Sunteți pe pagina 1din 6

CURS 11, 12

POLIPLOIDIA ŞI ANEUPLOIDIA
UTILIZAREA LOR ÎN AMELIORARE

Rezultate obţinute prin folosirea poliploidiei


Autotetraploizii - comparativ cu formele diploide, au organele vegetative mai dezvoltate,
manifestând fenomenul de gigantism. Exemple:
• trifoiul roşu tetraploid - producţia ridicată de biomasă, perenitate evidentă, o bună
rezistenţă la boli şi dăunători, conţinut ridicat în proteină şi glucide solubile, dar mai
ridicată sensibilitate la secetă şi producţie de sămânţă inferioară formelor diploide;
• raigrasul tetraploid - are un MMB mai mare cu 72-82% decât soiurile diploide, un
spor de producţie de masă verde de 8-18% comparativ cu soiurile diploide, dar
aproximativ egală sub aspectul S.U., dar nu prezintă rezistenţă la călcare;
• secara tetraploidă - comparativ cu diploizii, are paiul mai tare şi mai înalt, frunze mai
mari, spice mai lungi, iar seminţele sunt de aproape două ori mai grele decât în cazul
diploizilor, un conţinut de proteină cca. 2% mai mare, dar o sterilitate mai mare cu
cca. 20% decât la secara diploidă.
Autotriploizii - sunt mai vigurosi decât echivalenţii lor diploizi sau chiar tetraploizi,
utilizându-se cu succes în cultură (ex. sfecla de zahăr, sfecla furajeră ş.a.). Din cauza
numărului impar de cromozomi meioza la triploizi este neregulată, rezultând organisme
sterile; acest fenomen prezintă un evident avantaj în cazul soiurilor comerciale triploide,
neavând seminţe (struguri, pepene verde, banane ş.a.). Exemple:
• pepenii verzi fără sămânţă s-au obţinut în prin încrucişarea pepenilor diploizi cu cei
tetraploizi. Din cauza meiozei complet neregulate, plantele triploide nu formează
seminţe, situaţie ce avantajează comercializarea acestora.
• sfecla de zahăr triploidă este mai productivă decât formele diplolide şi tetraploide. In
cultură sunt extinse soiurile anizoploide de sfeclă de zahăr, alcătuite dintr-un ameste
de forme triploide, diploide şi tetraploide. Efectul heterozis ce se manifestă la formele
poliploide se datorează fenomenului de selectivitate în procesul fecundării.
• viţa de vie triploidă este complet lipsită de sămânţă fiind ideală pentru obţinerea
stafidelor (soiuri apirene).
Alopoliploizii (amfiploizii) - rezultă în urma hibridării naturale sau artificiale a două sau mai
multe specii sau genuri, urmate de dublarea sau multiplicarea seturilor de cromozomi;
duplicarea apare după fuzionarea a doi gameţi cu număr neredus de cromozomi. Metode
eficiente pentru obţinerea alopoliploizilor s-au dovedit tratarea generaţiei F1 cu colchicină
sau backcrossarea generaţiei F1 cu părintele ce posedă un număr mai mare de cromozomi.
Datorită prezenţei în stare dublă a seturilor originare de cromozomi, alopoliploizii
fixează şi manifestă caracteristicile ambelor specii genitoare; ei sunt fertili deoarece în

1
meioză împerecherea cromozomilor este la fel de regulată ca şi la diploizii originari. Spre
deosebire de autotetraploizi la care în meioză, din cauza homologiei cromozomilor se
formează multivalenţi, în meioza alopoliploizilor (în lipsa homologiei dintre seturile de
cromozomi) se formează numai bivalenţi. Datorită acestui fapt, în sporogeneză se vor forma
gameţi normali.

Exemple:
▪ Triticale 2n=28 (grâu 2n=42 x secară 2n=14), organism ce îmbină calitatea grâului cu
rezistenţa la condiţii nefavorabile a secarei. În urma încrucişării între grâu şi secară
apar plante F1 complet sterile deoarece toţi cromozomii sunt univalenţi şi
gametogeneza este neregulată. Prin poliploidizarea acestor hibrizi s-au obţinut plante
fertile ce pot să fie utilizate cu succes în agricultură. În prezent, amploarea lucrărilor
efectuate pentru a ameliora hibridul Triticale au dus la obţinerea unor soiuri valoroase,
în acest sens menţioând: Mapache, Beagle, Rohum – Mexic; Lasko, Grado, Bokro,
Malmo – Polonia şi Vlădeasa, Ulpia, Silver, Ţebea - România.
▪ Raigrasul hibrid este rezultanta încrucişării între Lolium perenne şi L. italicum, fiind
considerat un amfiploid sintetic, de perspectivă. Are o creştere iniţială rapidă şi o
valoare nutritivă ridicată moştenită de la raigrasul italian şi o rezistenţă ridicată la
stresuri şi o bună fertilitate moştenite de la raigrasul peren.
▪ Rapiţa (Brassica napus, 2n4x=36) este un sintetic realizat prin încrucişarea lui B.
campestris (2n=20) şi B. oleracea (2n=16). Brassica napus a apărut în mod natural,
dar se poate realiza şi pe cale artificială. Încrucişările între alotetraploizii naturali şi cei
artificiali duc la o evidentă creştere a variabilităţii genetice, variabilitate care se
foloseşte pentru ameliorarea noilor soiuri de rapiţă.
Aneuploidia - aneuploizii sunt organisme ce prezintă un număr mai mare sau mai mic de
cromozomi individuali, comparativ cu disomicii (2n). În acest sens se pot menţiona:
monosomicii (2n-1), nulisomicii (2n-2), trisomicii (2n+1), tetrasomicii (2n+2). Aneuploizii

2
nu pot fi utilizaţi direct în producţie. Când se obţin serii monosomice şi trisomice, ele pot fi
utilizate pentru substituirea sau adiţia cromozomilor individuali, la soiurile existente.
Prin utilizarea liniilor monosomice (2n-1) şi trisomice (2n+1) se poate evidenţia rolul
anumitor cromozomi în expresia caracterelor şi a dezvoltării organismului întreg.
Monosomicii (2n-1) permit localizarea poziţiei genelor pentru anumite caractere, pe
cromozomi. Pentru a stabili care cromozom a unui soi este purtător a unei gene sau mai
multor gene pentru o rezistenţă la un anumit patogen, se va încrucişa soiul respectiv cu
monosomii altui soi.
1. pentru localizarea cromozomului care poartă gena dominantă:
– un genitor disomic (2n) posedând gena dominantă este încrucişat cu seriile monosomice
(2n-1) ale altui genitor;
– în generaţia F1, atât plantele monosomice cât şi cele disomice vor evidenţia un caracter
dominant şi cromozomul purtător al genei de rezistenţă nu poate fi identificat;
– în generaţia F2 plantele disomice segregă în dominante şi recesive în raport de 3:1.
Descendenţii care nu segregă sunt monosomici şi posedă cromozomul care poartă gena
dominantă.
2. pentru localizarea unui cromozom care poartă gena recesivă:
- localizarea cromozomului ce poartă gena recesivă se poate realiza în F1;
– un genitor disomic (2n) posedând o genă recesivă este încrucişat cu seriile monosomice
(2n-1) ale altui genitor;
– în generaţia F1, planta cu caracterul recesiv este monosomică şi posedă cromozomul
purtător a genei recesive.
Pe baza celor menţionate, numeroase gene de pe cromozomii individuali au fost
localizaţi cu ajutorul seriilor monosomice. Menţionăm că gena Lr9 pentru rezistenţa la rugina
frunzelor de grâu este localizată pe braţul lung al cromozomului 6B, gena Hg pentru glume
păroase, pe braţul scurt al cromozomului 1AS.
SEARS a transferat rezistenţa la rugina frunzelor, de la Aegilops umbellulata la grâul
comun. Pentru reuşita hibridării a folosit o specie intermediară, Triticum dicoccoides. S-a
obţinut o plantă rezistentă la rugina frunzelor cu 42 cromozomi de la grâu şi un bivalent de
Aegilops. Hibridul obţinut prezenta unele deficienţe, ceea ce a pus problema separării din
cromozomul de la Aegilops purtător a rezistenţei la rugină, de caracterele negative.
Descendenţii plantelor primare au fost expuse iradierii cu raze X, iar polenul iradiat a fost
utilizat pentru polenizare. Din cele 6.091 plante obţinute, 40 au prezentat partea dorită de la
cromozomul de Aegilops, translocată cromozomului 6B al grâului comun. SEARS a denumit
noul soi Transfer, care, timp de mulţi ani a servit, în programele de ameliorare, ca sursă de
rezistenţă la rugina frunzelor şi tulpinilor.
Un exemplu mai recent, îl constituie transferul rezistenţei la Pseudocercosporella
herpotrichoides de la Aegilops ventricosa la Triticum aestivum prin intermediul T. turgidum
subsp. carthlicum. Soiul ROASARE prezintă gene de rezistenţă de la A. ventricosa pe
cromozomul 7D, prezentând şi translocaţia 5B/7B.
Liniile de adiţie de secară, ovăz, grâu şi tutun obţinute până în prezent, nu au dus la
crearea unor soiuri comerciale valoroase, deoarece genotipurile cu una sau mai multe perechi
de cromozomi adiţionaţi de la alte specii sunt instabile şi cromozomul adiţionat se pierde în
mod frecvent.
Substituţia interspecifică şi intervarietală are o semnificaţie mult mai mare pentru
ameliorarea plantelor decât adiţia de cromozomi.
Dacă un soi, posedând o serie monosomică (2n-1) se utilizează ca recurent şi se
intenţionează încorporarea rezistenţei la rugina frunzelor (ex. Lr9) în acesta, se încrucişează
cu un soi donator care posedă gena (ex. soiul Transfer). În generaţia F1 se realizează selecţia
pentru plantele rezistente la rugina frunzelor şi se retro-încrucişează cu soiul recurent. După

3
4-6 generatii backcross şi autopolenizări, se obţin plante disomice (2n) care au majoritatea
perechilor de cromozomi de la soiul recurent şi o pereche de cromozomi de la donator,
purtătoare a genei pentru rezistenţă.

Serie monosomică la grâu

Pentru substituţia cromozomilor intervariatali, o perioadă îndelungată de timp a fost


utilizat soiul Chinese Spring, la care SEARS, a creat o serie completă de monosomici,
asigurând sămânţă tuturor amelioratorilor interesaţi. Soiul menţionat neavând valoare
agronomică deosebită, liniile de substituţie au prezentat interes pentru studiile de genetică
privind rolul cromozomilor individuali în controlul anumitor caractere.

Haploidia - generalităţi şi utilizarea în


ameliorare
Pe lângă fenomenul de poliploidie, în natură se întâlnesc şi cazuri de reducere la
jumătate a numărului de cromozomi din celulele somatice, adică de la 2n la n, fenomen
denumit haploidie (n fiind multiplul numărului de bază x). Cu alte cuvinte organismele
haploide posedă în celulele somatice acelaşi număr de cromozomi (n) ca şi un gamet al
aceleiaşi specii. Primii haploizi au fost detectaţi, şi studiaţi la Datura stramonium de către
BLAKESLEE şi colab. Ulterior, s-au găsit haploizi la porumb, tutun, tomate, grâu, ş.a.

4
O plantă haploidă se dezvoltă dintr-un ovul nefecundat (ginogeneză), din alte celule
ale gametofitului (apogamic), dintr-un gamet mascul (androgeneză) sau prin poliembrionie,
conţinând diferite forme genomice, în funcţie de nivelul de ploidie a speciilor din care provin.
Înjumătăţirea numărului de cromozomi din celulele somatice şi de apariţie a
haploizilor şi-a găsit aplicare în ameliorarea plantelor. Astfel, la porumb, haploizii care apar
în mod natural, cu o frecvenţă redusă, sunt utilizaţi prin redublarea numărului de cromozomi
la obţinerea de linii absolut homozigote. Odată izolată secvenţa urmărită, se recurge la
dublarea numărului de cromozomi prin colchicinizare, pentru a reveni la numărul normal de
cromozomi.
Frecvenţa haploizilor naturali este scăzută, de aproximativ 1/1000 în cazul
partenogenezei şi cca. 0,1/1000 în cazul androgenezei. La plantele superioare, incidenţa
haploidiei naturale este de 0,05% la Zea mays, 0,5% la Triticum monococcum, 0,025% la T.
aestivum, 0,025-0,037% la Gossypium barbadense etc.
Ca o regulă generală, plantele haploide sunt mai scunde decât cele diploide, mai puţin
viguroase, tardive şi complet sterile din cauza cromozomilor univalenţi. Pentru a se corecta
aceste deficienţe, haploizii se dublează cu ajutorul colchicinei pentru a se obţine organisme
diploide, aşa numiţii dihaploizi sau dubli haploizi. Oragnismele dihaploide sunt complet
homozigote pentru toate genele alelice, situaţie ce nu se realizează în totalitate în cazul liniilor
consangvinizate, sau a organismelor autogame. Importanţa lor pentru studiile de genetică ca şi
în ameliorare au dus la aprofundarea metodelor de obţinerea lor in vivo şi in vitro, cu o
frecvenţă sporită.
Metode de inducere a haploizilor:
a. Poliembrionia, respectiv apariţia de embrioni gemeni sau mai mulţi embrioni, este
destul de frecventă la plante. Embrionii gemeni pot avea o constituţie cromozomală
identică: diploid-diploid, haploid-haploid sau diferită, diploid-haploid, diploid-
tetraploid, haploid-triploid etc. Poliembrionia ca sursă de haploizi se utilizează
frecvent la speciile de Linum usitatissimum, Caspicum annuum, Beta vulgaris ş.a.
b. Hibridarea interspecifică şi interploidă, permite obţinerea haploizilor partenogenetici
sau semigametici la speciile cultivate Solanum, Medicago, Brassica, Nicotiana,
Gossypium ş.a. La Solanum tuberosum se obţin haploizi în procente relativ ridicate
prin încrucişarea speciilor tetraploide (2n=4x=48), cu specii diploide (2n=2x=24).
Această metodă a devenit extrem de folosită odată cu descoperirea polenizatorului
diploid Solanum phureja.
c. Selecţia de genotipuri stimulatoare şi a markerilor genetici pentru inducerea şi
depistarea haploizilor, se utilizează cu succes în special la porumb. Pentru izolarea de
haploizi prin procedeul markerilor genetici, forma maternă cu gene recesive, este
polenizată cu polen ce prezintă alele dominante marcatoare. Cea mai mare parte a
descendenţei fiind de origine hibridă, va manifesta caracterele dominante marcatoare
ale tatălui şi se va elimina. O mică parte a descendenţei (cca. 1/1000) la care nu se
manifestă caracterele dominante marcatoare ale genitorului patern, se presupune a fi
haploidă (de origine parte-nogenetică) şi se va menţine pentru analiză citologică, în
vederea confirmării stării haploide.
d. Cultura in vitro. Metoda culturii de antere a devenit cea mai importantă metodă in
vitro de obţinere a haploizilor, din polen. S-au obţinut haploizi, prin această metodă la
peste 60 de specii, 90% din familiile Solanaceae şi Gramineae. Regenerarea cu succes
a plantelor întregi din calusul anterelor a fost realizată numai la un număr limitat de
specii de plante, tutun, cartof, varză, tomate, orez, grâu, petunia, porumb etc. Deoarece
haploizii pot apărea în mod natural dintr-un ovul nefecundat sau alte celule din ovar,
s-a încercat obţinerea de haploizi din culturile in vitro din ovare şi ovule. În general,
prin ginogeneză experimentală s-au obţinut unele succese la sfecla de zahăr şi gerbera,

5
dar mai puţin spectaculoase la alte specii, ca de exemplu la grâu. O metodă laborioasă
a obţinerii de haploizi in vitro constă în eliminarea preferenţială a cromozomilor,
metodă denumită bulbosum şi a fost elaborată de cercetătorii canadieni KASHA şi
KAO. Când orzul cultivat (Hordeum vulgare) este încrucişat cu orzul sălbatic (H.
bulbosum) seminţele rezultate au endospermul nedezvoltat. Este posibilă obţinerea de
plantule din astfel de seminţe, prin culturi de embrioni. Cromozomii derivaţi din H.
bulbosum sunt eliminaţi în stadiile timpurii de dezvoltare a plantulelor, iar cele care au
supravieţuit sunt de fapt plante haploide de H. vulgare. În această încrucişare are loc
în mod normal fecundarea, formându-se zigoţi în proporţie de 65%, iar în stadiul
timpuriu al dezvoltării embrionare (12-14 zile după polenizare), are loc eliminarea
preferenţială treptată a cromozomilor bulbosum. Plăntuţele formate din aceşti
embrioni conţin numai genomul vulgare în stare haploidă. Eliminarea diferenţiată a
cromozomilor are loc indiferent de specia folosită ca genitor femel sau mascul.
Metoda a fost extinsă şi la grâu, polenizator fiind folosit porumbul.

Utilizarea haploidiei în ameliorarea plantelor

Haploizii obţinuţi prin metodele menţionate, au toate genele alelice în stare


homozigotă. Acest lucru nu este posibil de realizat la specii autogame, sau la cele obţinute
prin consangvinizare. O astfel de constituţie genetică permite studiul privind efectele genelor
individuale, determinarea mutaţiilor recesive, studiul filogenezei speciei ş.a.

AAbbCCDDeeFf
2n – partial homozigot

AbCDeF
n –homozigot 100%

Avantajele utilizării haploizilor în ameliorare le putem rezuma la:


posibilitatea izolării unui număr mare de genomuri individuale pentru lucrările de
recombinare şi selecţie;
fixarea primei generaţii hibride de la combinaţii valoroase sub formă de linii
izogenice;
cea mai rapidă cale de realizare a homozigoţiei;
pe baza liniilor homozigote dihaploide se pot obţine hibrizi cu heterozis superior într-
o perioadă mult mai scurtă decât prin metodele convenţionale.
Pornind de la cele menţionate, inducerea haploizilor şi producerea haploizilor dublaţi
poate fi considerată ca o realizare nouă a studiilor de genetică, care se poate folosi cu succes
în ameliorarea plantelor.

S-ar putea să vă placă și