Biochimia muschiului si a carnii

n muchi au loc procese de transformare (degradarea i biosinteza), n principal n

timpul vieii animalului, prin care se genereaz i utilizeaz bioenergia. Aceste procese au un
caracter unilateral dup sacrificarea animalului, n sensul c devin, n esen, degradative (cu
ecepia fazei de prerigiditate).
!uchiul este constituit din fibre (celule modificate sau plasmodii). !uchiul servete
la micarea diverselor pri sau organe ale corpului animalului, datorit proprietilor
fundamentale ale acestuia (contractibilitatea i elasticitatea). "ibrele musculare se difereniaz
ntre ele prin principala cale de regenerare a A#$%ului i pot fi&
' fibre cu contracie lent i metabolism oxidativ (sinteza A#$ se face pe cale
oidativ)(
' fibre cu contracie rapid i metabolism hidrolitic (sinteza A#$ se face, n
principal, prin glicoliz)(
' fibre cu contracie rapid i metabolism mixt ( refacerea A#$%ului pe cale
oidativ i prin glicoliz).
)a muchiul n via, unde are loc procesul de contracie%relaare, acesta are nevoie
de energie, cerinele energetice fiind grupate n dou categorii&
' cerine energetice pentru eforturi de scurt durat, care sunt asigurate de compuii
macroergici, cum ar fi A#$%ul(
' cerine energetice pentru eforturi de lung durat care sunt asigurate prin degradarea
glicolitic a glicogenului i prin oidri, care conduc la regenerarea unui numr mare de
molecule de A#$.
*erinele energetice sunt ealonate dup cum urmeaz&
energie de activare - care este necesar depolarizrii membranelor (punerea n funcie
a pompelor de +a,- i de *a
./
din sarcoplasm)(
energie de contracie - care este cheltuit n interiorul fibrelor musculare la
producerea lucrului mecanic de contracie i la ntinderea elementelor elastice ale muchiului,
energie care se elibereaz ulterior sub form de cldur(
energie de relaxare pentru efortul osmotic, respectiv echilibrarea presiunilor
osmotice.
Av0nd n vedere c energia n toate cele trei cazuri este dat de A#$ i c acest
compus macroergic se gsete ntr%o concentraie relativ sczut, A#$%ul trebuie permanent
refcut i aceast refacere are loc n mod diferit, n funcie de tipul de efort& de scurt durat
i de lung durat.
n primul caz (eforturi de scurt durat), refacerea A#$ are loc pe dou ci&
' prima cale implic prezena A1$ i fosfocreatinei sub influena creatinfosfochinazei
A1$ / $* (fosfocreatina) A#$ / *reatina (*)
' a doua cale implic prezena A1$ i a unei enzime % mio2inaza
. A1$ A#$/A!$
Aceast reacie contribuie doar cu 345 la refacerea nivelului de A#$. n cel de al
doilea caz (eforturi de lung durat), refacerea A#$ se face prin catabolismul glucozei care
implic dou etape&
etapa 6 care are loc n sarcoplasm, unde glucoza provenit din s0nge sau prin
degradarea glicogenului (glucozo%l%fosfat) este transformat printr%o secven de reacii, n .
moli de acid piruvic, bilanul glicolizei fiind&
1
etapa a 66%a are loc n mitocondrii, unde acidul piruvic sufer o serie de degradri
oidative n ciclul -rebs cuplat cu lanul respirator, bilanul oidrii complete fiind&
. $iruvat / 7 8
.
/ 94 $i / 94 A1$ : ; *8
.
/ 94 A#$ / 9< =
.
8
Ansamblul reaciilor glicolizei i ciclului -rebs conduce la reducerea cofactorilor
+A1 i "A1 n +A1= / = / "A1=
.
i, n prezena 8
.
, aceti compui sunt reoidai n
lanul respirator, la nivelul membranei interne mitocondriale. n acest fel, catabolismul aerob
al glucozei va conduce la 9> moli A#$, respectiv 9? moli A#$ dac se pleac de la glicogen.
$entru a nelege reaciile care au loc n cele dou etape este necesar cunoaterea
metabolismului glicogenului i mecanismele de reglare, n aceast direcie trebuie avut n
vedere urmtoarele&
' localizarea glicogenului (acesta este stocat n fibrele musculare sub form de granule
i agregate n sarcoplasm, lizozomi, mitocondrii,precum i n celulele hepatice)(
' sinteza glicogenului care este sub dependena glicogen%sintetazei i enzimei de
ramificare(
' reglarea metabolismului glicogenului care implic reglarea hormonal (adrenalin,
*a
./
,
insulina).
*oncentraia de glicogen n esutul muscular variaz n funcie de diferii factori& ras,
se, tipul de muchi, temperatura mediului ambiant, alimentaie, transport, durata de stocare
n abator, amestecarea animalelor n perioada presacrificrii.
)a anumite rase de porcine, cum ar fi rasa =ampshire, i n muchii albi%rapizi, de la
celelalte rase de porcine, coninutul de glicogen este mai mare. #emperatura mediului
ambiant @ 37A* (3.%37A*), alimentaia corect a animalelor, transportul confortabil, stocarea
n abator @3. h i evitarea oricror bruscri ale animalelor nainte de sacrificare, pstreaz
nivelul de glicogen din muchi la valori mai ridicate.
Ciclul krebs
2

Schema mecanismului de reglare a metabolismului glicogenului
3

BIOCHIMIA CARII ORMA!"
Activitatea muchiului dup sacrificare
4
1up sacrificarea animalului, prin ntreruperea circulaiei sanguine (s0ngerare),
structurile vii ale muchiului continu s funcioneze pentru un timp, n vederea obinerii
homeostaziei.
Activitatea muchiului depinde acum de rezervele sale energetice capabile s
regenereze A#$, rezerve care sunt reprezentate de glicogen i fosfocreatin. $rin ntreruperea
circulaiei sanguine nceteaz aportul n oigen al musculaturii, calea de sintez a A#$%ului
prin ciclul -rebs i fosforilarea oidativ sunt anulate i, n consecin, degradarea
glicogenului pe calea metabolismului anaerob va conduce la producerea de acid lactic i =
/
.
Bilanul total al glicolizei va fi&
(Clucoza)n / (3/ m) =
.
8 / m $*
.
:(Clucoza)n%l / m $
.
i
/ . ()actat) / m *reatin / . =
/

Dezult c prin suprimarea vieii animalului, tonusul muscular, care reprezint un
mecanism viu, coordonat neuroendocrin, se va transforma ntr%un esut fr coordonare (se va
transforma n carne) ce ns va continua, pentru o perioad scurt, s EtriascE pe seama
substanelor energetice proprii, i anume, fosfocreatin i A#$ (acesta din urm se va
regenera c0t timp eist fosfocreatin, dup care, viteza de degradare a A#$%ului va depi pe
cea de resintez pe seama degradrii glicogenului i, n aceste condiii, glicoliza anaerob va
conduce la acid lactic).
n perioada postsacrificare a animalelor au loc, n mod treptat, o serie de modificri&
preri#iditate$ ri#iditate i maturare, esutul muscular devenind apt pentru consum.
Fnii autori arat c dup sacrificare, carnea (esutul muscular) ar parcurge patru
stadii&
' stadiul %n care muchiul este %nc viu (muchiul are p=%ul G,4 i apa din esutul
muscular este puternic legat de proteine)(
' stadiul de respiraie lent, n care caz, muchiul este mai relaat, mai moale i mai
elastic, cu fibrele musculare umflate, deoarece apa devine mai puin legat de proteine(
' stadiul de ri#or mortis este caracterizat prin legarea ireversibil a proteinelor active
i miozinei n compleul actinomiozinic(
' stadiul de maturaie caracterizat de faptul c esutul muscular devine mai moale, mai
fraged, mai aromat.
Htadiile menionate au caractere specifice&
' stadiul de preri#iditate (prerigor mortis) care intervine dup s0ngerare, c0nd n
esutul muscular se instaleaz anoia (pe suprafaa crnii se observ contracii fibrilare
puternice, mai ales la muchii pielii, contracii care scad n intensitate i frecven pe
parcursul rcirii carcasei). $rerigiditatea dureaz c0teva ore, n funcie de numeroi factori, i
anume:
' specia de animale sau proveniena crnii (bovine, bubaline, ovine, porcine, caprine,
gini, curci, g0te, rae)(
' p=%ul crnii n momentul sacrificrii (depinde de activitatea muchiului nainte de
tiere, de rezervele de glicogen condiionate de nivelul de hrnire)(
' factorii climatici (temperatur, umiditate)(
' starea de sntate i de oboseal a animalului(
' coninutul crnii n compui macroergici (A#$, $*).
*arnea din aceast perioad, prin presare, nu las esudat, fiind fleibil, moale,
relaat i cu p= mai redus (acesta diminu de la G,4%G,. c0t este i n timpul vieii, spre ;,<),
iar organoleptic aceasta este fad, fr frgezime i suculent, fleibil, moale, relaat.
Ri#iditatea muscular, rigor mortis, nepenirea muscular, aprut dup moartea
animalului (la 3%9 ore) i care dureaz cca .< de ore. !uchii sunt nepenii, legtura ap%
protein diminueaz i p=%ul scade la 7,< prin transformarea glicogenului din muchi n acid
lactic.
5
1urata rigiditii este condiionat de numeroase cauze, dar cele mai importante sunt&
activitatea sistemului enzimatic implicat n hidroliz i resinteza A#$%ului( coninutul n
A#$, fosfocreatin i glicogen la sacrificarea animalului( temperatura de pstrare a crnii.
Digiditatea parcurge dou trepte& %nceperea (c0nd structura chimic a proteinelor, n
special a celor miofibrilare nu este alterat) i meninerea ri#iditii( rezoluia rigiditii.
#ransformrile biochimice ce au loc n esutul muscular n acest stadiu pot fi
sintetizate dup cum urmeaz&
' degradarea compuilor macroergici i ai glicogenului (n prima etap, A#$%ul se
sintetizeaz eficace si se menine pe seama fosfocreatinei i n a doua etap se diminueaz
nivelul A#$%ului la 345, din cauza epuizrii fosfocreatinei)(
' viteza i amplitudinea scderii p=%ului& reducerea p=%ului este direct proporional cu
activitatea de hidroliz a A#$%ului, fiind determinat de capacitatea tampon a esutului
muscular i de rezervele de glicogen n momentul suprimrii vieii animalului( amplitudinea
depinde de tipul de muchi& cei cu contracie rapid,metabolism glicolitic i intermediar vor
avea un p= mai redus (7,<%7,G), fa de cei cu contracie lent,metabolism oidativ cu p= ;,4(
' formarea compleului actomiozinic& dispariia progresiv a A#$%ului este asociat cu
starea de contracie prin formarea de actomiozin (actina i miozina alunec una pe alta n
cursul contraciei musculare i se adun ntr%o mas necontractil)(
' modificarea capacitii de reinere a apei (n muchi, apa este legat n proporie de
745 de proteinele miofibrilare, eist0nd i ap liber, care este imobilizat n structura
miofibrilar i reinut prin fore capilare). *apacitatea de reinere a apei este afectat numai
de apa liber, respectiv de p=%ul atins de carme (scderea acestuia determin reducerea
volumului miofibrilar cu <45).
Digiditatea nu se instaleaz simultan n toat musculatura (ncepe cu trenul anterior i
progreseaz treptat ctre cel posterior), fiind dat de activitatea muchilor din timpul vieii,
generat de valoarea rezervelor energetice (dependent de glicogen i glucoza), de
intensitatea i viteza glicolizei, de cantitatea de acid lactic acumulat i de viteza de scdere a
p=%ului. n condiii normale, rigiditatea se instaleaz la 9%7 ore de la sacrificare i dureaz .<
de ore.
&actorii de variaie a ri#iditii
Acetia sunt numeroi, astfel& starea de sntate i de oboseal a animalelor (cele
brutalizate, pot manifesta stare de intoicaie i rigiditatea se instaleaz mai repede)(
' rezervele de glicogen%glucoz i de A#$ n momentul suprimrii vieii animalului
(A#$ n cantitate abundent blocheaz glicoliza i invers)(
' integritatea proteinelor miofibrilare (stimuleaz instalarea rigiditii)(
' cantitatea de acid lactic, n masa muscular n momentul sacrificrii(
' evoluia p=%ului dup sacrificarea animalelor (se manifest tendina de scdere a p=%
ului, care favorizeaz instalarea rigiditii,prin creterea atraciei dintre actin i miozin)(
' timpul i temperatura de conservare a crnii (carnea congelat dup obinere i
decongelat dup un oarecare timp nu permite instalarea rigiditii).
n stadiul de rigiditate, carnea prezint urmtoarele modificri biochimice&
' fibrele musculare sunt distincte, iar unele dintre ele prezint noduli, ncreituri,
rsucituri(
' scderea cantitii de $* i A#$, asociat cu producerea de amoniac( imposibilitatea
dezvoltrii microflorei, fiind eclus alterarea crnii, p=%ul sczut asigur0nd o bun
conservare(
' carnea are nsuiri organoleptice specifice nedorite (este tare, lipsit de suculent i
arom) ceea ce o fac neconsumabil(
6
' se nregistreaz diminuarea rapid a capacitii de reinere a apei.
Maturarea crnii
Aceasta reprezint autodigestia diastazic normal a crnii i are loc imediat dup
dispariia rigiditii cadaverice. Iste caracterizat prin vitez i intensitate, parametrii care
sunt influenai de factori biologici i tehnologici.
!aturarea ncepe la cca .< de ore dup sacrificarea animalului, iar durata acesteia este
variabil, n funcie de temperatura de conservare (9 sptm0ni la .A*, G zile la ;A* i . zile
la 37A*). !etoda cea mai bun este conservarea prin frig, n camere speciale la temperatura
de .A*, timp de 9 sptm0ni, deoarece n aceste condiii nu se pot dezvolta microorganismele
i se asigur salubritatea crnii.
)a baza maturrii crnii stau . mecanisme& enzimatic i fizico%chimic. Aceste dou
mecanisme acioneaz sinergie i sunt influenate de temperatura de pstrare a crnii.
Mecanismul en'imatic implic participarea enzimelor proteolitice intracelulare, care
pot fi&
' proteinaze neutre activate de *a
./
, denumite i calpaine i care sunt localizate n
sarcoplasm. n timpul transformrii muchiului, n carne crete cantitatea de calpain liber
activ (este activat de*a
./
din sarcoplasm i mitocondrii) prin eliberarea sa din compleul
calpain%calpastatin (calpastatina este un inhibitor alcalpainelor). 1atorit aciunii
calpainelor asupra proteinelor miofibrilare se mrete gradul de frgezime a crnii.
' proteaze lizozomiale (catepsinele B, 1, =, )) care au activitate optim la p= <%; i
aciune asupra proteinelor miofibrilare, dar i asupra substanei fundamentale a esutului
conJunctiv(
' proteinaze cunoscute i sub denumirea de prosom, proteasom, macropain, respectiv
comple multifuncional (multicatalelic) i care se gsesc n sarcoplasm. Acest sistem
acioneaz, n principal,asupra proteinelor sarcoplasmatice.
n general, aciunea calpainelor este dependent de p=, prezena *a
./
i a inhibitorilor(
aciunea catepsinelor este condiionat de eliberarea lor din lizozomi( aciunea sistemului
multifuncional este dependent de p= i prezena inhibitorilor.
7

!odul de activare i aciune a calpainelor
Mecanismul fi'ico(chimic
Acidifierea esutului muscular este nsoit de creterea presiunii osmotice de la .G4 la
944 miliosmoli, c0t reprezint valoarea fiziologic, la 744%;44 miliosmoli care reprezint
valoarea atins n cursul rigiditii. Aceast cretere a presiunii osmotice este determinat de
acumularea n sarcoplasm a moleculelor cu mas molecular mic (ioni, peptide, acid lactic
etc.). *reterea presiunii osmotice faciliteaz aciunea enzimelor proteolitice endogene, deci
se uureaz maturarea crnii.
$rin aciunea combinat a celor dou mecanisme la maturarea crnii au loc
urmtoarele modificri&
' slbirea structurii sarcomerului, mai ales la nivelul liniei K(
' degradarea redus a actinomiozinei n actin i miozin(
' degradarea proteinelor sarcoplasmatice(
' creterea capacitii de hidratare i a capacitii de reinere a apei prin creterea uoar
a p=%ului spre valori de 7,>%;,.(
' mbuntirea caracteristicilor senzoriale ale crnii& frgezime, suculen, arom (gust
i miros).
8
Transformri biochimice anormale ale crnii
n condiiile depozitrii necorespunztoare a crnii, se poate intensifica activitatea
enzimatic proprie esutului muscular sau se favorizeaz dezvoltarea microorganismelor care
pot conduce la diferite tipuri de alterri.
#ransformrile biochimice anormale ale crnii sunt reprezentate de& autoliz,
ncingere i alterare.
)* Autoli'a reprezint un proces de maturare avansat, c0nd datorit enzimelor proprii
(proteaze), are loc o degradare mai profund a proteinelor cu formare de peptone, polipeptide
i peptide, precum i o cantitate mai mare de aminoacizi, uree i amoniac, n comparaie cu
maturarea normal. Autoliza nu este un proces generator de substane toice, ns nrutete
proprietile senzoriale ale crnii i favorizeaz alterarea acesteia.
+* ,ncin#erea crnii reprezint un proces comple n care predomin fermentarea
acid provocat at0t de enzimele glicolitice, c0t i de cele secretate de bacteriile lactice, n
special, cele heterofermentative din genurile Leuconostoc (Leuconosoc mezeteroides) i
Lactobacillus (Lacobacillus brevis), care au i proprietatea de a produce =
.
8
.
. ncingerea
crnii are loc n condiiile n care carcasele grase sunt supuse rcirii lente, n ncperi cu o
slab circulaie a aerului i cu umiditate relativ mare.
Av0nd n vedere scderea lent a temperaturii n profunzimea crnii se favorizeaz
trei procese&
' intensificarea glicogenolizei, care conduce la acumularea de acid lactic n cantiti
mai mari(
' intensificarea dezvoltrii bacteriilor lactice homo i heterofermentative, care vor
produce din glucidele eistente n carne % acid lactic,acid acetic, *8
.
i etanol(
' intensificarea proteolizei cu consecine negative asupra consisteneicrnii.
1atorit =
.
8
.
format, este afectat i pigmentul crnii (mioglobina) i, respectiv,
hemoglobina rezidual. He formeaz coleglobina prin fiarea unui 8= la gruparea metenic
din poziia a a hemului, coleglobina av0nd culoare cenuie%verzuie. $rin oidarea avansat a
hemului se aJunge la deschiderea inelului tetrapirolic al hemului la gruparea L%metenic i se
obine verdohemoglobina.
*arnea ncins se caracterizeaz prin urmtoarele&
' aspectul eterior al crnii este asemntor crnii fierte(
' pe seciune, carnea ncins este umed i culoarea este cenuie cu nuane de bronz i
chiar verde (n funcie de coninutul n coleglobina i verdohemoglobina)(
' rezistena este redus la rupere, consisten moale din cauza slbirii legturii dintre
fibrele musculare(
' mirosul este acru % ncins n care se simte prezena =
.
H (=
.
H poate proveni din
descompunerea aminoacizilor cu sulf& cistin, cistein,metionin).
n condiiile n care carnea ncins corespunde din punct de vedere bacteriologic, ea
poate fii recondiionat prin tiere n felii i meninut n condiii de refrigerare timp de .<
ore.
1ac mirosul acid a disprut i carnea a cptat aspect normal, aceasta poate fi
utilizat la fabricarea preparatelor din carne, care se pasteurizeaz, dar numai n cantiti
reduse. 1e remarcat c procesul de ncingere afecteaz mai mult carcasele de porc grase, care
sunt supuse rcirii lente.
-* Alterarea crnii reprezint transformrile biochimice i fizico%chimice efectuate
de microorganismele de alterare, care se dezvolt foarte mult n condiiile pstrrii crnii n
mediu necorespunztor de temperatur i umiditate relativ. Bacteriile de alterare
(putrefacie) pot fi&
9
' aerobe& B. proteus, B. aerogenes, B. liquefaciens. B. subtilis, B. mezentericus, B.
mycoides, B. cereus, . albu!, "tap#. aureus, $sc#eric#ia coli%
' anaerobe& &'. sporogenes, &'. putrificus, &'. perfringens (&'. (elc#ii)B. post#umum,
B. foetides etc.
"actorii favorizani ai alterrii sunt&
' factori etrinseci (temperatura, oigenul, speciile de microorganisme prezentate)(
' factori intrinseci (p=, umiditatea produsului, prezena substratului uor asimilabil sau
degradabil .).
*arnea poate suferi dou tipuri de alterare& superficial i profund.
a. Alterarea superficial
Are loc la temperaturi de 4%34A*, n condiiile n care, umiditatea relativ din depozit
este de ?45. n aceste condiii se favorizeaz dezvoltarea microorganismelor psihrofile i
psihrotrope ale genurilor )seudomonas i )si#robacter.
)a un nivel de 34
G
bacterii,cm
.
carne apare mirosul de putrefacie, iar la un nivel de
34
?
bacterii,cm
.
, mirosul este asociat cu formarea de mucus. )a alterarea superficial se
consum mai nt0i glucoza i compuii si de oidare, apoi lactatul, se formeaz +=
9
prin
catabolizarea creatinei i creatininei. n continuare, bacteriile, n special cele din genul
)seudomonas, atac proteinele cu formarea de compui ru mirositori (sulfuri, esteri,
+=
9
,=
.
H).
*uloarea crnii se modific prin formarea de sulfmioglobin (culoarea verzuie).

b. Alterarea profund
Are loc n cazul n care carnea este contaminat intern cu clostridii i temperatura de
pstrare este M.4A*. 6n prima etap sunt active clostridiile glucidolitice, cum ar fi &l.
perfringens. He formeaz *8. i =
.
, carnea devenind buretoas. n etapa a doua acioneaz
clostridiile proteolitice, cum ar fi& &'. sporogenes i &l. putrificus, c0nd se formeaz diferite
amine toice (histamin, tiramin, triptamin, cadaverin, putrescein, agmatin, spermin,
spermidin etc). fenoli, crezoli, indoli, scatol, mercaptan, =
.
H, *8
.
.
n condiiile pstrrii crnii la temperaturi de 34%.7 A* poate avea loc alterarea total
(superficial i n profunzime). Alterarea de suprafa este provocat de bacterii aerobe
psihotrope i mezofile, aparin0nd genurilor )seudomonas i Lactobacillus (viridiscens,
fermeni) formatoare de mucus. Aceste microorganisme pregtesc terenul pentru dezvoltarea
microorganismelor de alterare (bacterii din genurile Bacillus i &lostridium). n acest caz,
unele specii de Bacillus (megat#erium, subtilis-mezentericus) pot degrada grsimile prin
hidroliz, carnea cpt0nd miros acru, de ncins. $rin descompunerea lecitinei se formeaz
colin, care prin oidare conduce la substane toice, cum ar fi& muscarin, trimetil%amin.
Hchema general de transformare microbian a protidelor este urmtoarea&
Aminoacizii pot fi&
' decarboilai, cu formare de *8i i amine(
' dezaminai (oidativ, desaturant, reductiv) cu formare de +=
9
i diveri acizi (acizi
simpli, cetoacizi, acizi nesaturai)(
' transformai n compui indolici (indol, metil%indol).
$ractic, alterarea total ncepe cu alterarea aerob superficial produs de bacterii,
care au activitate endo i eopeptidazic, alterare care este favorizat i de gradul de maturare
a crnii (prezena substraturilor uor degradabile i asimilabile). $rin crearea condiiilor de
anaerobioz i p= ridicat, se favorizeaz n continuare alterarea de profunzime, care modific
total caracteristicile senzoriale ale crnii (aspect, culoare, consisten, miros), aceasta
devenind toic, ceea ce implic confiscarea ei.
10