Botanică şi fiziologia plantelor

CAPITOLUL 1. CELULA VEGETALĂ

Celula reprezintă unitatea morfologică, structurală şi funcţională de bază a
plantelor. Toate procesele fiziologice şi biochimice se desfăşoară la nivel celular şi
sunt influenţate în mod hotărâtor de structura acestora (Burzo ş.a., 2004). Deşi celulele
pot avea forme şi mărimi diferite, pot îndeplini funcţii specifice, structura de bază şi
rolul fiziologic al organitelor celulare sunt însă asemănătoare.
Atât celulele, cât şi plantele întregi sunt organisme vii, care se caracterizează
prin următoarele proprietăţi:
Metabolismul reprezintă totalitatea reacţiilor de schimb de substanţe, energie
şi informaţie dintre celula vegetală şi mediul înconjurător, precum şi ansmablul
transformărilor care au loc în celula vie. Prin urmare celulele reprezintă un sistem
deschis care se află într-un continuu schimb de energie şi substanţe cu mediul ambiant
şi care tinde către un echilibru termodinamic, fără a ajunge însă la el. Metabolismul are
două laturi opuse: anabolismul şi catabolismul.
Anabolismul reprezintă totalitatea reacţiilor de biosinteză a substanţelor
proprii organismului care se realizează cu consum de energie, în timp ce catabolismul
include totalitatea reacţiilor de biodegradare a substanţelor de rezervă, cu producere de
energie. Schimbul de substanţe cu mediul ambiant este însoţit întotdeauna de schimbul
de energie şi informaţii, astfel că raportul dintre cele două laturi ale metabolismului se
modifică în decursul ontogenezei.
În etapele timpurii de vegetaţie predomină anabolismul, fapt ce explică
creşterea organelor tinere. La mijlocul ciclului de viaţă (maturitate) cele două laturi ale
metabolismului se află în echilibru dinamic, a cărui durată variază cu specia plantei. În
etapa de senescenţă raportul devine favorabil catabolismului.
Creşterea este un proces cantitativ, ireversibil, care constă în sporirea
numărului de celule, a masei şi volumului acestora.
Dezvoltarea este un proces calitativ, care constă în parcurgerea etapelor de
tinereţe, maturitate şi senescenţă, pe parcursul cărora are loc diferenţierea celulelor şi
se realizează capacitatea de reproducere, care asigură perpetuarea speciei.
Nu toate ţesuturile şi organele unei plante se găsesc în aceeaşi etapă de
dezvoltare datorită faptului că procesul de diviziune a celulelor din meristemele
primare şi secundare continuă cu intensitate diferită pe tot parcursul vieţii plantelor.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

5
 Botanică şi fiziologia plantelor
Sensibilitatea şi excitabilitatea reprezintă proprietăţile materiei celulare vii
de a percepe acţiunea factorilor din mediul ambiant. Aceste proprietăţi stau la baza
reacţiilor pe care le au celulele la acţiunea factorilor ambianţi.
Mişcarea este o proprietate de bază a materiei vii care constă în variaţia în
timp a poziţiei în raport cu un sistem de referinţă. Aceasta de realizează la nivel celular
prin curenţii citoplasmatici sau prin orientarea organelor plantelor prin modificări de
turgescenţă sau creşteri inegale.
Adaptabilitatea este însuşirea celuleor vii de a-şi modifica structura şi
metabolismul în raport cu factorii de mediu, asigurând astfel supravieţuirea în condiţii
de stres.
Ereditatea este proprietatea materiei vii de a transmite fidel caracterele
specifice ale speciei la descendenţi.
Moartea este o însuşire generală a organismelor vii care survine atunci când
încetează metabolismul, ea fiind o consecinţă firească a vieţii.

Structura celulei vegetale şi funcţiile componentelor sale

Figura 1. Celula vegetală

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

6
 Botanică şi fiziologia plantelor
Celula vegetală este alcătuită din: peretele celular, membranele
plasmatice, iar la interior se găseşte o masă coloidală hialină, care reprezintă
citoplasma (Burzo ş.a., 1999). In citoplasmă se află dispersate organitele celulare:
nucleu, plastide, mitocondrii, reticul endoplasmatic, complexul Golgi, peroxizomii,
glioxizomii, ribozomii, sferozomi, vezicule proteice şi microtubulii, precum şi una
sau mai multe vacuole .
Toate procesele fiziologice şi biochimice care se desfăşoară la nivel celular
sunt influenţate de structura acestora.

1.1. Peretele celular

Peretele celular reprezintă învelişul exterior al celulei care se formează în
timpul diviziunii celulare.

Figura 2. Structura peretelui celular primar

Peretele celular primar este alcătuit din microfibrilele celulozice,

hemiceluloze, microfibrile proteice şi substanţe pectice, dispuse sub formă de reţea,
spaţiile libere ale acestei reţele se numesc apoplast. Radicalii liberi ai acestor substanţe
pot lega compuşi fenolici, molecule de apă şi ioni. Prin apoplast substanţele circulă
prin procesul de difuziune = întrepătrunderea ionilor, moleculelor a două soluţii aflate
în contact direct sau separate de o membrană permeabilă, sensul fiind dinspre soluţia
concentrată spre soluţia diluată. Concomitent cu formarea peretelui primar are loc şi
creşterea acestuia în suprafaţă, prin intussucepţiune. Aceasta constă în hidroliza
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

7
 Botanică şi fiziologia plantelor
legăturilor dintre microfibrile, îndepărtarea acestora şi refacerea legăturilor la noi
nivele. La sfârşitul etapei de extensie celulară, pe faţa interioară a peretelui celulozic
primar, se depun mai multe straturi de noi microfibrile celulozice şi lignine, care vor da
naştere peretelui celulozic secundar. Depunerea este centripetă şi se realizeazã prin
procesul de apoziţie internă. Pereţii celulozici secundari, care se găsesc la celulele cu
creşterea încheiată, conţin: 41- 45 % celulozã, 30 % hemiceluloze şi în unele cazuri 22-
28 % lignine.
În cazuri particulare, au loc modificări secundare ale pereţilor celulari:
- cerificarea, care constă în biosinteza cerurilor în celulele epidermice şi
depunerea lor pe faţa exterioară a pereţilor celulari. Cerificarea pereţilor exteriori ai
celulelor determină reducerea pierderilor de apă din ţesuturi, prin procesul de
transpiraţie. Exemple: epiderma frunzelor, epicarpul fructelor.
- cutinizarea, care constă în depunerea cutinei, produsă de celulele
epidermice, pe faţa exterioară a acestora. Rezultă astfel un înveliş extern numit
cuticulă, alcătuit din cutină şi ceruri, care are permeabilitatea redusă pentru apă şi gaze.
Exemplu: epiderma frunzelor.
- suberificarea, constă în depunerea unor straturi de suberină pe faţa internă a
pereţilor celulari ai epidermei şi suberului (la tuberculii de cartofi) şi celulele
endodermei (îngroşările lui Caspary).
- lignificarea, constă în impregnarea pereţilor celulari cu lignină, care se
depune printre microfibrilele de celuloză. Ligninele sunt polimeri aromatici care intră
în compoziţia pereţilor celulari terţiari şi le conferã rigiditatea caracteristică. Exemple:
mezocarpul nucilor şi sâmburele măslinelor, endocarpul la nuci şi sâmburele prunelor,
vasele lemnoase cu îngroşări inelare.
- gelificarea, constă în producerea în exces a substanţelor pectice, care în
contact cu apa formează gome sau mucilagii. Acest proces se constată în mod frecvent
la fructele de piersic.
- mineralizarea, constă în impregnarea peretelui celular cu dioxid de siliciu la
unele plante, aşa cum sunt gramineele, şi cu săruri de calciu, carbonat şi mai rar
sulfat, la unele plante lemnoase. Prin mineralizare, peretele celular capătă o rezistenţă
mecanică sporită.
Funcţiile fiziologice ale peretelui celular sunt următoarele:
- pereţii celulari conferă forma celulelor datorită rigidităţii pe care o au, dar
în acelaşi timp sunt suficient de elastici pentru a permite mărirea volumului celulei în
momentul instalării turgescenţei.
- asigură transportul apei şi al substanţelor dizolvate prin spaţiile dintre
microfibrilele celulozice din pereţii celulari (apoplast). Aceste spaţii au diametrul de
până la 10 nm, ceea ce permite transportul ionilor care au diametrul de 0,15 - 0,46 nm.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

8
 Botanică şi fiziologia plantelor
Volumul apoplastului din plantele superioare este de 5 % din volumul organelor
aeriene. Calea apoplasmică reprezintă circa 3-30% din volumul ţesuturilor şi constituie
calea de transport cu minimă rezistenţă. Viteza de transport a apei şi ionilor prin
apoplast este de 10 ori mai mare comparativ cu transportul pe cale simplasmică.
Apoplastul are în timp şi rolul unui rezervor tampon pentru apă, care este utilizată în
condiţii de stres hidric.
- pereţii celulari constituie şi o importantă barieră fizică la atacul
microorganismelor parazite, iar substanţele fenolice care se găsesc în pereţii celulari,
constituie un mijloc de protecţie chimică împotriva atacului patogen.
- lectinele din pereţii celulari participă la recunoaşterea bacteriilor simbionte
care formează bacteriorize (nodozităţi) pe rădăcinile plantelor leguminoase.
Plasmodesmele fac legătura între celulele învecinate, prin porii existenţi în
pereţii celulari, care au diametrul de circa 50 nm. În aceşti pori se găseşte câte un
canalicul al reticulului endoplasmatic (desmotubul), care este înconjurat de citoplasmã,
iar la exterior de către plasmalemă.
Numărul plasmodesmelor dintr-o celulă variază între 1.000 şi 100.000 şi
asigură continuitatea structurală şi funcşională între celule, prin transportul apei şi
substanţelor dizolvate pe cale simplasmică, prin difuziune. Întreruperea
plasmodesmelor duce la moartea celulelor.
Ectodesmele sunt plasmodesme care străbat pereţii exteriori ai celulelor
epidermice şi constituie calea de transport a precursorilor cutinei şi a cerurilor
epicuticulare, precum şi a vaporilor de apă eliminaţi prin transpiraţie cuticulară.

1.2. Membranele plasmatice

Membranele plasmatice sunt reprezentate de plasmalemă, care delimitează
citoplasma de peretele celular, şi tonoplast care separă vacuola de citoplasmă.
Singer şi Nicolson (1972), studiind structura membranelor plasmatice, au elaborat
ipoteza mozaicului fluid care presupune că acestea sunt alcătuite dintr-un strat dublu de
fosfolipide (bistrat) în care sunt incluse proteine membranale.
Fosfolipidele sunt orientate cu
grupările hidrofile spre exterior şi
cu acizii graşi, hidrofobi, spre
mijlocul acestui bistrat. Printre
moleculele de fosfolipide se
găsesc molecule de glucide,
steroli şi proteine integrate parţial
Figura 3. Structura membranelor plasmatice sau total, cu rol de enzime,

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

9
 Botanică şi fiziologia plantelor
proteine receptoare şi proteine transportoare.
Datorită acestei struc-turi, membranele plasma-tice sunt semipermeabile,
permit trecerea apei prin osmoză, iar a substanţelor dizolvate prin proteine
transportoare.
Transportul apei se realizează direct prin bistratul de fosfolipide, printr-un
proces de osmoză, dinspre soluţia diluată spre soluţia concentrată. Recent s-au
descoperit canale specifice pentru transportul apei numite acvaporine.

Figura 4. Transportul apei şi substanţelor dizolvate prin membrane.

Transportul substanţelor dizolvate se poate realiza atât pe cale pasivă, cât

şi pe cale activă cu consum de energie biochimică.
Transportul pasiv se realizează prin procesul de difuziune simplă, prin
canalele proteice, de la soluţia concentrată la cea diluată. Canalele proteice sunt
închise, iar deschiderea lor se realizează prin scăderea potenţialului bioelectric
membranal.
O altă formă de transport pasiv este prin difuziune facilitată, care se
realizează cu ajutorul unor proteine transportoare care leagă reversibil moleculele
ce urmează a fi transportate şi le transferă prin canalele proteice. Pe partea opusă
molecula este eliberată, iar proteina reface circuitul.
Transportul activ prin membranele plasmatice se realizează cu consum
de energie, cu participarea proteinelor transportoare şi conform gradientului de
concentraţie.
Proteinele transportoare consumă pentru transportul substanţelor prin
membranele plasmatice, energia rezultată din hidroliza ATP-ului. Transportul activ

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

10
 Botanică şi fiziologia plantelor
se realizeazã prin fixarea ionului în situsul de legare a proteinei transportoare.
Energia provenită din descompunerea ATP-ului şi fosforilarea proteinei
transportoare determină o modificare conformaţională a transportorului (ex. rotirea
în bistratul de fosfolipide) şi transportul ionului pe partea opusă a membranei
plasmatice. În final are loc eliberarea ionului, defosforilarea proteinei transportoare
şi revenirea la conformaţia iniţială.
Transportul activ pe baza gradientului electrochimic se bazează pe
potenţialul bioelectric negativ din interiorul celulelor. Acest potenţial atrage ionii
cu sarcini electrice pozitive, favorizând transportul lor în celule, prin canalele
pentru ioni.
Unele substanţe ca lecitina, acizii graşi şi cardiolipina pot funcţiona ca
ionofori. Aceste substanţe formează cu ionii ce urmează a fi transportaţi compuşi
organominerali, solubili în lipide, care pot străbate membranele plasmatice pe baza
gradientului electrochimic.
Un tip aparte de transport îl constituie pinocitoza, care constă în formarea
unor evaginări sau invaginări ale membranelor plasmatice care dau naştere la
vezicule numite pinocite. Veziculele cuprind diverşi compuşi chimici care sunt
puşi în libertate la exteriorul sau la interiorul acestor membrane.
Principalele proprietăţi fiziologice ale membranelor plasmatice, cu
implicaţii în fiziologia celulei vegetale sunt permeabilitatea şi potenţialul de
membrană.
Din punct de vedere al permeabilităţii membranele plasmatice sunt
semipermeabile. Semipermeabilitatea este selectivă şi reprezintă însuşirea
membranelor de a permite trecerea moleculelor de apă printr-un proces de osmoză
şi a substanţelor cu greutate moleculară mică prin intermediul transportorilor
specifici.
Permeabilitatea membranelor plasmatice se modifică pe parcursul
etapelor de dezvoltare ale plantelor. Are valori mai mari în cazul celulelor tinere şi
a celor din seminţele uscate aflate în repaus vegetativ. Celulele mature au cea mai
redusă permeabilitate a membranelor plasmatice, corelată cu o selectivitate mai
mare a acestora în ceea ce priveşte transportul electroliţilor. În perioada de
senescenţă îşi pierd semipermeabilitatea, ca urmare a deteriorării ultrastructurii
membranelor.
Creşterea semipermeabilităţii membranelor plasmatice are importante
implicaţii fiziologice: favorizează contactul dintre enzimele din citoplasmă şi
substanţele din vacuole, stimulează procesele oxidative şi brunificarea ţesuturilor.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

11
 Botanică şi fiziologia plantelor
Potenţialul de membrană este determinat de distribuţia neuniformă a
ionilor, de o parte şi de alta a membranelor plasmatice. Astfel, celulele se comportă
ca un acumulator generând un potenţial bioelectric de -70 mV până la -170 mV.
Valoarea potenţialului de membrană este mai mic în celulele tinere, datorită
conţinutului mare de apă şi scăzut de ioni. Se realizează un maximum la maturitate,
când concentraţia de ioni este mai mare, iar transportul activ al ionilor este mai
intens, pentru ca în faza de senescenţă să se producă o scădere a valorii
potenţialului de membrană, în final acesta devenind pozitiv ca urmare a
biodegradării membranelor plasmatice.
Funcţiile fiziologice ale membranelor plasmatice sunt următoarele:
- prin transportul activ al ionilor determină şi menţin o concentraţie mai mare
de substanţe minerale în celule, generând astfel potenţialul bioelectric şi
potenţialul osmotic.
- asigură compartimentarea celulară separând soluţiile din citoplasmă şi
vacuolă.
- membranele plasmatice au rol şi în menţinerea parametrilor fiziologici
celulari (homeostazia).
- participă la transportul substanţelor prin pinocitoză.

1.3. Citoplasma
Citoplasma este alcătuită dintr-o masă coloidală, translucidă, hialină, care
este delimitată de peretele celular prin plasmalemă şi în care se găsesc organitele
celulare.
Citoplasma celulelor eucariote conţine un citoschelet alcătuit din
microfibrile de actino-miozină, care se găsesc în legătură cu microtubulii aşezaţi
cap la cap. Microfibrilele au proprietăţi contractile şi asigură elasticitatea
citoscheletului, iar prin contracţia acestora se realizează curenţii citoplasmatici.
Microtubulii conferă în schimb rigiditatea necesară citoscheletului, fiind implicaţi
în următoarele procese fiziologice:
- formează fusul de diviziune în timpul mitozei.
- au rol în orientarea deplasării veziculelor transportoare.
- orientează direcţia de formare a microfibrilelor celulozice din pereţii
celulari.
Substanţele componente ale citoplasmei alcătuiesc o structură fină sub
forma unei reţele, în ochiurile acesteia se află o soluţie apoasă de glucide solubile,
substanţe minerale, aminoacizi etc.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

12
 Botanică şi fiziologia plantelor
Pe suprafaţa coloizilor citoplasmatici sunt reţinute reversibil (prin
adsorbţie) enzime, ioni, precum şi substanţe cu diferite funcţii în metabolismul
celular.
Proprietăţile citoplasmei:
Vâscozitatea – proprietatea citoplasmei de a se opune curgerii. Se
modifică în funcţie de gradul de hidratare a acesteia, fiind mai mare în timpul
dormanţei.
Elasticitatea – însuşirea citoplasmei de a se deforma sub acţiunea unei
forţe şi de a reveni când forţa încetează.
Plasticitatea - însuşirea citoplasmei de a se deforma sub acţiunea unei
forţe şi de a-şi păstra noua formă când acţiunea forţei este de lungă durată.
Coagularea – însuşirea citoplasmei de a se aglomera când este expusă
unei temperaturi ridicate sau acţiunii unor soluţii concentrate de săruri sau solvenţi
organici.
Compresibilitatea – însuşirea citoplasmei de a-şi micşora volumul sub
acţiunea unei presiuni.
Fluiditatea – însuşirea citoplasmei de a se comporta ca un lichid, luând
forma vasului în care este pusă.
pH-ul citoplasmei este determinat de concentraţia ionilor de hidrogen şi
are valoarea cuprinsă între 6,8 şi 7,0. Variaţia pH-ului este în general mică, datorită
prezenţei în citoplasmă a unor substanţe tampon şi a funcţionării pompelor de
protoni.
Potenţialul oxido-reducător indică sensul reacţiilor biochimice care au
loc în citoplasmă, respectiv caracterul lor oxidant sau reducător.
Conductibilitatea electrică se datoreşte însuşirii electroliţilor din celule
de a transporta electronii. Valoarea conductibilităţii electrice a ţesuturilor variază
între 227 şi 727 S/cm, iar cea a membranelor plasmatice între 0,5 şi 20 S/m2.
Factorii care determină creşterea semipermeabilităţii membranelor plasmatice
determină şi creşterea conductibilităţii electrice a ţesuturilor.
Citoplasma reprezintă o structură dinamică în care proteinele suferă un
proces permanent de biodegradare şi de biosinteză, aproximativ 50% din proteinele
citoplasmatice se reînnoiesc în 2-8 zile.
Principalele funcţii fiziologice ale citoplasmei sunt următoarele:
- citoplasma, prin intermediul curenţilor citoplasmatici, asigură
deplasarea organitelor celulare în interiorul celulei şi transportul substanţelor de la
un organit la altul.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

13
 Botanică şi fiziologia plantelor
- citoplasma reprezintă în acelaşi timp şi mediul în care au loc numeroase
reacţii de biosinteză şi biodegradare. Astfel, în citoplasmă se desfăşoară procesul
de biosinteză şi biodegradare a glucozei, fructozei şi zaharozei.
- în citoplasmă are loc interconversia aminoacizilor, are loc de asemenea
şi biodegradarea aminoacizilor prin dezaminare, iar în prezenţa ribozomilor are loc
procesul de biosinteză a proteinelor.
- citoplasma este situsul de biosinteză a unor vitamine şi a
numeroase substanţe volatile care participă la formarea aromelor, precum şi
a unor substanţe secundare.
1. 4. Organitele citoplasmatice
Organitele celulare se găsesc dispersate în citoplasmă şi au funcţii
fiziologice specifice.
Nucleul
Este prezent la plantele eucariote şi reprezintă centrul de coordonare a
proceselor vitale care au loc la nivel celular. Nucleul este organitul cu cele mai
mari dimensiuni. Are formă sferică şi este delimitat la exterior de o membrană
dublă lipoproteică care prezintă numeroşi pori. Membrana nucleară se continuă cu
membrana reticulului endoplasmatic, iar pe faţa externă a membranei nucleare sunt
fixaţi un număr mare de ribozomi.
Membrana nucleară este un sistem dinamic - dispare în timpul diviziunii
celulare şi se formează din nou la suprafaţa celor două nuclee.
Interiorul nucleului cuprinde masa fundamentală numită carioplasmă, care
conţine 80% - proteine, 5 %
fosfolipide, 10 % ADN, 3,7 % ARN şi
1,3 % ioni. In carioplasmă se găseşte
cromatina, care are o structură
granulară şi este alcătuită din ADN,
histone, proteine acide şi o cantitate
mică de ARN. În timpul diviziunii
celulare cromatina se fragmentează
formând cromozomii, care sunt
purtătorii informaţiei genetice.

Figura 8. Structura nucleului.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

14
 Botanică şi fiziologia plantelor
Principalele funcţii fiziologice ale nucleului sunt:
- membrana nucleară controlează schimbul de substanţe dintre nucleu şi
citoplasmă, prin intermediul porilor nucleari;
- cromozomii asigură transmiterea informaţiei genetice la urmaşi; -
ARNm rezultat din duplicarea ADN-ului traversează membrana nucleară prin pori
şi ajuns în citoplasmă se fixează pe suprafaţa poliribozomilor unde codifică sinteza
proteinelor;
- prin intermediul proteinelor sintetizate (citoplasmatice, mitocondriale, plastidice,
receptori, enzime etc.) nucleul coordonează funcţiile vitale ale celulei, constituind
totodată centrul cinetic care declanşează diviziunea celulară.
În carioplasmă se găsesc unul sau mai mulţi nucleoli care au formă
sferică sau eliptică şi sunt lipsiţi de membrană proprie. Nucleolii participă la
sinteza proteinelor nucleare (histone), a proteinelor ribozomale şi a ARN-ului
ribozomal. Se consideră că nucleolul are o importanţă vitală, întrucât celulele care
şi-au pierdut nucleolul nu pot supravieţui.

Plastidele
Totalitatea plastidelor dintr-o celulã formează plastidomul celular, care
este alcătuit din: proplastide, leucoplaste, cromoplaste, cloroplaste şi amiloplaste.
Proplastidele se găsesc în celulele meristematice, au aspectul unor vezicule
mici, care sunt delimitate de o membrană dublă lipoproteică, iar la interior se
găsesc câteva vezicule.
Proplastidele au capacitatea de a se divide şi din ele se formează celelalte
tipuri de plastide existente în celulele vegetale.
Leucoplastele sunt plastide incolore care se găsesc în organele subterane
ale plantelor şi în petalele florilor albe.
Amiloplastele reprezintã plastide
cu rol de depozitare, sunt învelite de o
membranã dublă şi conţin la interior un
număr variat de granule de amidon. Se
găsesc în seminţele amidonoase,
tuberculul de cartof, seminţele
leguminoaselor, etc.
Cromoplastele au o formă
sferică sau alungită şi sunt delimitate la
Figura 6. Cromoplaste.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

15
 Botanică şi fiziologia plantelor
exterior de o membrană dublă lipoproteică, membrana internă formând un număr
redus de pliuri (tilacoide).
La interior se găseşte stroma în care se află globule ce conţin lipide,
precum şi plastoglobulii cu pigmenţi carotenoizi care conferă culoarea galbenă
unor flori şi fructe.
Cloroplastele se caracterizează prin faptul că au o formã ovală, sferică sau
lenticelară, sunt învelite la exterior de o membrană dublă lipoproteică, iar la
interior se găseşte masa fundamentală numită stromă, în care se află ribozomi,
enzime, ARN şi ADN. Membrana internă formează pliuri pe direcţia axului
longitudinal al cloroplastului, numite tilacoide, între care se gãsesc formaţiuni sub
formã de disc, saculi granali. Aceştia se suprapun ca monedele într-un fişic
formând grana cloroplastului. În tilacoide şi membranele granale se găsesc
pigmenţi asimilatori care sunt implicaţi în procesul de fotosinteză.

Figura 7. Structura cloroplastelor.

În ţesuturile verzi expuse la întuneric, cloroplastele se transformă în
etioplaste ce conţin protoclorofilide. Cloroplastele se pot transforma şi în
amiloplaste sau în cromoplaste, între aceste tipuri de plastide existând numeroase
forme intermediare.
Rolul fiziologic al plastidelor variază în funcţie de tipul acestora. În
cloroplaste are loc:
- procesul de fotosinteză, în care din CO2 şi H2O, în prezenţa luminii şi a
clorofilei se sintetizează primii compuşi organici - triozele.
- prima etapă a procesului de fotorespiraţie, prin care o parte din
compuşii fotosintetizaţi sunt biodegradaţi fără producere de energie metabolică.
- biosinteza proteinelor specifice cloroplastului, biosinteza unor
aminoacizi şi a acizilor graşi cu 16 şi 18 atomi de carbon, biosinteza glucozei,
fructozei şi amidonului depozitat transzitoriu (câteva ore) la acest nivel.
___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

16
 Botanică şi fiziologia plantelor
- biosinteza clorofilei şi a celorlalţi pigmenţi asimilatori.
- reducerea nitraţilor la azot amoniacal, în prezenţa nitrat şi nitrit
reductazei.
În cromoplaste se desfĂşoară:
- biosinteza pigmenţilor carotenoizi, care se acumulează sub formă de
plastoglobuli.
- biosinteza acizilor graşi, care se acumulează sub formă de granule
osmeofile.
În amiloplaste are loc biosinteza amidonului şi biodegradarea acestuia
până la glucoză.

Mitocondriile
Sunt organite celulare de formă ovală, delimitate la exterior de o
membrană dublă şi care au
capacitatea de a se înmulţi prin
diviziune. Membrana internă
formează pliuri perpendiculare pe
axa longitudinală a acestui organit,
denumite criste.
La interiorul mitocondriilor
se află matricea, în care se găsesc
ribozomi, acizi nucleici şi
numeroase enzime. Mitocondriile
Figura 8. Structura mitocondriilor
sunt considerate ca organite
semiautonome din cauză că ele conţin genomul lor propriu care codifică circa 10%
din proteinele mitocondriale. Restul proteinelor se biosintetizează în citoplasmă.
Mitocondriile se deplasează cu ajutorul curenţilor citoplasmatici spre
zonele unde cererea de energie este mai mare, pot fuziona sau se pot divide.

Funcţiile fiziologice ale mitocondriilor

- în mitocondrie se desfăşoară etapa finală de biodegradare a substanţelor
de rezervă, ciclul Krebs, din care rezultă energie, dioxid de carbon şi apă (numită şi
respiraţie aerobă, deoarece se desfăşoară în prezenţa O2).
- se desfăşoară etapa a treia a procesului de fotorespiraţie.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

17
 Botanică şi fiziologia plantelor
- are loc ciclul respirator alternativ, preponderent la celulele senescente,
în care se produce o cantitate mică de energie biochimică (ATP).
- are loc biosinteza unor proteine specifice mitocondriale în prezenţa
ribozomilor din matricea mitocondrială şi a ARN-ului mitocondrial.
- în ciclul Krebs se biosintetizează acizii organici.
- în matricea mitocondrială se desfăşoară şi procesul de β-oxidare, prin
care se biodegradează circa 10 % din acizii graşi din celule.
- în mitocondrii are loc o etapă intermediară a procesului de
gluconeogeneză, prin care în seminţele oleaginoase de exemplu, se biosintetizeazã
glucide.

Reticulul endoplasmatic

Este un organit celular alcătuit din canalicule, vezicule şi cisterne

ultramicroscopice, învelite de o membrană simplă, lipoproteică, care este străbătută
de numeroşi pori. Este un organit dinamic, care îşi modifică în permanenţă forma.
Din punct de vedere structural se deosebeşte reticulul endoplasmatic rugos,
situat în apropierea nucleului şi reticulul endoplasmatic neted, situat spre
complexul Golgi. Membrana reticulului endoplasmatic rugos se află în legătură cu
membrana nucleară externă, iar pe suprafaţa acestuia, în dreptul porilor care străbat
membrana, se găsesc ataşaţi ribozomi şi poliribozomi. Canaliculele reticulului
endoplasmatic neted trec dintr-o celulă în alta, prin plasmodesme (desmotubuli),
asigurând legătura simplasmică dintre acestea. Reticulul endoplasmatic conţine
circa 100 de enzime implicate în numeroase procese de biosinteză.

Principalele funcţii fiziologice ale reticulului endoplasmatic sunt:

- ribozomii de pe reticulul endoplasmatic rugos biosintetizeazã proteine
plastice, proteine de rezervă şi unele enzime, care pătrund în acest organit prin
pori. Proteinele de rezervă se depozitează la capătul canaliculelor care se dilată şi
se ştrangulează, formând vezicule proteice. Aceste vezicule se formează în cazul
seminţelor de cereale din reticulul endoplasmatic rugos, în seminţele de orez se
formează din complexul Golgi, iar în cele de soia se formeazã din vacuole.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

18
 Botanică şi fiziologia plantelor

Figura 9. Sistemul de endomembrane

- în reticulul endoplasmatic neted pătrund acizii graşi sintetizaţi în
cloroplaste, care sunt transformaţi în alţi acizi graşi sau sunt utilizaţi în reacţia de
esterificare a glicerolului şi de formare a lipidelor. Acestea se acumulează în
terminaţiunile canaliculelor reticulului endoplasmatic neted, între cele două straturi
ale membranei lipoproteice, care se dilată şi se ştrangulează, formând sferozomi
(oleozomi). Aceste vezicule se găsesc în număr mare în seminţele plantelor
oleaginoase.
- din reticulul endoplasmatic se formează complexul Golgi, veziculele
proteice, sferozomii (oleozomii), lizozomii şi plasmalema, formând împreună cu
membrana nucleară externă sistemul de endomembrane.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

19
 Botanică şi fiziologia plantelor
Complexul Golgi
Acest organit celular este
alcătuit din dictiozomi de forma
unor cisterne turtite, asemănătoare
cu nişte discuri, precum şi
microtubuli sau vezicule, acoperite
de o membrană lipoproteică simplă.
Este un organit polar, care are o faţă
receptoare (cis) situată spre reticulul
endoplasmatic neted, care primeşte
veziculele de la acest organit, şi o Figura 10. Complexul Golgi
faţă formatoare (trans) situată spre plasmalemă, din care se desprind vezicule
mici.
Rolul fiziologic al complexului Golgi constă în:
- biosinteza acizilor galacturonici din care se formează substanţele pectice
ce alcătuiesc lamela mediană, precum şi a unor substanţe care intră în structura
pereţilor celulari primari şi secundari.
- proteinele provenite din reticulul endoplasmatic rugos sunt glicozilate şi
utilizate pentru formarea de glicoproteine complexe.
- veziculele golgiene transportă substanţele care intră în structura lamelei
mediane şi a pereţilor celulari, membranele sale .

Peroxizomii
Sunt organite de formă sferică sau elipsoidală, acoperite de o membrană
lipoproteică simplă, iar în interior se află matricea fin granulară care conţine
diferite incluziuni cristaline şi numeroase enzime. Incluziunile cristaline
reprezintă peroxidaze cristalizate.
Principalele funcţii fiziologice ale peroxizomilor sunt următoarele:
- în peroxizomi se desfăşoară etapa a doua a procesului de fotorespiraţie;
- participă la -oxidarea acizilor graşi;
-prezenţa peroxidazelor determină procesul de descompunere a apei
oxigenate.
Glioxizomii
Sunt organite celulare de formă sferică, delimitate la exterior de o
membrană lipoproteică simplă. Se consideră că glioxizomii se formează din

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

20
 Botanică şi fiziologia plantelor
reticulul endoplasmatic, iar enzimele provin atât din reticulul endoplasmatic, cât şi
din citoplasmă.
Aceste organite celulare sunt importante din punct de vedere fiziologic
deoarece în ele se desfăşoară:
- biodegradarea acizilor graşi prin procesul de β-oxidare, proces din care
rezultă acetil CoA, compus care intră ulterior în ciclul Krebs, furnizând energie
biochimică.
- ciclul acidului glioxilic în care din acetil CoA se formează acidul
succinic.
Ribozomii
Denumiţi şi granulele lui Palade, ribozomii sunt organite sferice de
natură ribonucleoproteică. Se găsesc în citoplasmă în stare liberă sau sunt asociate
cu reticulul endoplasmatic rugos. Se găsesc, de asemenea, în cloroplaste şi în
mitocondrii, fiind implicaţi în biosinteza proteinelor proprii acestor organite.
În interiorul ribozomilor se găsesc microfibrile încolăcite conţinând
ARNr, precum şi proteine de structură de tipul histonelor şi cantităţi mici de ioni.
Pe suprafaţa acestor organite celulare se fixează ARNm care conţine
informaţia genetică pe baza căreia se realizează biosinteza substanţelor proteice.

Vacuomul

Vacuomul celular este alcătuit din totalitatea vacuolelor care se găsesc

dispersate în citoplasmă.
Celulele tinere conţin
numeroase vacuole mici, care se
unesc formând la maturitate o
singură vacuolă care ocupă
aproape 95 % din volumul
celulei.
Vacuolele sunt
delimitate de citoplasmă de o
membrană semipermeabilă
numită tonoplast, cu structură şi Figura 11. Vacuola
proprietăţi similare plasmalemei, însă mai selectiv decât aceasta. În vacuolă se
găseşte sucul vacuolar alcătuit din apă, glucide, aminoacizi şi substanţe secundare

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

21
 Botanică şi fiziologia plantelor
ale metabolismului: glicozizi, alcaloizi, taninuri, acizi organici, pigmenţi
antocianici, flavone, calcone, aurone, substanţe anorganice etc.

Rolul fiziologic al vacuolei constă în:

- depozitarea substanţelor osmotic active (ioni, glucide solubile, acizi
organici etc.), care generează presiunea osmotică – forţa care asigură pătrunderea
apei în celula vegetală şi instalarea turgescenţei.
- prin modificarea volumului vacuolei se determină mişcările de
închidere şi deschidere a stomatelor, precum şi mişcările unor organe ale plantelor.
- la plantele zaharofile (ceapă) şi la unele fructe (struguri, cireşe, vişine),
în vacuole se depozitează glucidele reducătoare cu rol de substanţe organice de
rezervă.
- vacuolele sunt considerate rezervoare pentru substanţe secundare cu
efect toxic asupra citoplasmei.
- acizii fenolici acumulaţi în vacuole conferă gustul astringent fructelor
nematurate şi pot avea rol protector la atacul microorganismelor patogene.
- acumularea acizilor organici conferă gustul acid, caracteristic fructelor
nematurate.
- vacuolele reprezintă un compartiment digestiv. Printr-un proces de
endopinocitoză, porţiuni de citoplasmă sunt transportate în vacuolă, unde sunt
biodegradate cu ajutorul enzimelor, printr-un proces de autofagie. Unele substanţe
solubile rezultate pot fi transportate prin tonoplast pentru a fi utilizate în
citoplasmă.
- acumularea pigmenţilor flavonoizi şi antocianici în vacuolele celulelor
unor flori şi fructe determină culoarea caracteristică acestora: galbenă, roşie,
albastră, violet.
- în ţesuturile senescente, permeabilitatea tonoplastului creşte, favorizând
contactul dintre fenolazele din citoplasmă şi substratul fenolic din vacuole. Prin
oxidarea acestor substanţe şi polimerizarea lor, rezultă melanine, care conferă
culoarea brun-neagră.
- în vacuole se acumulează şi alte substanţe ca: alcaloizi, glicozizi,
chinone etc., al căror rol fiziologic nu este bine precizat.

___________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________???????????___????????______

22