BIOFIZICA ANALIZATORULUI

AUDITIV
 Pentru anumite valori ale frecvenţelor şi presiunilor, undele acustice pot fi
detectate de urechea umană sub forma sunetelor.
Sunetele reprezintă mărimi subiective care stau la baza percepţiei auditive.
Prin intermediul sistemului auditiv, omul stabileşte o comunicare cu mediul
exterior, de aceea, undele acustice constituie pentru analizorul auditiv semnale
acustice.
Ele vor fi supuse unui şir de prelucrări informaţionale, în urma căruia vor
rezulta senzaţiile auditive de zgomot, muzică sau vorbire articulată.
În acest fel, comunicarea pe care omul o stabileşte cu mediul înconjurător cu
ajutorul sistemului auditiv poate fi caracterizată drept o comunicare audio-verbală.
În cadrul acestei comunicări elementul obiectiv este reprezentat de fenomenul
fizic, respectiv unda acustică, iar elementul subiectiv de către senzaţia de sunet.
Mărimile fizice, obiective, sunt denumite mărimi ”acustice”, iar cele
subiective, legate de percepţia auditivă, sunt denumite mărimi ”sonore”.
 De fapt semnalele auditive sunt
 potenţiale de prelucrare
transformate în potenţiale electrice locale la
informaţională a semnalelor acustice
nivelul celulelor auditive din organul Corti
în care distingem - potenţiale locale
(urechea interna). La nivelul organului auditiv
produse de vibraţiile membranei
putem deosebi diferite tipuri de potenţiale:
bazilare si care se produc direct la
 - potential electrice - potenţiale nivelul celulelor auditive ciliate.
permanente, necondiţionate de prelucrarea
 potenţiale de actiune (PA) din fibrele
semnalelor acustice; potentiale endolimfatice,
nervoase auditive, prin care se
dintre mediul intracelular al celulelor auditive si
transmit, modulat în frecvenţă,
endolimfă,; potentialul de repaus al celulelor
informaţiile acustice traduse de la
auditive ciliate (-50  -70 mV), măsurat între
nivelul celulelor ciliate auditive către
citoplasma celulelor auditive şi perilimfă. Aceste
aria corticală auditivă.
potenţiale asigură pragul energetic necesar
traducerii mecano-electrice.
 Unda acustică reprezintă propagarea printr-un mediu elastic (ex: aer, apa,
metale, etc) a unor comprimări şi rarefieri alternative a aerului sub forma unei
unde longitudinale. Unda longitudinală constă din vibraţii ale particulelor
mediului în direcţia de propagare a undei, spre deosebire de undele transversale
în care vibraţia particulelor mediului se face perpendicular pe direcţia de
propagare. Ecuaţia undei acustice descrie modul în care particulele mediului se
deplasează periodic în timp şi spaţiu atunci când unda traversează mediul:

Caracteristici fizice:
Se cunosc trei caracteristici fizice: frecvenţa, amplitudine, şi constituţia armonică,
sau respectiv forma undei. Zgomotul este un sunet complex, o mixare de multe
diferite frecvente, sau note care nu sunt legate armonic.
 Intervalul de frecvenţe la care este sensibilă urechea umană este cuprins
între aproximativ 16 Hz şi 20.000 Hz, iar undele acustice situate în acest
domeniu se numesc sunete. Undele acustice cu frecvenţe mai mici de 16 Hz
se numesc infrasunete, iar cele cu frecvenţe mai mari de 20.000 Hz se numesc
ultrasunete (US). Atunci când o undă sonoră ajunge la ureche, ea produce
vibraţii ale moleculelor aerului din vecinătatea timpanului. Aceste vibraţii dau
naştere unui sunet dacă presiunea este mai mare de 20 µPa (limita de
audibilitate sau pragul auzului) şi mai mică de 20 Pa (pragul dureros).
 Analizatorii sunt de fapt sisteme care au rolul de a recepționa, conduce și
transforma în senzații specifice excitațiile primite din mediul extern sau intern. Ei
contribuie la realizarea integrării organismului în mediu și la coordonarea funcțiilor
organismului.
Funcţiile specifice ale acestora sunt: - sesizează prin receptori specifici,
modificările din mediul extern și intern, ce acționează asupra organismului; -
conduc impulsurile nervoase; - realizează analiza și sinteza impulsurilor nervoase
determinând formarea de senzații specifice.
Generarea senzaţiei auditive reprezintă etapa finală a lanţului complex de
prelucrări şi transformări ale semnalului acustic de la intrarea acestuia în analizorul
auditiv şi până la nivelul cortexului, unde ajung impulsurile nervoase rezultate în
procesul de traducere a vibraţiilor mecanice în influx nervos.
 Dacă am analiza din punctul de vedere al unei clasificări clasice,
analizorul auditiv are două sisteme principale:
 sistemul auditiv periferic
 sistemul auditiv central
Sistemul auditiv periferic conţine urechea externă şi urechea medie, care
sunt adaptate funcţiei de transmitere a semnalului acustic şi urechea internă,
care asigură analiza vibraţiilor acustice şi traducerea semnalului acustic în
influx nervos, dar şi întreg sistemul neuro-senzorial ce asigură transformarea
mesajului sonor, mecanic în potenţiale bioelectrice.
Sistemul auditiv central conţine căile nervoase, care asigură transmiterea
influxului nervos, la nivelul cărora este analizată şi transmisă informaţia şi
senzaţia auditivă.
 SISTEMUL AUDITIV PERIFERIC
Sistemul auditiv periferic asigură trei funcţii principale:
1) transmiterea vibraţiei acustice
2) analiza semnalului acustic
3) traducerea semnalului acustic în influx nervos.
1) Funcţia de transmitere a semnalului acustic se realizează în sistemul auditiv
periferic pe două căi: calea aeriană, în care intervin urechea externă şi urechea medie, şi
calea osoasă, care are un rol secundar în audiţia naturală, dar care prezintă un mare interes
în practica clinică.
2) Funcţia de analiză a semnalului acustic este asigurată de către diferitele
compartimente ale urechii interne şi implică mecanisme complexe de tip pasiv şi activ
3) Funcţia de traducere, realizată la nivelul urechii interne, se referă la transformarea
energiei mecanice de vibraţie în energia influxului nervos prin intermediul unor procese
electrochimice complexe şi este asigurată de celulele ciliate interne din organul lui Corti.
 URECHEA – SISTEM ACUSTIC
Organul care percepe senzaţiile şi vibraţiile sonore şi le
transformă în excitaţie nervoasă provocând senzaţia auditivă
este urechea.
Urechea externă este alcătuită din pavilion şi conductul
auditiv extern.
La capătul intern al conductului auditiv extern se află
timpanul care separă urechea externă de urechea medie.
Urechea externă şi medie conţin aer şi au rolul de a
conduce unda sonoră în urechea internă ale carei canale
conţin lichide de tip perilimfă şi endolimfă.
 Undele sonore din aer sunt prinse de pavilionul urechii externe care le
dirijează spre canalul auditiv extern.
Pavilionul participă la trei funcţii: 1) protecţia urechii; 2) localizarea
surselor sonore; 3) amplificarea semnalului sonor.

1) Pavilionul asigură protecţia mecanică a conductului auditiv extern

faţă de diferitele agresiuni: şocuri, curenţi de aer, pătrunderea unor corpi
străini etc.
2) Funcţia de localizare a surselor sonore se bazează pe diferenţele
care există între câmpurile acustice la intrarea în canalele auditive ale
celor două urechi.
3) Funcţia de amplificare îşi are originea în special în efectele de
focalizare şi rezonanţă datorate construcţiei pavilionului.
 Canalul auditiv extern este un canal de formă aproximativ cilindrică, cu
o lungime medie de 25 mm şi având un diametru cuprins între 5 şi 10 mm, şi
are rolul unui tub sonor închis, timpanul astupând unul din capetele sale.
El acţionează ca un rezonator Helmholtz amortizat, care îndeplineşte
următoarele funcţii: transformă undele acustice sferice în unde plane,
constituie sediul unor unde staţionare şi prezintă o rezonanţă specifică.
Urechea medie este o cavitate de mici dimensiuni în care se găseşte aer
şi care poate comunica cu faringele prin intermediul trompei lui Eustache.
Urechea medie este în contact cu urechea externă şi cu urechea internă, fiind
separată de prima prin membrana timpanică, iar de cea de-a doua prin
intermediul ferestrelor ovală şi rotundă.
 Transmiterea semnalului acustic în urechea medie este realizată cu
ajutorul unui lanţ de oscioare: ciocanul, nicovala şi scăriţa, care
acţionează ca un sistem de pârghii cu braţe inegale ca transformatori
mecanici.
Ele amplifică presiunea sonoră a vibraţiilor transmise din aer la
timpan şi de la timpan la fereastra ovală.
Ciocanul, care este cel mai lung dintre oscioare, are capul încastrat
în membrana timpanică, astfel încât mişcările timpanului vor fi preluate
şi transmise nicovalei şi scăriţei.
Din urechea medie, unda sonoră trece în urechea internă a cărei
parte centrală este labirintul osos, prin intermediul ţesutului osos.
La rândul său, labirintul osos este divizat în două părţi: labirintul
posterior, în care se află organele echilibrului (vestibulul şi canalele
semicirculare) şi labirintul anterior, care formează cohleea sau melcul, în
care se găsesc organele auzului.

Cohleea este un tub osos, înfăşurat în helix spiral (elice spirală),

efectuând două ture şi jumătate în jurul unei coloane centrale osoase
numită columelă, şi se continuă cu o porţiune membranoasă, numită
membrana bazilară. Pe membrana bazilară se află situat organul lui
Corti, alcătuit dintr-un ansamblu de celule ciliate şi de celule de
susţinere, cărora li se adaugă nişte celule de tip special numite pilierii lui
Corti.
Cohleea este considerat un sistem biofizic care transformă undele sonore
Funcţiile celulelor ciliate
Cele două tipuri de celule ciliate, externe şi interne, îndeplinesc funcţii
distincte.
- Celulele ciliate interne reprezintă veritabilii receptori, care asigură
traducerea semnalelor auditive în influx nervos, deşi traducerea mecano-electrică
are loc şi în celulele ciliate externe.
- Celulele ciliate externe prezintă proprietăţi motrice datorate
proteinelor contractile pe care le conţin, prin care contribuie la amplificarea
cohleară a semnalului acustic şi la mecanismul de analiză realizat de urechea
internă.
 RECEPŢIA SONORĂ

Presiunea exercitată asupra ferestrei ovale de către talpa scăriţei dă naştere

unor unde care se propagă de-a lungul membranei bazilare, stimulând celulele ciliate
din organul lui Corti. Celulele ciliate interne trimit apoi semnale care codifică frecvenţa,
intensitatea şi durata sunetului.
În cazul unor unde de presiune foarte lente, cum ar fi cele produse de
schimbările de altitudine sau de infrasunete, are loc o deplasare a lichidului perilimfatic
între cele două rampe, vestibulară şi timpanică, prin helicotremă, până la fereastra
rotundă ale cărei mişcări sunt în contrafază cu cele ale ferestrei ovale, compensându-le.
Pentru semnalele acustice din domeniul sonor (16 - 20000 Hz), intră în vibraţie
membrana bazilară, a cărei deformare depinde de frecvenţa vibraţiei acustice. S-au emis
diferite ipoteze privind modul în care vibraţiile membranei bazilare sunt asociate cu
frecvenţele semnalelor acustice.
Pentru ca urechea omului să deosebească sunetele între ele, este necesar să
deosebească: frecvenţa, intensitatea, tonalitatea şi timbrul sau amplitudinea
sunetelor.
Frecvenţa sunetelor reprezintă numărul de vibraţii pe secundă,
exprimându-se în Hz. Intensitatea sunetului exprimă presiunea sonoră şi depinde
de mediul de transmitere al vibraţiilor. Tonul sunetelor defineşte înălţimea
sunetului şi împreună cu timbrul, sunt în relaţie cu amplitudinea lor. Din punct de
vedere al timbrului, sunetele sunt grave sau înalte după cum armonicele sunt în
număr mai mare sau mai mic. Pentru a putea fi percepute sunetele trebuie să aibă
o anumită frecvenţă, cuprinsă între 16 şi 20.000 Hz şi o intensitate de 1 decibel.
Totalitatea sunetelor capabile să producă senzaţie auditivă poartă numele de câmp
auditiv.
Principalele explicaţii ale transformărilor acustice se grupează în două teorii :
 teoria rezonatorilor
 teoria undelor propagate
Cea mai veche ipoteză privind modul în care funcţionează membrana
bazilară este teoria rezonatorilor elaborată de Helmoltz. În această teorie
membrana bazilară, cu forma trapezoidală, ar reprezenta un sistem de rezonatori
acustici, fiecare fibră fiind un rezonator independent.
Von Békésy, a supus teoria rezonanţei unui examen critic experimental. Dacă
fibrele membranei bazilare ar fi comparabile coardelor tensionate ale unui pian,
atunci frecvenţa de rezonanţă a lor corespunde formulei:

1 F

, 2l 
unde F, este forţa de tensiune, ρ masa unităţilor de lungime.
Măsurătorile lui Von Békésy,dovedesc că membrana bazilară nu poate suporta
tensiuni postulate pentru rezonatorii sunetelor înalte.
Urechea internă are capacitatea de a realiza deosebirea între sunetele de
tonalitate joasă şi cele de tonalitate înaltă (de fapt, între semnale acustice de
frecvenţă mică şi cele de frecvenţă mare). Această teorie a rezonanţei a fost
emisă de Helmholtz, care s-a bazat pe faptul că membrana bazilară este îngustă
la baza melcului şi mai lată la vârf, că ea conţine zeci de mii de fibre paralele
(40000) dispuse comparativ cu corzile harfei şi că, într-adevăr, sunetele joase
sunt recepţionate la vârful melcului iar cele înalte la baza lui.
Deşi foarte interesantă, teoria rezonanţei a fost abandonată, deoarece
presupusele corzi din membrana bazilară nu au condiţiile de ordin acustic
necesare pentru a putea intra în rezonanţă cu semnalele acustice care pot fi
recepţionate, auzite.
La baza măsurătorilor stau două legi:
1. Fiecărei frecvenţe acustice (obiective) îi corespunde un locus de
maximă amplitudine pe membrana bazilară.
2. Fiecărui locus de maximă amplitudine de pe membrana bazilară
îi corespunde o anumită înălţime tonală percepută (subiectivă).
Teoria zonală a fost ulterior dezvoltată de către Helmholtz, care a
asemănat funcţionarea membranei bazilare cu aceea a unei harpe, ale cărei
corzi intră în vibraţie prin rezonanţă cu o frecvenţă care depinde de lungimea
acestora, deci de poziţia pe care ele o ocupă în lungul membranei bazilare.
Astfel, la bază, unde membrana este mai îngustă, ea intră în rezonanţă cu
frecvenţele înalte, iar la apex, unde este mai largă, cu frecvenţele joase.
Teoria Ohm-Helmholtz se mai numeşte şi teoria rezonanţei şi,
conform acestei teorii, vibraţia fiecărei fibre se face independent de a
celorlalte fibre.
Teoria “undei călătoare”
Un model mai complet care stă la baza explicării dependenţei
dintre localizarea pe membrana cohleară şi frecvenţa undei acustice
incidente şi care, spre deosebire de cel al lui Helmholtz (model
static), are un caracter dinamic, este modelul lui von Békésy.
Von Békésy a demonstrat că vibraţiile membranei bazilare nu
dau naştere unor unde staţionare, ca în cazul corzilor unei harpe şi
că, întrucât fibrele membranei bazilare sunt cuplate anatomic şi sunt
slab tensionate, nu pot vibra independent.
El a elaborat teoria „undei călătoare“ (a undei propagate).
Un element important în propagarea undei călătoare este reprezentat
de gradientul de rigiditate care există în lungul membranei bazilare,
extremitatea dinspre bază fiind mai rigidă decât cea dinspre apex.
Datorită acestui gradient şi datorită morfologiei membranei bazilare, undele
călătoare care iau naştere prin punerea în vibraţie a membranei bazilare au
următoarele proprietăţi:
-iau naştere la baza membranei bazilare (lângă fereastra ovală)
-se propagă întotdeauna de la bază înspre apex
-poziţia maximului de deplasare depinde de frecvenţa sunetului: pentru
frecvenţe înalte maximul deplasării transversale este situat spre bază, iar
pentru cele joase spre apex.
Conform datelor actuale, există două tipuri de mecanisme care stau la baza
analizei semnalului acustic şi anume:
1) mecanisme pasive
2) mecanisme active.
 Mecanismele pasive rezultă din proprietăţile mecanice şi hidrodinamice
ale membranei bazilare şi ale lichidelor urechii interne. În acest sens s-au făcut
următoarele constatări:
- Membrana bazilară este izotropă în proprietăţile sale; sub efectul unei
presiuni punctuale, deformarea sa este identică în toate direcţiile (cu excepţia
bazei).
- Membrana bazilară nu este în mod normal sub tensiune, ea se comportă
ca o placă care are o anumită rigiditate şi nu ca o membrană elastică.
- Membrana bazilară este astfel făcută încât direcţia de propagare este
întotdeauna cea dinspre punctul de complianţă minimă spre un punct de
complianţă mai mare, cu alte cuvinte, de la bază spre apex. Deci, sensul de
propagare este determinat de gradientul de complianţă.
Mecanismele active, controversate şi încă neelucidate complet, sunt
declanşate de către mecanismele pasive, care duc la propagarea undei în
membrana bazilară.
Unitatea de bază a amplificării cohleare printr-un mecanism activ este celula
ciliată externă. În cursul propagării undei călătoare sunt stimulate celulele
ciliate care se află deasupra acelei regiuni a membranei bazilare care vibrează
cu amplitudine maximă.
Datorită acestor mişcări, are loc excitarea celulei ciliate prin deschiderea
canalelor de K+ de la polul apical al stereocililor, urmată de depolarizarea
celulei. Excitarea celulelor ciliate externe duce la schimbări rapide în
lungimea acestora, asociate cu declanşarea unui aşa-numit mecanism motor în
membrana bazolaterală a fiecărei celule.
 Acest mecanism motor diferă în mod substanţial de cel care operează în
alte celule motile; el este independent de hidroliza ATP, extrem de rapid şi
capabil să genereze forţe la frecvenţe peste 20 KHz, sub controlul direct al
potenţialului transmembranar.
Absenţa unui flux ionic indică faptul că proteina care stă la baza
mecanismului motor nu este un canal ionic.
Modificările potenţialului membranar ar putea acţiona ca o forţă
directoare pentru rearanjarea moleculelor “motoare” în planul membranei.
Maximul de amplitudine corespunde unei frecvenţe precise numită
frecvenţă caracteristică a şirului de celule considerat. În acest fel, membrana
bazilară împreună cu celulele ciliate externe pot face o analiză Fourier mai
fină a sunetelor complexe.
 TRADUCEREA SEMNALULUI ACUSTIC

Traducerea semnalului acustic în influx nervos se efectuează numai în celulele

ciliate interne.
Celulele ciliate interne sunt, prin aranjamentul lor spaţial, în contact atât cu
endolimfa din canalul cohlear, prin suprafaţa lor apicală, cât şi cu perilimfa din
rampa timpanică, prin partea lor bazală.
Cele două lichide intracohleare au concentraţii ionice diferite. În endolimfă,
concentraţiile ionilor de K+ şi Na+ sunt asemănătoare cu cele din interiorul
celulelor şi anume, concentraţiile de K+ sunt mari şi cele de Na+ mici, în timp ce
în perilimfă situaţia este inversă.
Producerea influxului nervos are la bază două legi:
Legea “tot sau nimic”, conform căreia influxul nervos apare la un anumit
prag de excitaţie şi nu variază în amplitudine sau durată indiferent dacă
creşte intensitatea excitantului.
Legea “perioadei refractare” conform căruia influxul nervos este urmat de
o perioadă refractară de1/1000 s. Înseamnă că până la frecvenţa de 1000 Hz
există un răspuns automat a unor fibre specializate pentru frecvenţele
respective, iar peste această frecvenţă transmisia se face global încât la
nivelul scoarţei cerebrale sunetul va fi înregistrat cu toate calităţile sale.
Potenţialul transmembranar al celulei va fi influenţat de condiţiile diferite în
care se află zonele apicală şi bazală ale celulei, ale căror contribuţii vor fi
diferite. În repaus, regiunea bazală are o permeabilitate mult mai mare decât
cea apicală, iar potenţialul transmembranar are o valoare de cca. - 60 mV.
Depolarizarea, respectiv hiperpolarizarea, se datorează deschiderii, respectiv
blocării suplimentare, a unor canale ionice care se găsesc în zona apicală a
celulelor ciliate externe şi care lasă să treacă dinspre exterior spre interiorul
celulei ionii pozitivi cu dimensiuni mai mici de 6 Å. Este vorba în special
de ionii de +K care au concentraţii mari în endolimfă. Dacă fasciculul este
deplasat pe aceeaşi axă, dar în direcţia opusă, se produce o hiperpolarizare,
iar potenţialul transmembranar creşte până la -65 mV.
 Intrarea ionilor de +K în celulă sub efectul deformaţiei mecanice duce la
depolarizarea celulei. Depolarizarea se propagă în întreaga celulă, până în zona
bazală, unde se află canale de 2+Ca iar în apropierea lor se găsesc vezicule cu
neurotransmiţători.
Depolarizarea duce la deschiderea canalelor de 2+Ca sensibile la variaţiile de
potenţial, cu intrarea consecutivă a ionilor de 2+Ca şi în egală măsură creşterea
concentraţiei ionilor de 2+Ca duce la accentuarea depolarizării şi antrenează
fuzionarea veziculelor cu neurotransmiţători cu membrana presinaptică.
La fuzionarea veziculelor cu membrana, neurotransmiţătorii sunt eliberaţi în
spaţiul sinaptic şi declanşează apariţia şi propagarea potenţialului de acţiune pe
fibra nervoasă. Dar creşterea nivelului de 2+Ca duce, pe de altă parte, la activarea
unor canale de +K aflate în membrana bazolaterală a celulei, care sunt 2+Ca

dependente. Ionii de +K ies din celulă şi celula se repolarizează.

.
 Tehnicile electrofiziologice permit înregistrarea activităţii electrice asociate
funcţionării sistemului auditiv. În funcţie de nivelul la care se efectuează
măsurătorile se disting: - potenţialele înregistrate la nivelul lichidelor
intracohleare
- potenţialele înregistrate la nivelul celulelor ciliate
- potenţialele înregistrate la nivelul fibrelor aferente ale nervului
cohlear
- potenţialele globale, la nivelul nervului cohlear.
În absenţa oricărei stimulări, între diferitele părţi ale cohleei există
diferenţe de potenţial permanente. Rampa timpanică, care conţine perilimfă, are
practic acelaşi potenţial cu ţesuturile înconjurătoare şi lichidele corpului. Rampa
vestibulară, în care se află de asemenea perilimfă, este uşor pozitivă în raport cu
cea timpanică (o diferenţă de potenţial de +2 - +5 mV).
 Canalul cohlear, care conţine endolimfă, are în raport cu rampa timpanică o

polarizare pozitivă, având faţă de aceasta o diferenţă de potenţial de 80 - 100 mV.

Analiza ionică a endolimfei a arătat că aceasta are practic compoziţia unui

lichid intracelular, în care concentraţia ionilor de potasiu este mult mai mare decât

aceea a ionilor de sodiu: K+ = 150 mM, Na+ = 7 mM.

Perilimfa are, în schimb, o compoziţie ionică asemănătoare cu aceea a

lichidului cefalorahidian: K+ = 7 mM, Na+ = 140 mM. O serie de observaţii au

arătat că potenţialul canalului cohlear este datorat existenţei unui transport activ

cu sediul în stria vasculară, transport la baza căruia se află pompa ionică

electrogenică Na+, K+-ATPaza.

 În stare de repaus (în absenţa unei stimulări) celulele ciliate prezintă un

potenţial de repaus de aproximativ -60 mV în raport cu mediul extracelular.

În urma stimulării acustice, prin îndoirea cililor celulelor ciliate interne, se

declanşează mecanismul traducerii mecano-electrice prin care, în urma

deschiderii canalelor ionice şi pătrunderii ionilor de potasiu în celulă, are loc o

depolarizare a acesteia şi apare un potenţial receptor, diferenţa de potenţial faţă

de exterior coborând la -40 mV.