby si Brennan, 1997) se refer la faptul c tot
ceea ce arunci la ntmplare se va ntoarce mpotriva ta i te va lovi i argumenteaz la
nivel global aceste efecte negative.
Commoner, n volumul Cercul care se nchide ( 1980 ) enumera cteva legi ale
ecologiei, care pot fi relativ uor nelese:
1. Toate sunt legate de toate: exemplul eutrofizarii Deltei Dunarii
2. Totul trebuie sa duc undeva: n natur nu exist deeuri, adic tot
ceea ce produce un organism sub form de excreta este folosit de alte
organisme; deeurile sintetice sunt cu att mai periculoase cu ct structura lor
este mai strin de sistemele enzimatice ale organismelor care le-ar putea
descompune (bacterii, drojdii, fungi)
3. Natura se pricepe cel mai bine: orice schimbare major determinat de
om ntr-un ecosistem natural este nociv
4. Nimic nu se capt pe degeaba : tot ceea ce se extrage dintr-un
ecosistem trebuie nlocuit ( de exemplu, extragerea de material lemnos trebuie
compensat prin plantri de puiei)

PERCEPIA PUBLIC A CONCEPTULUI DE ECOSISTEM
Foarte muli oameni, chiar dintre cei mai bine informai, au o percepie greit a
ecologiei moderne mai ales din cauza unor idei perimate care se pstreaz nc n
literatur. Astfel, o paradigm mai veche consider sistemele ecologice ca fiind nchise,
bine reglate i aflate ntr-o stare de echilibru. Este vorba de aa numita paradigm a
echilibrului naturii care susine c fiecare unitate funcional se poate conserva
pstrndu-i o stare foarte apropiat de starea iniial. Teoria echilibrului naturii nu este o
7
teorie tiinific ci mai degrab un cadru metaforic, cultural, cu rdcini adnci n
tradiiile populaiilor umane.
Paradigma ecologiei moderne accept ideea existenei unui punct de echilibru dar
numai la o anumit scar spaio-temporal. Pe de alt parte, aceast paradigm
subliniaz cteva dintre cele mai importante rezultate ale cercetrii ecologice:
Populaiile, comunitile, ecosistemele, complexele de ecosisteme sunt
strbtute de fluxuri energetice i materiale
Reglarea lor rezult n urma perturbrilor frecvente determinate de mediu
Disponibilitatea resurselor se poate modifica
Se poate atinge o stare de echilibru dar numai la scri spaio-temporale foarte
mari
Natura este foarte dinamic iar starea diferitelor sisteme ecologice este
determinat de accidente ale istoriei inclusiv influenele umane, modificrile climatului i
altele. Noua paradigm sugereaz ideea unui flux al naturii, idee util pentru nelegerea
existenei a numeroase mecanisme de control, a strii departe de echilibru i a impactului
populaiei umane. Astfel, natura are limite de rezisten i o capacitate de asemenea
limitat de revenire dup o perturbare major.
Dar aceast acceptare a ideii c natura se afl permanent departe de starea de
echilibru nu nseamn i acceptarea nevinoviei omului fa de perturbrile induse.
n 1988 a avut loc un incendiu catastrofal n Parcul Naional Yellowstone iar
prerea publicului a reflectat foarte clar o anumit percepie a ecologiei, legat de ideea
echilibrului naturii. Parcul fusese puin exploatat de populaiile indigene, nainte de epoca
industrial i deci ar fi pstrat multe caracteristici native. Aceast modalitate de
interpretare a strii complexului de ecosisteme a condus la aplicarea unei politici
manageriale care, n cele din urm s-a dovedit a fi greit.
Una din problemele managementului parcului era aceea legat de populaia de
elani. Bazndu-se pe concepia conform creia plantele i ierbivorele care le consum
formeaz un sistem bine reglat i c populaia uman indigen nu a afectat n vreun fel
peisajului parcului i nici elanii, managerii au adoptat o atitudine pasiv fa de aceste
mamifere mari. Urmarea, nedorit, a fost c populaia de elani a suferit un proces de
degradare datorit lipsei controlului asupra excesului de indivizi. Studii ulterioare au
8
demonstrat c totui, populaiile indigene aveau un anumit rol n controlul populaiei de
elani, control care s-a pierdut mai trziu tocmai datorit lipsei de nelegere a unor
mecanisme de supraveghere, absolut necesare.
O a dou chestiune ilustrat de situaia parcului natural mai sus amintit este aceea
a acceptrii rolului perturbrilor naturale a sistemelor ecologice. Se cunotea de mult
vreme c marile incendii naturale aveau un rol esenial n structurarea vegetaiei iar
msurile tehnice de prevenire a acestor incendii (gndite n sens managerial) nu au fcut
dect s nlture un factor de control. Prevenirea incendiilor a determinat ns i efecte
negative (!): excesul de biomas vegetal a constituit un adevrat depozit de combustibil
care, la un moment dat, scpat de sub control, a favorizat incendiul catastrofal. Desigur,
marele incendiu din 1988 a fost favorizat i de seceta prelungit dar evenimentul a
subliniat concluzia c asemenea episoade fac parte din istoria natural a regiunii.
nelegerea proceselor i fenomenelor care determin starea sistemelor ecologice,
cu alte cuvinte nelegerea ecologiei n sine induce pentru cei implicai drepturi dar i
responsabiliti. Publicul are dreptul s cunoasc ceea ce studiaz i interpreteaz ecologii
pentru a avea acces la o decizie corect n privina ofertei politice i sociale. Pe de alt
parte, toi cei care se intereseaz de ecologie trebuie s tie s fac distincia ntre
aspectul tiinific i cel politic. Din nefericire, ecologia de astzi se afl n situaia ingrat
de a fi sinonim, n mintea publicului, cu anumite micri politice (verzii) ori cu
anumite filozofii (environmentalismul) mai degrab personale. Publicul trebuie s
realizeze c tiina nu este acelai lucru cu o micare politic iar c cercettorul,
specialistul ecolog, nu este obligat s accepte conceptele emise de acele micri, partide
sau congregaii care folosesc n mod emblematic cuvntul ECOLOGIE. Multe din aceste
concepte sunt mai apropiate de vechea paradigm a ecologiei dect de orientrile ei
moderne.
O responsabilitate deosebit revine mijloacelor de comunicare n mas care au,
cum este i firesc, accesul la informaia tiinific. Un exemplu de interpretare eronat a
concluziilor tiinifice este legat tot de incendiul din Parcul Yellowstone: acest eveniment
a fost comparat, n privina efectelor sale, cu un incendiu devastator dintr-un ora ceea ce
a indus n contiina publicului ideea unui dezastru, a unei adevrate catastrofe.

9

Capitolul 1
ANALIZA SISTEMIC I ECOLOGIA
Analiza sistemic este o metod larg aplicat n studiile de ecologie. Aceast
analiz este bazat pe determinarea acelor variabile care sunt importante ntr-un sistem ca
i pe simularea sistemului (construirea unui model), optimizarea modelului i msurarea
performanelor sale.
Se poate considera c modelarea este esena abordrii sistemice. Analiza
sistemic este nici mai mult nici mai puin dect metoda tiinific nsi, iar descrierea
trasturilor sistemului este o aplicare a metodei tiinifice pentru un complex
organizatoric (ecosistemul); metoda ncearc s evite posibilitatea de excludere a unor
factori importani n analiza ecosistemului (principiul lui Pascal: eroarea vine din
excludere).
Analiza sistemic este o aplicare a metodei tiinifice la probleme complexe i
folosete tehnici matematice i statistice. Modelarea funciilor este de mare importan
n studiul sistemelor naturale complexe , modelul putnd fi considerat c reprezint
sistemul real, dar numai pentru scopurile experimentului. Un model bun va conine
variabilele cele mai importante.
n acest sens este necesar definirea ecologiei sistemice:
tiina care asigur fundamentul teoretic pentru a percepe i interpreta mediul
nconjurtor, care include deopotriv mediul fizic i biologic natural precum i mediul
transformat i controlat de ctre specia uman, ca o ierarhie de uniti organizate,
dinamice i cu proprieti structurale i funcionale identificabile i cuantificabile
(Vdineanu, 1998).

SISTEME
Ecosistemul este un sistem deschis , cel puin pentru o proprietate, n care cel
puin una dintre entitile componente este clasificat n categoria viului. Aceast
definiie este foarte larg, iar restriciile impuse de ecologi pentru o mai bun delimitare a
ecosistemului nu au fost luate in consideraie de teoreticienii din domeniul tiinei
sistemelor mari. Trebuie s reamintim c un ecosistem este un caz special de sistem i
10
posed toate proprietile sistemelor. Astfel, nu exist nici o restricie n privina
numrului de proprieti care pot descrie un sistem, dei muli ecologi restrng acest
numr, din considerente de ordin practic. De asemenea, nu exist restricii n studiul
productivitii sau transferului de energie i multe aplicaii ale analizei sistemice n
ecologie s-au orientat spre aceste probleme. De asemenea, modelele de populaii sunt
exemple pentru modelele de sisteme.
Definiia ecosistemului i principii care stau la baza caracterizrii ecosistemelor:
Ecosistemele i sistemele ecologice n general sunt structuri disipative, strict dependente
de o intrare continu de energie de calitate care este acumulat, concentrat transformat
i disipat n trepte, astfel nct rezult creterea gradului de organizare (comportament
antientropic), producerea resurselor regenerabile i asigurarea unei game diverse de
servicii. Introducerea energiei de calitate i maximizarea fluxului de enrgie concentrat
are ca suport dinamica structurii sistemelor biologice de nivel biocenotic.(Vdineanu,
1998)

Cteva principii (Kinne, 1977) care stau la baza caracterizrii ecosistemelor:
Organismele exploateaz orice posibilitate care le asigur supravieuirea
Competiia duce la diversificare, specializare i creterea complexitii
structurale i funcionale
Creterea interdependenelor dintre specii
Tendina de evoluie a organismelor
Dezvoltarea sistemelor de supravieuire
Eficiena: capacitatea sistemului de a integra toate componentele implicate n sinteza i
descompunerea materiei organice i de a evita acumularea critic de material
Starea de sntate: msura capacitii sistemului de a suporta viaa uman.
Rezistena la deformri: tolerana sau capacitatea de a rezista stressului. Gradul de
rezisten pare a fi dependent de euriplasticitatea principalelor componente. Speciile care
manifest mare rezisten fa de variaiile factorilor abiotici sunt euriplastice iar cele cu
rezisten sczut sunt stenoplastice.
Stabilitatea: rezistena la deformri i continuitatea n timp (reziliena)

11




SISTEME I PROBLEME CARE TREBUIE REZOLVATE N ANALIZA LOR
Exista o paralel ntre modul n care gndirea uman ncearc s rezolve
problemele, gasind soluii la subprobleme i alctuirea sistemelor n general. n mod
empiric se pot deosebi 4 faze principale n rezolvarea unei probleme:
1. lexical
2. descrierea prilor
3. modelarea
4. analiza propriu-zis
n analiza de sistem se pot deosebi, de asemenea, 4 faze:
1. delimitarea entitilor sau prilor
2. alegerea acelor relaii dintre pri care ne intereseaz
3. specificarea mecanismelor dup care aceste interrelaii functioneaz
4. validarea modelului de sistem i investigarea proprietilor acestui model
Ecologii trebuie sa fie de acord cu regulile care trebuie utilizate, altfel nu sunt
posibile comparaiile ntre sisteme diferite. Aceste dificulti apar n fitosociologie, unde
diversele reguli practice de procedur complic foarte mult analiza sistemului.
Faza lexical
Una din problemele cele mai neglijate n studiile de sisteme este alegerea prilor
sau entitilor care compun sistemul. In taxonomie exist o ierarhie care este numai
aparent similar cu cea a sistemelor i taxonomitii sunt de acord c indiferent de nivelul
de abordare, specia este cea mai important. Pe de alta parte, nu este foarte clar c nivelul
speciei este cel mai consistent: cazurilor unor genuri ca Hieracium, Rubus, Quercus ca i
marea varietate de caractere folosite n descrierea speciilor de Umbelifere si
Magnoliacee. Dei taxonomistul are un avantaj fa de ecolog datorit existenei unui
sistem generator care este sistemul genetic, acest avantaj este totui limitat de nevoia de a
interpreta modelul genetic. Cele mai multe informaii genetice disponibile nu se refera la
12
nivelul speciei, ci la nivele intrinseci. Ecologii nu au asemenea sisteme disponibile i n
opinia unora dintre ei un asemenea sistem nu exist.
Alegerea entitilor pentru studierea, descrierea i modelarea unui ecosistem este
doar ntr-o oarecare msur determinat de faza de descriere a prilor. Alegerea cea mai
obinuit este aceea dintre entitile taxonomic, structural i funcional.
Taxonomic este un adjectiv care descrie entiti bazate pe organisme individuale,
populaii, specii, genuri etc. Entitile structurale sunt bazate pe criterii ale formelor de
via: arbori, tufriuri, ierburi, muchi.
Criteriul formelor de via este mai potrivit pentru nelegerea fluctuaiilor locale
de mediu, dect criteriul taxonomic. Entitile funcionale au fost mai mult utilizate n
domeniul ecologiei animale (ierbivore, carnivore, omnivore), dei uniti similare
exist i n ecologia vegetal, chiar dac sunt mai puin precis definite (xerofie, halofite
saprofite). Definirea entitilor nu nseamn totodat uurina identificrii prilor, dei
aceasta este o chestiune esenial. Posibilitatea de trecere de la un set de entiti la altul
are numeroase consecine. Dac o descriere implic categorii structurale i categorii
taxonomice, cum pot fi comparate aceste 2 categorii?
Liriodendrom tulipifera este un taxon care poate intra in categoria tufiurilor sau
arborilor, iar n unele definiii, tulpiniele care se formeaz din samn sunt clasificate ca
ierburi. n acest caz, problema tuturor variaiilor ecotipice i ontogenetice induce
dificulti clare n ncercarea de alegere a celor mai semnificative entiti.
Este adevarat ca unele ecosisteme pot fi comparate doar la nivele grosiere, cum ar
fi nivelul autotrofelor i heterotrofelor sau nivelul organismelor acvatice i terestre.
De exemplu,dei Insulele Britanice, n ansamblul lor, au mai puine specii de plante dect
o pdure din Tennessee, aceasta nu nsemn c ntre cele dou zone nu se pot face
comparaii privind ecosistemele lor.
Alegerea entitilor funcionale nu nsemn neaprat o opiune mai fericit dect
alegerea entitilor structurale ori taxonomice. De exemplu, omnivorele sunt att
ierbivore ct i carnivore n timp ce plantele insectivore (carnivore) sunt att autotrofe ct
i heterotrofe.

Faza de descriere a prilor
13
A doua faz se ocup cu definirea relaiilor dintre entitile selectate. Aceste
relaii pot fi de orice fel i nu trebuie limitate la relaiile de tip material. n ecologie
relaiile au fost considerate ca fiind acea component material pe care sistemul o poate
rearanja i refolosi ntre prile sale. Dar relaiile pot fi spaiale sau temporale, ceea ce nu
implic aspectul material. De exemplu, proprietile relevante pentru studiile de
productivitate biologic sunt: energia, biomasa, carbonul, nutrienii minerali, populaiile,
indivizii, apa i informaiile ( sub forma materialului genetic). Aici nu se include
diversitatea , n sensul in care acest termen este folosit in ecologie ( Margalef, 1947) si
care este o masura a distributiei unor proprieti deasupra entitatilor. Modificrile de
diversitate pot fi indicatori utili ai modificrilor de distribuie, determinate de variabile
exogene.
Descrierea strii unui sistem poate fi multivariat. Importana interaciunii
dintre proprieti ntr-un astfel de sistem multivariat poate fi neleas atunci cnd se
lucreaz cu relaia nutrieni minerali - producie vegetal (recolta). Asemenea interaciuni
nu sunt desigur limitate la variabile particulare. Dificultile de modelare i
experimentare cu sisteme multivariate impun cercettorilor constrngeri practice.
Problema poate fi redus la una univariat prin considerarea altor proprieti ca fiind
exogene dei aceast operaiune crete complexitatea experimentului. Atunci cnd se
compar doua sisteme univariate este esenial s ne asigurm c diferenele dintre
sisteme nu se confund cu diferenele dintre variabilele exogene care au fost alese. In
contextul Programului Biologic International (IBP) proprietatea cea mai studiat a
fost energia fixat sub form de carbon, n mod obinuit neleas ca biomas total.
n acest fel au fost trecute cu vedere alte tipuri de biomas. De exemplu, lna oilor poate
fi corelat cantitativ cu coninutul proteinelor cu sulf i nu cu biomasa totala consumat
de animal sub form de hran vegetal. Desigur, nu se poate nega importana metodei de
estimare a transferului de energie pe baza stabilirii biomasei totale dar trebuie subliniat
c alegerea pentru analiz a unei singure pri a sistemului real nu este ntotdeauna cea
mai bun soluie.
Modelarea
Fidelitatea. Odat stabilite entitile i proprietile, urmeaz etapa de identificare
a mecanismelor care determin modificrile sistemului. n acest sens apreciem c o mare
14
fidelitate inseamna c modelul relev sistemul real ntr-o gam larg de stri i schimbri
de stare . Aceast similitudine cu modelul real presupune cunoaterea proceselor reale ale
sistemului. Output-urile sistemului sunt astfel date de totalitatea valorilor proprii
corespunzatoare valorilor variabilelor exogene si valorilor unora dintre entiti.
Totui, s-a constatat c nu ntotdeauna este necesar o nalt fidelitate. De
exemplu, n descrierea distribuiei spatiale a plantelor se folosesc diferite expresii
matematice ( distribuia binomial negativ).
Cel mai simplu i mai comun model de ecosistem este:
Input - Ecosistem - Output
n acest model ecosistemul este considerat ca un fel de cutie neagr, nchis.
Acest model a fost mult folosit, fiind baza regresiei multivariate multiple. Trebuie s
subliniem c pentru a obine o nalta fidelitate trebuie s suportm costuri care sunt foarte
mari ca timp i ca efort . Se poate face n acest fel o analogie cu transmiterea sunetului: n
telefonie nu este necesar aceeai fidelitate n redarea sunetelor ca n muzic. De pild, n
cercetarea corelaiei dintre energia solar disponibil i arhitectura coronamentului
copacilor se ia n consideraie distribuia spaial a trunchiurilor i frunzelor: obinerea
unor astfel de informaii de mare detaliu este un demers deosebit de dificil.
Deci, procesele care trebuie definite depind n mod obinuit de alegerea
proprietilor i entitilor. De exemplu, nelegerea modificrile de stare ale entitii
plante necesit studierea unor procese care definesc fixarea de energie, carbon, azot i
apa ca i studierea altor procese care definesc felul n care se distribuie proprietile
ntre entiti. Unele din aceste procese lucreaz secvenial, adic rezultatul unuia formnd
input-ul urmtorului. De asemenea, procesele se pot desfura n paralel. Trebuie
precizat c o nalt fidelitate n definirea proceselor nu garanteaz neaprat o corelaie
perfect ntre model i output-urile reale. Fidelitatea modelului este limitat i de alegerea
unor anumite variabile exogene.
De exemplu, se pot lua n consideraie dou modele pentru monitorizarea
fenomenului de fotosintez - unul folosind durata medie a zilei pentru a prognoza
cantitatea de CO
2
fixat iar celalalt , mai sofisticat, folosind temperatura, CO
2
, umiditatea,
fluxul de energie solar i distribuia spaial a frunzelor. Al doilea model pare a avea o
15
fidelitate mult mai mare fa de condiiile reale dar introducnd in primul model variaii
ntmpltoare este posibil ca acesta s funcioneze cu o fidelitate mai mare.
Aceast opiune necesit destul de puine date dar reuita modelului const n
alegerea celor mai potrivite input-uri, i aceasta n mod aleator. Se remarc nc odat
importana tehnicii de colectare a datelor atunci cnd se aleg procesele care urmeaz a fi
investigate.
Consideraii practice
Un model simplu al ecosistemului cuprinde 4 entiti, fiecare reprezentnd o
clas, proprietile i procesele rmnnd neprecizate.



BIOTIC


INPUT OUTPUT



ABIOTIC


Acelai sistem poate fi prezentat sub forma unei matrici de tranziie (modelele
demografice pot fi incluse in conceptul de ecosistem). De asemenea, se obinuiete s se
restrng definiia ecosistemului la un model simplu care simuleaz doar tranzitul de
materie i energie.

16
HETEROTROF



INPUT AUTOTROF OUTPUT



ABIOTIC


Exemple de sisteme restrictive:

Modelul recoltei autotrofe perfect


INPUT AUTOTROF OUTPUT


ABIOTIC


Sistem cavernicol sau hipogeu



INPUT HETEROTROF OUTPUT


ABIOTIC

17

Sistem izolat sau cabin spaial



INPUT AUTOTROF HETEROTROF


ABIOTIC



Starea unui sistem este relevat n cadrul modelului printr-o descriere static ; dinamica
modificrii strilor sistemului este inclus n model prin simularea proceselor ce
caracterizeaz sistemul. n timp ce unele sisteme pot arta doar unele modificri ale
rspunsurilor fa de modificrile variabilelor exogene, altele ( cele mai multe) si cu
precdere ecosistemele se modific n funcie de starea anterioar a sistemului ( prin
feed-back sau memorie). n acest caz, dac procesele includ parametri care se
modific n timp, sistemul se afl n evoluie; dac parametrii nu se modific n timp
atunci procesul este staionar. Majoritatea modelelor implic procese staionare dei este
limpede c ecosistemele evolueaz. Reiese deci c modelele matematice necesare sunt
mult mai complicate.
Analiza
Faza final a abordrii sistemului este analiza propriu-zis. Aceasta implic
alegerea celei mai bune soluii propus prin modelul ales i validarea output-urilor
modelului prin compararea acestora cu output-urile reale ale sistemului. Exist
unele cazuri, foarte simple,care permit ca modelul s poat fi soluionat analitic folosind
tehnici matematice standard. Modelele care implic ecuaii difereniale liniare ofer
posibilitatea de a calcula gradul su de sensibilitate fa de schimbrile valorilor
parametrilor msurai. n general ns, ecosistemele analizate sunt foarte complexe,
18
metodele simple de modelare nu dau rezultate i astfel este necesar un model de simulare
mai elaborat.
Modelele stohastice sunt de preferat celor deterministe. Cele stohastice
incorporeaz mai mult variabilitate si sunt mai realiste. De exemplu, rspndirea unei
infecii ntr-o populaie natural: modelul determinist consider ( sau mai bine zis
sugereaz) existena unei mrimi critice a populaiei i aceasta declaneaz trecerea de la
starea de tip ne-epidemic la starea de tip epidemic iar epidemia are o extindere limitat.
Modelul stohastic nu numai c permite variaii n privina extinderii epidemiei dar
precizeaz c indiferent de mrimea populaiei exist ansa ca epidemia sa se declaneze
sau, dimpotriv, s nu se declaneze.
Dupa stabilirea modelului este necesara validarea acestuia. Aceasta implic o
caracterizare funcional a proceselor ca i stabilirea parametrilor care pot fi considerai
ca nite constante ale proceselor. Prin etapa de validare a modelului ales se verific mai
ales veridicitatea output-urilor. Dac este nevoie de o fidelitate nalt atunci se fac
aproximri succesive , modelul fiind transformat progresiv pn ce se obine calitatea
necesar.
Output-urile formeaz o serie corelat de observaii i compararea i investigarea
unor asemenea serii ridic probleme statistice considerabile.
Exemplu de model simplu: un sistem autotrof de tip PET ( precipitation-
evapotranspiration). n acest caz se pot identifica cu uurin dou subsisteme - unul
medeleaz procesul de intrare a apei n sol, cellalt modeleaz procesul de revenire a apei
n atmosfer. Cele dou subsisteme interacioneaz n dou puncte: modificarea biomasei
frunzelor ( ca i distribuia lor) afecteaz intercepia apei ( in sensul c stratul de frunze
oprete o parte din ploaie ) iar modificarea biomasei rdcinilor afecteaz extragerea apei
din sol de ctre plant. Pe de alt parte, att creterea frunzelor ct i a rdcinilor
depinde de apa disponibil.
Modelul include alte 3 sisteme:
sistemul fotosintetic
sistemul de cretere
sistemul atmosferic
19
Se poate aduga un al 4-lea sistem care s includ efectul topografiei zonei i al eroziunii
solului asupra regimului precipitaiilor.
Sistemele i subsistemele nu opereaz sincron, fiecare avnd ritmul su. Astfel,
sistemul fotosintetic nu va lucra pe ntuneric iar sistemul de cretere prezint variaii
sezonale i ontogenetice.
Control experimental si optimizare
Dupa validare modelul trebuie s fie utilizat, adic s foloseasc pentru
managementul unui sistem real. Sunt deci necesare anumite experimente att cu sistemul
real ct i cu modelul, identificarea parametrilor care permit controlul modelului,
selectarea cilor care conduc la strile dorite i meninerea acestor stri. Experimentarea
modelului necesit de asemenea cunotinte de statistic.
Mentinerea strii unui sistem n apropire de punctul dorit inseamn a controla
variaiilor output-urilor. De exemplu, managementul unui bazin acvatic urmrete
meninerea unui flux de ap necesar hidrocentralelor pentru care supraproducia nu are
urmri negative dar subproducia este extrem de costisitoare.
Dezvoltarea unei politici optime de control este o parte a procesului superior de
control. Un ecosistem ar putea fi evaluat de un sistem administrativ iar un sistem politic
si social de un sistem judiciar.
Ecologul are mai ales funcie de evaluator dar aici se ridica doua probleme:
existena unor optim-uri locale ceea ce face mai dificil cautarea optim-ului general
trecerea de la starea actual la starea optim
Compararea modului de organizare a ecosistemelor
Comparaiile se fac mai ales prin masurarea diversitii: de exemplu se compar
liste de specii din componena unor asociaii vegetale. n ecologie exist ns o mare
dificultate: alegerea entitilor sau prilor i acelor relaii dintre pri care sunt necesare
pentru un studiu particular. De exemplu, conceptul de epifit implic relaia crete pe un
suport iar conceptul de stratificare a vegetaiei implic relaia sus-jos.
Cteva concepte ale ecologiei moderne
Alaturi de legile termodinamicii, exist o list modern de alte concepte
ecologice:
Pe Pmnt totul opereaz ciclic
20
toate formele de via au evoluat prin selecie natural
toate mecanismele vieii sunt interconectate
Ecologia a devenit o tiin care integreaz organismele, mediul fizic i populaia uman
i din aceast cauz nivelul ecosistemului este subiectul principal de interes.

CONCEPTUL 1.
Un ecosistem este un sistem termodinamic deschis, aflat departe de o stare de
echilibru. Intrrile i ieirile din mediu sunt pri eseniale ale acestui concept. De
exemplu, considernd o zon mpdurit, ceea ce intr i iese este tot att de important ca
ceea ce este n interior. In cazul unui ora, viitorul su depinde mai mult de suportul
extern dect de ceea ce se ntmpl n interior.

CONCEPTUL 2.
Conceptul surs - receptor : o zon sau o populaie export biomas i
energie ctre o alt zon sau populaie. Aceast concluzie este un corolar al
conceptului 1 i se aplic att la nivel de ecosistem ct i la nivel de populaie.La nivel de
ecosistem, o zon de mare productivitate ( de exemplu o mlatin eutror) poate hrani
o alta zon, cu o productivitate redus ( ape oligotrofe nvecinate). La nivel de populaie,
o specie dintr-un anumit areal poate avea o rat reproductiv foarte mare, mult mai mare
dect ar fi necesar pentru meninerea populatiei. Surplusul de indivizi poate reface o zon
n care reproducerea are o rat scazut.

CONCEPTUL 3.
In organizarea ierarhic a ecosistemelor speciile interacioneaz i tind spre
relaii de dezechilibru, chiar haotice; aceast tendin este contracarat de
interactiunile mai lente care au loc la nivelul sistemelor mari. Interaciunile pe
termen scurt, cum ar fi competiia interspecific, tind s fie oscilatorii sau ciclice.
Sistemele mari, complexe - oceanele, atmosfera, solul, marile pduri - tind sa treac de la
intmpltor la ordine i s aib mai multe caracteristici de stabilitate ( de exemplu
echilibrul gazelor din atmosfer).
21
Ecosistemele mari tind sa fie homeostatice in raport cu componentele lor. Acest
principiu pare a fi cel mai important din toate deoarece avertizeaz c ceea ce este
adevrat la un nivel de organizare poate sau nu poate fi adevrat la un alt nivel de
organizare. In acest sens, dac suntem cu adevarat interesai de dezvoltarea durabil ne
vom concentra atenia asupra complexelor de ecosisteme.

CONCEPTUL 4.
Primul semn al stressului mediului apare de obicei la nivelul populaiei,
afectnd mai ales speciile sensibile. Daca exist suficient redundan , alte specii pot
umple nia speciilor sensibile. Chiar dac lucrurile pot sta aa, aceasta nu insemna s
ignorm avertismentul, deoarece componentele nlocuitoare s-ar putea s nu fie la fel de
eficiente. Atunci cnd stressul produce efecte detectabile la nivelul ecosistemului,
sntatea i supravieuirea ntregului sistem este dominat de risc. Prile sunt mai puin
stabile dect ntregul.

CONCEPTUL 5.
Intr-un ecosistem, feedback-ul este un mecanism intern i nu are un scop
fixat. In biosfer nu exist termostate ori chemostate. Cibernetica ecosistemului difer
de cea a organismului sau de cea a sistemelor mecanice construite de om. Controlul
ecosistemului este rezultatul funcionrii unei reele de procese interne de tip feedback.

CONCEPTUL 6.
Selecia natural nu are loc la un singur nivel. Aceasta ideee este un alt corolar
al conceptului 3. Coevoluia, selecia de grup i darwinismul tradiional sunt pri ale
teoriei ierarhice a evoluiei. Nu este afectat doar evoluia unei specii dar i evoluia
speciilor aflate n interaciune, ca i a speciilor care au o mai mare valoare pentru
supravieuirea comunitii dect altele.

CONCEPTUL 7.
Exista dou feluri de selecie natural sau dou aspecte ale luptei pentru
existen: organism versus organism, ceea ce duce la competiie i organism versus
22
mediu, ceea ce duce la mutualism. Pentru a supravietui, un organism nu trebuie s intre
n competiie cu mediul sau aa cum o poate face cu un alt organism ci trebuie s se
adapteze ori s modifice mediul sau comunitatea ntr-o manier cooperant.

CONCEPTUL 8.
Competiia duce mai curnd la diversitate dect la extincie. Dei competiia
are un rol major in determinarea compoziiei specifice a comunitilor, excluderea prin
competiie ( aa cum se intmpl cu gndacii de fain din genul Tribolium) este mai
curnd o excepie in ecosistemele naturale. Speciile sunt capabile s-i modifice niele
pentru a evita efectele competiiei.

CONCEPTUL 9.
Mutualismul evolueaz atunci cnd resursele devin insuficiente. Cooperarea
in scopul unui beneficiu mutual are o deosebit valoare de supravieuire atunci cnd
resursele scad in privina biomasei, cazul pdurilor mature ori in privina cantitii de
nutrieni ( unii recifi de corali sau pduri umede). Acest aspect poate fi intlnit i in
societatea uman: superputerile tind sa treac de la confruntare la cooperare.

CONCEPTUL 10.
Efectele indirecte pot fi la fel de importante ca interaciunile directe, in
cadrul unei reele trofice i pot contribui la dezvoltarea mutualismului. Intr-o reea
trofic, organismele de la capetele unor serii trofice ( de exemplu planctonul i bibanii
dintr-o balt) interacioneaz indirect, fiecare beneficiind de cellalt. Bibanul beneficiaz
de petii planctonofagi care se hrnesc pe seama planctonului iar planctonul beneficiaz
de faptul c bibanul reduce populaia predatorilor si. Intr-o retea trofica exist att relaii
prada-prdtor ct i mutuale.

CONCEPTUL 11.
De la inceputurile vieii pe Terra organismele nu numai c s-au adaptat la
condiiile fizice dar au modificat mediul n aa fel inct acesta a devenit benefic
pentru via n general ( creterea oxigenului i reducerea bioxidului de carbon).
23
Aceast ipoteza Gaia modificat este acceptat de cei mai muli cercettori.
Microorganismele au un rol vital in reciclarea nutrienilor ( in special in reciclarea
azotului) i in homeostazia atmosferei i oceanelor.

CONCEPTUL 12.
Heterotrofele pot controla fluxul de energie ntr-o reea trofic. De exemplu,
in apele calde bacteriile funcioneaz ca un receptor, ele scurt-circuitnd fluxul de energie
astfel inct pe fundul oceanului ajunge mai puin energie care ar fi necesar pentru
meninerea populaiilor de peti i deci a pescuitului. In apele mai reci, bacteriile sunt mai
puin active permind ca o mai mare parte a produciei primare s ajung la fund.
Heterotrofele mici pot avea acelai rol in ecosistemele terestre ( savane, puni). Este un
corolar al conceptului 11.

CONCEPTUL 13.
Abordarea diversitii trebuie s includ nu numai diversitatea speciilor dar
i cea genetic sau a complexelor de ecosisteme. Conservarea biodiversitii trebuie
focalizat pe nivelul complexelor de ecosisteme (landscape) deoarece varietatea de specii
din orice regiune depinde de mrimea, varietatea i dinamica ecosistemelor i
coridoarelor verzi.

CONCEPTUL 14.
Dezvoltarea ecosistemului sau succesiunea ecologica autogen reprezint un
proces cu doua faze. Stadiile tinere sau pioniere tind s fie stohastice ( aa cum speciile
oportuniste colonizeaz un teren) iar cele trzii mai bine auto-organizate ( de asemenea ar
fi un corolar al conceptului 3).

CONCEPTUL 15.
Capacitatea de suport este un concept bidimensional care implic numrul
de utilizatori i intensitatea de utilizare per capita. Dac intensitatea consumului
individual crete atunci scade numrul de indivizi care este meninut de o resurs dat.
Recunoaterea acestui principiu este important in estimarea capacitii de suport uman
24
la diferite niveluri ale calitii vieii i pentru determinarea capacitii de tamponare a
mediului fa de folosirea terenurilor.

CONCEPTUL 16.
Managementul input-ului este singura cale de a controla poluarea
nepunctual. Reducerea deeurilor in rile dezvoltate prin reducerea surselor de poluare
nu numai c va reduce poluarea la scar global dar va economisi resursele necesare
rilor nedezvoltate.

CONCEPTUL 17.
Pentru a produce sau menine un flux de energie sau un circuit al
nutrienilor este ntotdeauna nevoie de o cheltuial de energie. Comunitile i
sistemele, naturale sau artificiale, cu ct devin mai mari i mai complexe, cu att necesit
mai mult energie disponibil pentru meninerea lor ( teoria complexitii). Atunci cnd
un ora se dubleaz, consumul de energie i taxele cresc cu mai mult dect dublu.


CONCEPTUL 18.
Exist o nevoie urgent de a corela bunurile i serviciile naturale i cele
fabricate de om i managementul de scurta durata i cel al dezvoltrii durabile.
Agrosistemele, padurile tropicale i oraele sunt cele mai vizate.

CONCEPTUL 19.
Costurile de tranziie sunt intotdeauna asociate cu schimbri majore in
natura i in economia uman. Societatea trebuie sa decid cine platete, de exemplu,
costul unui nou echipament, al unor noi metode i al educaiei pentru trecerea de la o
agricultur high-input la una low-input sau a unei uzine de la starea de poluator al aerului
la starea de energie nepoluant.



25
CONCEPTUL 20.
Pentru a schimba situaia de exploatare a planetei la cea de protejare a
planetei trebuie acceptat un model tip gazd-parazit pentru om i biosfer. ( ca o
trecere de la stpn la servitor). In ciuda progresului tehnologic omul rmne un parazit
dependent de resursele biosferei. Supravieuirea unui parazit depinde de reducerea
virulenei sale fata de gazd.


Capitolul 2
EVOLUIA CONCEPTULUI DE ECOSISTEM

n anul 1866 E. Haeckel introducea n tiin termenul ECOLOGIE. Preocuprile
propriu-zise pentru acest domeniu s-au dezvoltat cu precdere n SUA, fiind ntrerupte
numai de al doilea rzboi mondial. Dup rzboi, SUA au cunoscut o rapid dezvoltare
economic ceea ce a dus implicit la ncurajarea cercetrii tiinifice i deci i a ecologiei.
Pe de alt parte, Europa i Japonia au fost ocupate cu reconstrucia economic,
reexaminarea principiilor de guvernare i revenirea la o via normal.
Muli ecologi europeni au evitat, n acea perioad, discutarea i folosirea unor
aspecte teoretice (de pild, principiile lui Malthus privind populaia uman) care fuseser
utilizate de naziti i de militariti n general pentru a-i fundamenta politica rasial. n
acest fel, cercetarea european din domeniul ecologiei a rmas n urma celei americane.
n SUA, conceptul de ECOSISTEM a fost mereu actualizat i modernizat,
demonstrndu-se cum se poate realiza un management eficient al mediului prin
nelegerea structurii i funciei sistemelor ecologice i prin predicia rspunsurilor
acestora la aciunea factorilor perturbatori. De asemenea, s-a dezvoltat conceptul
abordrii holiste a mediului, ceea ce a avut o importan deosebit n dezvoltarea
intelectual a ecologiei iar n particular, n SUA, n munca de elaborare a paradigmei
monoclimax i a paradigmei succesiunii ecologice (Frederic Clements).
Conceptul de holism a avut o larg semnificaie cultural, postulnd existena unei
entiti complexe, mult mai cuprinztoare dect societatea uman i care se auto-
organizeaz i auto-regleaz.
26

Aceast entitate (numita Gaia n ipoteza Lovelock-Margulis) funcioneaz ca un
macrosistem i integreaz elemente fundamentale cu funcii specifice, ecosisteme. Pentru
nelegerea structurii i funciei ecosistemelor este necesar, ntr-o faz iniial,
nelegerea caracteristicilor sistemelor n general i ale sistemelor biologice n special.

n afar de caracteristicile generale ale sistemelor biologice, sistemele ecologice
prezint i caractere particulare care permit desfurarea fluxului de energie i a
circulaiei nutrienilor. Aceste caractere particulare trebuie privite ca un rezultat al
integrrii ierarhiilor structurale i funcionale.
Pentru ecologii americani de dup rzboi, fondurile pentru cercetare au venit mai
ales de la AEC (Atomic Energy Comission). Ei au beneficiat de rzboiul rece i
rzboiul din Coreea deoarece au fost chemai s studieze ecologia armelor nucleare,
efectele radiaiilor asupra organismelor i procesele de acumulare a elementelor
radioactive n lungul lanurilor trofice.
La sfritul anilor 50 ecologii au nceput s fie implicai n chestiuni conflictuale
ale societii americane, mai ales dup ce devenise foarte clar c folosirea pesticidelor n
agricultur modific fundamental ordinea natural a lucrurilor. Utilizarea acestor
substane afecta structura ecosistemelor. Dar industriaii i managerii au gsit c
ecosistemul este ceva foarte atrgtor: cu o nelegerea adecvat i cu cheltuieli nu prea
mari, ecosistemul ar putea fi folosit (exploatat) pentru a se obine un profit avantajos, fr
a degrada prea mult mediul. n aceast conjunctur favorabil ecologii au beneficiat de
atenia societii i de resursele financiare generate de criza mediului. Golley (1993)
compara chiar ecologii acelor ani cu nite pianjeni care stau n mijlocul plasei i accept
pasiv prada (fondurile).
Chemai s rezolve probleme serioase ale ecosistemelor, ecologii au recurs la
numeroase artificii tehnice. Astfel, sistemele complexe, adesea alctuite din mii de
specii, au fost simplificate de teoreticieni la 2-4 componente. Milioanele de interaciuni
dintre elementele ecosistemului au fost reduse la ideea fluxului de energie. Rspunsul
dinamic al sistemelor naturale a fost interpretat determinist, fiind explicat prin teoriile
fizicii. Unele eecuri ale acestei abordri au determinat muli ecologi s se limiteze la
27
studierea prilor ntregului, argumentnd c acesta nu poate fi neles dect dup
nelegerea prilor.
n acest fel a avut loc o revenire la o idee de pionierat promovat n Europa la
nceputul secolului XX: studierea ntregului ecosistem, n mod direct. Ecosistemul era
perceput ca un obiect care trebuia studiat cu toate mijloacele tiinifice existente.
Conform tradiiei antebelice, ecosistemele cele mai mult studiate au fost lacurile iar
bazinul hidrografic a devenit obiectul principal de interes.
La sfritul anilor 50, odat cu srbtorirea centenarului apariiei crii lui
Darwin, The origin of species, ecologii au reevaluat rolul evoluiei n dezvoltarea
comportamentului, reglarea populaiilor i organizarea comunitilor. Prin lucrrile sale,
Wyne-Edwards a argumentat c selecia natural poate avea loc la nivel de grup.
Totui, ecologia evolutiv a fost ignorat de ecologii sistemici mai ales datorit
interesului lor redus fa de specii (ei reunind speciile n categorii, ca de exemplu nivelele
trofice). De asemenea, ecosistemele erau investigate fr a se ine seama de relaiile timp-
spaiu. Problema era de a gsi la un moment dat n timp i spaiu acea manifestare
comportamental a sistemului care s fie reprezentativ.
Un element cheie n competiia dintre studiile de ecosistem i ecologia evolutiv a
fost rolul departamentelor de biologie din universiti.
Biologia, rupt n botanic, zoologie i altele a evoluat de asemenea n perioada
de transformare i dezvoltare a ecologiei. Dar, n competiie cu genetica i biologia
celular, anatomia, fiziologia, taxonomia i ecologia au rmas n urm. Disciplinele aa
zis moderne au beneficiar de importante fonduri guvernamentale controlnd n acest fel
orientarea multor departamente de biologie. Schimbrile au fost semnificative deoarece
ecologia s-a dezvoltat n cadrul biologie dei, teoretic, se definea ca studiul interaciunilor
dintre sistemele vii i mediu. Astfel, ecologii au acordat mai puin atenie mediului (n
sens fizico-chimic) dect elementului biologic.
O dificultate important n cercetarea ecosistemelor o reprezint cerina
costisitoare de a organiza echipe mari de lucru, temele de cercetare fiind, n general,
individuale.


28
PROGRAMUL BIOLOGIC INTERNAIONAL (IBP)
La mijlocul anilor 60 cercetrile asupra ecosistemelor s-au extins n ntreaga
lume, devenind chiar dominante n cercetarea ecologic. S-au acumulat cunotine i
teorii care alctuiau un amalgam mai degrab neorganizat (un fel de bricolage dup
caracterizarea lui Claude Levi-Strauss). Specialitii n ecologie sistemic au propus
atunci aplicarea teoriei sistemelor n ecologie ca o metod de organizare a informaiilor
despre ecosisteme. Chiar dac n acel moment tendina nu a fost prea bine neleas ea s-a
dezvoltat mai trziu pe dou planuri:
abordarea sistemic: modelul ecosistemului se construiete pe baza
informaiilor privind componentele sale i a legturilor dintre aceste
componente (promotorii acestei abordri au fost Olson, Patten i Van Dyne, de
la Oak Ridge)
ecosistemul ca obiect al cercetrii, abordare promovat de Howard Odum la
Silver Springs. Se determin intrrile (input) i ieirile (output) i apoi se
analizeaz componentele n scopul explicrii modului n care sistemul
convertete intrrile n ieiri

n urmtorii 10 ani aceste dou alternative au fost testate n cadrul unui
experiment tiinific desfurat mai ales n SUA. Oportunitatea pentru acest test a aprut
n cadrul Programului Biologic Internaional. Doar o parte din IBP i anume studiile
privind biomurile a fost concentrat asupra studiilor de ecosistem (termenul de biom a
fost introdus de Frederic Clements pentru a desemna o regiune de mare ntindere,
caracterizat de o anumit asociaie de plante i animale).
Cercetrile asupra ecosistemelor n cadrul IBP au fost incluse n tema general
Fundamentele biologice ale bunstrii populaiei umane.
IBP a fost un program complex: n prima faz (1964-1967) s-au pus la punct
metodele de studiu pentru multe domenii ale biologiei dar n a doua faz (1967-1974)
cercetrile privind biomurile au devenit dominante ceea ce a fcut ca numele de IBP s
devin sinonim cu studiile biomurilor.
n domeniul biologiei apelor dulci Congresul XV SIL (Societatea Internaional
de Limnologie) a demonstrat importana IBP pentru cercetarea limnologic. Oceanologii
29
au organizat cteva programe internaionale. Ecologia terestr a elaborat chiar cteva
modele de organizare a cercetrii de specialitate, ca de exemplu o matrice de studiere a
productivitii ecosistemelor terestre:

Grup de
specii
Tundra Pdure
boreal
Pdure
temperat
Pajite Pdure
tropical
Vegetaie

Micromamifere

Mamifere
erbivore mari

Psri
granivore

Insecte sociale

Organisme din
sol


n SUA, grupul pentru producia terestr condus de Eugene Odum a fundamentat
chiar un nou concept, considerat o nou tiin, landscape ecology, cu implicaii n
tehnica de planificare a folosinelor peisajului (n ecologia sistemic accepiunea acestui
termen ar fi ecologia complexelor de ecosisteme). Acest grup a elaborat obiectivele
programului de cercetare a productivitii ecosistemelor terestre:
studierea ntregului sistem (bazin hidrografic sau complex de ecosisteme) prin
eforturile unei echipe
studierea interaciunilor dintre componente
concentrarea cercetrilor asupra produciei primare, structurii trofice, lanurilor
trofice, factorilor limitani, reciclarea nutrienilor, diversitatea specific
cercetrile s nu fie restrnse doar la zone naturale
desfurarea simultan a cercetrilor de ecologie terestr i acvatic n cadrul
bazinului hidrografic
ncurajarea metodelor moderne
folosirea tehnicilor de analiz sistemic
constituirea de centre de stocare i distribuire a informaiilor
30

GENEZA CONCEPTULUI
n 1935 Alfred George TANSLEY (1871-1955), botanist englez, public articolul
intitulat The use and abuse of vegetational concepts and terms n care menioneaz:
Pentru mine, conceptul fundamental este SISTEMUL (n sensul dat de fizic) care
include nu numai complexul de organisme dar i complexul de factori fizici care
formeaz ceea ce numim mediul unui biom - adic factorii de habitat n sens larg.
Aceste sisteme sunt unitile de baz ale naturii. ECOSISTEMELE, numite astfel,
sunt de diferite feluri. Ele alctuiesc o categorie n multitudinea de sisteme fizice ale
universului.

Conceptul lui Tansley, nscut din studierea asociaiilor vegetale, a identificat un sistem
care era:
un element n ierarhia sistemelor fizice ale universului
sistemul de baz n ecologie
compus din organisme i mediul fizic
naintea lui Tansley au existat idei care se apropiau de un concept unitar privind
organizarea naturii. Astfel, profesorul de botanic Kerner von Marilaun, de la
Universitatea din Viena a ntreprins n 1863 o cltorie n bazinul Dunrii. Observaiile
sale au fost sintetizate ntr-o lucrare (1897) privind felul n care organismele se
organizeaz n comuniti: motivul convieuirii lor nu st n originea lor comun (ele
fiind foarte diferite) ci n natura habitatuluiele au aceleai necesiti vitalede la
fiecare apare un avantaj pentru comunitate.
Se remarc, din ideile lui von Marilaun, excluderea cooperrii i a competiiei.
Tot n 1897, Pound i Clements publicau rezultatele folosirii ptratelor de 25 mp
pentru stabilirea frecvenei i abundenei plantelor, menionnd att rolul interaciunilor
biotice ct i cel al mediului fizic.
Clements a introdus termenul de succesiune ecologic i cel de climax care se
referea la un organism complex, deosebit de organismele individuale dar avnd un ciclu
ce cuprinde naterea, creterea i dezvoltarea.
31
Studiile lui Tansley i Clements, dei au minimizat rolul biotopului, au deschis
calea spre studierea teoriei energiei i reciclrii materiei. Clements a folosit chiar
metafora comparrii asociaiilor vegetale cu comunitatea uman. Tansley a adus
argumente mpotriva organismului lui Clements, considerndu-l un concept vitalist,
idealist.
Mai trziu, conceptul de ecosistem a devenit o paradigm a ecologiei. Aceast
paradigm descrie ecosistemul ca o main ecologic construit din nivele trofice care
sunt legate prin fluxul de energie. Ecosistemele se afl n echilibru (steady state) atta
timp ct intrrile sunt balansate de ieiri i nu se acumuleaz biomas n urma procesului
de producie. Dac totui are loc acumularea de biomas, atunci se declaneaz
succesiunea ecologic, iar ecosistemul se modific i evolueaz pn ce ajunge din nou la
o stare de tip steady state.
Aceast paradigm a fost fundamentat de Eugene Odum n cartea Fundamentals
of Ecology (1959).
Teoria ecosistemului s-a dezvoltat n trei direcii:
1. Conceptele privind structura i funciile ntregului ecosistem (H. Odum i E. Odum i
Ramon Margalef)
2. Conceptele privind fluxul de energie (H. Odum, Slobodkin, Wiegert)
3. Teoria produciei organice (ecologii botaniti i limnologi)
Evoluia conceptului de ecosistem n diferite ri
Rusia-URSS
n perioada de formare a conceptului de ecosistem, n Rusia arist se nregistra o
reacie advers fa de tendinele de industrializare i modernizare care afectau rnimea
i relaia acestei clase cu pmntul, peisajul natural, pdurea i stepa. Figura cea mai
important asociat acestui mod de gndire a fost L.N.Tolstoi. Atracia mistic a lui
Tolstoi fa de rnime i pmnt reflecta o relitate practic. La sfritul sec. XIX
tradiiile bogate ale agriculturii, silviculturii i managementului punilor veneau n
contact cu o temeinic cunoatere a asociaiilor vegetale (fitosociologia). Condiionai
probabil de valorile tradiionale ale Rusiei n privina sentimentului comunitii, pionierii
ecologiei vegetale au considerat natura virgin ca un model de armonie, eficien i
productivitate. Ei spuneau c pentru a pune agricultura pe baze solide era necesar mai
32
nti studierea comunitilor naturale primare - originea lor, dezvoltarea i transformrile
spaio-temporale. Aceast form de gndire s-a reflectat n reacia unor zoologi i
botaniti rui fa de Darwin (Origin of Species) care considerau c n natur speciile se
ajut unele pe altele i nu sunt n competiie.
O linie modern de gndire a caracterizat ns pedologia, geografia i geochimia (
geochimia biosferei dezvoltat de Vernadsky). Aceste tiineau produs mai trziu
geochimia peisajului.
Astfel, n Rusia dinaintea revoluiei din 1917 existau condiiile nelegerii
sistemelor naturale. Dup 1917 a existat o perioad cultural i tiinific favorabil i
chiar Vernadsky, dei nu era un simpatizant al noului regim a fost rechemat din Frana.
La Universitatea Smolensk lucra un mare cercettor, Stanchinskii, care era preocupat de
problema speciaiei i apoi de natura comunitilor biologice. n concepia sa,
organismele determin caracteristicile comunitii, dinamica, transformrile, fluxul de
energie i ciclarea materialelor; el a redus totul la energie i n 1931 a elaborat un model
matematic simplu al fluxului de energie ntr-o comunitate, coninnd productori primari
i heterotrofe n general. A studiat o zon de step virgin de 500 ha ( meninut de un
proprietar convins de necesitatea pstrrii unor terenuri naturale), situat la gurile
Niprului: inventarul insectelor i altor animale n raport cu vegetaia, producia primar i
secundar. Organismele au fost aezate ntr-o structur trofic ce respecta legea a II-a a
termodinamicii ( energia este tot mai puin disponibil pe msur ce ne apropiem de
captul lanului).
n 1930 au nceput atacurile politice dirijate de Lsenko i dinamica trofic a lui
Stanchinskii a fost considerat dumnoas dei era ct se poate de logic (mai trziu,
dup 1980, a fost apreciat de ecologii americani). Studiile de trofo-dinamic au putut
continua numai n domeniul limnologiei care, nefiind implicat n agricultur nu a atras
atenia politicienilor comuniti. Pe de alt parte, au putut continua cercetrile n domeniul
geochimiei astfel c n 1940, Sukacev, elev al lui Vernadsky, a elaborat o teorie a
ecosistemului similar celei a lui Tansley dar propunnd termenul de biogeocenoz
pentru a numi interaciunile complexe dintre organisme i mediu. El a respins termenul
de ecosistem i a definit biogeocenoza drept o combinaie de fenomene naturale omogene
(atmosfera, stratele minerale, vegetaia, animalele, microorganismele, condiiile din sol,
33
apa) de pe o suprafa anume a Pmntului, avnd un anumit tip de interaciuni ntre
componente i un anumit tip de schimburi materiale i energetice cu alte fenomene
naturale i reprezentnd o unitate dialectic n continu micare i dezvoltare.
Evoluia politic i economic ulterioar au fcut ca acest concept s nu fie
cunoscut n Vest iar coala rus s nregistreze o mare pierdere, ideile acestor savani
nefiind folosite n dezvoltarea teoriei moderne a ecosistemului.
Germania
Un grup important de cercettori care a contribuit la fundamentarea teoriei
ecosistemului a fost constituit din ecologi germani i din rile vorbitoare de german
(Austria, Elveia, Olanda, Suedia i Danemarca). Este de remarcat, n acest sens, influena
benefic a sailor, via Ungaria, pentru biologia romneasc.
Interesul pentru studiul ecosistemelor a fost fundamentat filozofic i tehnic:
curentele romantice, idealiste i progresive erau un fel de rspuns la tendinele de
industrializare i de sprijinire a tradiiilor rurale i a valorilor holiste (la fel ca n Rusia).
Chiar n timpul lui Hitler, ministrul agriculturii, Walther Darre era un adept al acestor idei
i s-a ajuns chiar la un slogan politic, snge i pmnt, cu referire la legtura ranilor
cu pmnturile lor. Anumite atitudini sociale i politice care eventual au fost folosite de
micarea naional-socialist au oferit sprijin ecologilor i limnologilor care aveau o
viziune holistic asupra sistemelor naturale. Din aceast cauz, ca o reacie advers, unii
biologi germani au respins abordarea holist. Thienemann i echipa lui de la Plon au
profitat de situaie i au adus contribuii substaniale la abordarea sistemic a limnologiei.
Dup cel de al doilea rzboi mondial, puini ecologi germani s-au mai apropiat de
abordarea holist datorit totalei discreditri a naional-socialismului. Overbeck i Sioli
au fundamentat limnologia tropical (Sioli a lucrat muli ani pe Amazon) i au atras
atenia lumii tiinifice asupra Amazonului tocmai n perioada n care se discuta mai mult
despre distrugerea pdurii amazoniene.
n ecologia terestr, germanii, prin geograful Carl Troll, au fundamentat, nc din
1939 Landscape ecology, pe baza studierii aerofotogramelor.
Astfel, interesul pentru studierea ecosistemului, dei fundamentat tiinific,
filozofic i cultural a sczut considerabil dup rzboi.

34
Marea Britanie
Ecologii britanici, spre deosebire de cei rui i germani, au fost n primele rnduri
ale cercettorilor care au fundamentat conceptul de ecosistem, stimulai de cercetrile de
trofo-dinamic ntreprinse de Lindeman i Hutchinson. Mai trziu ns, interesul s-a
focalizat pe alte aspecte ale ecologiei : ecologia populaiilor ( domeniu n care au obinut
rezultate remarcabile), ecologia solului.
Influena socio-cultural
Studiile asupra ecosistemului au fost favorizate n USA datorit fondurilor
centralizate i sistemului organizatoric creat pentru rezolvarea problemelor generate de
marea criz mondial din anii 30 i de al doilea rzboi mondial. Cercetrile s-au bazat pe
o fructuoas tradiie mai ales n domeniul limnologiei i succesiunii ecologice i au fost
stimulate de interesul crescut al publicului fa de mediu dup experiena rzboiului din
Vietnam.
n alte ri lucrurile au mers mult mai lent i greoi. Dup terminarea IBP, toate
rile participante au sistat lucrul, doar USA alocnd fonduri pentru continuarea
cercetrilor prin Fundaia Naional pentru tiin. Urmarea a fost instituionalizarea
studiilor ecosistemului n USA, studii care au devenit parte component a programelor
promovate de comunitatea tiinific. Prin aceeai agenie au fost promovate cercetri de
lung durat (Long Term Ecological Research).

Capitolul 3
STRUCTURA ECOSISTEMULUI
Structurarea ecosistemelor trebuie neleas pe patru paliere principale:
relaia organisme-factori abiotici, n sens biunivoc, avnd n vedere, mai ales
aciunea direct sau indirect a organismelor asupra habitatelor, atmosferei,
solului i apei
repartizarea energiei, att energia care tranziteaz biomasa ct i energia
auxiliar; aceast repartiie structureaz biomasa i implicit categoriile trofice
repartizarea biomasei, ceea ce se reflect n aspectul modelului cunoscut sub
numele de piramid trofic
35
relaiile interspecifice i importana speciilor (de exemplu, speciile cheie)
De asemenea, este foarte important lmurirea i discutarea conceptelor de comunitate i
nivel trofic.
3.1. RELAIA ORGANISME-FACTORI ABIOTICI
Consecinele ecologice ale repartiiei temperaturii n aer, ap i sol
ntr-un punct oarecare al planetei, temperatura este determinat de 2 mecanisme:
-bilanul dintre radiaia primit i cea reflectat
-contactul i schimbul de cldur ntre diferite corpuri
Repartiia spaial a temperaturii depinde de numeroi factori generali i locali. Unii
dintre acetia sunt periodici i astfel efectul bioecologic al temperaturii are trei aspecte:
efectul temperaturii medii, efectul valorilor extreme i efectul periodicitii.
Temperatura atmosferei
Temperatura medie la altitudinea de 0 m este de 13
0
n emisfera nordic (cu o diferen
de 14
0
ntre zi i noapte) i de 15
0
n cea sudic ( cu o diferen de 7
0
ntre zi i noapte).
Deosebirea este dat de repartiia inegal a apelor oceanului i maselor continentale, apa
avnd un remarcabil efect de tampon termic.
Valorile extreme: +58
0
n deerturile mexicane i libiene i -78
0
n Siberia ( n
Antarctica s-au nregistrat -88,3
0
dar aici viaa lipsete). Pe altitudine are loc o scdere a
temperaturii cu 0,5
0
la fiecare 100 m.
Oscilaiile de temperatur, ntre zi i noapte sau ntre sezoane: n deerturi de la
+50 la 10; n regiunile polare, de la +15 la -70.
Microclimatul este dependent de:
relief i expoziie
vegetaie
Temperatura solului
n general, temperatura solului este mai mare dect cea a atmosferei. Suprafaa
deertului poate atinge 80
0
. Variaiile zi-noapte sunt foarte mari. De asemenea, formarea
gheii este un factor important care influeneaz dezvoltarea vegetaiei.
n sol, propagarea cldurii este foarte lent: un sol de deert poate avea 70
0
la
suprafa i doar 25
0
la 1 m adncime.
Temperatura n oceane i lacuri
36
Temperatura de la suprafaa apei libere, fr ghea. variaz ntre -2
0
(temperatura
de nghe a apei oceanice) i +32
0
, doar excepional mai mult. n abisurile oceanice apa se
menine sub 0
0
iar pe fundul lacurilor la +4
0
( ceea ce corespunde densitii maxime a
apei dulci).
Aceste valori termice ale apei depind de:
bilanul radiaiei solare
schimburile de cldur cu atmosfera
conductivitatea molecular a masei de ap
turbulene
surse locale(gheuri polare, izvoare hidrotermale)
Stratificarea maselor de ap. Consecine.
Cu ct diferena termic dintre dou mase de ap este mai mare cu att ele rmn
mai separate i se amestec mai greu n prezena unei turbulene. Dac o mas de ap este
puternic stratificat ea este stabil pe vertical; dac este slab stratificat atunci este
instabil.
ntr-un lac, n anotimpurile fr vnturi puternice (vara i iarna) apa este format
din 3 zone: la suprafa, un strat omogen (epilimnion); la mijloc o zon de gradient termic
(termoclina); la fund, un strat omogen (hypolimnion). n cazul unor ape cu saliniti
diferite se poate observa o zon corespunztoare termoclinei dar a gradientului de
salinitate (pycnoclina sau haloclina ; gr. pyknos = dens). Cercetrile recente de
oceanografie fizic (nregistrri continui ale temperaturii i salinitii, pe vertical) au
artat c masa de ap oceanic este un "foietaj" de strate succesive: picnocline de
intensitate variabil i strate omogene.
Vnturile suficient de puternice modific stratificarea de suprafa ridicnd
termoclina spre stratele superficiale: este urmarea micrilor turbionare ciclonice sau
anticiclonice care antreneaz micri verticale ale maselor de ap. Un turbion ciclonic
este asociat cu o micare ascendent n jurul axei sale iar un turbion anticiclonic cu o
micare descendent. Micarea pe vertical este compensat de o deriv orizontal a apei
de suprafa. "Aspirarea" termoclinei ctre suprafa are i un efect ecologic foarte
important: aici ajung nutrieni minerali din stratele profunde, mbogind astfel zona
eufotic.
37
Ajuns la suprafa, apa rece, bogat n nutrieni, ntlnete apa mai cald. Astfel
are loc fenomenul upwelling. Zona are o productivitate biologic foarte mare, din dou
motive:
1. dezvoltarea intens a populaiilor fitoplanctonice datorit aportului de
nutrieni minerali
2. diviziunea celular este favorizat de temperatura ridicat a apei de
suprafa
Cele dou mase de ap care au venit n contact graie energiei auxiliare sunt
complementare: una are nutrieni, cealalt ofer o temperatur favorabil nmulirii
celulelor vegetale existente aici.
Apele calde de suprafa sunt populate de organisme care aparin nivelurilor
trofice superioare: zooplancton ierbivor, zooplancton carnivor, peti planctonofagi,
cefalopode. Lanul trofic este susinut de o baz alimentat de aceste fenomene de tip
upwelling. De asemenea, la contactul dintre masa de ap transportat de marii cureni
oceanici i apa de suprafa se realizeaz un efect asemntor, de cretere a productivitii
biologice. Aceasta se ntmpl mai ales ntre meandrele curenilor i cu precdere n zona
unor meandre izolate care formeaz un fel de lentile de ap superficial mbogit cu ape
reci. Fenomenul are regularitate ceea ce permite programarea pescuitului industrial n
aceste zone productive.
Ciclul sezonier termic al lacurilor.
Clasificarea lacurilor:
dimictice ( dou alternane, cu nghe iarna)
monomictice ( o singur alternan, fr nghe)
polimictice ( mai multe alternane)
amictice (lacurile tropicale)
Cunoaterea acestei stratificri termice a lacurilor a permis efectuarea unei amenajri
artificiale a lacului Tahoe(USA). S-a constatat c lacul era foarte srac n apele de
suprafa (valoare piscicol redus) dar c era foarte bogat n materie organic
sedimentat. Au fost lansate din elicopter cteva kilograme de crustacee miside (Mysis
relicta) care efectueaz migraii zilnice: coboar la fund i se hrnesc cu materie organic
38
iar apoi urc la suprafa devenind hran disponibil pentru peti. Astfel, cu ajutorul
energiei auxiliare a fost mbuntit reciclarea azotului i fosforului.
Rspunsul organismelor la variaiile de temperatur
Efectul se manifest prin intermediul energiei auxiliare vehiculat n ecosistem:
factor limitant al rspndirii speciilor
factor de control
Temperatura influeneaz viteza de desfurare a proceselor organice. Organismele se
caracterizeaz prin grade diferite de rezisten termic: puine specii sunt active la
temperaturi sub 0
0
( diatomeele sunt active sub calota de ghea) sau peste 50
0
datorit
atingerii limitelor de deshidratare i de denaturare ireversibil a proteinelor.
Exist dou modaliti de adaptare:
- reglarea termic a mediului interior ( homeostazie fiziologic - energie
auxiliar secundar)
- ncetinirea ritmului biologic n perioadele nefavorabile
Influena temperaturii asupra repartiiei spaio-temporale a speciilor.
Lund n consideraie preferina termic i intervalul de toleran, organismele se
pot clasifica n:
specii stenoterme, adic puin tolerante la variaii termice; stenoterme pentru
temperaturi joase sau pentru temperaturi ridicate.
specii euriterme, tolereaz variaii termice mari
Apa n ecosisteme
Apa este cel mai important mijloc de vehiculare a energiei auxiliare.
Cteva din proprietile fizice ale apei:
cea mai mare densitate la +4
0
C
absoarbe aproape n totalitate radiaiile UV
cldur specific mare
cldur de evaporare mare: 540 cal/g
solubilizeaz numeroi compui organici i minerali
vehiculeaz materia, n soluie sau suspensie
vehiculeaz energie termic i mecanic
Cantitatea actual de ap a planetei:
39
ap lichid liber 1.300.000.000 km
3
(97% n oceane)
ghea i zpad 33.000.000 km
3

nori i vapori n atmosfer 12.700 km
3

biomas 2.000 km
3
( o milionime din total)
Apa liber
Substanele dizolvate. Principalii electrolii
n apa mrilor salinitatea este de 35 ( adic 35 g sruri la 1 kg ap) iar
densitatea maxim, de 1,026 este atins la temperatura de 15
0
C. Salinitatea variaz ntre
40 n Marea Roie i 10 m Marea Baltic. Exist 90 de ioni principali, aflai n
proporie constant (legea lui Dittmar). Ionii eseniali sunt: clorurile, sulfaii, carbonaii i
bicarbonaii de sodiu, calciu, magneziu i potasiu.
n apa dulce salinitatea este de 1. Compoziia ionic (dpdv calitativ) nu este
foarte diferit de cea a apei marine. Ionii de Ca
++
i Mg
++
au importan primordial fiind
responsabili de duritatea apei.
Srurile nutritive (nutrienii)
Cei mai importani sunt anionii nitrat (NO
3
-
), nitrit (NO
2
-
), fosfaii (PO
4
H
2
-
, PO
4
H
-
-
, PO
4
---
) i cationul amoniu (NH
4
+
). Valorile acestor nutrieni nu sunt constante, ele
reflectnd desfurarea unor fenomene biologice. Avnd densitatea de 1,1, superioar
celei a apei (1,03), nutrienii tind s coboare lent spre fundul apei, determinnd o
repartiie heterogen n coloana de ap. Legea lui Stoke stabilete c viteza de cdere a
unei particule este invers proporional cu diametrul, vscozitatea apei i diferena de
densitate dintre ap i particul. La o temperatur normal a apei de suprafa, o particul
cu diametrul de 100 m coboar n sediment cu 1m/or. Organismele planctonice coboar
cu o vitez de 1-100 m/or.
n timpul scufundrii, particulele organice moarte sunt atacate de bacterii.
Diametrul lor scade i astfel se reduce i viteza de coborre ( mai ales c apa este mai
rece i deci, densitatea ei mai mare). Are loc o acumulare de materie organic n zona
termoclinei, important deorece aici se elibereaz produii proceselor de mineralizare.
O mare parte a materiei organice trece de picnoclin, mineralizndu-se lent i avnd o
faz de tranziie, coloidal. Ceea ce ajunge la fund n stare nemineralizat este consumat
40
de organismele bentonice sau constituie o mas enorm de rezerv, mai ale de nitrai i
fosfai.
Are loc o separare spaial a elementelor materiale i energetice ca urmare a
activitii biomasei: srurile nutritive sunt ncorporate n zona eufotic pn cnd se
epuizeaz; procesul produciei biologice se reia atunci cnd, datorit energiei auxiliare,
nutrienii sunt adui spre suprafa.
Materia organic dizolvat.
Cea mai mare parte este alctuit din materie organic fosilizat, acumulat ntr-
un timp ndelungat i devenit nereciclabil: acizi humici i fulvici provenii din
descompunerea necromasei din soluri.
Unele din aceste particule organice pot fi folosite de bacterii dar i de animale
foarte mici (larve planctonice de nevertebrate). Altele au rol de semnal decalnnd reacii
de atracie sau respingere ntre indivizi.
Gazele dizolvate.
Oxigenul se afl n concentraie de 4-8 mg/l iar CO
2
n concentraii variate.
Coninutul apei n aceste dou gaze este reglat de un sistem complex:
echilibrul cu atmosfera
echilibrul ntre carbonaii solubili i insolubili
fotosinteza
respiraia
descompunerea materiei organice
temperatura 0 10 20 30
ap pur 10 mg O
2
/l 8 6,4 5,3
ap de mare 8 6,3 5,2 4,4


Cantitatea de CO
2
dizolvat
temp. 0 10 15 20 30
ap dulce 0,52 0,36 0,27 0,20
ap de
mare
0,44 0,31 0,275 0,25 0,21
41

n apa dulce, concentraia CO2 depinde de temperatur iar n cea marin n special de pH
datorit interveniei sistemului tampon.
pH
Apele dulci nu sunt tamponate, sufer fluctuaii de pH determinate de fenomene
biologice, calitatea substratului mineral, poluarea etc. Un exemplu important al
consecinelor chimice ale variaiei de pH n mediu l constituie disocierea amoniacului.
Azotul amoniacal exist n mediu sub dou forme: o form nedisociat i toxic
(NH
4
OH) i o form disociat, puin toxic (NH
4
+
). Raportul dintre ele depinde de pH i
temperatur.
Apele marine sunt bine tamponate, pstrnd un pH 8-8,3 care poate ajunge rareori
la valoarea 9 n cazul unei fotosinteze intense. Reglarea este realizat de sistemul CO
2
,
format din reacii de disociere a carbonailor i bicarbonailor.

CO
2
atmosferic CO
2
+ H
2
O n apa de mare H
2
CO
3
Faza I
H
2
CO
3
HCO
3
- + H
+
CO
3
--
+ 2H
+
Faza II

Apa n atmosfer
n atmosfer apa se gsete sub form gazoas (vapori), lichid (picturi din nori)
i solid (zpad i ace de ghea).
Umiditatea aerului.
Umiditatea relativ a aerului este dat de raportul dintre presiunea parial
efectiv a vaporilor de ap i presiunea de saturare la aceeai temperatur.
Ploaia i ceaa
Zonele intertropicale sunt cele mai ploioase. Deertul chilian primete numai
1800 mm ploaie n 10 ani.
Repartiia mondial a deerturilor este determinat de curenii oceanici reci i vnturile de
tip foehn. Multe zone deertice sunt asociate cu zone de coast de upwellig: upwelling-ul
mauritanian din dreptul deertului Sahara, upwelling-ul peruan din dreptul deertului
chilian. De asemenea, deertul Gobi se afl lng masivul Himalaia de pe care coboar
vnturile uscate.
42
Combinaia umiditate-temperatur
Aceti doi factori sunt dependeni din punct de vedere fizic (presiunea parial de
saturare depinde de temperatur), chimic (de pild, aciunea apei asupra solului este
diferit la diferite temperaturi) i biologic (rezistena organismelor la variaiile termice
depinde de umiditatea mediului iar rezistena la variaiile de umiditate depinde de
temperatur).
Reacia organismelor fa de variaiile climatice
Seceta este un factor limitant, din dou motive:
- necesitatea de meninere a apei n esuturi
- producia primar a plantelor terestre implic o circulaie a apei la
nivelul solului
Considernd umiditatea optim, n mediul terestru se disting urmtoarele tipuri de
organisme:
- specii stenohidre, asaptate la variaii mici de umiditate (xerofilele sunt
adaptate la secet iar higrofilele la exces de umiditate)
- specii eurihigre
Speciile sunt adaptate la un complex de factori care interacioneaz. Astfel, grgria
bumbacului are un optim de dezvoltare la 30
0
i 60% umiditate. Reacia fa de scderea
temperaturii este dependent de umiditate.
Adaptri fa de umiditate
n 1934 botanistul Raunkjaer a propus un sistem de clasificare a plantelor pe baza
variaiilor morfologice adaptative:
fanerofite: arbori i arbuti, 25 cm nlime minim fa de sol (gr. phaneros,
clar, evident)
chamefite: plante lemnoase, 25 cm nlime medie fa de sol (gr. khamai,
care se trte)
hemicriptofite: la nivelul solului
geofite: cu bulbi i rizomi subterani
terofite: plante anuale care rezist n sezonul neprielnic sub form de semine
(gr. theros, var)

43
Rezultatul diferenelor de temperatur i umiditate pe suprafaa globului: repartiia
biomurilor
Zonarea latitudinal a marilor biomuri. Se exemplific cu un transect nord-sud
care leag Europa de Nord i Africa de Sud. Succesiunea peisajelor (ccea ce nseamn n
primul rnd vegetaia dar i solul, acoperirea cu populaii animale, folosinele terenurilor)
se ntlnete i pe alte continente dar cu unele deosebiri determinate de raportul
uscat/ocean i de dispunerea lanurilor muntoase.
a. pdurea ecuatorial, venic verde, ombrofil (gr. ombros, ploaie) care
primete peste 1500 mm precipitaii anual; umiditatea aerului este foarte mare
i permanent
b. pdurea tropical (uscat n comparaie cu cea ecuatorial), controlat
de alternana sezoanelor umed i uscat; unele specii sunt caducifolii
c. savana; sahelul este un nume arab dat formaiunii vegetale cu multe
specii epoase (n acest sens, deertul Kalahari este un sahel ca i pdurea
uscat din sudul Madagascarului)
d. deertul, cu 200 mm precipitaii anual
e. pdurea sclerofil, mediteraneean (formaiune arbustiv numit
chapparal, maquis, guarrigue)
f. pdurea decidu, cu dou sezoane, cald i rece, ambele destul de
umede; este carcateristic Europei de Est i nu apare n emisfera sudic. Spre
st, aceast pdure trece ntr-o step erbacee ( savan temperat) format pe un
sol foarte bogat ( corespunde preriei nord-americane i pampasului sud-
american)
g. taigaua, pdure de conifere cu diversitate redus, ocup suprafee
imense din nordul Europei ca i n Siberia i nordul Canadei
h. tundra, formaiune erbacee slab drenat, cu turb, bogat n licheni i
sfagnete
Disimetrii continentale est-vest
n Europa temperat se observ repartiia pdurilor n vest i a stepelor n est,
funcie de regimul de precipitaii. n Africa, partea vestic este umed ceea ce permite
existena pdurii ecuatoriale; partea estic, uscat, permite extinderea deertului spre sud,
44
n zona ecuatorial. n sudul continentul are loc o inversare datorit curenilor oceanici
care au o influen puternic asupra continentului (aici, mai ngust): n vest, curentul
Benguelei favorizeaz sahelul iar n est, curentul Aigulles favorizeaz savana.
Zonarea altitudinal
Un transect vertical n Alpii francezi relev o succesiune de etaje care amintesc de
zonarea longitudinal a biomurilor.
La nivelul mrii se observ o vegetaie sclerofil mediteraneean clasic care este
apoi continuat pn la 1000 m tot de un tip de vegetaie arbustiv. Urmeaz pdurea de
foioase. Pn aici se ntinde zona de cultur (se pot face culturi agricole).
Peste 1600 m se ntinde pdurea de conifere, urmat de pajitile alpine. Aceasta
este zona pastoral.
Un transect n zona andin sau Kilimandjaro reflect o etajare complet, de la
pdurea ecuatorial la gheuri.
Apa n sol
Ecologia factorial distinge n cadrul mediului terestru i n mod special pentru
plante, dou mari categorii de factori care determin repartiia organismelor: factorii
climatici i factorii edafici.
n sol, apa se gsete sub form de:
ap liber, n crpturile solului
ap interstiial care circul ntre granulele de sol i constituie pnza freatic
ap de imbibiie, adsorbit la suprafaa particulelor sau absorbit de corpi
higroscopici ca argilele
Rolul apei din sol:
rol fizic - tampon termic, vehiculeaz substanele de la suprafa, regleaz micarea
gazelor ( solurile slab drenate sunt anoxice)
alterarea rocii mam
schimburi ionice
Cantitatea de ap din sol variaz n funcie de sezon ceea ce determin adaptri ale
organismelor. Astfel, la plantele superioare, bilanul hidric determin un bilan
nutriional. Animalele din sol migreaz pe vertical n raport cu umiditatea dar i cu
temperatura iar unele din ele, prin bioturbare, favorizeaz ptrunderea apei.
45
Interacinea dintre sol i covorul vegetal i bilanul hidric
Influena covorului vegetal asupra ecologiei solului: covorul vegetal atenueaz
efectul de lovire al ploii, constituie un rezervor de ap, previne eroziunea solului. Plantele
absorb i rein ape i menin umiditatea aerului prin transpiraie.
Apa n organisme
Coninutul n ap al organismelor variaz ntre 1% n cazul unor semine i 99 %
n cazul unor animale planctonice gelatinoase (meduze, salpe). Plantele terestre conin
ntre 65 i 80% ap. ntr-un ecosistem de prerie care produce 20 t ierburi/ha/an se
consum 2000 t ap: 3 t (0,15%) reprezint apa din procesul de fotoliz, 15 t intr n
alctuirea esutului vegetal iar restul formeaz seva circulant.
Problema presiunii osmotice n ecosistemele acvatice
Apa pe care o conin organismele este o soluie complex de electrolii i
molecule organice. Substanele dizolvate creaz o presiune osmotic proporional cu
numrul de molecule dizolvate pe unitate de volum. n celule i n mediul intern al
organismelor valorile presiunii osmotice sunt meninute ntre anumite limite, compatibile
cu fiziologia organismului datorit unor mecanisme de reglare de tip homeostatic. Mediul
biologic are n general o presiune osmotic diferit de cea a mediului extern: mai mare n
apa dulce, mai mic n apa srat ( dar n cazul nevertebratelor marine exist un echilibru
ntre presiunea osmotic intern i cea extern marin- Obs. Originea marin a
majoritii orgasnismelor; organismele dulcicole triesc ntr-un mediu secundar). n
apele salmastre exist variaii n privina valorii presiunii osmotice a organismelor ( de
exemplu la crabii Uca ).
Animalele marine au aceeai osmolaritate cu a apei n care triesc. Ele pot fi
poikilosmotice i n acelai timp stenohaline, fiind adaptate la variaii foarte mici de
salinitate sau homeosmotice dar i eurihaline echilibrndu-se rapid la variaiile de
salinitate.
Organismele dulcicole trebuie s lupte permanent mpotriva apei care are tendina
de a ptrunde n esuturi. Unicelularele elimin permanent apa prin vacuolele pulsatile;
unele protozoare o elimin direct prin membran. n general protozoarele au un turn-over
al apei de pn la o or ( timpul necesar pentru evacuarea unui volum de ap egal cu
volumul celulei). La metazoare osmoreglarea este ndeplinit de celule specializate cum
46
sunt cele din branhiile petilor. De asemenea, mrimea oulor variaz n raport cu
osmolaritatea mediului: oule sunt mai mari n apele dulci.
Problema lipsei de ap n ecosistemele terestre
Vegetaia xerofil se caracterizeaz prin diferite tipuri de adaptri:
adaptri morfologice- sisteme radiculare (rdcini pivotante)
adaptri anatomo-histologice prin sclerificarea suprafeelor foliare,
transformarea frunzelor n spini (dpdv geometric se realizeaz un compromis
ntre suprafaa necesar pentru asimilaia clorofilian i reducerea suprafeei de
evaporare)
adaptri chimice care determin creterea presiunii osmotice a sevei (datorit
unor mucopolizaharide) la cactui sau euforbii
adaptri fenologice - adaptarea ciclului sezonier
Adaptri ale animalelor xerofile. Sunt valabile att pentru specii terestre ct i pentru
specii acvatice care triesc n submersie temporar (n zona intertidal).
adaptri anatomo-histologice: impermeabilizarea tegumentelor, micorarea
suprafeelor de contact cu mediul, reducerea ritmului respirator, traheele
insectelor, branhii protejate la crustaceele terestre
adaptri fiziologice i biochimice: obinerea apei din oxidarea lipidelor,
scderea excreiei urinare ( de exemplu, n cazul unor gasteropode din genul
Littorina care triesc n zona intertidal s-a observat c speciile care suport
permanent variaii ale nivelului apei, rmnnd pe uscat n anumite momente,
au o concentraie mai mare de acid uric n esuturi comparativ cu cele care sunt
permanent sub ap)
adaptri etologice
diapauza
Reglarea osmotica Retenia de ioni este periculoas pentru organismele terestre
si cele acvatice dulcicole. Petii, care preiau permanent apa prin osmoza, att prin
cavitatea bucal ct i prin branhii, elimin permanent ap prin urin, reinnd ionii de
care au nevoie. Animalele terestre caut anumite sruri dac apa i hrana obinuit sunt
srace n acele substane.
47
Unele specii de rechini rein ureea n sange n loc de a o elimina prin urina. Ureea
determin astfel o concentraie ionic egal cu aceea a clorurii de sodiu din apa marii
ceea ce mpiedic ptrunderea apei srate prin osmoz.
O specie de copepod de mici dimensiuni ( Tigriopus ) triete in cavitile
stncilor litorale splate de apa marii. Aici, apa ramane mai mult timp fara a fi
improspatata ceea ce determina concentrarea sarurilor prin evaporare. Pentru a trai in
acest mediu foarte sarat, copepodul isi mrete concentraia ionic a lichidelor corpului
prin sintetizarea unei mari cantiti de amino-acizi.
Plantele pierd prin transpiraie sute de grame de ap pentru a sintetiza un gram de
materie uscat. Cele care triesc in medii srate excreta excesul de sare prin frunze, prin
glande specializate ( n cazul speciilor de mangrove). Animalele din medii deertice au
capacitatea de a concentra la nivelul rinichilor urina care ajunge astfel de 14-25 ori mai
concentrat dect concentraia srurilor sanguine ( de exemplu, la canguri; la om, urina
este doar de 4 ori mai concentrat dect sarurile plasmatice).
Eliminarea de azot. Majoritatea carnivorelor preiau prin hran un exces de azot
sub form de proteine i acizi nucleici. Organismele acvatice produc amoniac ca
substan de dezasimilaie i l elimina rapid; astfel, urina este foarte diluat iar procesul
de eliminare are loc i la suprafaa corpului. Animalele terestre nu beneficiaz ns de o
mare cantitate de apa pentru a elimina rapid amoniacul i ele l neutralizeaz sub forma
unor proteine mai putin toxice dect amoniacul. La mamifere este vorba de uree, aceeai
substan care la rechini este folosit pentru echilibrarea osmotic. Psrile i reptilele
terestre elimin azotul sub forma de acid uric care se cristalizeaz parial, urina fiind
astfel de consistena unei paste.
Temperatura i mentinerea apei. Cangurul-oarece absoarbe toat apa din
alimente in intestin astfel c fecalele sunt perfect uscate. Apa eliminat din plamni in
procesul de expiratie este de asemenea reinuta printr-un mecanism de condensare care
are loc in cavitile nazale.
In general, in medii aride, animalele caut microclimate mai rcoroase iar plantele
i reduc activitatea stomatelor. In acest fel se reduce productivitatea in favoarea
supravieuirii.
Cangurul oarece este activ noaptea iar marmota ziua, in funcie de climat.
48
Cmila are un raport avantajos suprafa/volum i in timpul zilei temperatura
corpului poate crete cu 6
0
C; excesul este pierdut lent in timpul nopii.
Relaiile ap-plant. Apa este reinut in porozitile solului cu o presiune
negativ numit potenialul de ap al solului care se exprim in bari. Cnd apa se ataeaza
foarte strns de particulele de sol, cu o presiune de pana la 50 barr se numete ap
higroscopic. Potentialul de ap trebuie vzut invers fa de potenialul osmotic i astfel
se noteaz cu valori negative. Plantele tind s foloseasc mai inti apa care are un
potenial mai mic, fiind mai uor de absorbit. In soluri uscate, apa este reinuta cu o for
mai mare de 15 b ceea ce face sa fie greu de absorbit. Pentru a avea acces la aceast ap,
plantele de deert i mresc presiunea osmotic la nivelul rdcinilor, astfel inct aceasta
sa fie superioar potenialului apei ( concentreaz in celule amino-acizi, zaharuri dar
pltesc un pre metabolic foarte mare !). Frunzele trebuie s aib un potenial de ap mai
mare pentru a atrage apa din rdcin i acest potenial este cu att mai mare cu ct
evapotranspiraia este mai mare.
C
4
si fotosinteza CAM. Plantele adaptate la medii calde i uscate prezint
modificari fiziologice si anatomice care reduc transpiratia si schimburile termice. Unele
dintre acestea prezinta si mecanisme biochimice de asimilare a carbonului modificate in
sensul conservarii apei.
Plantele care beneficiaza de ap in cantiti corespunzatoare asimileaz carbonul
din CO
2
printr-o reacie numit ciclul Calvin :
CO
2
+ ribulozo-difosfat (RuBP) = 2 molecule de gliceraldehidfosfat (PGA)
Acesta este un compus cu 3 atomi de carbon i acest tip de fotosintez se numeste C3.
Condiiile de realizare a fotosintezei C3 depind de o enzima, ribulozo-difosfat-
carboxilaza dar aceast enzim are o afinitate redus fa de bioxidul de carbon. Astfel,
asimilarea carbonului este un proces ineficient raportat la concentraia redus de CO
2

atmosferic. Pentru a obine eficiena asimilaiei plantele trebuie s beneficieze de
cantiti mari din aceast enzim, in prezena unei cantiti mari de oxigen; dar, in aceste
condiii plantele trebuie s respire intens, innd stomatele deschise ct mai mult timp.
Plantele din medii aride i-au modificat fotosinteza in sensul dezvoltrii unui ciclu
adiional n asimilarea C i o separare ntre ciclul iniial de asimilare i ciclul Calvin care
are loc in frunze. Astfel,
49
CO
2
+ fosfoenolpiruvat (PEP) = acid oxalacetic ( care are 4 atomi de C)
Reactia este catalizat de fosfoenolpiruvat-carboxilaz care are o mare afinitate pentru
bioxidul de carbon. Procesul se desfoara in celule specializate care se gsesc in
nervurile frunzei. Aici, acidul oxalacetic este desfcut in CO
2
care intra in ciclul Calvin i
piruvat ( cu 3C). Piruvatul se intoarce n celulele specializate unde o enzima il
convertete din nou in PEP care reia ciclul de asimilaie.
Plantele din familia Crassulaceae funcioneaz cu precdere noaptea, cnd in
zonele aride se face rcoare. Ele asimileaz carbonul sub form de acid oxalacetic i acid
malic care sunt depozitai in vacuole; ziua, stomatele se inchid iar planta descompune
acizii mentionai pentru a obine CO
2
care intra in ciclul Calvin.


3.2. ENERGIA N ECOSISTEME

Rspndirea (repartizarea) energiei solare
Toat energia preluat de biosfer este folosit n procesul de fotosintez astfel
nct repartiia biomasei pe glob reprezint modelul de rspndire a energiei solare.
Fotosinteza, procesul de reducere chimic (endotermic) utilizeaz doar o parte
din spectrul luminos iar energia fixat se regsete sub forma legturilor chimice ale
biomasei.Dar i micrile marilor mase de aer, datorate de asemenea energiei solare, sunt
indispensabile vieii. De asemenea, energia utilizat de om este n bun parte de origine
solar, fie c este energie acumulat de ierbivore fie c este energie acumulat n
combustibilii fosili.
Alte surse de energie:
energia gravitaional, responsabil parial de micarea maselor de aer i ap (
curenii geostrofici, indui de rotaia gravitaional)
energia rezultat din oxidarea substratului mineral de ctre bacteriile
chemosintetizante
energia nuclear


50
Compoziia i utilizarea energiei solare
1. Spectrul vizibil: clorofila absoarbe cu precdere radiaiile albastre i roii i
foarte puin din cele verzi. Cu ajutorul sateliilor a fost realizat cartarea
vegetaiei terestre pe baza indicelui de vegetaie:
I
2
- I
1
/ I
2
+ I
1
n care I
1
reprezint lungimea de und absorbit ( ntre 0,3 i
0,7 m) iar I
2
lungimea de und reflectat ( 0,8 - 1,1 m)
2. UV sunt absorbite aproape n totalitate de stratul de ozon, aflat n stratosfer, la
o altitudine de 25 km; radiaiile UV sunt de asemenea absorbite n pelicula de
ap i aceasta ar fi o explicaie pentru apariia vieii n ap ( algele
precambriene au eliminat oxigen n atmosfer iar din acesta s-a format stratul
protector de ozon)
3. Radiaiile infraroii, dei nu sunt utilizate n mod direct au un rol ecologic
fundamental datorit efectului de nclzire a aerului i apei: apa absoarbe foarte
uor radiaiile IR ca i stratul primilor 10 cm ai solului.
4. Consecine globale: creterea temperaturii mediului; evaporarea apei lichide;
micarea maselor de aer i de ap.
Aceast energie indispensabil ecosistemelor dar care nu tranziteaz biomasa a
fost numit de Margalef energie auxiliar (sau energie ecologic).
Energia incident urmeaz cteva ci:
n atmosfer - reflectat, difuzat prin aer, absorbit, rspndit; radiaiile IR
absorbite de diferite particule contribuie la efectul de ser natural, care este
benefic pentru dezvoltarea vegetaiei. ntr-un cmp de cereale (vegetaie dens)
17% din radiaia incident este reflectat, 70% este absorbit de esutul vegetal
iar 13% ajunge la sol. Analiza variaiilor sezoniere a energiei radiante la
diferite latitudini arat c zonele ecuatoriale, unde nebulozitatea este relativ
constant primesc n medie 300 cal/mp/zi; zonele temperate primesc un
maximum n perioada de var iar cele circumpolare n jur de 100 cal/mp/zi
pentru o scurt perioad de timp.
n ap - reflectat, absorbit; transparena apei este dependent i de cantitatea
de particule (minerale, organice sau celule planctonice care pot induce
fenomenul de self-shading)
51

Aciunea biologic a luminii
randamentul fotosintezei: se absorb 112,3 Kcal/mol ceea ce nseamn 12 gC
(sau 44 g CO
2
) absorbite i 32 g O
2
eliberate. S-a constatat c o foarte mic
parte din energia solar incident este folosit n fotosintez: 1,75 - 3,5
mW/cmp ( din cantitatea de 35 mW care intr n atmosfer), adic, la nivelul
solului 17500 - 35000 mW/mp disponibili. Producia brut medie la suprafaa
Terrei este estimat la 0,35 g C/mp/zi ceea ce se traduce ntr-un flux de energie
de 158 mW/mp. Randamentul global al fotosintezei este de 0,45 - 0,9% ( valori
rezultate din mprirea 158 mW la 17500 mW pn la 35000 mW). Aceasta
este o valoare medie care ine seama i de existena deerturilor ca i a
calotelor polare. Pe de alt parte, se apreciaz c vegetaia ar putea produce de
100-200 ori mai mult biomas dar c este adaptat la condiii de penumbr.
Se pare c aceast capacitate a fost atins n Carbonifer i Permian cnd
atmosfera era foarte bogat n CO
2
. Margalef este de prere c principiul
conductor al evoluiei ecosistemelor este acela al utilizrii unei cantiti de
energie care asigur maximum de organizare permis de factorii limitani i
nu principiul utilizrii unei cantiti ct mai mari de energie.
rspunsul vegetaiei la variaiile luminii incidente:
adaptarea la intensitatea luminii (intensitatea optim): specii heliofile i
specii sciafile; migraiile planctonului
adaptarea la lungimea de und

Aciunea biologic a ritmurilor luminoase
a. ritmuri sezoniere
b. ritmuri nictemerale sau circadiene
c. ritmuri lunare
d. ritmuri interne



52
Energia auxiliar
A. Micarea fluidelor: formarea de climate i hidroclimate i transportul de
materie.
Exemplul fluxului de materie care traverseaz o plant simultan cu procesul de
fotosintez: sinteza de substane organice necesit un aport de soluie de sruri din sol
care trebuie s ajung la frunze. Transportul are loc datorit forei de suciune
determinat de evapotranspiraie. La o producie vegetal de 20t/ha/an sunt necesare
2000t ap ceea ce nseamn un coeficient de transpiraie cu valoarea 100. Cantitatea de
ap pierdut prin transpiraie este de 1250 ori mai mare dect cantitatea de carbon fixat (
adic producia net). Dac considerm producia brut a fi de dou ori producia net
atunci transpiraia reprezint de 625 ori cantitatea de carbon asimilat n fotosintez, n
acelai timp. Se tie c fotosinteza necesit 112,3 Kcal pentru 12 gC asimilat. n acelai
timp, evaporarea se traduce prin valoarea de 12 x 625 = 7500 g ap, adic 7500 x 0,54
= 4050 Kcal ( cldura de evaporare a apei este de 0,54 Kcal/g). Raportul acestor dou
cantitai obinute prin calcul este 112,3/4050 1/36. Aceasta nseamn c plantele
folosesc de 36 ori mai mult energie pentru transpiraie ( adic pentru tranzitarea apei
din sol spre frunze) dect pentru fotosintez, n acelai interval de timp. Margalef
apreciaz c ecosistemul folosete de 10-25 ori mai mult energie auxiliar dect cea
utilizat pentru producia primar. Energia pentru fotosintez aparine spectrului vizibil n
timp ce energia pentru transpiraie aparine radiaiilor IR.
Un alt exemplu de transport de materie este cel al ridicrii spre suprafa a
nutrienilor minerali depozitai pe fundul oceanelor sau lacurilor adnci prin intermediul
curenilor de tip up-welling.
Energia auxiliar este o energie de covarian ( termen care aparine lui
Margalef). Cuvntul covarian se refer la faptul c ntr-un ecosistem care este eficient,
repartiia elementelor materiale (substane) care interacioneaz coincide n spaiu i timp:
acestea variaz mpreun (covarian pozitiv n sensul statisticii). Astfel, funcionarea
unui ecosistem poate fi ncetinit de segregarea n spaiu a elementelor materiale care
trebuie s interacioneze:
srurile nutrirtive sunt stocate sub form de rezerve n sol sau n apele de
profunzime, n zona afotic
53
oxigenul se epuizeaz dac materia organic se oxideaz i devine insuficient
etc.
Energia auxiliar restabilete contactul ntre elementele care trebuie s interacioneze prin
micrile fluidelor (aer, ap). Energia auxiliar reprezint tocmai energia care asigur
aceast circulaie i are o importan mai ales calitativ dar i cantitativ.
B. O energie de covarian fundamental n ecologia acvatic: turbulena
Din punct de vedere fizic turbulena corespunde unei degradri a energiei cinetice
a fluidului. Fenomenul are o mare importan n ecologia acvatic, la interfaa a dou ape
cu caracteristici diferite (salinitate i temperatur diferite sau coninutul n sruri nutritive
sau cantitatea de plancton etc). Interptrunderea celor dou tipuri de ap este extrem de
lent n regim de calm perfect; n cazul unei mici turbulene apele se amestec mai mult
sau mai puin rapid i pe o distan mai mare sau mai mic n funcie de energia injectat.
La o scar mai redus turbulena poate fi generat de organisme: sistemele
filtratoare ale unor nevertebrate se mic activ pentru a atrage particulele de hran. Un alt
caz este cel al organismelor care se aglomereaz sub form de bancuri sau recifi (
lamelibranhiate, anelide): rugozitile suprafeelor create determin turbulene care
antreneaz particulele de hran. Fiecare stridie dintr-un banc poate filtra 20 l ap pe or.
Pentru sistemele acvatice este foarte important adncimea la care se realizeaz
omogenizarea stratelor de ap sub aciunea vntului.
C. Importana alternanelor n timp
Un element esenial pentru dinamica ecosistemului este ritmul de injectare a
energiei auxiliare i care se cupleaz sau nu cu fenomenele biologice. Productivitatea
unei mase de ap este maxim atunci cnd alternana de perioade calme i perioade cu
vnturi are loc ntr-un ritm optim.Are loc un fenomen de rezonan (tuning) ntre ritmul
de injectare a energiei auxiliare i fenomenele biologice. n Golful St. Laurent s-a
observat c producia global este maxim dac ritmul acesta include 2-3 ore de vnt i 2-
3 ore de calm.
ntr-un lac sau ntr-o mare apa este omogen n stratul de suprafa datorit
vntului. Pe de alt parte, fotosinteza determin o producie pozitiv pn la adncimea
de compensare acolo unde respiraia fitoplanctonului compenseaz exact producia sa
brut (producia este practic nul). Aceast adncime corespunde aproximativ unui nivel
54
de luminozitate care difer cu doar 1% fa de cel de suprafa. Producia organic a
masei de ap depinde de grosimea relativ a stratului de amestec i a stratului clar.
Nutrienii aflai n stratele adnci difuzeaz lent n stratul de suprafa, eufotic, n
perioadele de calm i rapid n perioadele de vnt care amestec masele de ap.
Exist trei mecanisme de mbogire a apelor de suprafa cu nutrieni:
upwelling - dac fenomenul dureaz cteva luni, zooplanctonul se poate
dezvolta suficient pe seama fitoplanctonului oferind la rndul su hran pentru
populaiile de peti
oscilaii pe vertical ale nivelului termoclinei
mareele
D. Energia auxiliar secundar
Organismele supravieuiesc asigurnd totodat o parte a energiei de covarian.
Energia auxiliar secundar poate fi definit ca acea energie consumat de organisme
pentru a-i organiza mediul n care triesc.
Energia auxiliar vegetal: o parte a energiei asimilate este folosit pentru
construirea unui suport neproductiv care asigur contactul cu atmosfera(trunchi,
ramuri) sau cu solul (rdcini).
Energie auxiliar animal: deplasarea activ (care semnific deplasarea
elementelor biogene n acelai ecosistem sau de la un ecosistem la altul); bioturbarea
(afnarea, malaxarea sedimentelor care determin resistribuia diferitelor elemente,
oxigenarea, amestecul particulelor organice cu cele minerale; bioturbarea creaz o reea
de galerii i spaii cu o geometrie fractal care permite circulaia apei i oxigenului); la
suprafaa solului furnicile i termitele realizeaz un efect contrar bioturbrii, de
omogenizare prin concentrarea de elemente fine aduse din adncime; construcia de
tuburi i adposturi de ctre animalele sedentare, inclusiv construirea de recifi.
Energie injectat de om n ecosisteme.
Schema general a unui ecosistem
Fluxul de energie i circuitul nutrienilor reprezint o msur a contactelor
realizate ntre diferite elemente interactive. Ele sunt intensificate de urmtoarele tipuri de
fenomene:
55
-achiziia de ctre biomas a unei geometrii fractale care asigur un contact
intim cu mediul
- micarea continu a elementelor (substanelor) datorat att mediului fizic ct i
organismelor




3.3. BIOMASA ECOSISTEMELOR
Energia de origine solar este stocat temporar n biomas, sub forma legturilor
chimice endotermice. Aceste legturi chimice foarte bogate n energie sunt caracteristice
glucidelor i lipidelor dar mai ales "complexului" ATP-ADP-AMP.
Energia captat de productorii primari este transmis prin lanurile trofice fiind
disipat n totalitate prin oxidarea moleculelor care au stocat-o. Se poate spune c
biomasa constituie o staz de energie (sau mai bine, o faz lent) din fluxul de
transformri termodinamice, de la forma de energie solar pn la forma de cldur.
Combustibilii fosili constituie cea mai eficient form de stocare a energiei.
n cursul utilizrii, o parte din energia coninut n moleculele macroergice este
recuperat sub form de ATP prin intermediul ciclului Krebs, restul fiind degradat
definitiv pn la cldur.
Fluxul de energie care traverseaz organismele este un flux deschis i este
ntotdeauna asociat cu circuitul materiei. Aceast asociere intim a celor dou procese
fundamentale este caracteristic sistemelor termodinamice disipative.
Fluxul de energie i circuitul materiei se realizeaz att la nivel celular (ciclurile
biochimice Krebs, n cazul respiraiei celulare i Calvin, n cazul fotosintezei) ct i la
nivel planetar (ciclurile biogeochimice).
Asocierea flux de energie-circuit de materie nu este caracteristic doar viului ci
tuturor sistemelor disipative fizice. Ciclul planetar al apei este determinat n mare msur
de structuri fizice. Pe de alt parte, unele elemnete chimice nu pot fi reciclate fr
intervenia sistemelor vii: C, O, N, P ca i unele oligoelemente.
56
O parte din energia fixat prin fotosintez (producia brut) este pierdut foarte
repede prin respiraie. Din energia asimilat (producia net) o parte este folosit pentru
ntreinerea biomasei, o parte este ingerat de ierbivore iar o alt parte (necromasa) intr
n procesul de mineralizare. Necromasa poate urma dou ci:
este folosit n lanurile trofice detritivore
este folosit de descompuntori
De reinut: fluxul de energie este legat funcional de circuitul elementelor.
Biomasa
Termenul de biomas desemneaz materia vie dar se aplic i materiei organice
moarte ca i celei fosile (biomasa fosil). Pentru eliminarea ambiguitii a fost introdus
termenul de necromas pentru materia organic moart (se mai folosete i termenul de
sapromas). n practic este greu de deosebit materia organic moart de cea vie deoarece
cea moart este imediat atacat de bacterii i ciuperci microscopice formndu-se un tot
unitar.
Compoziia biomasei
Biomasa este format din proteine, lipide i glucide care se menin ntr-un mediu bogat n
ap, echilibrat din punct de vedere fizic (presiune osmotic) i chimic (pH, compoziie
ionic). Exist cteva formule care aproximeaz compoziia global a materiei vii.
Zootehnicienii folosesc formula
C
148
H
296
O
146
N
16
P
1,3
S
1
Carbonul constituie 24,3% din biomas exprimat n
atomi-gram i 37,5% exprimat n mas.
Oceanografii folosesc formula lui Redfield:
C
106
H
263
O
110
N
16
P
1
Carbonul constituie 21,4% din biomas exprimat n atomi-
gram i 35,8% exprimat n mas.
Msurarea biomasei
n princiiu, biomasa este o cantitate de materie vie msurat n uniti de substan
umed. De asemenea, biomasa se poate exprima n:
greutate uscat
numr de indivizi
biovolum
57
Exprimarea funcional a biomasei se raporteaz la valoarea sa alimentar (coninut
energetic):
coninutul n carbon i azot
coninutul caloric
cantitatea de clorofil
coninutul n ATP,ADP,AMP
Valorile obinute se raporteaz la:
suprafaa sau volumul biotopului
o specie sau mai multe specii dintr-un volum delimitat de biotop
o populaie sau o cohort
Distribuia i repartiia biomasei
Aprecierea se face n funcie de specie, regiune sau tipul de ecosistem iar distribuia poate
fi:
spaial (chorologic-din gr. khoros, loc, regiune): geografic, altitudinal, pe
adncime, n funcie de stratele de vegetaie terestr
temporal (fenologic-din gr. phaino, a aprea) sau sezonier
statistic, pe nivele trofice, clase de mrime, clase de vrst
Determinarea biomasei totale dintr-o zon este practic imposibil datorit dificultilor de
eantionaj (probare): astfel, se vorbete de bionasa arborilor, biomasa petilor, biomasa
vegetal subteran, biomasa vertebratelor etc.
Distribuia biomasei pe nivele trofice
Descrierea se bazeaz pe modelul piramidei trofice.
a) piramida numerelor este cea mai cunoscut din literatua ecologic; se d exemplul
leului care are nevoie de 50 zebre sau antilope gnu sau al vulpii care are nevoie de 30
oareci pe zi sau 10.000 pe an. Totui, este dificil de comparat efectivele unor specii
care au talii foarte diferite. ntr-o pdure se estimeaz 150.000 insecte fitofage/ha,
10.000 insecte carnivore i 5 psri.




58
5 psri





Piramida trofic dintr-o prerie cu Poa pratensis


Psri 1

Insecte entomofage 90.000




b) Piramida biomaselor (g substan uscat/mp)
Cmp abandonat:
C2 aranee, insecte, mamifere 0,01

C1 Insecte, roztoare, psri 0,06


Pdure tropical:
C2 1
D 10 C1 4



Recif de corali: C3 1

150.000 insecte fitofage
10.000 insecte carnivore
Poa pratense 1.500.000 exemplare
Insecte fitofage 200.000

P diverse ierburi 470

P 40.000
P 703 Alge simbionte C1 132
59
C2 11




Plancton marin:
C1 zooplancton carnivor

C2 21 zooplancton ierbivor
P 4 fitoplancton

Este o piramid inversat, biomasa productorilor primari fiind inferioar celei a
consumatorilor: fitoplanctonul se reproduce foarte repede dar este la fel de repede
consumat n acelai interval de timp.






Plancton dulcicol:
C2: 3 C2: 6





P: 2
iarn var

Sol de prerie:
C1: 10
P: 100
C1 : 12
60
C2: 60





Microorganismele (bacterii i ciuperci microscopice) sunt prezente n sol n cantitate de
1,1 kg/mp, adic 11 t/ha.

c) Piramida energiei ( a nu se confunda cu piramida fluxului de energie: este o
exprimare a energiei stocat n biomas) dintr-un ru:

C3: 1,5
C2: 11
D: 5 C1: 37



Valorile sunt date n kcal (stocate n biomas)/ mp



Ordinul de mrime al biomasei i necromasei n diferite ecosisteme
Pdure european (valori de biomas umed):
Biomas vegetal 400 t/ha
Biomasa nevertebratelor: peste 100 kg/ha, repartizat astfel
artropode aeriene 10 (fitofage 8, carnivore 2)
nevertebrate din litier 40
lumbricide 50
alte nevertebrate din sol 8
Biomasa vertebratelor: 10 kg/ha, din care
Rdcini 1500 Microorg. 1100
C1: 1001 (500 nemat.)
P: 809
61
mamifere 7,4
psri 1,3
reptile 1,7
Biomasa animalelor aeriene este net inferioar biomasei animalelor din sol. Un sol
cultivat poate conine 0,25-1,25 t lumbricide/ha iar un sol de prerie 0,8-1 t/ha dar i 1-7 t
bacterii/ha, adic 6-42.000.000 celule/gram de sol.
Vegetaia planetei( t/ha; producia net n t/ha/an)
Biom Biomas Necromas n sol Producie net
Tundra arctic 5 3,5 1
Taiga arctic nord 100 30
Taiga arctic sud 330 35 7
Pdure foioase 400 15 9
Prerie, step 25 12 14
Step arid 40 1,5 4
Semi-deert 1,6 0 0,6
Savan ierboas 2,7 5 7
Pd. tropical 410 10 25
Pd.ecuatorial 600 2 33
Cultur agricol 4-100 6,6 n medie 80 trestia de zahr

Ecosistemele acvatice i zonele umede au mai mult biomas animal dect ecosistemele
terestre uscate.
Bentosul marin atinge, n zone bogate, valori ale biomasei de 40-80 t/kmp ( cam ct o
prerie). n Antarctica, una din cele ami bogate zone oceanice, bentosul ajunge la 1350
t/kmp. Mediterana nu are mai mult de 10 t/kmp.
Fitoplanctonul atinge valori de ordinul a ctorva tone substan umed per hectar
de suprafa marin dar n zonele bogate n nutrieni. n cazul zooplanctonului, cele ami
mari valori le nregistreaz crustaceele eufauziacee, cteva kilograme per m
3
, ele
constituind hrana balenelor.


62
Repartiia vertical a biomasei
A) n mri, biomasa vegetal este concentrat la suprafa. Organismele zooplanctonice
ntreprind migraii de zi i de noapte.
B) Stratele de vegetaie terestr-exemplu pentru o pdure de foioase (kg substan umed
la hectar)
frunzele arborilor 3.500
ramurile i crengile arborilor 58.300
trunchiurile arborilor 180.200
muguri 18.000
stratul erbaceu, partea aerian 700
Total pri aeriene 260.700
stratul erbaceu, partea subteran 1.100
rdcini arbori i arbuti 54.300
Total pri subterane 55.400
Total 316 tone/ha; necromasa nu se poate separa de biomasa din sol.


3.4. INTERACIUNI BIOTICE.
Biomasa existent ntr-un ecosistem este diversificat i cuprinde
numeroase specii (populaii) diferite prin mrime sau cerine biologice. Toate acestea
interacioneaz i totodat stabilesc relaii cu mediul abiotic.
Aciunea organismelor asupra mediului fizico-chimic
Aciunea asupra luminii disponibile.
Organismele care intercepteaz primele lumina solar, datorit poziiei lor n
spaiu, le umbresc pe cele aflate dedesubtul lor. Astfel, speciile sciafile, iubitoare de
umbr, se dezvolt ntotdeauna sub cele heliofile, iubitoare de lumin: aceast stratificare
este proprie nu numai ecosistemului de pdure dar i recifului de corali.
Multe plante acvatice au pe suprafaa lor o pelicul fin de diatomee i alte alge,
perifitonul, (nsoit de organismele consumatoare i alctuind aa numita faun fitofil)
care pot inhiba fotosinteza plantei-suport. Competiia pentru lumin se manifest i ntre
microfitele planctonice i macrofite; sub frunzele de nufr apa este limpede din cauza
63
lipsei fitoplanctonului. Fitoplanctonul, la rndul su, manifest efectul de auto-umbrire
(self-shading).
Efectul de ser
Datorit stratului compact de vegetaie, o parte din cldur nu se pierde repede n
atmosfer mrind temperatura n interiorul volumului determinat de plante.
S-ar prea c o cretere puternic a activitii fotosintetizante, favorizat de
efectul de ser, poate duce la scderea concentraiei de CO
2
atmosferic; mecanismul de
feed-back determin astfel reducerea activitii fotosintetizante i implicit scderea
efectului de ser ceea ce are drept consecin rcirea aerului. Aceasta este i una din cele
ami recente explicaii dat pentru existena perioadelor glaciare.
Micarea i amestecarea substratului
sporirea turbulenei apei prin micarea organelor filtratoare sau creterea
rugozitii substratului prin formarea de aglomerri de organisme
bioturbarea solului i sedimentelor care are drept rezultate afnarea mecanic,
oxigenarea stratelor profunde, redistribuirea materiei organice, aducerea la suprafa a
particulelor minerale, neutralizarea pH
Fixarea i consolidarea solului i sedimentelor
Organismele contribuie la stabilizarea i fixarea substratelor moi, instabile.
Sedimentele marine mloase sunt populate de polichete tubicole: n timp, tuburile
calcaroase ori cornoase formeaz o reea dens. Aceast structur determin: aglomerarea
mnunchiurilor de organe filtratoare care amplific curentul de ap i sporesc viteza de
sedimentare a particulelor aflate n suspensie; particulele fine, capturare de organele
filtratoare sunt ingerate de animal i resturile eliminate mbogesc sedimentul n materie
organic; tuburile consolideaz sedimentul i reduc eroziunea determinat de micarea
apei.
n lungul zonelor litorale i a estuarelor, formaiunile vegetale( Salsolaceele n
regiunile temperate i mangrovele n regiunile tropicale) au un rol determinant n
consolidarea malurilor prin dezvoltarea sistemelor radiculare.
n mediul terestru, dunele de nisip sunt fixate de vegetaia specializat, aceasta
asigurnd totodat mbogirea substratului n materie organic.
Interaciunea aerodinamic vnt-vegetaie
64
Turbulena creat prin lovirea masei de aer de crengile i ramurile coronamentului
favorizeaz schimburile gazoase. n acelai timp, vegetaia de tip tufri protejeaz solul
mpotriva eroziunii eoliene.
Microclimatul
Microclimatul este definit n raport cu un sector de mic dimensiuni, n comparaie
cu climatul regional (mesoclimat) sau climatul general i este legat de influena direct a
vegetaiei.
Exemple: microclimatul forestier este mai temperat, mai tamponat fa de
climatul exterior pdurii, deci menine o variaie mai redus a valorilor factorilor fizico-
chimici.
Aciunea vegetaiei asupra climatului regional
Se tie c precipitaiile sunt mai bogate n zonele mpdurite, cu pn la 100 mm
fa de cele de step. n pdurea tropical se observ un ciclu circadian
evaporare/precipitare: transpiraia foliar intens produce mari cantiti de vapori care se
condenseaz sub forma unor nori cumulonimbus, extini pe vertical. Seara, rcirea
aerului determin ploaia. Dimineaa, apa care a mbibat solul este disponibil pentru un
nou ciclu de evaporare/transpiraie.
Repartiia materiei organice
micrile biomasei i necromasei
producia de regenerare, favorizat de dezvoltarea deosebit a biomasei n
zonele de upwelling
asocierea lanuri trofice-migraii: depunere de pelete fecale
migraii pentru consum de necromas
Transferul de materie organic este un fenomen foarte rspndit ceea ce face ca sintezele
i descompunerea materiei vii s fie n general separate spaial. Dispersia spaial a
materiei organice sintetizat are o mare importan pentru ecosistem deoarece condiiile
create prin descompunerea unei mari cantiti din aceast materie sunt nefavorabile
pentru meninerea unui numr mare de organisme, productori i consumatori. Din
aceast cauz, eutrofizarea apelor dulci este urmat de scderea diversitii. Ecosistemele
nu suport acumulri prea mari de biomas, aceasta trebuie s fie permanent exploatat n
lanurile i reelele trofice sau exportat. Exportul permanent de biomas devine astfel o
65
necesitate pentru meninerea echilibrului dinamic al sistemului i o parte important a
activitii organismelor este dirijat spre acest export.
Un caz extrem de control al mediului fizico-chimic de ctre organisme: solul
degradarea rocii mam
incorporarea materiei organice: fragmentarea i nglobarea litierei, nglobarea
cadavrelor i excrementelor, tranzitul intestinal al lumbricidelor, aciuni
enzimatice
formarea humusului
evoluia cuplat sol-vegetaie
Relaii interspecifice
Interaciuni trofice
diferite tipuri de regim alimentar: productori primari fotosintetizani i
chemosintetizani; consumatori; descompuntori (n sens de mineralizatori)
specificitate alimentar, de diferite grade
filtrarea, n mediul acvatic care nseamn un spectru trofic foarte larg (
spongieri, celenterate, anelide sedentare, scoici, crustacee, larve de
insecte acvatice, tunicate planctonice-salpe-care au faringe filtrtor sau
secret o membran gelatinoas filtrant)
consumul unei singure specii: koala consum exclusiv frunze de
eucalipt iar marele panda numai frunze de bambus; insectele carnivore
consum puine specii prad
specificitatea parazitului pentru gazd
simbiozele trofice
protozoarele din tubul digestiv al animalelor erbivore sau detritivore:
flagelate n ampula rectal a termitelor, ciliate n tractul digestiv al
rumegtoarelor
rizosfera: bacterii libere, bacterii simbionte fixatoare de azot, ciuperci
libere sau simbionte
bacterii sulfuroase simbionte n nevertebrate marine ( permind
acestora viaa n medii practic anoxice) din zona izvoarelor
66
hidrotermale: n Riftia (Vestimentifera), Calyptogena
(Lamellibranchia).
Alte tipuri de relaii interspecifice
Forezia. Un organism servete drept suport pentru un alt organism: plantele
epifite, spongierii i briozoarele fixate pe molute, perifitonul de pe macrofitele acvatice.
Transportul de elemente reproductoare sau de organisme aflate n diapauz.
Polenizarea de ctre insecte, zoochoria (transportul seminelor de ctre animale),
anemochoria (transportul efectuat de vnt), transportul de spori sau de ou
Interaciuni mediate de substane semnal (oligodinamice) (feromoni):
inhibiia mutual a unor plante (amensalism) prin secreia de fenoli
facilitarea reciproc: unele plante excret chelai care solubilizeaz
metalele din sol mbogind mediul n oligoelemente de care profit i
alte plante
pregtirea bacterian i microalgal a suporturilor din mediul acvatic:
este un fenomen fundamental n ecologia bental i privete fixarea de
un substrat dur a larvelor planctonice de nevertebrate i a sporilor de
alge. Aceasta este posibil datorit colonizrii prealabile a substratului
cu o pelicul fin de bacterii ce favorizeaz fixarea att mecanic dar i
prin intermediul unor feromoni specifici (ecomoni) atractivi (un
amestec de mucopolizaharide, proteine, acizi nucleici, vitamina B
12
)
prezena, n mediul terestru, a substanelor de cretere, produse de
bacterii i ciuperci (gibereline, vitamine, acizi aminai)
substane antibiotice i bacteriostatice produse de ciuperci
Acest sistem complex de interaciuni este puternic afectat de poluare. Prin fenomenul de
antropizare, omul a modificat ecosistemele naturale din care extrage materie vie;
sistemele artificiale (oraele) nu pot produce materie vie, n schimb acestea produc
informaie. Transformarea ecosistemelor naturale este profund mai ales c sistemele
forestiere, mai ales marile pduri tropicale, n-au hrnit niciodat omul. Acesta le-a
defriat pentru a-i crea suprafeele necesare constituirii agrosistemelor.


67
Speciile cheie ( Keystone Species)
Acest termen a fost utilizat pentru prima dat de Paine (1966, 1969) pentru
speciile predatoare din comunitile marine. Definiie:
Speciile cheie sunt acelea a cror activitate i abunden determin integritatea
comunitii i o menin neschimbat n timp ( ceea ce inseamn c i asigur stabilitatea).
Eliminarea experimental a unei specii cheie poate avea ca rezultat dispariia altor specii
i nlocuirea lor cu altele. Aceste schimbri se pot datora att efectului direct al speciilor
cheie asupra altor specii ( de exemplu speciile prad) ct i efectelor indirecte cum ar fi
excluderea competitiv determinat de o specie care n mod normal este controlat de
predatorul sau.
Speciile cheie pot fi rare sau comune, generaliste sau specializate in privina
hranei i nu trebuie neaprat s aib o importan deosebit n transferul de energie. Dup
Paine (1969) existena speciilor cheie contrazice ideea legturii dintre complexitatea
ecologic i stabilitate. Un posibil exemplu ar fi decimarea comunitii complexe a Marii
Bariere de Corali de catre Acanthaster planci care era controlat de melcul Charonia.
Acesta a fost colectat excesiv de colecionari.

Clasificarea speciilor cheie
Tip Modul primar de actiune Exemple
Predatori Suprim competitorii
Ierbivore Suprim competitorii Elefani, oareci
Patogeni, parazii Suprim predatorii,
ierbivorii, competitorii
mixomatoze, musca tze-tze
68
Competitori Suprim competitorii 1. succesiunea arborilor
intr-o pdure
2. buruieni care exclud
speciile longevive

Specii mutualiste Reproducere 1. Plante (resurse) de care
depind
2. Polenizatori
3. Speciile care ajut
rspndirea acestora
Specii sapatoare Modificri fizice Iepuri de vizuin, termite
Procesori de sistem Rata de reciclare a
nutrienilor
1. Fixatori de azot
2. Micorize
3. Descompunatori
Ageni abiotici Perturbri fizice care
determin mai ales
mortalitate
4. Foc, inghet
5. Plante care modific
regimul focului
(incendiilor)

Specii cheie predatoare
Otariile din Pacificul de Nord se hrnesc cu arici de mare care, la rndul lor,
mnnc alge ca Laminaria i Agarum. In absena otariilor, aricii de mare devin
abundeni i pasc o cantitate foarte mare de alge (inclusiv speciile mrunte asociate
algelor). Abundena relativ a algelor laminarii depinde de punatul selectiv al aricilor
de mare care evit speciile bine aprate i care cresc ncet ( Agarum ). Abundena aricilor
de mare depinde de adncimea la care se pot scufunda otariile.
n marile parcuri naturale africane mamiferele carnivore funcioneaz ca
predatoare cheie reducnd competiia ntre speciile prad. Aceast idee nu este nc
testat dar se cunoate faptul c rangerii izoleaz uneori antilopele impala n mici
rezervaii, ferite de predatori, n scopul de a reduce competiia la punat cu speciile mai
puin numeroase.
69
Unul din cele mai bune exemple de predatori cheie este cel al roztoarelor
consumatoare de semine din deerturile nord-americane ( Obs. Relaia plant-ierbivor
este similar celei de tip prad-prdtor ). Roztoarele consum mai ales plante cu
semine mari, ceea ce determin reducerea competiiei dintre acestea i plantele cu
semine mici; n acest fel este influenat n mod direct componena comunitii de plante
i indirect densitatea furnicilor i psrilor. Dac sunt eliminate 3 specii de oareci-
cangur ( genul Dipodomys ) dar exact aceste 3 specii i nu altele dintre roztoarele
existente, are loc transformarea tufriurilor de deert n cmpie ierboas ntr-un interval
de 12 ani.
In padurile neotropicale, roztoarele mari, agouti, paca i couti se hrnesc
selectiv, prefernd arborii cu semine mari. Pumele i jaguarii controleaz aceste
roztoare i copacii cu semine mari par a fi favorizai. Eliminarea carnivorelor duce la
modificarea compoziiei pdurii n favoarea arborilor cu semine mici, totodat fiind
afectai i ali membri ai comunitii.
Ierbivore cheie
Elefanii africani sunt rspunztori pentru modificrile spectaculoase n structura
vegetaiei i adesea, aciunea lor se cupleaz cu cea a focului din savan. Exist chiar
prerea c dispariia mega-ierbivorelor ( peste 1000 kg) la sfritul pleistocenului poate
explica reducerea drastic a diversitii mamiferelor din America i Europa. n acest sens
se argumenteaz c elefanii transform pdurea n savan deschis iar rinocerii albi i
hipopotamii transform zonele cu ierburi inalte n zone cu ierburi scunde, cu valoare
nutritiv mai mare. Eliminarea prin vntoare a acestor mamifere mari la sfritul
pleistocenului a dus la transformarea mozaicului de zone cu plante lemnoase i ierburi n
pduri i ierburi nalte, mai puin productive. Pierderea mozaicului de habitate a
determinat i dispariia multor ierbivore mici dependente de mozaicul spaial i de o
vegetaie mai bogat n nutrieni. Colapsul diversitii mamiferelor la finele
pleistocenului nu este explicabil nici prin modificrile climatice i nici prin aciunea
direct a omului asupra tuturor speciilor disprute ( nu-i puteau vna pe toi).
Patogeni cheie
Musca tze-tze influeneaz comportamentul mamiferelor mari: elefantii evitau
anumite pduri din Zimbabwe datorit abundenei de mute iar dup strpirea acestora cu
70
insecticide pulverizate elefanii au distrus pdurea n civa ani transformnd-o ntr-o
savan.
Competitori cheie
a. intr-o faz final a succesiunii comunitatea este dominat de una sau
cteva specii de copaci de dimensiuni mari, longevive, nsoite de cteva
specii care pot tri n umbra produs de coronamentul acestora
b. excluderea copacilor longevivi prin mecanismul de concurare a
seminelor acestora de ctre seminele buruienilor; n vestul SUA, ierburi
europene introduse au eliminat nu numai ierburile locale dar i tufriurile.
Se poate afirma c transformarea vegetaiei mezozoice dominat de gimnosperme i
pteridofite a fost determinat de invazia n Cretacic a unor specii cheie de tip buruian-
angiospermele.
Mutualiti-cheie
Exist multe plante care asigur un suport pentru o comunitate de alte plante i
animale. Coronamentul de Casearia ofer hran unor specii frugivore timp de cel puin 6
sptmni pe an. Dispariia acestei specii duce la dispariia speciilor de psri dependente
de aceasta i implicit a plantelor a cror rspndire o asigur psrile.
Se presupune c infloririle succesive ale speciilor de Helicornia reflect
importana acestora pentru mai multe psri nectarivore. In zona mediteraneana exist
cteva specii foarte bogate n nectar i polen care atrag numeroi polenizatori, in acest fel
asigurnd i existena altor specii mai srace n asemenea atractani.
Polenizatorii i speciile care asigur dispersia altora pot funciona de asemenea ca
mutualiti cheie. Exist plante a cror rspndire este asigurat de furnici. Dac furnicile
native sunt eliminate i nlocuite de o furnic invadatoare, aceasta din urm nu va asigura
rspndirea seminelor plantei: furnicile consum partea uleioas a seminei dup ce s-au
deplasat la suprafaa solului, spre deosebire de cele native care fceau acest lucru chiar n
sol.
Dei polenizatorii sunt considerai adesea specii cheie, s-a constatat c numai
unele dintre acestea merit cu adevrat acest calificativ. Dispariia unor psri cu rol
polenizator nu a afectat plantele, funcia de polenizare fiind preluat de nite coleoptere.
71
Dependena strict fa de un polenizator a fost observat n cazul fluturelui
Meneris care are o predilecie clar pentru florile roii.
Procesorii de sistem
Sunt specii implicate profund n reciclarea nutrienilor i descompunerea litierei.
Introducerea unei specii de arbust, Myrica faya , fixatoare de azot, ntr-o zona afectat de
lava vulcanic, n Hawai, a determinat modificri profunde ale zonei.
Un alt exemplu se refer la descompunerea litierei, proces dependent doar de
cteva specii de nevertebrate mari ( care pot fi considerate specii cheie). In insula
subantarctic Marion, larvele unui fluture transform aproximativ 1,5 kg litiera /m
2
/an.
Introducerea oarecelui de cas pe insul a determinat o reducere a turn-over-ului anual
al litierei la jumtate deoarece oarecii consum larvele de fluture.
Procese abiotice: focul, ngheul local
Unele specii pot modifica aceste procese abiotice: introducerea unor ierburi pentru a
stabiliza solul afectat de arderea chapparal-ului (tufriuri epoase din zona
mediteraneean), a favorizat ulterior incendiile naturale care au tulburat profund starea
zonei.
Identificarea speciilor cheie
Se bazeaz pe cteva reguli care formeaz un protocol general:
a. identificarea capacitii competitive a speciilor longevive prin
analizarea efectelor produse de speciile vecine
b. dac aceste specii nu sunt dominante in comunitate, atunci se
identific agentul care le mpiedic s fie dominante
c. n acest sens pot fi mai multe posibiliti:
accesibilitatea spaiului pentru instalarea juvenililor
capacitatea de rspndire a propagulelor
capacitatea de rezisten la boli i fa de ierbivori.
Exemplu: porcii spinoi din savana cu tufiuri din Africa de sud
Acolo elefanii au disprut de mai bine un secol. S-a observat c numai dou
specii de arbuti puteau s creasc la umbr, dar c ele nu erau dominante. De asemenea,
s-a observat ca porcii spinoi prefer n hrana lor aceste dou specii: aciunea lor direct
se combina cu cea a focului, n acest fel meninndu-se un mozaic de habitate.
72
Cte specii sunt necesare pentru funcionarea unui ecosistem?
Unul din elementele cheie in definirea unui ecosistem este extinderea sa
spaial. Un exemplu ar fi ecosistemul caracterizat de un grup de specii, vizibile deasupra
solului i invizibile dedesubt, care interacioneaz vertical i orizontal astfel inct
ecosistemul ii dezvolta nite proprieti endogene ( adic nite caracteristici proprii). Se
consider c pe o suprafa dat poate exista un singur ecosistem.
In acest fel se pare c ideea unui ecosistem de mici dimensiuni este eronat
mai ales c orice ecosistem are nevoie de spaiu pentru a-i manifesta caracteristicile
proprii.
Organizarea vertical a microclimatului unui ecosistem deriv din tranferul de
energie care are loc ntre specii, att pe orizontal ct i pe vertical.
Pe de alta, parte este greu de stabilit mrimea maxim a unui ecosistem. De exemplu, un
biom ar putea fi considerat ca un singur ecosistem. Astfel, pdurea boreal ( ca biom)
este circumpolar i uniformitatea ei este evident din Siberia ( laria) pn n Canada
(brad). Totui, laria ( cu acele ei cztoare) determin anumite proprieti ale procesului
de reciclare a nutrienilor, microclimatului i balanei hidrice ceea ce face ca zona de
lari s fie considerat a fi un ecosistem nrudit dar separat spaial de cel al zonei cu
brazi.
Diferenierea valorii speciilor pentru funcionarea unui ecosistem
Un exemplu practic in acest sens este dat de dou tipuri de ecosisteme din
Antarctica, formate n special din briofite. Primul, cu aspect de iarb nalt, este dominat
de doua specii de muchi, Polytrichum alpestre i Chorisodontium aciphyllum. Apa
necesar este luat direct din precipitaii. Al doilea tip, cu aspect de covor, este dominat
de trei specii de muchi, Calliergon sarmentosum, Calliergidium austrostramineum,
Drepanocladus uncinatus. Apa necesar provine din topirea gheii i curgerea apei. Intre
aceste dou ecosisteme exist mari asemnri n privina numrului total de specii (
vegetale i animale) i a numrului de tipuri funcionale iar producia primar atige
pentru ambele ecosisteme valori de 400 g / mp. Dar exist i nite diferene semnificative.
Acumularea anual de materie organic moart este mai mare n locurile mai umede.
Stratul de turb atinge 2 m grosime sub tipul iarb nalt dar numai 20 cm sub tipul
covor de muchi. Diferenele dintre acumularea de materie organic moart i acumularea
73
de turb sunt determinate de diferenele n privina ratelor de descompunere a speciilor
de briofite dominante. Astfel, rata de descompunere n sistemul iarb inalt este de 2% /
an iar n sistemul covor de muchi este de 14-25%/an.

Diversitatea speciilor si stabilitatea ecosistemului
Inc din 1958 Elton a susinut ideea c ecosistemele mai bogate in specii sunt mai
rezistente la invaziile unor duntori dect cele mai srace n specii. Mai trziu, diverse
modele matematice au artat c sistemele cu o diversitate specific mare sunt mai
instabile. Totui, teoria lui Elton, mpreun cu teoria biogeografiei insulare ( Mac Arthur
si Wilson, 1967) care explic diversitatea redus din insule pot justifica destul de uor de
ce speciile invadatoare se rspndesc rapid n ecosisteme izolate, cum sunt cele din
Hawaii. Invazia poate fi interpretat ca o umplere sau completare a unei funcii a
ecosistemului care lipsea i care poate iniia o schimbare a sistemului. Astfel, invaziile
speciilor strine in Hawaii au fost interpretate ca fiind urmarea unor interaciuni
incomplete (din punct de vedere funcional) ntre speciile care existau deja acolo.
O diversitate specific mare nu inseamn neaprat o mai mare stabilitate a
ecosistemului, chiar dac numrul de specii este puin variabil. In cazul ecosistemului de
prerie a fost studiat influena incendiilor anuale asupra numrului de specii i asupra
nfloririi plantelor. Zonele incendiate anual au un numr mic de specii i aceste specii
sunt foarte variabile. Dac incendiile nu au loc atunci numarul de specii este mai mare i
variabilitatea este redus ( pentru o perioada studiat, de 6 ani). Inflorirea plantelor este
totui mai activ in zonele ferite de incendii!! ( dei, aparent ar trebui s fie invers).
Ecosistemul a fost testat in perioade cu condiii climatice diferite iar n cursul unuia
dintre anii de studiu nflorirea a fost foarte limitat ceea ce a demonstrat existena unor
condiii extreme. Capacitatea ecosistemului de a suporta condiii extreme este un test al
funciei sale i o masur a capacitii sale de rezisten i rezilien ( capacitatea de
revenire). Devine astfel limpede c o aproximare ct mai corect a importanei speciilor
se poate obine numai dupa o lung perioad de cercetare.


3.5. CONCEPTUL DE COMUNITATE
74
Exist dou moduri foarte diferite n care se poate face delimitarea comunitilor.
Primul este punctul de vedere biocenotic, dezvoltat iniial de biologul oceanolog Mbius
n 1877 ca rezultat al cercetrilor sale asupra stridiilor. Conform acestui concept,
delimitarea comunitilor se face pe baza organismelor.
Al doilea este punctul de vedere al biotopului, prezentat de Dahl n 1908 i care
stabilete limitele unei comuniti pe baza factorilor abiotici.
Ulterior, sensul unor noiuni s-a modificat. Astfel, Hesse, 1924, definete
biocenoza ca o grupare de organisme care triete ntr-o parte uniform a a habitatului.
Aceast definiie este ns foarte restrictiv deoarece tinde s sinonimizeze biotopul cu
biocenoza. Macfadyen, 1963, descrie comunitatea ca un sistem populaional relativ izolat
i discret. Whittaker, 1970, d urmtoarea definiie pentru comunitate(biocenoz):
un ansamblu de populaii care triesc ntr-un anumit mediu i interacioneaz
unele cu altele. Odum, 1971: orice ansamblu de populaii dintr-o anumit zon sau
habitat n sens fizic.
Cele mai multe definiii de acest fel au fost formulate de ecologi care lucrau n
domeniul terestru, mai uor de abordat din acest punct de vedere deoarece descrierea
comunitilor se poate limita la dou dimensiuni i c acestea sunt destul de stabile
(atenie la sensul relativ al acestui termen!). Ecologii din domeniul acvatic, marin sau
dulcicol au de-a face cu trei categorii majore de organisme: (a) nectonul, nottor, trind
ntr-un mediu tridimensional i avnd, cel puin teoretic, posibilitatea de micare n orice
direcie; (b) planctonul, plutitor, trind de asemenea ntr-un spaiu tridimensional dar cu
micarea impus de anumite caracteristici ale mediului; (c) organismele bentonice.
Teoretic, delimitarea bentosului este bidimensional.
n cazul sistemelor oceanice, care manifest o evident continuitate spaial,
cercetarea nectonului i planctonului nu a permis dezvoltarea unor concepte ecologice de
baz datorit dificultilor reale de delimitarea a comunitilor. S-a emis chiar ideea c
toate oceanele formeaz un singur ecosistem. Datorit acestei situaii, atenia ecologilor
s-a ndreptat asupra comunitilor bentonice, acestea fiind comparate cu cele terestre.
Totui, exist diferene foarte mari: n mediul terestru lucrurile pot fi observate direct, cu
ochiul liber iar probele pot fi colectate cu mna; n cazul mediul marin, acest lucru este
75
posibil numai pentru zonele litorale. n ultima vreme dezvoltarea unor sisteme tehnice
(echipamente de scufundare) a permis observarea liber a zonelor oceanice profunde.
O alt diferen este dat de uniformitatea sedimentelor moi, mloase, pe suprafee foarte
mari.
Datorit acestor caracteristici, mediul marin este mprit pe baza factorilor
abiotici, cel mai des, pe baza unui singur factor (temperatur, salinitate etc). Astfel, exist
un sistem de clasificare a apelor pe baza salinitii (sistemul Venice): euhaline (30-40),
polihaline (18-30), mesohaline (5-18) i oligohaline (0,5-5).
Problema interaciunilor n cadrul comunitii Deoarece n ecosistemele
terestre se pot observa relativ uor competiia, predatorismul i parazitismul se poate
vorbi despre interaciuni ecologice. Aceasta a condus la ideea comunitii ca
superorganism care se autoregleaz (concept utilizat de Clements i Tansley n 1920)..n
ecosistemele acvatice aceste interaciuni sunt mult mai greu de observat: sistemele sunt
mult mai deschise i dependente de subsistemul plancton ca surs de hran; dificultatea
unor observaii continui, mai ales n timpul nopii, cnd multe organisme sunt active. Din
aceast cauz, sensul de comunitate este limitat mai degrab la ideea de apropiere
spaial: Humboldt a preluat termenul de asociaie de la botaniti; termenul a fost ulterior
folosit pentru a desemna grupri de organisme bentonice.
Desemnarea comunitilor n termenii speciilor. Dezvoltarea ecologiei
plantelor a artat multe puncte comune cu ecologia marin. S-au fundamentat mai multe
moduri de abordare (coli):
coala dominan-constan: dup 1900, n Europa de Nord s-a dezvoltat o
coal care recunotea asociaiile dup 2-3 specii constante i dominante n
comunitate. Acest concept are ns destule puncte slabe: dificultatea
delimitrii nete a speciilor dominante n anumite asociaii n care multe specii
apar a fi co-dominante; prea puin atenie acordat rolului speciilor
subdominante.
coala Braun-Blanquet: dezvoltat n Europa de Sud, acolo unde flora este
mai complex i asociaiile nu se pot desemna pe criteriul dominan-
constan. Braun-Blanquet (1951) a folosit alte dou concepte, constana i
fidelitatea speciilor caracteristice. O specie este nalt constant dac apare n
76
toate probele dar, n acelai timp,nu este restrns la o singur asociaie. Pe de
alt parte, o specie este nalt fidel dac apare doar n cadrul unei singure
asociaii dar nu neaprat n toate probele care se colecteaz din asociaia
respectiv. Speciile constante sunt adesea dominante dar speciile fidele, care
au un spectru ngust de cerine ecologice sunt departe de a fi dominante n
comunitate.
coala speciilor disidente ( Whittaker,1962, McIntosh, 1967): fiecare specie
tinde s-i formeze o ni proprie ntr-un gradient de mediu.
coala analizei numerice (Sokal i Sneath, 1963)
CT DE REALE SUNT COMUNITILE?
Interaciunile pot fi interpretate ca nite legi de asamblare care determin formarea unei
reele trofice.Lungimea lanurilor trofice nu este limitat doar energetic dar i datorit
interaciunilor dintre specii.Atunci cnd avem de-a face cu o anumita configuraie de
specii particulare sau de specii care au un rol particular apare o alt problem.
Exist o singur modalitate prin care componentele unei reele trofice pot fi puse
impreuna: proportia dintre productori primari, ierbivore i carnivore.Dar comunitatea
este totodat i o rezultanta a condiiilor abiotice.
Este limpede c structura comunitii depinde de speciile adaptate la diferite
conditii abiotice i nu doar de relaiile interspecifice. Dac am considera comunitile ca
fiind unitare ar trebui sa gsim mereu aceleai asocieri (combinaii) de specii.Dar ce se
ntmpl dac eliminm o specie? Desigur, unele specii pot fi mai importante ca altele
dar o comunitate integrat nu poate funciona dac sunt eliminate prea multe
componente (vezi problema speciilor cheie discutat anterior).
Pe de alt parte, dac comunitatea ar fi doar un ansamblu de specii cu adaptri
similare, alturate prin istoria lor comun i anumite circumstane, atunci structura trofic
ar trebui sa fie mult mai flexibil. Astfel, comunitatea este rezultatul ansei si ne-am
atepta ca structura ei s se modifice n timp i spaiu.
Multe reele trofice descrise au de fapt un caracter artificial. Totui, ele pot fi
utilizate ca un fel de hri ecologice pe care se pot urmri traseele poluanilor,
reziduurilor, metalelor grele i izotopilor radioactivi prin ecosistem.
77
Dinamica mozaicului de habitate i funcionarea comunitilor
Reducerea i fragmentarea habitatelor naturale, mai ale n cazul pdurilor, este
una din cauzele majore ale erodrii biodiversitii. Astfel, Marea Britanie mai are doar
6% din habitatele naturale de acum 2000 de ani iar Irlanda cam 0,77% din pdurile care
altdat ocupau aproape tot teritoriul. Frana st ceva mai bine, un sfert din teritoriu
pstrnd habitate naturale.
Un sistem de referin: pdurea primar Bialowieza
Aceast pdure constituie un imens complex forestier cu o suprafa de 1250 kmp din
care, parcul naional ocup 47,5 kmp. Este o pdure mixt de cmpie, cu soluri
hidromorfe care a suferit foarte puin influena antropic Dei ultimul zimbru slbatic a
fost mpucat de un braconier n 1919 totui, printr-un management atent a fost meninut
(n stare de semicaptivitate nota trad.) o populaie a acestor mamifere care contribuie la
pstrarea caracterului primar al pdurii.
Pdurea este situat din punct de vedere biogeografic ntre Europa Central i cea
Oriental, ntre pdurile de amestec i cele de pin i molid. Situarea ei n prelungirea
lanului muntos de la extremitatea continentului, ceea ce induce un efect de peninsul,
ca i legtura direct cu imensele pduri Mazuriene din nord i cu cele din Bielorusia, i
confer o valoare deosebit. Temperatura medie anual este de 6,8
0
C, nivelul
precipitaiilor de 641 mm/an; zpada dureaz 3 luni. Se afl la o altitudine medie de 170
m i este format din 3 mari asociaii vegetale: arin i frasin (mai ales n zone
inundabile), stajar (n zone de umiditate medie), pin (n zone mai uscate). De asemenea,
exist cteva caracteristici care amintesc de pdurile tropicale:
nlimea medie a coronamentului este foarte mare 30-40 m. Arborii cei mai
mari se sprijin de sol cu ajutorul unor rdcini de tip adventiv. Din loc n loc,
coronamentul este strpuns de arbori foarte nali (pini de 45 m sau molizi de
57 m). Vrsta arborilor variaz ntre 400 ani la stejari, 350 la pin i 300 la pin.
Structura multistrat a pdurii cuprinde 5-6 etaje bine individualizate, alctuite
din 26 specii de arbori i 60 specii de arbuti. n asociaia cu stejar se atinge
un volum foliar de 100.000 120.000 mc/ha. Stratul de ierburi este totdeauna
prezent i completeaz structura asociaiilor.
78
Importana considerabil a lemnului mort, fie trunchiuri nc n picioare fie
trunchiuri czute la pmnt (60 mc/ha). Aceste trunchiuri czute mbogesc
solul i constituie o surs important de diversitate. Prbuirea unui arbore
este un fel de microseism care scoate din funcie un sistem radicular complex
i determin formarea unei gropi n care se poate aduna apa de ploaie i n
care se dezvolt macrofite palustre i fauna asociat. precum i broate i
psri. Heterogenitatea topografic i edafic determinat de acest fenomen
exercit un rol important asupra distribuiei a numeroase specii de plante,
mamifere i psri. n cazul trunchiurilor rmase n picioare se remarc
formarea de caviti (scorburi) favorabile mai ales psrilor.
Heterogenitatea structurii forestiere: doborturile, parcelele de vrste diferite
sunt rezultate ale unor perturbri mai vechi sau mai noi. Ceea ce un observator
remarc la o prim evaluare ascunde o cinetic complex ce pare a fi
accelerat pentru momentul observrii de 1000 ori. Amestecul de conifere i
foioase ca i existena unui mozaic de microhabitate determinat de gradele
diferite de umiditate, favorizeaz de asemenea heterogenitatea ansamblului.
Diversitatea biologic global a acestui complex de ecosisteme forestiere ( diversitate
gamma) este remarcabil: 990 plante vasculare, 254 briofite, 334 licheni, 2000 ciuperci,
62 mamifere, 228 psri, 24 peti i peste 8500 insecte.
Funcionarea comunitilor de psri
1. O mare bogie n specii dar o densitate redus n populaii.
Principalele ghilde sunt: 8 rpitoare diurne, 4 rpitoare nocturne, 8 ciocnitori,
15 silvii, 7 turdide, 6 piigoi.. Numrul mediu anual de specii cuibritoare ntr-
o parcel (diversitate alpha) a fost doar de 33,4.
2. O mare proporie a predatorilor.Presiunea exercitat de predatori
asupra a 30 specii de mamifere, reptile i psri constituie un factor major de
reglare a distribuiei i abundenei.Locurile cele mai cutate pentru cuibrit
sunt scorburile sau spaiile mai aprate, oferite de ramurile groase ori de
frunziul des ca i rdcinile arborilor czui la pmnt. Presiunea predatorilor
este ns foarte variat: prdarea este mai puternic atunci cnd omizile
defoliatoare, care constituie hrana de baz a multor paseriforme sunt puin
79
abundente. Invers, dac omizile se nmulesc se produce o defoliere total a
arborilor, multe specii se hrnesc cu omizi i astfel presiunea predatorilor
scade.
3. Specii de lizier prezente n adncul pdurii. n adncul pdurii
Bialowieza triesc specii de psri (Buteo buteo, Sturnus vulgaris etc.) care, n
Europa Occidental sunt considerate specii de lizier. Liziera este considerat
a fi o component intern a marilor pduri primare deoarece ierbivorele mari,
prin aciunea lor direct, menin o structur reticulat a pdurii.
4. O primenire local(diversitate beta) foarte ridicat. Distribuia
mprtiat n spaiu a celor mai multe specii implic o frecven ridicat a
evenimentelor locale de imigraie-extincie. Turnoverul speciilor se poate
calcula la nivelul unei parcele de pdure. O specie poate fi prezent ntr-o
parcel n tot cursul anului ori poate lipsi civa ani la rnd, ulterior putnd s
recolonizeze zona respectiv.
Bialowieza este un fel de fereastr deschis spre trecut. Dobzhansky, dup primul contact
cu pdurea tropical, remarca: nainte de toate, este o mare experien estetic

3.6.CONCEPTUL DE NIVEL TROFIC
Acest concept s-a dovedit a fi foarte fructuos n promovarea i sistematizarea
ideilor ecologice: cercettorii au fost ncurajai s se preocupe nu doar de rolul i funciile
unei singure specii dar i de structura i funcionarea ntregii comuniti. Totodat ns
exist tendina folosirii excesive a acestui concept ceea ce duce la o super-simplificare a
modului de caracterizare a ecosistemelor.
Primele studii asupra lanurilor trofice s-au bazat pe generalizri privind hrana
consumat de o anumit specie sau de un grup de specii. Ulterior s-a dovedit c sunt
foarte puine speciile care au cu adevrat un spectru trofic ngust.
Apodemus flavicollis era considerat un ierbivor care se hrnete cu rdcini i
semine dar el consum frecvent i insecte sau alte mici animale nevertebrate.
Opilionidele sunt considerate n general hoitare (scavengeri) dar multe specii sunt
carnivore.
80
Nematodele din sol erau cunoscute ca prefernd esut vegetal dar ele mnnc i
alge, bacterii, protozoare i alte nematode.
Chilopodele din genul Lithobius erau considerate strict carnivore dar ele consum
material vegetal n cantiti egale.
Rotiferii sunt considerai n mod obinuit ca fiind ierbivori i hrnindu-se cu alge
planctonice; s-a constatat c cea mai mare parte a hranei lor este format din bacterii. n
acest fel rotiferii transfer energie de la nivelul descompuntorilor la cel al
consumatorilor primari.
Colembolele sunt n general cunoscute ca hrnindu-se cu microorganisme din sol;
unele dintre ele, ns ( specii de Onychiurus ) atac plantele superioare i pot produce
pagube. Alte colembole consum rotiferi, proture i tardigrade, esut animal mort iar
unele sunt predatoare.
Insectele se hrnesc difereniat n stadiile de larv i adult: dipterele hematofage
au larve ierbivore. La psri i mamiferele mici dieta difer n funcie de sezon. Pstrvul
se hrnete vara cu nevertebratele duse de curent (drift) iar iarna cu bentos.
Alte dificulti n aplicarea conceptului sunt datorate mobilitii animalelor.
Astfel, s-a observat frecvent c n anumite habitate apare un numr excesiv de carnivore
i c hrana lor este insuficient. Dar prada se reproduce rapid i este continuu consumat.
n acest fel, valorile de standing-crop ale przii dau o idee greit asupra
productivitii sale. Aceast concluzie este valabil mai ales n cazul petilor carnivori
care se hrnesc cu nevertebrate i n cazul unor pianjeni: acetia au o singur generaie
pe an n timp ce przile lor au mai multe generaii anual.
Un alt factor major este micarea animalelor de la un habitat la altul. Cea mai
mare parte a hranei carnivorelor care triesc n litier const din diptere, omizi, afide i
alte grupe a cror hran a fost procurat din alte habitate. Pianjenii dintr-o pajite se
hrneau cu nari venii din blile nvecinate.
n ecosistemele naturale producia secundar depinde de cea primar. Pare
surprinztor c n condiiile climatului tropical producia primar nu crete direct
proporional cu cantitatea disponibil de energie solar, mai mare dect n condiiile
climatului temperat. Aceasta se datorete consumului mare de energie al plantelor
81
tropicale n procesul respiraiei, urmare a temperaturilor ridicate i competiiei ( care
impune consum de energie pentru formarea structurilor lemnoase).
Din aceast cauz multe ncercri de cultivare la tropice ale unor plante prin
metode verificate n climatul temperat au euat.
De asemenea, exist diferene ntre ecosisteme care se bazeaz pe tipuri diferite
de plante.Plantele mari consum mult energie pentru meninere n timp ce algele
folosesc mai puin energie pentru respiraie i n plus au un turn-over rapid oferind hran
abundent ierbivorelor. n cazul pajitilor apare o situaie intermediar: o cantitate din
standing crop este bine aprat mpotriva ierbivorelor dar aceasta face ca mai mult
materie s fie disponibil urmtorului nivel. Rezultatul este producerea unei mari cantiti
de litier utilizat de descompuntori care devin astfel mai importani dect ierbivorii.



LANTURI TROFICE. CATEGORII DE ORGANISME DIN ECOSISTEM.

Prin descrierea unui lan trofic se precizeaz drumul pe care energia l strbate
printr-o comunitate si relaiile trofice dintre unele specii ale comunitii. Cnd plantele
sunt consumate, energia care a fost fixat prin procesul de fotosintez trece la alte
organisme numite heterotrofe . Consumatorii sunt denumii cu un termen general,
producatori secundari i ei depind n ultim instan de producia plantelor.
Heterotrofele pot fi ncadrate pe diferite nivele trofice n funcie de ceea ce
folosesc ca hran. Consumatorii primari se mai numesc ierbivori. Dei vegetaia este
abundent nu se poate spune ca ierbivorele beneficiaz de prea mult energie. esuturile
vegetale sunt n general srace in azot dar bogate n celuloz care este greu digerabil.
Hrana vegetal este adesea de calitate slab i necesit eforturi (adic consum mare de
energie) pentru a o digera ( inclusiv un tractus digestiv foarte lung). Aceasta nseamn c
eficiena asimilaiei ierbivorelor este redus.Unele ierbivore prefer acele pri ale
plantei care sunt mai nutritive sau mai uor de digerat, cum ar fi lstarele tinere sau
mugurii. Seminivorele ( consumatoarele de semine) beneficiaz de o hrana bogat in
hidrai de carbon i uleiuri. Acestea utilizeaz astfel de o hrana uor de digerat , cu o
82
concentraie mare de azot care altfel ar alimenta procesul de germinaie. Alte ierbivore au
gsit calea de a folosi energia coninut ntr-o biomas greu de digerat (simbioze cu
bacterii i protozoare celulozolitice).
Carnivorele reprezint categoria consumatorilor secundari sau teriari i ele
folosesc energia ierbivorelor sau a altor animale. Carnea conine in primul rnd proteine
i grsimi care pot fi uor degradate i care sunt bogate n nutrieni importani.
Carnivorele au un tractus digestiv scurt i pot digera hrana relativ rapid. Totui, ele
consum mult energie pentru capturarea przii, cost care pentru ierbivore este minim.
Observaie. Strategiile diferite ale ierbivorelor i carnivorelor pentru procurarea
hranei se reflect n diversitatea de relaii din biocenoz. Aceste strategii susin structurile
disipative ale ecosistemului.
Omnivorele nu pot fi ncadrate ntr-un lan trofic liniar i curgerea energei, n
acest caz, nu formeaz o succesiune simpl de secvene. Strategia omnivorelor este cu
att mai complex cu ct unele din ele pot consuma plante sau animale moarte
(scavengeri). Un scavenger (hoitar) deturnez energia dintr-un lan trofic bazat pe
descompunere aducnd-o intr-un alt lan trofic bazat pe ierbivore.
Se pot distinge dou ci principale de scurgere a energiei printr-un ecosistem:
1. de la ierbivore la carnivore ( grazing food chain )
2. de la descompuntori la carnivore ( decomposer food chain )
Aceste doua categorii de lanuri trofice sunt permanent interconectate. Cantitatea
de energie care se scurge pe aceste ci depinde de tipul de ecosistem. In multe ecosisteme
o mare parte a produciei primare intr in lanurile trofice ale descompuntorilor Totui,
in unele ecosisteme acvatice o proporie nsemnat a fitoplanctonului este consumat de
ierbivore. Dimpotriv, in ecosistemele terestre, doar 10% din producia primar net este
utilizat de ierbivore. Ceea ce rmne ( cantitatea global este de 103,5 miliarde tone)
alimenteaz lanurile trofice ale descompuntorilor. Astfel, aceste lanuri trofice sunt cele
mai importante canale prin care energia trece in restul ecosistemului.

EFICIENA ENERGETIC
Datorita faptului c o bun parte din producia fiecrui nivel trofic este folosit de
descompuntori, reelele trofice descompuntoare sunt cele mai mari componente ale
83
ecosistemelor. Plantele produc celuloz i lignin care sunt greu de digerat. Animalele
produc cochilii, valve, pr, gheare, copite care trec netransformate prin tractul digestiv al
consumatorilor. Deoarece implic o transformare, orice transfer al energiei de la un
organism la altul duce inevitabil la unele pierderi de energie.Din energia care este
asimilat o mare parte este utilizat n procesele metabolice - formarea, meninerea i
degradarea celulelor.

Eficiena asimilaiei = energia asimilat ( A ) / energia consumat ( C )

Aceast ecuaie exprim proporia de energie preluat de un consumator din hrana (dieta)
sa. In mod similar se poate calcula eficiena fotosintezei folosindu-se ca baz cantitatea
de energie care ajunge la suprafaa frunzelor.
Simpla extensie a ecuaiei de mai sus ne permite sa estimm ct din energia
consumat este fixat in noi esuturi:
Eficiena produciei = energia fixat n esuturi (P) / energia consumat ( C)
Cantitatea de energie asimilat care este convertit n esuturi exprim eficiena creterii:
Eficiena creterii = energia fixat n esuturi (P) / energia asimilat (A)

Eficiena ecologic depinde de costurile metabolice. Astfel, homeotermele (
endotermele) - psrile i mamiferele, au costuri metabolice foarte mari care pot ajunge la
90 % din energia lor, folosit pentru meninerea temperaturii corpului la valori constante.
Poikilotermele ( poikilos = variat) sau ectotermele pot folosi o mai mare parte din energie
pentru producie ele neavnd aceste costuri de meninere a temperaturii corpului la valori
constante.
n general, cu ct organismele se afl mai aproape de captul lanului trofic
eficiena asimilaiei este mai mare mai ales datorit calitii hranei. Ierbivorele pot
beneficia de o mare cantitate de hran vegetal dar o treime din aceasta este celuloz i
atunci ele au nevoie de ajutorul unor bacterii simbionte adapostite in intestin. Eficiena
asimilaiei ierbivorelor este in jur de 10 % si ele sunt nevoite s consume cantiti mari de
vegetale ca s-i satisfac nevoile energetice.
84
Carnivorele pot atinge, in cazuri excepionale, o eficien a asimilaiei de 90 %
dar oricum, valorile sunt in general mult mai mari in comparaie cu ierbivorele. Ele
mnnc puin i destul de rar.
Eficiena produciei variaz de asemena in funcie de poziia din lanul trofic. In
cazul nevertebratelor terestre ierbivorele au o eficien de 21 - 39 % iar carnivorele 27 -
55 %. Poikilotermele au o eficien a produciei intre 10 si 55 % iar homeotermele doar 1
- 3%.
Eficiena produciei la cteva grupe de animale:
Homeoterme
insectivore 0,9 %
pasari 1,3 %
mamifere mici 1,5 %
alte mamifere 3,1 %
Poikiloterme
peti i insecte sociale 9,8 %
nevertebrate ( fara insecte) 25 %
insecte nesociale 40,7 %
Nevertebrate ( fr insecte)
ierbivore 20,8 %
carnivore 27,6 %
detritivore 36,2 %
Insecte nesociale
ierbivore 38,8 %
detritivore 47,0 %
carnivore 55,6 %
Aceste cifre ar putea argumenta faptul c pentru carnivore condiiile de viata ar fi mai
avantajoase. Totui,cea mai mare parte a biomasei planetei este vegetal i astfel exist
mai multa energie disponibil pentru ierbivore dect pentru carnivore. Atunci cnd
energia se gasete in cantitate mic, strategia poikilotermelor este mai bun dect cea a
homeotermelor.
85
Valorile eficienei ecologice explic de ce energia disponibil descrete rapid in
lungul unui lan trofic. Pentru un lan trofic carnivor format din 3 - 4 verigi este necesar
o energie iniial fixat in plante de 10.000 ori mai mare dect cea care ajunge la capatul
lanului. De pild, din producia primar a unei pajiti, populaia de nevstuici care se
hranete cu oarecii care consum plante fixeaz doar 0,0026 %.

Energia solara utilizata de plantele unei pajisti
19,8 x 10
9
kJ din care
245 x 10
6
kJ productia primara bruta; aceasta este folosita astfel:
respiratie 36,8 x 10
6
kJ
productie primara neta 208 x 10
6
kJ
energie dirijata la consumatori si descompunatori 65 x 10
6
kJ
Populatia de soareci primeste 66,4 x 10
6
kJ din care:
respiratie 170 x 10
3
kJ
Alti consumatori primesc 65 x 10
6
kJ
Hrana nefolosita 311 x 10
3
kJ
Imigratii din alte ecosisteme 13,5 x 10
3
kJ
Disponibil pentru populatia de nevastuici 24,5 x 10
3
kJ din care:
respiratie 22,8 x 10
3
kJ
hrana neutilizata 546 kJ
productie 1,092 kJ



REDUCTORII ( DESCOMPUNTORII)
Descompuntorii sunt eseniali pentru rolul pe care-l au in reciclarea nutrienilor i pentru
redirecionarea energiei de la materia organic moart napoi la sistemele vii.O parte
important a produciei primare rezult, aa cum artat i mai sus, sub forma unor
componeni nedigerabili care sunt mai inti prelucrai de compartimentul
descompuntorilor i dup aceea sunt disponibili altor consumatori. Aceti
descompuntori nlocuiesc enzimele lips ale consumatorilor. Este vorba fie de fungi ori
bacterii care pot fi cultivate in cuiburile de termite i furnici sau care triesc in tractul
digestiv al unor consumatori.
Rmele sunt descompuntori remarcabili care pot transforma detritusul in humus
cu o rat de 50 -170 tone/ha/an. In ecosistemele terestre, litiera cuprinde descompuntori
Comentariu:
86
din diferite grupe de nevertebrate ca acarieni, larve de insecte, miriapode, nematode.
Hifele fungilor degradeaz in special materia organic srac n azot.
Un gram de sol conine cam 9. 000. 000 bacterii care pot apare intr-o succesiune
de specii dupa ce solului i se adaug material organic. Multe nevertebrate folosesc
bacteriile ca adjuvani in procesele lor digestive.


Rumegatoarele.
Unele ierbivore menin relaii simbiotice care le permit sa foloseasc energia coninut in
celuloz. Toate animalele adapostesc in intestinul lor comuniti de bacterii dar
rumegtoarele i-au dezvoltat un sistem remarcabil care fermenteaz biomasa vegetal in
condiii de anaerobioza. Stomacul rumegatoarelor este compartimentat i conine 100 -
1000 milioane bacterii/ml, ca i protozoare care se hrnesc cu aceste bacterii. Este o
adevarat reea trofic adapostit de gazd. Aceasta menine condiii optime pentru
simbioni prin producerea unei mari cantitati de saliv alcalin i prin consumarea unei
cantiti suplimentare de hrana vegetal necesar bacteriilor. De asemenea, prin secvena
asigurata de compartimentele stomacului, rumegtoarele descompun materialul vegetal in
particule din ce in ce mai mici ceea ce ofer bacteriilor o suprafa mare de lucru.
Microorganismele s-au specializat pentru diferite tipuri de componeni vegetali i
formeaz adevrate ghilde trofice. Astfel, exista grupul bacteriilor celulozolitice i cel al
bacteriilor amilolitice ca i un grup capabil s degradeze att celuloza ct i amidonul.
Acizii lactic, butiric, propionic i acetic rezultai in urma fermentaiei sunt absorbii de
sistemul vascular al rumenului. Bioxidul de carbon i metanul sunt eliminate ca gaze.
Proteinele coninute in hrana vegetal sunt descompuse la amino-acizi n ultima camer a
stomacului (abomasum) care, spre deosebire de camerele anterioare are un pH acid.
Bacteriile care ajung aici mor i servesc ca hrana proteic ( un procent insemnat).
Costurile energetice pentru meninerea acestor culturi de bacterii sunt
considerabile.Fnul conine peste 30% celuloz i este o hran avantajoas pentru
rumegatoare ca i pentru simbionii lor. Aceasta relaie rumegtoare-bacterii este util
omului deoarece producia obinut prin creterea vitelor este superioar celei a
87
porcinelor sau psrilor ( vitele convertesc 20% din energia brut in producia de
biomasa).

Bugetul energetic al unui organism rumegtor
Input energie 100%
gaze 8%
dejecii 27%
Asimilaie 64
urin 3%
Metabolism 61%
respiraie 35%
micare 6%
Producie 20%

LUNGIMEA LANTURILOR TROFICE
Ineficiena transferului de energie i pierderile inevitabile care insoesc fiecare
transformare demonstreaz c pentru nivelurile trofice superioare este disponibil foarte
puin energie. Astfel, energia de 208.000.000 kJ a vegetaiei ajunge la oareci la
valoarea de 21.714 kJ iar la nevstuici la 546 kJ. Aceste valori pot fi reprezentate sub
forma unei piramide.
Acest lan are doar trei verigi. Lanuri trofice mai lungi sunt rare n natur i nu
depesc cinci verigi. Aceast lungime este limitat de eficiena energetic a populaiilor
(speciilor) componente. Din aceasta cauz ar fi de ateptat ca lanurile trofice formate din
poikiloterme sa fie mai lungi dect cele formate din homeoterme. Dar, observaiile i
experimentele au demonstrat c diferenele sunt mult mai mici dect se credea.
Se poate presupune c lungimea lanului trofic este controlat de producia
primar a ecosistemului. Dac ar fi aa ar trebui ca in ecosistemele cu o producie primar
mare s gsim lanuri trofice mai lungi. In acest scop s-au comparat lanuri trofice din
pdurea tropical umed cu cele din tundr i nu s-au gasit diferene semnificative. Media
a ramas in jur de 4 verigi. Experimental s-au adugat cantiti de litier n comuniti
simple dar nici aceasta nu a dus la creterea lungimii lanurilor trofice.
88
Deci, trebuie s lum in consideraie anumite trsturi ale lanurilor trofice pentru
a putea explica de lungimea lor este limitat. Consumatorii au tendina de a fi tot mai
mari i mai puini cu fiecare verig a lanului trofic. Carnivorele mari au nevoie de
teritorii foarte mari pentru procurarea hranei (prazii). In general, organismele de pe
nivelele trofice superioare tind sa fie longevive, intrziind reproducerea pn in stadii
trzii ale ciclului lor de via.
Multe din aceste caracteristici rezult din creterea dimensiunilor i acesta poate
explica de ce lanurile trofice nu sunt prea lungi. Un prdtor de vrf are anumite limite
de dezvoltare deoarece ar avea nevoie de prea mult energie pentru a se menine la un
nivel populaional ridicat. De asemenea, intre prdtori exist o permanenta competiie
pentru hran i ei trebuie s menin nivelul numeric al ierbivorelor care le servesc drept
hrana. In ciuda abundenei biomasei vegetale, din multe ecosisteme, numrul ierbivorelor
poate scdea dac ele sunt consumate de prdtori peste o anumit limit.

Tendinele care se observ in lungul lanurilor trofice:
Mai puine specii Fiecare nivel trofic susine mai puine specii dect nivelul
precedent.
Creterea dimensiunilor corpului In general predatorii sunt mai mari dect
przile lor.
Reducerea nivelului numeric al populaiilor Costurile energetice mai mari ale
speciilor de la captul lanului trofic determin ca ecosistemul sa susin puini
indivizi
Creterea longevitii Speciile cu indivizi de dimensiuni mari tind s aib cicluri
de via mai lungi.
Rata de reproducere mai scazut Speciile longevive tind sa ajung mai lent la
maturitate, intrziind reproducerea pn la stadiile mai trzii ale ciclului de via
Teritorii mai mari Organismele mai mari au nevoie de suprafee mai mari de pe
care s-i procure hrana.
Capacitate mai mare de rspndire In scopul de a acoperi teritorii mari,
organismele trebuie sa fie capabile s se mite pe distane mari
Abilitate crescut pentru gsirea hranei Recunoterea rapid a speciilor hran
89
Creterea complexitii comportamentale Teritorii mari, ciclu de via lung,
densiti populaionale reduse
Costuri metabolice mai mari Dimensiunile mai mari determin necesiti
energetice mai mari pentru meninere, cretere i reproducere
Necesar de hran de o valoare caloric mai ridicat Hrana trebuie s conin
mai mult energie pentru a ntreine rata crescut a proceselor metabolice
Reducerea specializrii trofice La nivelele trofice superioare exist tendina ca
speciile s fie generaliste n privina strategiilor de cutare a hranei.Aici este
inclus omnivoria.
Creterea eficienei de asimilare

REELELE TROFICE
Reelele trofice arat toate cile posibile de scurgere a energiei prin ecosisteme (
n timp ce un lan trofic arat o singur cale posibil). O reea trofic a unei comuniti
asociate unei populaii de stejari reprezint o agregare de cteva lanuri trofice dintre care
unele se suprapun.Cele mai multe au cte 4 verigi, existnd i lanuri mai scurte.Psrile
i mamiferele din ecosistem tind sa fie omnivore.Astfel, piigoii se hrnesc pe diferite
nivele trofice: ei consum semine (deci, productori primari), insecte ierbivore ori
coleoptere ( carnivore) i pianjeni. oarecii i crtiele sunt de asemenea omnivore,
consumnd att insecte ct i hran vegetal.
Reeaua trofic poate include detritivori i descompuntori i reunete lanuri
trofice ierbivore i descompuntoare. De asemenea, include parazii i hiperparazii,
consumatori teriari ignorai de obicei, atunci cnd se construiesc modelele lanurilor
trofice.
Cu toate acestea, reelele trofice, ca modele, au i ele limitele lor. Ele simplific
realitatea. Nu se pot identifica toate conexiunile trofice iar multe specii sunt pur i simplu
ncadrate intr-un anumit grup trofic fr a se cunoate biologia lor.Cele mai multe reele
trofice nu in seama de tria legturilor trofice i nu fac deosebirea ntre legturile
ocazionale i cele foarte puternice, permanente.
Dar, prin compararea unui numr mare de reele trofice s-a observat c
anumite structuri se repet. Structura trofic a reelei -modificrile n abunden i
90
mrime n lungul unui lan trofic- se repet n diferite ecosisteme. S-a dovedit c
proporia prdtorului n raport cu prada este constant. La fel este i proporia
consumatorilor din fiecare nivel trofic, care nu depinde de numrul total de specii din
reea. Lanurile trofice sunt mai scurte n habitatele mici,fragmentate sau n cele frecvent
deranjate.
Ce anume determin structura acestor modele? Unele depind de organizarea
ierarhic a speciilor i de poziia n lanurile trofice. Modelele realizate pe computer au
artat c exist o limit a numrului de specii dintr-o reea trofic.
Lund n consideraie mrimea populaiilor i intensitatea interaciunilor dintre
specii modelul prognozeaz c o specie invadatoare va avea dificulti mari s se fixeze
ntr-o reea care are un numr mare de specii.
Ce se ntmpl dac un prdtor ncearc s invadeze o comunitate bine
dezvoltat? Pentru a cpta acces la o specie prad el trebuie s intre n competiie cu un
prdtor care este deja prezent aici. Aceasta nseamn c va crete competiia
interspecific, competiia va deveni mai acerb pentru multe specii care au aceeai poziie
trofic i toate speciile vor avea de rezolvat situaii noi.
In mod asemntor, interaciunile dintre nivelele trofice vor determina anumite
caracteristici ale reelei. Se apreciaz c numrul speciilor prdtoare este un bun
element de evaluare a numrului speciilor prad, mai bun ca alte metode de evaluare.


BIOAMPLIFICAREA, BIOACUMULAREA I BIOCONCENTRAREA
Lanurile trofice au proprietatea de a concentra poluanii astfel nct fiecare nivel
succesiv este ameninat de o doz mai mare.
Exemplul clasic este cel al DDT ( diclor-difenil-tricloretan) care, dup ce a fost
folosit civa ani pentru combaterea insectelor a afectat grav populaiile unor psri
rpitoare. Procesul este destul de complicat. Bioamplificarea (biomagnification) apare
dac concentraia poluantului este mai mare in organismul unui consumator sau al unei
plante dect n hrana consumatorului sau n sol. Aceasta se msoar prin factorul de
concentrare.
CF = concentrarea poluantului in consumator/ concentrarea poluantului in hrana
91
Dac CF > 1 atunci este vorba de un proces de bioamplificare. Dac includem att hrana
ct i apa ca o resurs pentru organismele acvatice atunci ne referim la bioacumulare (
bioaccumulation). Bioconcentrarea ( bioconcentration) se refer numai la preluarea
poluantului din ap.
Ecuaia de mai sus este echivalent celei a eficienei asimilaiei utilizat pentru
msurarea transferului de energie. Un poluant mobil trofic ( deci, transportat prin hrana)
va urma exact calea energiei dintr-o reea trofic.
Deci, ce anume msurm? n primul rnd, toi aceti termeni sunt dependeni de
timp: nivelul poluantului n hran se schimb mereu, la fel ca i n organismul
consumatorului. Factorul de concentrare are sens numai dac asimilaia i bioacumularea
se afl n echilibru. Astfel, se poate msura concentraia poluantului n tot corpul sau doar
n acele esuturi care vor deveni o parte din hrana nivelului trofic urmtor. De asemenea,
exist muli consumatori omnivori i pentru a stabili exact hrana care conine poluantul ar
trebui investigat ntreaga reea trofic.
Procesul de bioamplificare nu este chiar att de rspndit dup cum s-ar crede.
Pentru a fi n echilibru cu hrana sa un consumator trebuie s in seama de concentrarea
resursei trofice ( n sens calitativ) i pentru o valoare a CF > 1 ar trebui sa mnnce mai
mult dect pierde ( ceea ce nu se ntmpl ntotdeauna). Un alt factor este mrimea
corpului: animalele mari mnnc mai mult i astfel pot prelua mai mult poluant.
Deci, se poate considera c animalele mai mari, aflate la captul lanului trofic pot
avea o concentrare mai mare de poluant pur i simplu pentru c sunt mai mari i nu
pentru c au o anumita poziie din punct de vedere trofic.
Muli compui organici pot fi degradai de animale si ceea ce se msoar la un
moment dat nu este nivelul real al asimilaiei.
Chiar dac substana poluant nu este degradat demonstrarea fenomenului de
bioamplificare necesit luarea n consideraie a mai multor factori. Astfel, s-au msurat
concentraiile de zinc i plumb n cteva lanuri trofice dintr-un ecosistem de cmpie
contaminat cu deeurile unei exploatri miniere ( Derbyshire, Anglia) i s-a observat c
nu exist concentraii semnificativ mai mari la capetele acelor lanuri trofice. Carnivorele
de vrf din acest ecosistem, chicanii din genul Sorex, nu au concentrat in organismul lor
zincul sau plumbul pn la valori mari. S-a luat in consideraie i faptul c zincul este
92
necesar organismelor deoarece intr in structura multor enzime iar eventuala
bioamplificare ar putea fi determinat de un proces fiziologic normal.
Aceste fenomene de bioamplificare nu reprezinta o regul. Ele pot apare in
anumite cazuri ( vezi DDT) dar cercetarea lor implic studierea intregului sistem
ecologic.

SISTEME CONTROLATE DE OM
Principalele lor caracteristici sunt: lanuri trofice foarte scurte, manipularea
produciei primare i a produciei secundare. Exista prerea ( Jacob Bronowski, citat de
Beeby si Brennan, 1997) c trecerea de la o agricultur nomad la cea de sat a fost
singurul i cel mai mare pas n evoluia omului ( ascent of man). Ulterior, sporirea
abilitii n folosirea sistemului agricol a fost doar un factor care a incurajat proliferarea
populaiei umane.

Sistemul hunter-gathering (vntor-culegator) este nc practicat in zonele
tropicale i subtropicale. Dei nu permite un nivel ridicat numeric al populaiei care l
practic, acest sistem reprezint o strategie de hrnire viabil i durabil. Randamentul
este mare, energia obinut fiind cam de 10 ori mai mare dect energia folosit.

Sistemul nomadic pastoralism (pstori nomazi) este ntlnit la laponi, care sunt
cresctori de reni ca i la populaii din Iran i Irak care cresc oi i capre.

Sistemul transhumance (transhumana) are o lung tradiie. Necesit o bun
integrare a societii umane deoarece cei care sunt pstori trebuie s fie susinuti de cei
care rmn n sate.

Sistemul infield-outfield ( creterea animalelor pe scar mic): cmp cultivat
intensiv i puni pentru animale ( proporia este de 1 : 10). Prin folosirea acestui sistem
fermierii obin profit (n sens de return) de la pune, exploatndu-i productivitatea i
nutrienii, cu puine investiii.n contrast, pajitea cultivat ( infield grassland) necesit
cosire. n timp ce eptelul pate punea (extensive lands of the outfield), pajitea este
93
lsat s creasc cteva sptmni n vederea recoltrii fnului. Dup ce plantele au ajuns
la maturitate i seminele s-au dispersat n mod natural, urmeaz recoltarea. Dupa cosire,
eptelul este lsat s pasc pentru a facilita reciclarea nutrienilor din sol i aceasta
permite meninerea unei biodiversiti remarcabile : pe un metru ptrat de sol calcaros de
pajite pot crete exemplare aparinnd la 40 specii de plante.

DE CE CRETEM ANIMALE?
Costurile metabolice aferente ca i eficiena variabil a fiecrui nivel trofic
semnific faptul c energia este pierdut cu fiecare transfer care are loc n lungul lanului
trofic. Se poate pune astfel ntrebarea de ce nu renunm la veriga ierbivorelor mari i nu
folosim direct producia primar ? n felul acesta nu am recupera oare mai mult energie
din cantitatea intrat n sistem?
Noi suntem omnivori i din punct de vedere fiziologic nu suntem capabili s
folosim direct plantele n alimentaie dect ntr-o mic msur. Ierbivorele mari pe care le
cretem puneaza suprafee mari i concentreaz energie n esuturile lor. Exist i un
argument ecologic: punile trebuie s fie punate pentru a se menine n stare de
funcionare iar terenurile de tip outfield ar necesita costuri prea mari pentru cultivare fiind
n general pietroase ori cu un relief accidentat.
n ciuda complexitii structurale limitate, comunitile de ierburi pot fi foarte
productive.
eptelul controleaz aceste comuniti i functioneaz ca nite specii cheie. Exist
totui dou aspecte negative: suprapunatul si subpunatul. Oile sunt cunoscute ca
efectund un punat peste limita de suportabilitate a punii. Un punat moderat
menine o stare de dezechilibru care favorizeaz comunitatea. Pe de alt parte,lipsa
punatului poate duce la formarea de tufriuri i ulterior favorizeaz evoluia spre
stadiul de pdure.


ENERGIA SUPLIMENTAR (ADUGAT)

INPUT OUTPUT
94
Munc
Petrol
Gaze naturale Soare
Crbune
Electricitate

Sistem de producie Plante, animale

Semine
ngraminte
Ierbicide deeuri
Pesticide
Irigaii








Input - ul de energie i producia de proteine n 4 tipuri principale de sisteme agricole
Total energie intrat Total proteine obinute
10
6
kJ / ha kg / ha

Ferm de oi 0,6 1 - 1,5
Ferm mixt 12 - 15 500
Cultur intensiv 15 - 20 2000
Cretere intensiv 40 300
animale

95
Efectele negative ale agriculturii moderne: costuri ridicate ale energiei introduse;
eutrofizarea bazinelor acvatice prin aplicarea unor cantiti mari de fertilizani ai
culturilor; folosirea apei pentru irigaii i efectele secundare produse pe terenurile aride
acolo unde evaporarea este intens i au loc fenomene de srturare; aratul frecvent
determin oxidarea materiei organice din sol; eroziunea solului.



CAPITOLUL 4
ELEMENTE DE TERMODINAMIC ECOLOGIC
Cateva idei privind termodinamica non-echilibrului
In 1952, Bertalanffy fcea distincia ntre echilibrul adevrat al sistemelor nchise
i starea de tip steady state n sistemele deschise. Datorit fluxului energetic permanent
este greu ca un sistem deschis s fie descris n termenii unui echilibru adevrat. El a vzut
lumea ca o ierarhie de sisteme deschise aflate n interaciune. Allen si Starr (1982) au
introdus termenul de HOLON, fiecare entitate de acest fel avnd un loc ntr-o ierarhie i
avnd schimb de substan i energie cu mediul su nconjurtor.
n 1978 Prigogine a artat c non-echilibrul este o surs de ordine i a numit
strile dinamice STRUCTURI DISIPATIVE.
Teoria echilibrului este de origine darwinian i se bazeaz pe importana
relaiilor biotice: reglarea dependent de densitate a populaiilor, competiia, coevoluia
comunitilor. Ideile care duc la teoria non-echilibrului se bazeaz pe efectul factorilor
abiotici ( mai ales cei climatici): mrimea populaiei este controlat de evenimente
catastrofice iar structura comunitii nu este controlat de competiie.
Teoria echilibrului are cteva defecte: sistemul populaie-mediu se afl n
echilibru; cel puin unele resurse sunt n mod constant limitative; mediul este saturat cu
specii astfel inct nu exist vreun moment de relaxare a seleciei care ar favoriza un
rspuns optim; optimul are aceeai valoare n timp;istoria populaiei nu are vreun efect;
optimul teoretic poate fi ntotdeauna atins.
"mpins" dincolo de pragul stabilitii, un sistem sufer o bifurcaie primar care
ofer de fapt, dou soluii "comportamentale" n loc de una. La o distan mare fa de
96
echilibrul termic au loc oscilaii n timp; pe msur ce crete distana fa de echilibru
apar tot mai multe frecvene de oscilaie pn ce, n final, trecerea la echilibru este
complet. O pdure tropical este un sistem ordonat sau unul haotic? Istoria oricrei
specii apare ca fiind foarte imprevizibil, dependent de alte specii i de "accidentele" de
mediu. Totui, avem sentimentul c planul total al unei pduri tropicale, aa cum este ea
reprezentat, de exemplu, de diversitatea speciilor, corespunde nsui arhetipului de
ordine. Este clar c n unele cazuri succesiunea bifurcaiei formeaz o evoluie
ireversibil unde determinismul frecvenelor caracteristice produce un haos crescnd ce
i are originea n numrul mare al acestor frecvene.
Structurile disipative corespund apariiei, aparent spontane, a unei ordini, adic a
unei morfologii spaiale sau temporale n snul unui sistem alctuit dintr-un mare numr
de entiti i supus unor constrngeri externe speciale. Spre deosebire de structurile de
echilibru care, odat create, nu au nevoie de aport energetic extern pentru a se menine,
structurile disipative sunt formate i stabilizate de ctre fluxul de materie i energie pe
care acestea le schimb cu mediul nconjurtor.
Unul dintre aspectele cele mai interesante ale structurilor disipative este coerena
sistemului n ansamblul su. Dup primele bifurcaii sistemul pare s se comporte ca un
tot, ca i cnd ar fi sediul unor fore capabile s induc ordine la distan. O structur
disipativ este o totalitate sui generis care prezint un comportament de ansamblu ce nu
poate fi dedus din comportamentul prilor. Caracteristicile sale fenomenologice rezult
din constrngeri globale impuse de mediu (de exemplu, gradientul termic) i nu de starea
local a prilor.
Determinarea relaiilor ntre diferite proprieti ale materialelor, fr a cunoate
structura lor intern, este obiectul termodinamicii. Termodinamica s-a dezvoltat nainte
de a cunoate structura intern a materiei.
Primul principiu al termodinamicii.
Acest principiu msoar schimburile de energie ale unui sistem fizic cu mediul
nconjurtor, n timpul unei transformri oarecare. Referirea se face doar la sistemele
nchise, cele a cror compoziie material rmne neschimbat n cursul timpului. n
cursul unei transformri oarecare, variaia energiei interne a sistemului depinde numai de
97
strile sale extreme (de starea final i de cea iniial). Energia intern este o funcie de
stare, ea nu depinde de istoria sistemului.
Al doilea principiu al termodinamicii
Acest principiu stabilete sensul n care are loc transformarea energiei (transferul
de cldur). El introduce o deosebire fundamental ntre lucrul mecanic, forma nobil a
energiei i cldur, forma degradat a energiei. Exprim tendina general de degradare
a energiei, care se transform n mod natural n cldur i n consecin conduce la
uniformizarea tuturor temperaturilor. Acest lucru se poate formaliza introducnd o
funcie de stare care se numete entropie (de la grecescul entropia care exprim ideea de
"ntoarcere" sau "rsturnare").
Termodinamica arat c exist sisteme care pot s scape de tipul de ordine care
determin echilibrul: aceste sisteme trebuie s se gseasc departe de echilibru. n fiecare
caz n care instabilitatea este posibil trebuie stabilit punctul de plecare, distana fa de
echilibru, de unde fluctuaiile pot conduce ctre un nou comportament fundamental,
foarte diferit de comportamentul stabil "normal" caracteristic sistemelor de echilibru sau
sistemelor aproape de echilibru. n domeniul hidrodinamicii i curgerii fluidelor
turbulena a fost mult vreme identificat cu dezordinea sau cu zgomotul. Se tie ns c
n timp ce micarea turbulent la scar macroscopic este neregulat sau haotic, la scar
microscopic ea este foarte organizat. Multiplele scri ale timpului i spaiului implicate
n turbulen corespund unui comportament coerent al milioanelor de milioane de
molecule. Vzut n acest fel, trecerea de la fluxul laminar la turbulen este un proces de
autoorganizare. O parte a energiei sistemului care n fluxul laminar se afl n micarea
termic a moleculelor este transferat micrii macroscopice organizate.
Un sistem viu este foarte complex din punct de vedere termodinamic. Anumite
reacii sunt aproape de echilibru i altele nu. Nu totul este "viu" ntr-un sistem viu. Fluxul
de energie seamn cu un ru care curge lin dar din cnd n cnd n cascad, elibernd o
parte din energia pe care o conine.
Exemplu: termitele
Construirea unui cuib de termite nu presupune existena unei cantiti prea mari
de informaie, aa cum se credea n ideea unei inteligene colective a comunitii de
insecte. Construcia temeliei cuibului este mai degrab rezultatul unei activiti
98
dezordonate: termitele transport i arunc bulgri de pmnt la ntmplare dar
impregneaz totodat bulgrii cu un hormon (feromon) care atrage alte termite. Astfel,
ntr-un anumit punct se acumuleaz absolut ntmpltor o cantitate mai mare de bulgri i
aceasta reprezint o fluctuaie iniial n structura construciei. Fluctuaia este amplificat
deoarece n punctul de aglomerare apar din ce n ce mai multe termite, atrase, evident, de
cantitatea mai mare de hormon.
Specialitii n modele matematice de situaii ecologice au pus problema limitelor
complexitii unui sistem. Cu ct sistemul este mai complex cu att sunt mai numeroase
ansele ca, pentru orice stare, fluctuaiile s fie mai periculoase. Deci, cum pot exista
sisteme ecologice att de complexe (inclusiv cele umane). Cum reuesc ele s evite
haosul permanent ? Probabil c n sistemele foarte complexe, unde speciile i indivizii
interacioneaz n diverse feluri, difuzia, adic comunicarea ntre punctele sistemului,
este foarte rapid. n acest caz, pragul de nucleaie a fluctuaiilor periculoase asigur o
anumit stabilitate. Astfel, complexitatea maxim atins prin organizarea unui sistem fr
a deveni instabil ar fi determinat de rapiditatea de comunicare.
Pn nu de mult lumea a fost vzut ca un sistem armonios, aflat n stare de
echilibru sau foarte aproape de echilibru. n acest sens, diversitatea lumii vii este necesar
pentru propria sa funcionare fiecare specie avnd o funcie anume adic o ni proprie,
unic. Totui, acest statut ideal nu este ceea ce se poate observa: vremea se schimb n
mod constant; proporia i tipurile de plante i animale se modific de asemenea; munii
se erodeaz iar lacurile se colmateaz. Cu toate acestea, ideea echilibrului naturii
persist i domin gndirea multor oameni preocupai de managementul conservrii
care doresc s reduc dezordinea i s creeze un mediu nederanjat. Acetia susin i
ideea c ecosistemele, chiar dac nu sunt stabile n acest moment, tind spre echilibru n
ciuda forelor externe care tind s le dezechilibreze.
Astzi, muli ecologi i oameni de tiin n general consider c natura nu este
simpl i n echilibru ci c este complex i nepredictibil ( Holling, May,
Prigogine,Solbrig, Nicolis). Este din ce in ce mai clar c ntreg universul nu este
echilibrat. Perturbrile i neregularitile de tot felul nu mai sunt privite ca aberaii ci ca
pri integrante ale naturii. Astrofizicienii au descoperit c n momentul de origine a
cosmosului (big-bang) a fost produs un univers unic, ireversibil i complex (Weinberg,
99
1977). De asemenea, ecologii au observat c practic nu exist ecosisteme aflate in
echilibru. Focul, furtunile i chiar uraganele sunt pri ale vieii chiar de la nceputuri i
fr ele ecosistemele nu pot funciona corespunzator.
Conform noii coli de analiti de sistem ecosistemele sunt sisteme complexe care
se autoorganizeaz.n acest context complexitatea este neleas ca o capacitate a
ecosistemului de a se modula n funcie de condiiile variabile ale mediului. De exemplu,
dac un uragan distruge o buna parte din copacii unei pduri mature, aceasta se adapteaz
si trece ntr-o nou faz succesional n care sunt favorizate speciile cu ciclu scurt de
via i cu o rat accelerat de cretere. Aceste specii sunt treptat nlocuite de cele cu
via lung pn cnd pdurea matur, btrna, este refacut. Acest proces poate fi
oricnd ntrerupt de un alt uragan sau de un incendiu. Prin autoorganizare s-ar nelege c
proprietile ecosistemului rezult din caracteristicile speciilor componente i nu n urma
unei selecii directe.
Flexibilitatea i adaptabilitatea unui sistem complex sugereaz ideea alegerii ntre
mai multe posibiliti oferite. Prin aceast alegere se nelege capacitatea ecosistemului de
a-i modifica componena specifica i deci proprietile rezultante atunci cnd este
confruntat cu medii diferite (primvara sau iarna, uscciune sau umezeal) sau cu
perturbri de tot felul. Alegerea este mediat de dinamica fluctuaiilor. Ecosistemul are
strategii de scar redus sau de lung durat care i permit s se adapteze n timp i spaiu.
Speciile i tipurile funcionale asigur variabilitatea pe termen scurt iar
proprietile funcionale ale ecosistemului asigur variabilitatea pe termen lung.
De exemplu, n savana tropical se pot recunoate anumite proprieti ale
ecosistemului cum ar fi componena n specii, productivitatea, unele caractere fenologice.
Totui, savana este permanent supus la fluctuaii spaiale i temporale ca secet,
inundaii, diferene n regimul nutrienilor din sol i incendii neregulate. Aceste fluctuaii
modific componena local n specii, abundena i comportamentul fiziologic. Cu alte
cuvinte, variabilitatea pe termen scurt permite sistemului savan s exploreze spaiul
savanei adic toate strile posibile ale sistemului care poate fi considerat savan.
Un asemenea sistem complex are i caracteristici surprinztoare. O anumit
combinaie de fluctuaii ale mediului poate determina un amestec de specii complet nou
i neateptat care poate determina noi proprieti ale sistemului. ntr-un univers complex
100
i fluctuant se ntmpl lucruri neateptate. Privit din acest punct de vedere diversitatea
poate fi rezultatul unei dinamici foarte complicate a sistemelor vii. Aparenta dezordine i
ntmplare la un nivel de integrare (nivelul speciei) poate produce ordine la un nivel mai
nalt (comunitate, nivelul ecosistemului) dar nu datorit unui comportament determinist
particular al fiecrui element ci ca rezultat al interaciunilor colective ntmpltoare ale
tuturor elementelor. Din pcate, ntr-o lume complex i fluctuant noi nu putem
prevedea rezultatul dispariiei speciilor i modificrile funcionale ale ecosistemelor.
Marea diversitate a speciilor poate avea un dublu rol. Pe de o parte,
speciile sunt instrumentele fluxului de energie i circuitului nutrienilor. n timpul
perioadelor stabile, cnd mediul este mai mult sau mai putin uniform i previzibil speciile
intr n competiie pentru resurse i selecia va favoriza cele mai eficiente genotipuri i
fenotipuri. Constrngerile mediului vor avea ca rezultat dominanta tipurilor cel mai bine
adaptate (puine la numr!) ceea ce explic i posibilitatea noastr de a identifica i
explica tipurile funcionale.
Totui, n perioadele cu fluctuaii de mediu este favorizat mai curnd capacitatea
de supravieuire dect funcionarea eficient. Sunt selectate speciile cu o toleran larg.
Speciile asigur ecosistemului reziliena necesar pentru a rspunde modificrilor
neprevzute.
Rolul dual al diversitii explic slaba nostra capacitate de a prevedea soluiile
adaptative optime.


CAPITOLUL 5. PRODUCIA ECOSISTEMELOR

5.1. PRODUCIA PRIMAR

Noiunea de biomas nu include ideea de flux, de micare, ea este o noiune
static. Noiunea de producie exprim ideea fluxului, viteza cu care se formeaz materie
organic. Consumul de biomas se refer fie la utilizarea biomasei n cadrul aceluiai
compartiment (metabolismul),fie de consumatori sau de microorganismele
101
descompuntoare. Raportul dintre producie i consum poate ilustra variaiile biomasei
ntr-un anumit habitat.
Producia primar este sinonim cu producia autotrof: este rezultatul
fotosintezei sau chemosintezei (aceasta din urm reprezentnd doar 1 din totalul
produciei primare oceanice i este dat de bacteriile care triesc n zona izvoarelor
hidrotermale).
Producia brut reprezint cantitatea de carbon fixat de vegetaie pe unitatea de
timp.
Producia net reprezint diferena dintre producia brut i respiraie, n acelai
interval de timp. n condiii de lumin deficitar este posibil ca respiraia s depeasc
producia brut; punctul n care producia brut este egal cu respiraia se numete punct
de compensare i pentru multe tipuri de ecosisteme este atins n momentul n care energia
disponibil pentru fotosintez atinge o valoare critic n raport cu cantitatea de enrgie
incident. Exist ns specii vegetale capabile s fac fotosintez n condiii de
luminozitate redus.
Sporul de biomas vegetal este diferena dintre producia net i consumul de
biomas, ntr-un interval de timp dat i poate avea, n unele cazuri, valori negative.
Consumul este realizat fie de organismele erbivore ( consumatori primari) fie de
cele carnivore (consumatori secundari); microorganismele descompuntoare degradeaz
materia organic cu ajutorul enzimelor extracelulare i readuc nmediul de via CO
2
i
anionii i cationii nutritivi. Pentru aceast categorie se poate vorbi de o respiraie i o
excreie diferite de cele ale productorilor primari. n acest fel, producia net a
ntregului ciclu productori-consumatori-descompuntori este nul.


Producia brut respiraie vegetal

producie net spor de biomas

consum respiraie

102
Variaia biomasei, observat ntr-un interval de timp dat, nu este o msur a
produciei biologice: adesea se face confuzie ntre producie, care exprim un flux i
sporirea capitalului, adic a biomasei, care exprim fluctuaiile unei variabile de stare.
Dac, ntr-o anumit perioad de timp consumul este egal cu producia net, atunci
sistemul se afl ntr-o stare staionar i biomasa sa rmne constant; dac consumul
depete producia net, biomasa scade; n ambele cazuri, producia are totui valori
pozitive.
n cazul exploatrii unei pduri, forestierii consider c pdurea produce o
anumit cantitate de mas lemnoas (care a fost tiat): de exemplu, se afirm c pdurea
a produs 300 tone de lemn/ha. De fapt, forestierul se refer la un spor de biomas care s-
a realizat n cca 30 de ani i care a produs un venit economic independent de rata de
nlocuire a biomasei respective. Dac pdurea este afectat de o boal ( de exemplu
produs de o ciuperc sau de omizi defoliatoare) forestierul afirm c aceast pdure nu a
mai produs mas lemnoas exploatabil. Ecologul ns interpreteaz acest fenomen ca o
direcionare a produciei spre ciuperci sau omizile defoliatoare. Deci, era necesar s se
precizeze dac se discut despre o producie n sens ecologic sau n sens economic.

Se pune ntrebarea dac biomasa planetei se afl n stare staionar sau
dimpotriv, n cretere ori n scdere. Nu se poate da un rspuns, variaiile trebuie
interpretate n contextul evoluiei istorice. n cazul CO
2
se cunoate c are loc o
modificare a proporiei sale atmosferice datorit arderilor industriale dar c aceast
cretere nu este chiar att de mare dac o raportm la ritmul acestor arderi. Desigur,
biomasa vegetal are un rol important n controlul cantitii de CO
2
atmosferic dar trebuie
avute n vedere i alte mecanisme de reglare ( mai ales sistemul de absorbie la nivelul
oceanului planetar).
Dac se raporteaz producia primar la unitatea de timp, avem atunci n vedere
un flux:
raportare la unitatea de suprafa sau volum a ecosistemului studiat: producie
la ha, la m
3
etc.
raportare la cantitatea de biomas responsabil de aceast producie:
productivitate, exprimat prin P / B ( P fiind producia net sau producia
103
brut), adic procentul de biomas produs n unitatea de timp. Raportarea, n
acest caz, se face la dimensiunea inversrii timpului (T
-1
), de exmplu % pe zi
sau % pe an. Raportul invers, B / P se numete turn-over sau rata de
nlocuire (de nnoire) a biomasei ( raportare la dimensiunea timpului). Astfel,
dac o biomas produce 10% din greutatea sa ntr-o lun (productivitate net),
atunci turn-over-ul ei este de 10 luni.
Valorile biomasei sau productivitii reprezint o msur a randamentului fotosintezei.
Turn-over-ul este rapid i deci productivitatea ridicat n cazul algelor planctonice, care
se divid la fiecare zi i astfel, P / B = 100% pe zi. Celulele algale sunt consumate n
acelai ritm i din aceast cauz biomasa vegetal rmne la valori reduse ( piramida
inversat). Productivitatea nu este, n acelai timp, att de ridicat.
n Oc. Atlantic, n dreptul oraului New York, producia medie a fitoplanctonului
este de 0,8 g C pe metru ptrat de suprafa marin i pe zi pentru o biomas de 10 g C pe
metru ptrat; productivitatea (P/B) este de 0,08 sau 8% pe zi iar rata de nlocuire (turn-
over), B/P este de 12,5 zile.
n cazul plantelor superioare productivitatea este mult mai sczut i variaz, n
funcie de esut, ntre 2% (lemnul) i 110% (frunzele) pe an (sau ntre 0,006 i 0,3% n
medie, pe zi). Rata de nlocuire variaz ntre cteva luni i 50 de ani. ntr-un an un arbore
produce de 1,1 ori biomasa sa sub form de frunze: insectele consum 10% iar restul cade
toamna.
Msurarea produciei primare
Metoda greit a recoltei
Metoda const n recoltarea i cntrirea vegetaiei dup un interval de timp sau la
intervale regulate i prezint urmtoarele inconveniente:
msoar sporul de biomas i nu producia. Produsul recoltat are n mod cert o
valoare economic: o pajite produce o cantitate de iarb ntr-un sezon ca
urmare a trei cosiri. Este evident c nu se ia n consideraie mortalitatea care
afecteaz biomasa vegetal ( de exemplu cantitatea de frunze czute i
incorporate n sol) i nici faptul c, ntre dou cosiri, o parte a cestei biomase
este consumat de animale.
104
dac se execut cosiri la intervale regulate nu nseamn c se msoar
producia de biomas a vegetaiei ci doar producia vegetaiei cosit la
intervale regulate, la sfritul fiecrui interval avnd de-a face cu un alt tip de
vegetaie (datorit modificrii normale a compoziiei floristice a pajitii).
Astfel, productivitatea estimat dup primul interval este diferit de cea
estimat dup al doilea interval ca urmare a aciunii de cosire: msurtoarea n
sine, prin metoda recoltrii (cosirii) a afectat chiar obiectul msurtorii.
De fapt, cosirea ntinerete vegetaia i accelereaz faza de refacere a biomasei extrase. n
acest fel, producia pajitii cosite este mai mare dect cea a pajitii necosite. Producia
net a vegetaiei este diferit n prezena sau absena consumatorilor.
Vegetaia nu poate fi vzut izolat ci doar n contextul unui sistem de interaciuni
din care face parte.
Cel puin n unele cazuri, msurarea recoltei d o valoare destul de apropiat de
cea a produciei primare dac distrugerera unor organe i pscutul exercitat de erbivore
nu sunt prea mari. Dac se confirm c n cursul unui sezon insectele, psrile i
roztaorele consum destul de puin din iarba unei pajiti atunci biomasa pe picioare
(standing crop) reprezint aproape tot ceea ce se produce n acel sezon.
Producia unui sistem pajite controlat de om este diferit de cea a unei pajiti
aflat n regim natural i dependent de ansamblul de sisteme ecologice din care face
parte. ntr-un sistem, proprietile unui element variaz n funcie de interaciunile
care au loc n cadrul acelui sistem.
Estimarea produciei pe baza cntririi frunzelor czute toamna este de asemenea
o greal deorece nu ine seama de procentul de 10% consumat de diferite animale n
cursul sezonului de vegetaie. Mai trebuie avut n vedere i biomasa prilor subterane
ale plantelor care, de obicei, nu este cuprins n bilan dei reprezint pn la 50% din
biomasa total. Aceasta este foarte stabil deoarece este produs n acelai ritm cu care
este consumat.
Msurarea direct a produciei primare fotosintetice
Se pot msura CO
2
fixat sau O
2
eliminat, n unitatea de timp. n ambele cazuri nu
se msoar producia net deorece aproximativ 50% din producia brut este simultan
oxidat n procesele respiratorii ale plantelor.
105
Pe de alt parte, mai ales n ecosistemele acvatice, msurarea produciei primare
este complicat datorit existenei unei producii heterotrofe simultan. O prob de
fitoplancton conine n mod sigur i microorganisme heterotrofe. Pentru aceasta este
nevoie ca proba s fie mai nti incubat la lumin apoi la ntuneric i apoi s se fac
diferena (metoda sticluelor albe i negre).
n flacoanele de experien se poate introduce carbon radioactiv (
14
C) msurndu-
se radioactivitatea dup timpul de incubare. n calcul se utilizeaz raportul
12
C/
14
C nainte
i dup experiment.
Metoda sticluelor albe i negre se bazeaz pe dou ipoteze:
1.fotosinteza nu are loc la ntuneric
2.respiraia vegetal este aceeai la lumin i la ntuneric
Ambele ipoteze sunt astzi contestate:
1. fotosinteza continu un timp i dup scderea luminozitii: sunt
folosite moleculele cu un mare coninut energetic sintetizate la lumin,
n acest fel putnd continua (un timp limitat) fixarea carbonului
2. lumina are o aciune direct asupra intensitii respiraiei
n oceanografie i limnologie se folosete astzi metoda msurrii spectrofotometrice a
cantitii de clorofil. n ecologia terestr se folosete indicele foliar, calculat pe baza
estimrii suprafeei foliare dintr-un sezon de vegetaie n raport cu suprafaa de sol
umbrit de coronament i care reprezint suprafaa de interceptare a radiaiei solare.
Influena condiiilor de mediu asupra produciei primare
Intensitatea luminii i coninutul n CO
2
al atmosferei sau apei. Creterea
intensitii luminii peste o anumit limit inhib fotosinteza. Fitoplanctonul
crete cel mai bine la civa metri sub suprafaa apei. Frunzele care au poziie
oblic fa de razele soarelui sunt cele mai avantajate. CO
2
acioneaz ca un
factor limitant, conform legii minimului (un proces este limitat de acel factor
cantitativ aflat cel mai aproape de valoarea sa limit): la o concentraie redus
de CO
2
producia este practic independent de intensitatea luminii i depinde
doar de CO
2
; n cazul luminozitii reduse, cantitatea de CO
2
nu influeneaz
producia.
Temperatura optim este n jurul valorii de 30
o
C
106
Umiditatea i disponibilitatea srurilor nutritive
Consumatorii. Dac presupunem absena consumatorilor producia de biomas
diminueaz dup atingerea unui vrf situat la o vrst i talie intermediar a
vegetaiei. Exportul de biomas prin consum determin vegetaia s stimuleze
procesele regenerative. esuturile tinere cresc mai repede i astfel are loc
ntinerirea biomasei. O exploatare corect trebuie s in seama de meninerea
unui echilibru dinamic ntre producie i consum.
Mrimea produciei primare
Pri ale plantei Biomasa kg/ha Producia net
kg/ha/an
Productivit.
net pe an
frunze 3.500 3.900 110%
ramuri, crengi 58.300 4.650 8%
trunchi 180.200 2.475 1,4%
tufe 18.000 2.055 11%
buteni i rdcini 54.300 1.680 3%
partea aerian a ierbii 700 611 90%
partea subteran a ierbii 1.100 580 53%

Comparnd biomasa i producia vegetal net n diferite tipuri de ecosisteme se
observ c pentru vegetaia erbacee relaia este linear ceea ce denot un raport ridicat
producie/biomas. Ecosistemele forestiere au ceva mai mult biomas n raport cu
producia dat iar cele tropicale sunt superioare productiv celor temperate.

5.2. PRODUCIA SECUNDAR
Producia secundar este producia consumatorilor (erbivore, carnivore, parazii),
a detritivorilor i descompuntorilor. Ca i n cazul produciei primare se distinge o
producie brut i o producie net. Producia net nu trebuie confundat cu sporul de
biomas: pentru un nivel trofic dat aceasta este egal cu diferena (eventual negativ)
dintre producia net i consumul executat de nivelul trofic superior.
Msurarea produciei secundare
Este o operaiune mult mai dificil dect msurarea produciei primare:
107
lanurile trofice care particip la realizarea produciei secundare sunt
numeroase i interconectate
o mare parte a biomasei secundare este consumat treptat, pe msur ce este
produs: sporul de biomas este nul sau chiar inferior produciei nete
nu exist nc o metod standardizat de msurare a carbonului fixat n
biomasa secundar
Msurarea prin estimarea bilanului nutriional
n condiii perfect controlate, se poate face urmtorul bilan:
biomasa ingerat = creterea + respiraia + urina + fecalele
Produii rezultai n urma respiraiei i excreiei urinare reprezint ceea ce este asimilat i
apoi catabolizat; fecalele formeaz o necromas (sapromas) care este folosit de
descompuntori. Este posibil s se msoare producia secundar a unui individ dar la
nivelul ecosistemului acest lucru este imposibil. Chiar dac aceast metod s-ar aplica
doar anumitor specii este foarte greu s se identifice speciile care au cea mai mare
contribuie la realizarea produciei secundare.

Msurarea global prin evaluarea schimburilor gazoase sau minerale pe o suprafa
dat
Se poate face prin izolarea unui fragment de ecosistem: prob de ap sau prob
de sol.
Producia secundar n ecosisteme acvatice
Pe baza msurrii produciei primare a fitoplanctonului se estimeaz consumul i
deci producia unor organisme heterotrofe planctonice. Se las la incubat de la cteva ore
pn la o zi un flacon coninnd fitoplancton i un mic numr de copepode planctonice
erbivore. Bilanul acestui experiment relev urmtoarele:
1. sporirea biomasei animale
2. consumul algelor (grazing); este posibil s nu se observe o diminuare a
biomasei vegetale datorit ratei ridicate de reproducere a fitoplanctonului
3. eliminare de resturi (fecale) pe care copepodele nu le pot digera
4. respiraia copepodelor
108
5. excreia ( azotul i fosforul excretate); respiraia i excreia reprezint procesul
de catabolism suferit de substanele asimilate
Consumul copepodelor se poate estima i prin metoda marcrii biomasei vegetale cu
carbon radioactiv. Aceste estimri au totui cteva limite:
animalele zooplanctonice sunt deranjate de celulele vegetale datorit volumului
mic al flaconului
consumul de fitoplancton poate accelera producia primar (aa cum se
ntmpl n ecosistemele terestre)
resturile eliminate sunt imediat atacate de bacterii, nutrienii minerali rezultai
sunt rapid refolosii astfel nct nu se poate estima un bilan complet
Producia secundar a solului
Se folosete metoda indirect de msurare a respiraiei globale a solului (dozarea
oxigenului i bioxidului de carbon de sub un clopot aezat pe sol i apoi evaluarea
schimburilor gazoase dintre sol i atmosfer ntr-un interval de timp dat). Solul este un
sistem heterotrof; biomasa solului este n general foarte stabil, consumatorii biomasei
aparin ecosistemului de sol iar exportul de biomas este nesemnificativ. Astfel, ecuaia
producia brut = sporul de biomas + consum + respiraie
se poate reduce la
producia brut = respiraia
Cu alte cuvinte, (1) energia intr n sol sub forma unui aport de materie organic
sintetizat n mediile nvecinate ( frunze, rdcini, rizomi), (2) rata de oxidare a acestei
materii organice reprezint exact fluxul de energie care traverseaz biomasa prezent n
sol, adic producia secundar brut.
Respiraia global a solului se estimeaz ntre 50 i 500 litri CO
2
/m
2
/an, ceea ce
corespunde la 26,8 - 268 g C eliminat i unui consum de 71,5 - 715 g oxigen.
n afar de aceste metode globale de estimare a produciei secundare se folosesc
i metode indirecte:
msurarea raportului dintre carbon, azot i fosfor (pentru zooplanctonul marin)
metoda cohortelor sau metoda lui Allen: cohorta este un ansamblu de indivizi
dintr-o populaie nscui ntr-un scurt interval de timp i n acelai loc (cohorta
nu trebuie confundat cu generaia deoarece mai multe generaii pot contribui
109
la formarea aceleiai cohorte - mame i fiice care se reproduc simultan - sau
aceeai generaie poate da natere mai multor cohorte prin reproduceri
succesive n acelai sezon). Prin aceast metod se calculeaz raportul dintre
rata de cretere i mortalitate pentru o cohort dat.

Randamentul energetic al produciei secundare
Turn-over-ul sau timpul de revenire sau nlocuire este corelat pozitiv, ca timp, cu
talia indivizilor: speciile cu indivizi de mici dimensiuni au turn-over-ul mai rapid i cresc
mai repede dect cele de dimensiuni mari. O populaie de Microtus arvalis i multiplic
de 2,5 ori greutatea n fiecare an i are un turn-over complet odat la 4 luni; o populaie
de cerbi produce anual 1 / 4 din greutatea sa iar turn-over-ul se nchide la 4 ani; o
populaie de elefani produce anual 1 / 20 din greutate iar turn-over-ul se nchide la 20
ani.
Eficiena energetic este raportul dintre energia care intr i cea care iese i se
poate exprima n mai multe feluri:
raportul dintre ingestia predatorului i producia net a przii. Acest raport
poate lua diferite valori: 1,5 - 2,5% din producia net a prilor aeriene a
arborilor este consumat de insecte; 12% din producia net a unui cmp
ruderalizat este consumat ca i 60% din cea a savanei. Raportul de consum
este de obicei foarte mare n ecosistemele acvatice: 80 - 100% din producia
net a fitoplanctonului este imediat consumat de zooplancton. Reacia
general a biomasei (vegetal sau animal) fa de exploatarea sa poate fi
sintetizat prin dou aspecte: (a) dac producia este redus atunci o mic parte
din aceast producie va fi consumat; (b) dac producia este mare atunci i
consumul va fi mare astfel c raportul P / B va fi mare. De asemenea, trebuie
avut n vedere fenomenul de ntinerire a biomasei ca urmare a consumului.
Aici se poate recunoate o proprietate sistemic: biomasa nu funcioneaz n
acelai fel atunci cnd este izolat i atunci cnd este supus consumului unui
predator, n acest ultim caz fiind o parte a sistemului prad-prdtor. O
asemenea proprietate favorizeaz meninerea lanurilor trofice.
110
Totui, capacitatea de regenerare, att la nivelul uni organism care-i reface esuturile ct
i la nivelul unei populaii care-i noiete efectivul este limitat deoarece sistemul nu
poate depi o limit de deteriorare. Aceasta este o regul de baz pentru gestionarea
resurselor naturale regenerabile. n legtur cu producia primar, trebuie menionat c
regenerarea esuturilor vegetale se face foarte repede, pe baza rezervelor subterane ale
plantei: astfel, o exploatare raional trebuie s in seama nu numai de timpul necesar
pentru refacerea biomasei aeriene dar i de timpul necesar refacerii rezervelor subterane.
O apreciere asemntoare se poate face pentru producia animal. S presupunem
c un predator reduce puternic vrsta medie a unei populaii prad. Dac indivizii foarte
tineri rmai n via nu ating maturitatea sexual atunci populaia nu se mai poate
regenera. n domeniul pescuitului industrial se aplic aceste concepte prin monitorizarea
cohortelor din populaiile care sunt exploatate. A fost fundamentat o disciplin numit
halieutic i care, pe baza unor metode statistice, stabilete nivelul maxim de exploatare
pe an astfel nct s nu fie compromis stocul de peti care va asigura regenerarea.
PRODUCIA SECUNDAR A NEVERTEBRATELOR DIN RURI
Bioenergetica studiaz intrrile i fluxul de energie n sistemele biologice
(ecologice) . Deoarece implic fluxul de energie bioenergetica este o "proprietate"
dinamic i un aspect al funciilor ecologice ( nu caracterizeaz aspectele structurale ca
densitatea populaiei, compoziia comunitii etc).
n ruri, macronevertebratele constituie cel mai important grup de consumatori
primari i secundari. Producia secundar reprezint formarea biomasei heterotrofe n
timp, iar mrimea i dinamica acestui proces sunt funcii directe ale bioenergeticii.
I = A + F
A = P + R + U

n acets ecuaii I este ingestia, A asimilaia, F egesta (hrana defecat), P producia,
R respiraia, U excreia. n practic, asimilaia este identificat cu producia iar respiraia
i excreia sunt adesea ignorate. Fiecare din aceti termeni reprezint fluxuri de energie
sau carbon exprimate n uniti de energie pe unitatea de timp.
n cazul unui organism, P reprezint creterea n timp ce pentru o populaie
reprezint creterea colectiv a tuturor indivizilor. n mod obinuit, creterea unui
111
organism n unitatea de timp este dependent de cantitatea de hran ingerat dar i de
eficiena cu care aceast hran este transformat n noi esuturi. Exist dou caracteristici
care determin eficiena bioenergetic:
eficiena asmilaiei A / I
eficiena produciei P / A
n cazul macronevertebratelor lotice asimilaia este foarte variabil, de la mai
puin de 5% pentru detritivore la mai mult de 90% pentru carnivore. Eficiena produciei
nete arat mai puin variabilitate i este situat la valoarea de aproximativ 50%. Astfel,
un detritivor poate converti numai 2% ( 0.05 x 0.5) din hran n producie n timp ce un
predator poate converti cam 45% ( 0.9 x 0.5).
n cursul dezvoltrii cercetrilor au fost folosite diferite uniti de cuantificare a
produciei secundare. n mod strict, bioenergetica ar trebui s foloseasc uniti
energetice ca de pild kcal m
-2
an
-1
sau kJ m
-2
an
-1
. Totui, cele mai multe studii privind
animalele acvatice folosesc multe uniti de mas. De exemplu, n studii de producie a
petilor se folosete adesea biomasa umed (n stare vie sau conservat). n studiul
nevertebratelor se folosete biomasa uscat. Rareori sunt folosite unitile de carbon, ca
n studiile de producie primar. Se pot utiliza formule de transformare:
1 g biomas uscat 6 g biomas umed 0.9 g biomas calcinat 0.5 gC
5kcal 21 Kj
Metodele folosite n msurarea produciei secundare la animale difer foarte mult
de cele utilizate n msurtorile bioenergetice aplicate pentru microorgasnisme autotrofe
sau heterotrofe. Abordare se face la nivel de populaie i nu la nivel de comunitate.
Procedeele baza pentru msurarea produciei secundare la animale sunt stabilite
de cteva zeci de ani, cu excepia metodei mai noi a mrimii - frecvenei (size -
frequency). Totui, cele mai multe studii privind macronevertebratele bentonice au fost
ntreprinse n ultimii 20 de ani.
A. Turn-over-ul biomasei i conceptul P/B
Pentru a nelege conceptul de producie secundar este necesar lmurirea relaiei
dintre producie i biomas. Biomasa (B) este msura cantitii de esuturi
existent la un moment dat i pe o unitate de suprafa (volum) ntr-o populaie
(g/m
2
). Producia ns este un FLUX (g m
-2
an
-1
). Raportul P/B reprezint o rat,
112
cu uniti inverse de timp. Deoarece pentru o rat se pot folosi orice uniti de
timp se poate calcula raportul P/B anual, sptmnal, zilnic.
Raportul P/B anual pentru nevertebratele bentonice variaz n general ntre 1 i 10
(pentru cele mai multe grupe). Totui, s-au nregistrat valori foarte mari, de aproape 100,
pentru unele diptere i efemeroptere. Valori mari ale raportului P/B sunt de asemenea
posibile pentru microcrustacee i alte micronevertebrate (meiofauna). Valorile raportului
P/B (ca rat) sunt funcie direct de raportul P/B al cohortei (dar nu ca rat), acesta din
urm fiind relativ constant (n jur de 5) i funcie direct de durata de dezvoltare a unei
populaii. Cu ct este mai scurt timpul de dezvoltare cu att este mai mare P/B anual.
B. Importana calculrii produciei secundare n studiile de ecologie
Msurarea produciei secundare a nevertebratelor lotice nu necesit prea mult informaie
n plus fa de cea obinut dintr-o analiz a ciclului de via (adic probe cantitative
colectate la intervale regulate). Astfel, au fost fcute multe cercetri de producie pe baza
datelor de densitate, rat de cretere, supravieuire pentru o populaie sau pentru specii
nrudite ori fcnd parte din acelai grup funcional. Analizele de producie sunt extrem
de utile pentru a nelege felul n care producia i raportul P/B se coreleaz cu
caracteristicile ciclului de via ca i pentru compararea parametrilor de producie pentru
specii din aceeai biocenoz sau pentru populaiile aceleiai specii dar din biocenoze
diferite.Dac se poate estima producia majoritii populaiilor de nevertebrate din ru
atunci valorile obinute pot fi combinate n grupe trofice ceea ce uureaz descrierea
fluxului total de energie care are loc n comunitatea de macroconsumatori.
Analizele de producie secundar pot fi de asemenea utile n testarea unor ipoteze
ecologice. Au fost dezvoltate modele ale nevertebratelor bentonice lundu-se n
consideraie influna pe care o au mrimea organismului i temperatura asupra produciei
i raportului P/B. Producia este util n estimarea intensitii cu care o populaie folosete
resursele de hran. Modelul de distribuie a produciei ntre specii care coexist n timp
permite analiza modului de mprire aresurselor.n sfrit, producia reflect "succesul"
populaiei deoarece include componentele acestui "succes": densitate, biomas, rata de
cretere individual, reproducerea, supravieuirea, durata de dezvoltare. Poate fi folosit
ca o variabil de rspuns n studii experimentale care urmresc interaciunile biotice
specifice dintr-un ecosistem, n cursul manipulrii acestuia.
113
METODE DE ESTIMARE
Orice metod implic probarea cel puin lunar ntr-un interval de un an. Uneori,
pentru taxonii cu ciclu scurt de via sunt necesare probri mai dese dar, dimpotriv, se
accept i probri mai rare pentru taxonii cu ciclu lung de via.
Alegerea locului de probare
Aceast alegere nu este limitat de mrimea rului ci mai degrab de accesibilitatea
locului din care se pot lua probe cantitative. Dac locul ales are mai multe tipuri de
substrat (pietri, stnci, trunchiuri submerse) atunci este necesar probarea individual a
fiecrui habitat, de cte o echip separat. n cazul unui studiu mai scurt de un an, eful
echipei trebuie s cunoasc taxonii ca i cte ceva despre ciclurile de via ale acestora, n
acest fel fiind capabil s aleag acele grupe i metode care s permit, n timpul respectiv,
obinerea de date utile. De exemplu, multe specii de trihoptere i efemeroptere au cicluri
de via relativ sincrone iar o cohort poate fi urmrit pe toat durat vieii sale. n unele
cazuri, sincronismul de cretere este limitat la o durat de numai 3-6 luni.
Metode de baz pentru estimarea produciei secundare
Aceste metode pot fi clasificate n dou categorii principale:
tehnicile bazate pe studiul cohortelor
tehnicile care nu se bazeaz pe studiul cohortelor
Metoda mrime - frecven
( nu se bazeaz pe studiul cohortelor)
Exist dou feluri de abordare a metodei, ambele necesitnd aproximri independente ale
duratei de dezvoltare i duratei de cretere a biomasei. Aceast metod a marimii-
frecvenei a fost foarte mult folosit n cazul nevertebratelor bentonice. Se bazeaz pe
presupunerea c o distribuie medie a mrimii-frecvenei determinat pentru probele
colectate n cursul unui an aproximeaz o curb de mortalitate pentru o cohort medie. Se
poate exemplifica prin studiul ntreprins asupra unei specii de efemeropter din emisfera
sudic: scderea n densitate ( ?N) de la o categorie de mrime (de ex. lungimea) la
urmtoarea categorie se nmulete cu biomasa medie obinut pentru categoriile de
mrime ( W ) . nainte de adunarea rezulatelor nmulirii ( W x ?N) pentru fiecare clas
de mrime, fiecare valoare se nmulete cu numrul total al claseloe de mrime. Aceasta
este o operaiune necesar deoarece se presupune c timpul total de dezvoltare este de 1
114
an i c n acest timp numrul de cohorte este egal cu numrul claselor de dimensiuni
(mrime). Raportul P/B al cohortei este egal cu suma biomaselor medii anuale care se
mparte la suma produciei pentru un an de via. n cazul studiat, raportul P/B este mai
mare dect cel ateptat deoarece o mic parte a populaiei atinge clasele mari de mrime.
Dac timpul de dezvoltare este mai mare de 1 an trebuie aplicat un factor de
corecie pentru calculul mrime-frecven. Aceasta nseamn o multiplicare cu 365/CPI,
n care CPI (cohort production interval) este timpul mediu de dezvoltare de la eclozare
pn la atingerea mrimii finale. n exemplul dat n tabelul de mai jos a fost estimat un
CPI mediu de 5 luni prin interpretarea ciclului de via cu ajutorul histogramelor mrime-
frecven. Astfel, producia anual calculat a fost de 352.5 x 12/5 = 846.1 mg m
-2
an
-1
,
cu un raport P/B anual de 22.9. Aceste estimri pot fi diferite dac se folosete un calcul
geometric al biomasei medii individuale, n loc de un calcul linear.Alegerea unui tip de
calcul nu genereaz ns diferene prea mari.
Dac CPI este de 30 zile, deci foarte scurt, este necesar o corecie mai mare,
365/30 12. Dac nu este posibil aproximarea CPI cu ajutorul datelor de teren ste
necesar rarefacia (reared) populaiei n laborator sau pe teren.
CPI este invers proporional cu rata de turn-over a biomasei. Astfel, dac CPI este
de 30 zile, atunci P/B anual = P/B al cohortei x 365/CPI 5 x 365/30 60 (ceea ce este
o valoare destul de mare).
Model de calculare a produciei anuale la Tasmanocoenis tonnoiri prin metoda mrime-frecven
Lungime
mm
Densitate
ind/mp
N
Biomas
ind. mg
W
Pierderi
no./mp
N
Biomas
mg/mp
N x W
Biomas
la
pierdere
mg
W = W
1
+
W
2
/2
Biomas
pierdut
mg/mp
WN
Timp pe
numr de
clase de
mrime
WN x 6
0.5 706.0 0.001
-142.0
0.71
0.011

-1.49

(-8.95)
a

1.5 848.0 0.02
730.0
16.96
0.050

36.50

219.00
2.5 118.0 0.08
72.0
9.44
0.130

9.36

56.16
3.5 46.0 0.18 8.28
115
42.0 0.265 11.13 66.78
4.5 4.0 0.35
3.7
1.40
0.435

1.61


9.66
5.5 0.3 0.52
0.3
0.16
0.520

0.16

0.94
Biomasa
= 36.94
Producia
(necorecta
t) =
352.5
Prod.
anual =
846.1 (
adic P x
12/5)

Raportul P/B al cohortei = 9.5
Raportul P/B anual = 22.9
Obs. Coloana densitilor (cohorta medie) este valoarea medie pentru probele colectate n cursul unui an. P
este producia, B biomasa medie iar W ( cu bar deasupra) masa individual medie dintre dou clase de
mrime. Valoarea negativ care apare n ultima coloan este un artefact determinat probabil de probarea
ineficient a celei mai mici clase de mrime sau de creterea rapid n intervalul dintre dou clase.
Metoda creterii instantanee
Implic calcularea ratei instantanee de cretere zilnic
g = ln (W
t + t
/ Wt) / t
n care Wt este masa medie a unui individ la timpul t, W
t + t
este masa medie a unui
individ la timpul t + t iar t durata intervalului de timp. Rata de cretere este estimat
fie n laborator, fie pe teren n condiii controlate. Aceast metod poate fi utilizat i ca o
metod a cohortei dac creterea medie a indivizilor este urmat de rpobe secveniale din
teren. Producia zilnic se poate calcula simplu dup formula
P
d
= g x B n care B (cu bar deasupra) este biomasa medie a populaiei pentru
dou date consecutive, n uniti g/m
2
. Cea mai corect estimare se obine atunci cnd
este posibil s se determine rata specific de cretere n funcie de mrime i temperatur.
Astfel, producia clasei de mrime "i" este
116
P
i
= g
i
x B
i
, unde g i B sunt rata de cretere i biomasa medie pentru clasa "i" de
mrime. Producia zilnic total este suma produciilor pentru toate clasele de mrime:
P
d
= g
1
B
1
+ g
2
B
2
+ ..... +g
f
B
f

Probarea cantitativ
Se pot folosi sampler-e de tip Surber sau Hess pentru substrate mai dure sau un
corer pentru cele mai moi. n orice caz se recomand colectarea de replicate pentru a
obine limita de confiden pentru densitate i biomas i de asemenea probarea
randomizat.Estimarea confidenei (eroarea standard) pentru densitate i biomas este
uor de fcut, n schimb este foarte dificil pentru producie (i controversat), deoarece
este greu de obinut o valoare a varianei ratei de cretere n teren sau a duratei de
dezvoltare.
Pentru ruri se recomand probarea de habitate diferite i determinarea produciei
pentru fiecare habitat n parte.Dac habitatele pot fi cuantificate atunci este posibil
estimarea produciei totale a sistemului.
Determinarea relaiei dintre lungime i mas
n orice studiu privind producia este obligatorie determinarea valorilor de
biomas. Produsul dintre lungime-mas specific(mg/individ) i densitate duce la
estimarea termenului mrime-biomas specific (mg/mp). nsumarea valorilor de
biomas pentru toate grupele de mrime d biomasa populaiei.
Relaia dintre lungimea i greutatea individului dintr-un taxon dat se poate calcula
de obicei printr-o ecuaie lungime/mas.Cele mai bune rezultate se obin cu animale
proaspt colectate dar acestea sunt comparabile cu cele obinute pe animale conservate n
formalin.
Este necesar o aproximare de 0.1 mm la lungime i 0.01 mg la greutate dup
uscarea timp de 24 ore la 60
O
C. Pentru minimum 20 msurtori se poate aplica o regresie
linear de forma
ln W = ln a + b ln L
n care W este masa individual, L lungimea, a este o constant iar b panta curbei de
regresie. Aceast ecuaie este echivalentul linear al unei curbe exponeniale de tip
W = aL
b

117
Deoarece este de ateptat o relaie cubic ntre L i W, b poate fi apropiat de 3 n mod
rezonabil.
Dac nu se poate determina determina relaia lungime-mas se pot utiliza date din
literatur, dar apropiate de taxonul respectiv ( de exemplu, constantele de regresie ale lui
Smock, pentru diferite grupe de insecte acvatice).

CTEVA CONCLUZII LA NCHEIEREA CAPITOLULUI DE ENERGETIC I
PRODUCTIVITATE

Distribuia produciei primare pe glob
Modelul de distribuie este foarte variat depinznd de o multitudine de factori
limitani. Astfel, producia oceanului deschis (zonele de larg) este limitat de
disponibilitatea redus a nutrienilor iar producia deertului este limitat de
disponibilitatea redus a apei. Aceste tipuri de ecosisteme, ating o rat anual de
producie de numai 1000 kcal/mp (i chiar mai puin). Dei foarte diferite ca structur au
n comun aceast valoare a productivitii determinat de factori limitani specifici.
Iat c n ciuda deosebirilor structurale, ecosistemele, ca sisteme ecologice fundamentale,
funcioneaz dup aceleai legi, n condiiile abiotice date.
Multe pajiti, lacuri puin adnci i comuniti agricole obinuite ating o producie
de 1000 - 10.000 kcal / mp /an.
Estuarele, recifii de corali, pdurile umede, zonele umede i terenurile cultivate
intensiv ating producii de 10.000 - 25.000 kcal / mp / an.
O apreciere global a produciei biosferei arat c 3 / 4 din ecosfer au valoare de
deert sau ocean deschis i numai 10% valoare de teren foarte fertil. Totui, trebuie
apreciat valoarea serviciilor i a altor bunuri n afar de hran, oferite de zonele mai
puin productive.

Hran pentru populaia uman
Dublarea produciei agricole a nsemnat, n multe cazuri, un consum nzecit de
energie pentru mecanizare, fertilizare, irigaii i controlul duntorilor. Aceste costuri
enorme ar putea fi reduse prin creterea eficienei n folosirea energiei.
118
Se studiaz metode genetice de cretere a aa numitei harvest ratio, adic
raportul dintre partea comestibil i cea necomestibil a unei recolte. Succesele obinute
pentru unele cereale au fost considerate o adevrat Revoluie verde. De pild, n cazul
orezului, care nmagazineaz numai 20% din producie n semine, s-au obinut hibrizi
care ajung la 80%. Aceast recolt miraculoas este ns foarte costisitoare i explicaia
este dat de evaluarea folosinelor energetice ale plantei.
20% din energia plantei este suficient pentru asigurarea dispersiei sub form de
semine (pe care noi le recoltm n vederea consumului alimentar), restul de energie fiind
folosit pentru meninere, structuri de rezisten, aprare fa de consumatorii erbivori. O
plant obligat genetic s dirijeze 80% din energie spre semine este neputincioas n
mediul ei natural i devine dependent de om care cheltuie foarte mult cu ngrijirea sa.
Exist prerea c rile srace, mai ale cele din lumea a treia, capt un ajutor
substanial dac primesc semine ale soiurilor nalt productive, obinute prin metodele
genetice de laborator. Nu se au n vedere ns costurile enorme care sunt necesare pentru
meninerea acestor culturi, extrem de fragile i pretenioase.
Pe de alt parte, USA, UE i Japonia au dezvoltat o strategie care duce la
reducerea terenurilor agricole i obinerea de recolte cu un coninut proteic ridicat (de
exemplu, soia) ceea ce nseamn calitatea reduce cantitatea; rile slab dezvoltate
continu agricultura extensiv i cultura unor specii cu coninut proteic redus (de pild,
trestia de zahr) ceea ce nseamn cantitatea reduce calitatea.
Ct de rentabil este creterea animalelor? Dei exist prerea c utlizarea pe o
scar mai larg n alimentaia din rile bogate a produselor vegetale totui, nu trebuie s
uitm c animalele domestice valorific o mare cantitate de vegetale inaccesibile omului.
Aspectele politice ale economiei mondiale ar trebui s in seama de aspectele
ecologice globale. Defriarea pdurii tropicale pentru a face agricultur are dou urmri
negative:
solul fostei pduri pierde repede puinii nutrieni pe care-i are (n pdurea tropical
nutrienii nu se acumuleaz n sol, fiind reciclai n reelele trofice foarte complicate)
distrugerea pdurii afecteaz condiiile de via ale planetei
Hran pentru animalele domestice
119
Se apreciaz c biomasa eptelului mondial este de 5 ori mai mare dect biomasa
populaiei umane ceea ce nseamn i un consum mult mai mare din producia primar
net a biosferei. Raportul eptel / om este de 43 / 1 n Noua Zeeland unde oile domin
peisajul i de numai 0,6 / 1 n Japonia unde petele nlocuiete n general carnea de psri
i mamifere.
Hran din ocean
n prezent, numai 5% din hrana populaiei umane provine din ecosistemele
acvatice; valori locale mai mari se nregistreaz n Japonia, sud-estul Asiei i America de
Nord unde exist estuare, lacuri i ruri foarte productive. Pescuitul din ocean a sczut,
cauzele fiind supraexploatarea stocurilor i poluarea.
Ca i n agricultur, produciile obinute prin acvacultur necesit mult energie auxiliar.
Producia de combustibil i fibre
Pentru mai mult de jumtate din populaia uman lemnul este principalul
combustibil folosit pentru gtit, nclzit i iluminat. n rile cele mai srace lemnul este
ars mult mai repede dect se poate regenera i astfel pdurile se transform n tufriuri
iar apoi n terenuri aride (la aceasta contribuind i suprapunatul). n America de Nord
se utilizeaz i combustibil provenit din agricultur i exist diferite strategii pentru
conservarea pdurilor:
1. plantarea unor copaci cu vitez mare de cretere n sistem rapid de recoltare i
replantare
2. utilizarea ntregii mase lemnoase extras prin tiere, nu numai a trunchiurilor
3. reducerea cererii de mas lemnoas pentru indistria celulozei i hrtiei prin
msuri de reciclare a hrtiei
4. folosirea resturilor organice pentru producere de biogaz
5. folosirea alcoolului obinut din prelucrarea trestiei de zahr
Repartiia energiei n reelele trofice
n ciuda consumului tot mai crescut, populaia uman nu folosete n mod direct dect
4% din producia primar net terestr dar nc 34% reprezint biomasa neutilizat
(resturi neutilizate ale recoltei) ca i cea distrus mai ales prin defriare. Se apreciaz c
50% din producia terestr i aproape toat producia acvatic rmn disponibile pentru
120
consumatorii naturali. Este un aspect foarte important deoarece funcionarea reelelor
trofice naturale asigur suportul vieii i menine schimburile globale.
Cel puin o treime din producia primar trebuie s rmn la dispoziia
ecosistemelor naturale pentru a asigura viitorul recoltelor i al pdurilor.
Datorit produciei plantelor se constituie trei categorii majore de lanuri trofice:
erbivore, care utilizeaz ca resurs primar, esuturile vii ale plantelor
detritivore, care utilizeaz resturi moarte (atenie, resturile pot fi i de natur
animal)
microbiene i de materie organic dizolvat (uneori, o parte important a
produciei primare se gsete n stare lichid -materie organic dizolvat ).
Consumatorii sunt microorganisme care au nevoie de azot, insecte, psri i
micromamifere care se hrnesc cu nectar. Cele mai multe lanuri trofice de
acest fel se gsesc n mri i n rizosfer.
Cele mai multe ecosisteme funcioneaz ca sisteme detritice, doar 5-10% din producia
plantelor fiind consumat n mod direct. Acest procent este att de redus tocmai pentru a
permite construcia de biomas structural ca i meninerea capacitii de tamponare a
ecosistemului. Chiar dac n unele ecosisteme (puni sau bli) consumul erbivor este
mult mai mare, pn la 50 %, trebuie reinut c acest lucru este limitat pentru o singur
perioad a anului. Unele consumatoare de material vegetal formeaz simbioze cu bacterii
celulozolitice (marile erbivore rumegtoare, termitele).
Multe lanuri trofice depind de acele formaiuni ale plantelor care sunt legate de
procesul de reproducere: nectar, polen, semine, fructe.
Consumul bazat pe detritus este un proces complex care implic nu numai bacterii
dar i protozoare, nematode i acarieni n ecosistemele terestre ori crustacee i larve de
insecte n ecosistemele acvatice.
Clasificarea energetic a ecosistemelor
1. Ecosisteme care funcioneaz n regim natural, fr adaos de energie (oceanul
deschis, pdurile de cmpie), cu un flux de numai 1000 - 10.000 kcal / mp / an
dar cu o mare ntindere pe glob ceea ce le face foarte importante ca sisteme
suport ale vieii.
121
2. Ecosisteme care funcioneaz n regim natural dar cu adaos de energie (estuare
controlate de maree i unele pduri umede) i care nu numai c sunt sisteme
suport ale vieii dare se caracterizeaz i printr-o producie mare de materie
organic (exces de producie) care este exportat n alte ecosisteme sau stocat.
Fluxul energetic atinge 10.000 - 40.000 kcal.
3. Ecosisteme controlate de om, cu adaos de energie (agrosisteme), cu un flux de
10.000 -40.000 kcal.
4. Ecosisteme urbane care funcioneaz cu energia furnizat de combustibili i al
cror flux atinge valori foarte mari, 100.000 - 3.000.000 kcal.



Capitolul 6
BIODIVERSITATEA I IMPORTANA EI N MONITORIZAREA MEDIULUI

Biodiversitatea sau diversitatea biologic se refer la elementele componente ale
ecosferei, elemente care fac parte din ierarhia sistemelor biologice i ecologice.
Biodiversitatea este rezultatul unor procese evolutive care au generat ntreaga varietate a
organismelor vii permind existena vieii sub o multitudine de forme.

n privina nelegerii biodiversitii exist dou puncte de vedere principale,
distincte:
1. un punct de vedere reducionist
2. un punct de vedere integralist (holist)

122
Punctul de vedere reducionist a fost susinut n primul rnd de sistematicieni,
care considerau c prin biodiversitate se nelege doar diversitatea taxonomic i de aceea
multe specii au fost considerate a fi n pericol (lista roie a crescut foarte mult).
Creterea numrului de specii considerate a fi n pericol a dus la impunerea de
restricii n folosirea resurselor.
Pe de alt parte acest punct de vedere este mprtit de geneticieni care susin c
prin biodiversitate se nelege doar diversitatea patrimoniului genetic al speciilor,
limitnd biodiversitatea doar la suportul ei genetic.
Din punct de vedere istoric, discuiile privind efectele diversitii asupra
proprietilor i proceselor ecosistemelor s-au bazat n mare parte pe terminologia folosit
de McNaughton . Acest lucru este inevitabil atunci cnd termeni foarte compleci i
multidimensionali ca diversitate, stabilitate, funciile ecosistemului, sunt folosii
mpreun.
Relaia dintre diversitatea biologic i funciile ecosistemului se poate exprima
prin mai multe forme. Se pune ntrebarea dac pe msura creterii numrului de specii
ntr-un ecosistem funciile acestuia sunt modificate. La o extrem a interpretrii, acest
relaie poate fi linear: fiecare specie adiional modific constant funciile ecosistemului.
Acest tip de relaie este valabil pentru un spectru larg al diversitii. (tipul 1). Funcia
poate fi asimptotic descresctoare: are loc o dispariie a efectelor pe msura adugrii de
specii (tipul 2). n final, la cealalt extrem a interpretrii, nu se constat vreo relaie
doar cnd se ia n considerare cte o specie reprezentativ din fiecare grup funcional
important (cum ar fi plantele sau descompuntorii)(tipul 3). Astfel se ilustreaz
influenele diversitii biologice ca factor singular care afecteaz biogeochimia
ecosistemului, aceasta fiind,de multe ori mai "puternic" dect diversitatea.
Diversitatea n sens larg (integralist) trebuie s fie analizat n urmtoarele
planuri (mod de interpretare O.N.U.):
Diversitatea sistemelor ecologice ca sisteme-suport ale vieii.
Aceasta reflect n aceeai msur diversitatea sistemelor biologice de rang
superior speciei (biocenoze, complexe de biocenoze, biomi, biosfera) integrate n
ierarhia biologic de organizare precum i diversitatea unitilor
hidrogeomorfologice.
123
Diversitatea sistemelor biologice de rang specie i a taxonilor din
cadrul ierarhiei taxonomice.

Diversitatea structurii genetice a populaiilor i speciilor, respectiv a resurselor
genetice (inclusiv a speciei Homo sapiens sapiens).

Diversitatea etno-cultural a sistemelor socio-economice

Palierele 1, 2 i 3 reflect ceea ce se numete CAPITALUL NATURAL iar
palierul 4 reflect CAPITALUL CREAT DE POPULAIILE UMANE (experien,
construcii, spiritualitate etc.)
Acest mod de nelegere reprezint o abordare ierarhic a biodiversitii.

Cronologia noiunii de biodiversitate:
1980-Lovejoy utilizeaz noiunea de "diversitate biologic" n sensul de numr de
specii prezent, dar nu d o definiie formal;
1980-Norse & McManus folosesc termenul de diversitate biologic pentru a
include "dou concepte nrudite: diversitatea genetic i diversitatea ecologic";
diversitatea ecologic este folosit aici n sensul bogiei de specii-"numrul de specii
dintr-o comunitate"
1981-Elliot Norse i colegii si prezint cteva consideraii la Conferina
"Strategia SUA privind Diversitatea Biologic"
1982-Departamentul de Stat al SUA public Raportul Conferinei "Strategia SUA
privind diversitatea ecologic"
1985-Walter G. Rosen introduce termenul de "biodiversitate" n materialele
pregtitoare pentru "Forumul Naional de BioDiversitate"
1986- Norse & all. extinde utilizarea noiunii de biodiversitate pe trei nivele:
genetic (intraspecific), specific (numrul de specii) i ecologic (diversitatea biocenozelor)
1988-Wilson editeaz lucrrile prezentate la "Forumul Naional de
BioDiversitate" ntr-un volum intitulat "Biodiversitatea"; termenul este definit de Wilson
124
foarte vag, iar lucrrile lui Norse nu sunt citate n nici una din cele 57 de contribuii la
respectivul volum
1988-Cuvntul Biodiversitate apare pentru prima dat n baza de date
bibliografic BIOSIS (Biological Abstracts)
1992-"Convenia asupra Diversitii biologice" este semnat de 156 de state, plus
Comunitatea European; la Conferina Naiunilor Unite asupra Mediului i Dezvoltrii se
definete biodiversitatea n sensul lui Norse: "-Diversitatea biologic nseamn
variabilitatea organismelor vii cu origine n toate sursele, incluznd "inter alia" sistemele
terestre, marine i alte sisteme acvatice, precum i complexele ecologice din care acestea
fac parte; aceasta include diversitatea din cadrul speciilor, diversitatea dintre specii i
diversitatea ecosistemelor".
1994-cuvntul Biodiversitate apare n baza de date bibliografic BIOSIS
("Biological Abstracts") cu 888 referine citate.

Capitalul Natural
Diversitatea sistemelor ecologice (ecodiversitatea) se refer la tipurile de
ecosisteme la nivel local i/sau regional. Una din problemele pe care le ridic evaluarea
acestui "palier"de analiz a biodiversitii este legat de identificarea ecosistemelor.
Ecosistemele se pot clasifica dup mai multe criterii:
1. dup tipul major de habitat: ecosisteme acvatice i terestre
2. dup impactul antropic: naturale, seminaturale i antropizate
3. dup caracteristici structurale referitoare la abundena i distribuia
speciilor: ecosisteme de dimensiuni i forme diferite, durata de via,
importan etc.
4. dup caracteristicile funcionale, cum ar fi capacitatea de fixare,
stocare i transfer a nutrienilor i apei
5. dup tipurile funcionale referitoare la abundena i distribuia unor
caracteristici funcionale cum ar fi fixarea azotului, descompunerea materiei
organice,rolul polenizatorilor i a unor prdtori de vrf etc
6. dup natura i importana bunurilor i serviciilor furnizate sistemului
socio-uman
125
7. dup capacitatea de refacere sau rezistena la modificri
8. dup stadiul succesional : ecosisteme tinere i mature
Diversitatea sistemelor ecologice reprezint planul superior n care se face
analiza biodiversitii i nseamn :
-a. identificarea tipurilor (categorii) de ecosisteme sau chiar sisteme
ecologice de rang superior (complexe de ecosisteme regionale)
-b identificarea distribuiei spaiale a acestor sisteme ecologice
-c ponderea de reprezentare (dac structura ecologic este echilibrat sau
dezechilibrat)
-d gradul de fragmentare care vizeaz n special sistemele ecologice de
rang superior. Datorit dezvoltrii sistemului social-uman, complexele de
ecosisteme sunt fragmentate, se formeaz bariere care ntrerup dispersia speciilor.
Acest lucru face ca la nivelul fiecrei insule mrimea efectivului s fie mai
mic sau egal dect nivelul critic.
La nivelul Europei exist un program de identificare a structurii ecologice,
Programul Corine. Programul ncearc s identifice tipurile de sisteme ecologice
folosind o metodologie standard, unitar, n aa fel nct rezultatele s fie
comparabile la nivel european.
Clasificarea ecosistemelor ia considerare particularitile covorului
vegetal, structur care imprim particulariti ntregii biocenoze. Iniial s-au
stabilit 8 categorii de ecosisteme: forestiere, zone cu puni, ruri, zone de coast
(delte, lagune), zone stncoase, mlatini, zone aride (deerturi) i lacuri. n cadrul
fiecrei categorii sunt recunoscute 45 de subcategorii (tipuri de habitat). S-a lucrat
cu 1250 de uniti distincte recunoscndu-se totui c aceast difereniere a
componentelor i structurii ecosistemelor este puternic limitat de datele
existente.
Concluziile acestui program au fost: ecosistemele s-au restrns ca pondere,
i chiar din unele ri anumite tipuri de ecosisteme s-au pierdut ori au o pondere
prea mic i nu pot asigura meninerea unor specii. Datorit disproporiei de
reprezentare i datorit fragmentrii este necesar adoptarea unor msuri de
evitare i limitare a modificrile care afecteaz structura ecologic a Europei.
126
n Romnia, exist foarte multe lacune la acest nivel de cunoatere a
diversitii sistemelor ecologice, explicabile prin lipsa datelor cu privire la
diferite tipuri de ecosisteme. Nu se cunoate numrul tipurilor de ecosisteme
naturale existente, dispunerea i ponderea lor pe teritoriul Romniei.

Diversitatea speciilor
Diversitatea speciilor msoar numrul de specii la nivel local, regional sau
global. Principala dificultate const n identificarea unitilor operaionale, respectiv
speciile.
Diversitatea speciilor poate fi privit sub dou aspecte:

- diversitate structural neleas ca numr de specii i abunden
relativ
- diversitate funcional a biocenozelor care se refer la
heterogenitatea grupelor funcionale, adic rolul speciilor (populaiilor) n:
desfurarea fluxului de energie, n circuitul nutrienilor i realizarea
autocontrolului..
n privina heterogenitii grupelor funcionale exist dou explicaii posibile:
- redundana speciilor;
- tendina de maximizare a fluxului de energie
Tendina de maximizare a fluxului de energie este strategia oricrui ecosistem,
exprimat prin creterea intrrilor de energie i a eficienei utilizrii energiei. Se ridic
totui dou probleme:
- Care sunt cauzele (factorii) care determin numrul de specii?
- Care este semnificaia biologic a numrului de specii?
Legat de prima problem exist un principiu al lui Thienemann conform cruia n
condiii favorabile numrul de specii dintr-o biocenoz este mare, iar fiecare specie este
reprezentat printr-un numr relativ mic de indivizi. n condiii severe este invers,
numrul de specii scade i crete numrul de indivizi din fiecare specie.


127


(-)






(+)

spp. indivizi

A doua problem se explic astfel: o anume diversitate funcional este o condiie
de existen a oricrui sistem ecologic. Astfel, diferenierea n cele trei grupe funcionale
(productori primari, consumatori I i consumatori II i descompuntori ) este o
necesitate pentru existena oricrei biocenoze, deoarece asigur transferul de substane i
energie. Diferenierea formelor n cadrul fiecrui nivel trofic permite creterea intrrilor
de energie strategia esenial a ecosistemelor. Diversitatea este un mecanism prin care
se realizeaz acest maximizare a fluxului de energie; drept rezultat colateral al creterii
diversitii i deci a conexiunilor dintre componentele biocenozei; fiecare populaie este
supus unui control multiplu din partea altor populaii i ca urmare crete stabilitatea.

Creterea stabilitii nu nseamn tendina ctre valori maxime, ci ctre
valori optime (principiul lui Margalef), deci stabilitatea nseamn tocmai meninerea
structurii i organizrii biocenozei care asigur intrarea acelei cantitii de energie ct
mai apropiat de cantitatea optim (n condiiile impuse de structura biotopului). O
dovad a acestei corelaii este faptul c n ecosistemele n care sunt disponibile i alte
surse constante de energie n afar de cea solar, numrul canalelor de intrare nu trebuie
s fie prea mare i astfel dispare necesitatea creterii diversitii; totui, stabilitate
acestor ecosisteme este mare, ca rezultat al manifestrii trsturilor particulare ale
biotopului.

128



De exemplu, n izvoarele termale i lacurile hipersaline, condiiile abiotice sunt
cele ce controleaz, prin severitatea lor ecosistemul i determin stabilitatea acestuia.
n acest context se pot discuta dou aspecte:
preponderena controlului exercitat fie de diversitate fie de factorii de biotop
(pdurea tropical n primul caz i tundra n al doilea caz)
rolul diversitii n asigurarea stabilitii n cazul unor ecosisteme echilibrate
i n cazul unor ecosisteme dezechilibrate

Ce sunt speciile redundante?
Speciile redundante sunt specii considerate identice din punct de vedere
funcional. Exist preri conform crora, nu ar fi nici o problem dac unele specii dispar,
pentru c locul lor este luat de altele, care ndeplinesc acelai rol. Astfel, aceast teorie
presupune c toate speciile sunt egale n sens funcional.
n realitate, speciile difer unele fa de altele iar importana unei specii pentru
funcionarea ecosistemului nu trebuie vzut ntr-o manier static (importana ntr-un
anumit moment), ci ntr-un sens dinamic. Acest lucru se datoreaz faptului c
ecosistemul i modific att structura ct i modul de funcionare ca urmare a modificrii
n timp a factorilor abiotici, iar o specie, care are o importan minor n existena i
funcionarea ecosistemului poate, n timp, s devin esenial pentru existena acestuia.
Chiar dac am presupune c o astfel de teorie ar fi adevrat totui raionamentul
ei se poate "bloca" ntr-un alt punct, legat de componenta timp -pe ct timp putem
accepta aceast nlocuire a speciilor unele cu altele i ct de vulnerabil este un astfel de
ecosistem?
Redundana poate fi interpretat ns i dintr-un alt punct de vedere.
Examinarea oricrui fenomen i proces ce are loc la nivelul ecosistemului trebuie
apreciat prin raportarea lor la ierarhia sistemelor ecologice. Din punct de vedere teoretic
redundana structural nu exist, pentru c nu exist doi indivizi identici din punct de
vedere genetic, dup cum nu exist dou populaii conspecifice identice. i pentru c
orice structur biologic este funcional , nici din punct de vedere funcional nu exist o
129
identitate absolut. Redundana funcional devine o realitate dac raportm procesele la
scara nivelurilor ierarhice ale organizri sistemului.
Caracterul redundant sau nu al speciilor ce intr n structura ecosistemului
depinde totui de nivelul ierarhic la care ne raportm. De exemplu, dac ne referim la
compartimentul bentos al sistemelor lotice, el este alctuit n principal, lund n
considerare criteriul resursei trofice utilizate, din detritivori i prdtori, ghilde ale cror
funcie este producia secundar. ntre speciile componente a celor dou ghilde relaiile
sunt multiple i variate. Ele depind de abundena relativ a speciilor componente: dac
densitatea unei specii scade semnificativ, alta din aceeai ghild i ia locul prin asa
numita compensaie dependent de densitate. Tocmai aceast redundan funcional
reprezint un mecanism important de control a stabilitii funcionale a ecosistemului..
Totui, redundana funcional a multor specii care alctuiesc ghildele sau
categoriile funcionale este o realitate i reprezint un mecanism de reglaj al stabilitii
(Botnariuc, 1999)

Variaia spaio-temporal a diversitii speciilor-Gradieni de diversitate
Exist mai muli gradieni spaiali de diversitate
1 Scderea diversitii psrilor, mamiferelor, petilor, oprlelor i arborilor pe
gradientul S-N n America Central i America de Nord. Explicaiile gradientului
latidudinal de diversitate a speciilor pot fi :
- tropicele reprezint un mediu mai puin variabil
- zonele tropicale joase i umede nu au suferit prea multe modificri
majore ca zonele de latitudini mari
- la tropice niele se difereniaz cu mare finee (Walker, 1989)
- suprafaa mai mare a uscatului la tropice (Rosenzweig, 1989). Sunt
trei explicaii posibile pentru creterea diversitii n raport cu suprafaa:
- a. artefact al eantionrii
- b.rezultatul unui echilibru ntre extincie i imigraie/colonizare
(teoria biogeografic insular)
- c.rezultatul heterogenitii mediului; suprafaa mai mare
permite mai multe tipuri de habitate cu grupuri diferite de specii.
130
2. n oceane diversitatea descrete de la platforma continental, unde hrana este
abundent, ns mediul variabil, spre apele adnci, unde hrana este mai puin abundent,
ns mediul stabil;
3. Zonele montane posed mai multe specii dect esul. Munii, structuri spaiale
complexe, sunt mai heterogeni dect cmpiile. Diversitatea specific este n ansamblu
mai mare dar speciile caracteristice sunt adaptate la condiii dure, fiind supuse unor
presiuni selective mai intense i avnd un grad mai mare de izolare ceea ce determin
scderea diversitii odat cu altitudinea; la altitudini medii ns, unii taxoni pot gsi
condiii favorabile i ating diversiti optime.
4. Peninsulele au mai puine specii dect continentul din care fac parte
5. nsulele mici sau ndeprtate de continent au mai puine specii dect insulele mari,
aflate n apropierea continentelor.
6.Datorit creterii diversitii mediului, pe orizontal i pe altitudine se remarc un
gradient est-vest al diversitii specilor de mamifere; Pentru reptile maximum de
diversitate este n Sud-vest, unde mediul este divers dpdv topografic.
Variaia diversitii n cursul succesiunii ecologice (variaia temporal)
n ecosistemele terestre succesiunea ecologic este predominant autogen
(datorat factorilor propri ai ecosistemului), iar cea din ecosistemele acvatice, n special
cele lacustre, este alogen, pentru c depinde de resurse provenite din alte ecosisteme ale
bazinului de alimentare; practic, este vorba de o inversare a sensului succesiunii
ecologice n comparaie cu cea din ecosistemele terestre. n timp, pe msur ce
ecosistemele terestre devin mature are loc o cretere a diversitii; n cazul aceluiai
proces temporal, lacurile sufer o scdere a diversitii ca urmare a creterii concentraiei
de nutrieni.
. Tocmai aceast constatare ridic unele ntrebri n privina fazelor de evoluie trofic a
lacurilor, considerate ca faze ale succesiunii.
Uneori se consider c lacurile oligotrofe sunt faze incipiente ale succesiunii, dar
structura biologic arat c acestea nu se potrivesc cu fazele incipiente ale succesiunii din
ecosistemele terestre.
Aceste lacuri se menin n stare oligotrof pentru c bazinul de alimentare
furnizeaz o cantitate mic de nutrieni. n lacurile aflate n faza de eutrofie fauna este
131
srac, ceea ce arat mari diferene fa de fazele de maturitate din ecosistemele terestre.
De aceea este mai corect ca termenii de oligotrof sau eutrof s fie folosii cu referire
la calitatea apei i nu la fazele succesiunii ecologice.
Care sunt limitele creterii diversitii?

Limitele creterii diversitii depind de procesul de reciclare a substanelor i de
reinvestirea resurselor.De exemplu, n pdurea ecuatorial, solul este srac, pentru c tot
ceea ce cade la acest nivel putrezete foarte repede. Aici reciclarea ar trebui s fie foarte
rapid, dar tot ceea ce se descompune este absorbit de arbori i este stocat pentru un timp
ndelungat. Viteza procesului de reciclare este influenat de elementul care se "mic"
cel mai greu . Limitele succesiunii, dezvoltarea diversitii sunt impuse de rata reciclrii.
Aparent, n pdurea ecuatorial rata de reciclare este foarte mare dar viteza real
este determinat de elementul care se recicleaz cel mai greu. Pe de alt parte, tot ceea ce
se mineralizeaz rapid n condiiile favorabile de temperatur i umiditate este la fel de
repede absorbit de arbori i stocat pentru mult vreme n esuturi, devenind astfel
indisponibil descompuntorilor. Astfel, aceast limit de reciclare impune restricii
vitezei succesionale ct i dezvoltrii diversitii.

Cuantificarea diversitii speciilor. Indici de diversitate; tipuri de diversitate
Un mod de cuantificare a diversitii speciilor l reprezint indicii de diversitate.
Toi indicii de diversitate sunt ecuaii care ncearc s concentreze ntr-o singur valoare
numrul de taxoni prezeni i abundena relativ a acestora.
1. -diversitatea reprezint diversitatea din cadrul biocenozei
i poate fi estimat cu ajutorul urmtorilor indici de diversitate:
A. Indicele Shannon-Wienner
H=-p
i
lnp
i,
unde p
i
reprezint abundena relativ a speciilor
J
Acest indice ridic urmtoarele probleme:
a. nu este adititv
b. nu este linear
132
c. este mai sensibil la echitabilitatea biocenozei dect la numrul
de specii
d. indicele de echitabilitate J asociat indicelui de diversitate
depinde de mrimea probei i supraestimeaz grosier echitabilitatea unor
probe foarte inegale
A. Indicele Simpson
Se refer la numrul de ncercri necesare pentru a extrage din mediu o pereche de indivizi aparinnd
aceleiai specii.
D=N(N-1)/n
i
(n
i
-1), unde N este numrul de specii, n
i
este
abundena relativ
Subliniaz dominana n biocenoz i ignor aproape complet speciile rare.
Mai sunt indici foarte specifici, de exemplu Brillouin, care trateaz biocenoza n
mod analog unui sistem molecular care poate adopta mai multe microstri.
2. -diversitatea reprezint diversitatea dintre biocenoze i poate fi evaluat cu
ajutorul indicilor:
a. Indicele de comunitate:
C
c
=2C/S
1
+S
2,
unde c reprezint numrul de specii comune

ambelor
biocenoze i S
1
, S
2
reprezint numrul de specii din fiecare biocenoz.
Indicele nu ia n considerare abundena relativ ci doar prezena/absena
b. Indicele Renkonen (similaritate procentual)
PS= min(p
1i
,p
2,i
) pentru evaluarea speciilor comune biocenozelor 1 i 2.
3. - diversitatea reprezint diversitatea la nivelul continentelor. Este de fapt un
fel de -diversitate, dar la alt scar spaial, mult mai mare.
Totui aceti indici de diversitate au nite puncte slabe acceptate din start.
1. Ei trateaz speciile ca i cum s-ar comporta independent unele de altele. n realitate
ns n orice biocenoz exist corelaii ntre speciile componente.
2. Ei ncearc s concentreze ntr-un singur numr att numrul de specii ct i
abundena relativ i de cele mai multe ori problema lor esenial este legat de
semnificaia pe care o are valoarea diversitii la nivelul ecosistemelor.
Diversitatea speciilor, suport al diversitii sistemelor ecologice. Cte specii
sunt necesare pentru ca un sistem s funcioneze?
133
Ecologii care lucreaz la nivelul ecosistemului i cei care lucreaz la nivelul speciilor acioneaz de
fapt la scri spaio-temporale diferite, cu o abordare integralist sau reducionist.
Sistemele agricole i forestiere sunt alctuite dintr-un numr mic de specii,
meninndu-se printr-un control considerabil realizat de fertilizani, pesticide etc.
Persistena pe termen lung a sistemelor agricole, n particular a celor pentru care
producia anual este important au dovedit c n mod frecvent sunt nesigure.
n ecosistemele naturale i seminaturale, abordarea tipic de investigare a legturii
dintre diversitatea speciilor i funcionarea ecosistemelor se face pentru a vedea dac se
modific funcionarea ecosistemului ntr-un fel, prin adugarea de nutrieni sau
schimbarea presiunii realizate de ierbivore, sau a determina efectul ndeprtrii speciilor
asupra funcionrii ecosistemului.
Aceste abordri arat c o schimbare n funcionarea ecosistemului a fost
simultan cu schimbrile n diversitatea speciilor.
n plus, nsumarea tuturor speciilor ntr-un total al diversitii efective trateaz
toate speciile ca fiind egale n timp ce ele sunt dominante sau subordonate.
n general nu este posibil s se cuantifice numrul de specii care fac posibil
funcionarea unui ecosistem.

Importana diversitii n situaii de neechilibru(departe de echilibru)
Diversitatea mare a speciilor n ecosisteme poate juca un rol dual.
Biodiversitatea reprezint un canal n curgerea de energie i materie prin ecosistem.
n perioadele de staz (stagnare), cnd mediul este mai mult sau mai puin uniform i
predictibil, speciile vor intra n competiie pentru resurse i selecia va favoriza
fenotipul i genotipul cel mai eficient n utilizarea resurselor i producerea urmailor
viabili. Modificarea mediului va duce la creterea i dominana celor mai viabile tipuri,
care vor fi doar cteva ca numr.
n timpul perioadelor de fluctuaie a mediului, abilitatea de a supravieui este
favorizat ntr-o msur mult mai mare dect funcionarea eficient. Speciile cu limite
largi de toleran se selecteaz i se pot stabiliza. Diversitatea speciilor i a tipurilor
funcionale poate fi extrem de important pentru asigurarea existenei ecosistemului
atunci cnd "nfrunt" condiiile de mediu.
134
De-a lungul evoluiei formelor de via, mediul exterior a fost cea mai mare surs
de incertitudine ca rezultat al oscilaiilor mari i mici. Fluxul de radiaie solar nu este
constant, el interacioneaz cu atmosfera i constituientele biologice pentru a produce
perioadele calde sau reci, secet sau inundaii. Alte oscilaii, cum ar fi glaciaiunile i
perioadele foarte clduroase produc de asemenea fluctuaii nepredictibile n mediu.
Mai exist i fenomene devastatoare, cum ar fi focul sau, la o alt scar, impactul
unui meteorit. Toate aceste fenomene i multe altele, afecteaz integritatea
ecosistemelor. Ecosistemele au capacitatea de a-i reveni pentru c ele sunt formate din
multe specii, fiecare cu un set unic de caracteristici. Astfel, putem afirma c rolul jucat
de diversitate este dual . Pe de o parte ea furnizeaz unitile prin care energia i materia
"curge" dnd sistemului proprietile funcionale iar pe de alt parte ea asigur reziliena
sistemului, ceea ce este capacitatea de a rspunde la schimbri nepredictibile. Acest rol
dual poate explica imposibilitatea potrivirii dintre soluiile predictive oferite de
cercetarea ecologic i realitatea observat.

Diversitatea genetic
Pentru a nelege variabilitatea interpopulaional s considerm c o
specie ce const din 3 populaii. Diversitatea genetic specific const n
diversitatea intrapopulaional i diferenele genetice interpopulaionale. Un
model simplu este:

H
t
=H
p
+D
p

H
t
= diversitatea genetic a speciilor
H
p
= diversitatea genetic intrapopulaional medie sau heterozigoia local medie
D
p
=deosebirile genetice medii interpopulaionale

Diversitatea genetic populaional
Unul din evenimentele alarmante la nivel planetar, alturi de extincia
speciilor este i extincia populaiilor. Dac asupra numrului de specii i a ratei
de extincie a acestora exist estimri, se cunoate foarte puin despre extincia
135
populaiilor. ntr-o analiz recent se estimeaz c n medie exist
220populaii/specie. Utiliznd trei estimri diferite ale numrului de specii (5, 14
i 30 de milioane) se obin trei estimri ale numrului de populaii: 1.1, 3.1 i 6.6
miliarde de populaii. Considernd c extincia populaiilor este direct
proporional cu rata de distrugere a habitatelor, dispar aproximativ 1800
populaii pe or (16 milioane anual) doar n pdurile tropicale.

Diversitatea etno-cultural
Antropobiologia este tiina care ncearc s descrie diversitatea uman i
s neleag natura i geneza ei.
Geneza diversitii etnice, lingvistice i culturale umane s-a realizat n
dou etape:
1. delimitarea de populaii, n sens genetic;
2. izolarea prin bariere geografice,
culturale, lingvistice, religioase i politice.
n ultimii 400 de ani populaia mondial a crescut de 6 ori iar ansamblul
indivizilor cu ascenden britanic a crescut de 50 de ori. Cele mai multe date
privind diversitatea etno-cultural se refer la diversitatea lingvistic.
Tendina actual de globalizare amenin cu dispariia un numr mare de
limbi vorbite de un numr mic de oameni. Astfel, din cele aproximativ 6500 de
limbi vorbite n prezent, mai mult de jumtate sunt n pericol de dispariie. Se
apreciaz c la fiecare dou sptmni dispare o limb pe glob. Pn la 95% din
limbile actuale ar putea s dispar n secolul urmtor
Monitoring-ul integrat
Monitoringul reprezint un sistem de supraveghere continu a sistemelor
ecologice, care furnizeaz o serie de date (baza de date), care prin metode
statistice sunt transformate n informaie (baz de cunotine),




136
























Prin interogarea bazei de cunotine se realizeaz evaluarea impactului asupra
sistemelor ecologice i se poate determina aplicarea de msuri de prevenire a pierderii de
biodiversitate.
Exist cteva caracteristici care trebuie avute n vedere pentru proiectarea unui
sistem de monitorizare integrat:
- el trebuie organizat la scar spaial n aa fel nct s reflecte
heterogenitatea structurii sistemelor ecologie
Monitoring integrat
Baza de date
Baz de cunotine
Programe de
cercetare
Metode statistice
Evaluarea Impactului asupra mediului
137
- se iau n considerare n cadrul fiecrui tip de ecosistem variabilele de
stare cele mai sensibile
- trebuie alei parametrii de stare sintetici, care s difere de la un tip de
sistem ecologic la altul i care s in cont nu numai de componentele
abiotice, ct i de cele biotice (structura biocenozei)
- s se foloseasc metode comparabile de lucru la scar naional
(asocierea msurtorilor, comparaii ntre date, stabilirea erorii cu care
acceptm s facem predicia) i un sistem de control a calitii datelor.


Monitoringul trebuie s fie legat de:
-coninutul elementelor componente ale biodiversitii (nivelul i schimbrile,
istorie, dezvoltare managementul relaiilor i migraie)
-funcionalitatea ecologic i interrelaiile cu factorii abiotici (ap, aer, sol, climat)
-folosin=interrelaiile socio-economice i culturale i funcionalitatea lor
(efectele i valoarea pentru folosina terenurilor, producia,)
-reglarea (efectele politicilor, programelor, comportament/tradiii)
-refacere/management
-resursele biogenetice.
Importana biodiversitii n monitorizarea mediului este foarte mare.
Sistemele de monitorizare integrate au ca pilon centralpentru evalurea strii
mediului monitorizarea componentelor biologice ale sistemelor ecologice, i
anume biomonitoringul.
Biomonitoringul nseamn folosirea organismelor n evaluarea i
supravegherea condiiilor de mediu.
Biodiversitatea neleas pe cele trei paliere care formeaz capitalul natural
furnizeaz sistemului de biomonitoring elementele componente prin care se
face supravegherea continu a sistemelor ecologice.
Monitorizarea i biodiversitatea
Conservarea biodiversitii este strns legat de monitorizarea biologic
efectiv. La un anumit nivel fiecare specie poate fi privit ca un instrument
138
care poate fi n mod particular sensibil la substane sau condiii care necesit
supraveghere, sau ca specie component a unei comuniti, utilizat pentru
monitorizarea unor efecte ale unor fenomene complexe, cum ar fi surse
nepunctiforme de poluare din agricultur. Mai important dect monitorizarea
comunitilor (compoziia specific) sau speciilor (prezen/absen), este
monitorizarea dinamicii populaiilor.
Sistemul de biomonitorizare ridic cteva probleme speciale:

1. Parametrii biologici alei pentru monitorizare au
ranguri taxonomice diferite. Sunt cercettori care cred c taxonii de rang
specie sunt cei care trebuie utilizai, ali care cred c nivelul de ordin sau
familie este suficient.
Folosirea taxonilor supraspecifici poate fi un compromis ntre obinerea
unor rezultate rapide i acurateea evalurilor calitii apei.
De exemplu, identificarea trihopterelor Hydropsychydae doar la nivel de
familie presupune prezena speciilor din genurile Hydropsyche i
Cheumatopsyche relativ tolerante, ns la acest nivel nu se poate deine
controlul privind limitele de toleran la poluare.
Identificrile la nivel de gen/specie poate crete precizia monitorizrii i
astfel de identificri sunt eseniale pentru utilizarea comunitilor
indicatoare.de poluare.
Nivelul de familie poate fi inadecvat pentru identificarea schimbrilor n
timp a sistemelor ecologice, evaluarea duratei de revenire a sistemelor n urma
modificrilor i determinarea calitii sistemului respectiv i poate fi ineficient
pentru monitoringul pe termen lung.
Aceste probleme au ns un fundament foarte practic, pentru c
supravegherea nu poate fi fcut ntotdeauna cu specialiti care s poat
identifica toate speciile respective. Problema este a stabilirii semnificaiei
acestor taxoni de ranguri diferite n contextul funcionrii unui ecosistem
particular.
139
2. Cele mai multe specii indicatoare au fost desemnate de
cercettori care erau cunosctori ai unui ordin i muli din taxonii alei ca
bioindicatori au fost tratai ca fiind izolai unii de alii i neinndu-se cont de
faptul ca ei fac parte din structura biocenozei care conine i ali taxoni . De
exemplu,exist sisteme de biomonitoring a apelor curgtoare bazate pe
cunoaterea larvelor de chironomide. Ele pot induce o serie de erori pentru c
nu se ia n considerare comunitatea din care larvele de chironomide fac parte.
De obicei diversitatea speciilor de chironomidae nu este linear n relaie cu
calitate apei, dar valoarea lor de indicatori este foarte important att pentru
identificarea tipului de poluare ct i a nivelului de stress.
3. Parametrii biologici monitorizai sunt de obicei utilizai
n studierea unor sisteme ecologice foarte diferite fr a se ine cont c
semnificaia lor poate s difere de la un sistem ecologic la altul i c ei trebuie
sa aib o relevan att calitativ ct i cantitativ.
Utilizarea biodiversitii n monitorizarea mediului are dou aspecte foarte
importante:
-prin componentele sale (speciile sau comunitile), biodiversitatea
furnizeaz sistemelor de biomonitorizare parametrii care trebuie supravegheai n timp i
care pot da informaii cu privire la starea sistemelor ecologice, la impactul pe care il
poate avea un anume tip de presiune antropic (sursele punctiforme i difuze de poluare,
indiguiri, baraje etc); n acest sens biomonitorizarea are funcie de semnal, predicie i
control.
-pe de alt parte biodiversitatea reprezint inta sistemelor de
monitorizare integrat, n sensul c ea reprezint suportul desfurrii proceselor ca
fluxul de energie, circuitul nutrienilor, autocontrolul.
Biodiversitatea poate fi dependent i de ali factori dect poluarea. Merit
s ne punem ntrebarea dac o cretere n diversitatea speciilor este de fapt o
indicaie a creterii calitii mediului. De exemplu, mbogirea cu nutrieni a unui
lac poate cauza o cretere a diversitii (ntr-o prim faz), dar asta presupune
desigur o schimbare n compoziia comunitii. Un lac oligotrof n care au fost
140
introduse cantiti moderate de fosfai i nitrai, poate ctiga mai multe specii,
dar lucrul acesta este un semn c noul sistem este mai bun dect precedentul?
Exist dou situaii n privina utilizrii biodiversitii n programele de biomonitorizare.
Una este situaia n care monitorizarea se face doar n scopul supravegherii
dinamicii diversitii n sine, iar cea de-a doua este aceea c diversitatea reprezint unul
din parametrii care ne poate spune ceva despre starea sistemului respectiv (alturi de ali
parametrii abiotici).
Caz 1: diversitatea macronevertebratelor bentonice i importana ei n monitorizarea
apelor curgtoare.
Macronevertebratele bentonice din sistemele lotice sunt ideale pentru
biomonitorizare din urmtoarele motive:
a. sunt ubicvitare
b. sunt relativ sedentare i au ciclu de via lung
c. unele specii sunt sensibile la poluare i altele sunt tolerante
d. sunt uor de colectat i identificat
Este vorba de fapt de ideea n care un "palier" al biodiversitii, i anume diversitatea
speciilor este folosit ca un parametru biologic sintetic pentru evaluarea strii sistemului
lotic.
1. Indentificarea problemei poteniale:
Problema A: cineva raporteaz ca apa este urt mirositoare i se vd peti mori n
ru. Analiza chimic a apei indic hidrocarburi volatile care dispar rapid.
Ipoteza de lucru: Integritatea biologic a fost afectat de rspndirea produselor
petroliere n ap
Problema B: exist o dezvoltarea economic rapid i o cretere a populaiei umane
n zona suburban. Se suspecteaz c sistemul de canalizare este suprasolicitat i
practic deversrile organice ajung ntr-un ru aflat n apropiere.
Ipotez: sistemul de canalizare este cel care face ca integritatea biologic a rului s
scad
Problema C: un baraj important este proiectat pe cursul mijlociu al unui ru mare.
Modificarea regimului de curgere determin probleme n aval de baraj.
Ipotez: integritatea biologic poate s scad n aval dup construirea barajului
141
Problema D: o fabric de celuloz amplasat pe cursul unui ru deverseaz produi
chimici toxici, n concentraii foarte mici.
Ipoteza: descrcarea rezidurilor nu avut nici un efect la nivelul integritii bioogice
2. Proiectarea studiului (colectarea de probe)
A . Proiectarea spaial a studiului
a.1. probare randomizat pentru a surprinde ntrega diversitate de habitate (cu
ajutorul tabelei de numere aleatoare)
a.2. probare sistematic. se selecteaz randomizat prima prob i apoi se
selecteaz toate celelalte aplicndu-se un interval spaial constant
Avantaj: permite studierea pe gradieni (viteza apei, cantitatea de substan poluant
deversat n sistemul lotic)
a.3. probare randomizat stratificat. Se aleg "strate" diferite (care pot fi tipuri
de habitat, sectoare cu viteze diferite ale apei) i se selecteaz probele randomizat n
cadrul stratului.
B. Proiectare n timp. n funcie de ciclurile de via ale organismelor, influena
factorilor abiotici i antropici, se poate alege o frecven de probare (observare)
sezonier, lunar, sptmnal, anual.
3. Caracterizarea datelor numerice cu ajutorul parametrilor care permit integrarea
informaiilor i constituie baza pentru analiza datelor, fr subiectivitate.
3.1 Msurarea unor parametri structurali
-abundena: numrul de indivizi, biomasa
-bogia n specii: numrul de specii
-compoziia: abundena relativ, indicele EPT
-diversitatea (estimat cu ajutorul indicilor de diversitate i echitabilitate)
Indicele Simpson =1-D=1- (pi), unde pi reprezint proporia din fiecare specie
-scor de toleran (de la 0=intolerant, 10-tolerant) ale organismelor identificate,
n funcie de particularitile lor biologice
3.2. Msurarea unor parametri funcionali
-abundena organismelor din una sau mai multe grupe funcionale, ca procent al
abundenei din totalul organismelor:
142
De exemplu: % rzuitori-abundena organismelor care rzuie alge asociate cu
material organic i mineral ca procent al abundenei din totalul organismelor
4. Transformarea datelor n informaii :
4.1 Abordare calitativ (Statistica descriptiv)
Compararea structurii comunitilor ntre 2 puncte dup numrul de indivizi din
taxonii prezeni. Calcularea unor indici de similaritate.
Comparaia ntre mai mult de dou sit-uri poate fi organizat n matrice, sau
dendrogram (Analiza Cluster) i care etaleaz grade diferite de similaritate ntre
sit-uri.
4.2 Abordare cantitativ presupune:
-testarea ipotezelor statistice (testul t -student, ANOVA pentru 2 sau mai mult
de 2 populaii, testarea unui singur parametru prin statistica unui singur
parametru)
-colectarea de replicate
-inferen statistic


Monitorizarea biodiversitii depinde n totalitate de componentele i coninutul
elementelor care trebuie monitorizare

Cazul 2. Protocol pentru monitorizarea diversitii speciilor bentonice din
ruri, ntr-un spaiu concret localizat n timp i spaiu
Premize:
Consideraii generale: Metoda se recomand n ideea existenei unui mozaic de
habitate. Este necesar adaptarea n permanen a numrului de uniti de prob n
funcie de valorile diversitii: metoda grafic (Krebs) sau cu ajutorul formulei lui Elton
Frecvena: lunar
Selectarea staiilor: randomizat.
Tipul de colectare: cantitativ