Ceapa se cultivă din cele mai vechi timpuri, fiind una dintre
primele legume luată în cultură de către om. Se presupune că
această specie se cultiva cu mai bine de 5.500 de ani în urmă în Egipt şi cu 5.000 de ani în urmă în China. În prezent, ceapa se cultivă în cel puţin 175 de ţări, pe o suprafaţă de aproximativ 2,7 milioane ha anual, obŃinându-se o producŃie de peste 47,5 milioane tone pe an. În afara zonelor temperate ale Globului, ceapa este răspândită pe arii extinse şi în zonele tropicale, unde se estimează că se obţine aproximativ 30% din producŃia mondială. Printre Ńările mari cultivatoare, se situează China, India, SUA, Turcia, Pakistan etc. Cultura cepei şi îndeletnicirile străvechi ale legumicultorilor pentru obţinerea unor forme tot mai bune, au o bogată tradiţie şi în ţara noastră, ilustrată de numeroasele soiuri şi populaţii locale româneşti: Roşie de Turda (Roşie de Arieş), Roşie de Făgăraş, De Ţibucani, De Filiaşi, De Dărăşti, De Buzău etc. În ţara noastră, o pondere importantă în sortiment au încă soiurile, în timp ce, în multe ţări occidentale, soiurile au fost înlocuite aproape în totalitate de hibrizii comerciali, cu o mare productivitate şi o uniformitate deosebită pentru toate caracteristicile. Ca atare, noile lucrări de ameliorare pot fi axate şi spre obţinerea hibrizilor heterozis şi utilizarea androsterilităţii citoplasmatice şi nucleare în vederea realizării unor hibrizi comerciali foarte productivi, cu un ridicat potenŃial biologic de valorificare a cond-iţiilor de mediu şi cultură, precum şi cu o calitate în conformitate cu exigenŃele mereu crescânde ale consumatorilor. Ceapa aparŃine familiei Liliaceae, genul Allium, gen care cuprinde peste 500 de specii cultivate şi sălbatice, răspândite în întreaga lume. Din larga variabilitate reprezentată de numărul mare de specii ale genului Allium, cea mai mare importanŃă pentru cultura şi ameliorarea cepei o are specia Allium cepa L. este specia din care fac parte majoritatea soiurilor de ceapă, cultivate prin arpagic, prin seminţe (ceapa ceaclama) şi prin răsad (ceapa de apă), folosite în mod deosebit pentru bulbi, dar şi ca ceapă verde. În condiţiile din ţara noastră, specia este bienală (când se practică cultura prin semănat direct şi răsad), sau trienală (când se cultivă prin arpagic) şi are cerinţe moderate, chiar reduse, faţă de căldură, dar are pretenţii mari faţă de lumină. Numărul mare de cultivaruri aparţinând speciei Allium cepa L., răspândite în special în zonele cu climă temperată, din SUA şi Europa, constituie un bogat fond de germoplasmă, care poate fi eficient utilizat în lucrările de creare de noi soiuri şi hibrizi comerciali de ceapă. este răspândită îndeosebi în ţările asiatice, în ţara noastră fiind utilizată ca ceapă verde. Furnizează surse de gene necesare lucrărilor de ameliorare în direcŃia sporirii rezistenŃei la anumite boli şi la frig a plantelor, creşterii procentului de seminŃe formate prin autopolenizarea florilor. Prezintă interes şi datorită caracterului său de perenitate. esteîntâlnită frecvent în Asia Mică, şi prezintă interes pentru ameliorare datorită caracterul său de perenitate şi rezistenţei pe care o are faţă de unele boli. Din genul Allium fac parte şi alte specii cu importanţă legumicolă: ceapa de Egipt, sau rocambole, Allium cepa, formele bulbiferum şi proliferum; Usturoiul, Allium sativum, cu subspeciile vulgare (usturoiul obişnuit) şi sagittatum (usturoiul de Egipt, sau rocambole); prazul, Allium porrum L., care pot fi utilizate şi în lucrările de ameliorare a cepei. Surse de gene importante pentru diferite obiective urmărite în crearea de soiuri noi se regăsesc şi în diferite forme ale speciilor: Allium nutans L, Allium altaicum Pall, Allium roylei Stearn ş.a. În unele zone ale lumii, se cultivă pentru consum diferite soiuri şi populaţii din speciile A.nutans, A.ursinum, A.oschaninii, iar unele specii de Allium au importanţă economică din punct de vedere ornamental: A. aflatunense, A. caesium, A. Giganteum, precum şi A. schubertii sau A. unifolium la care au fost obţinute cultivaruri ornamentale. Există trei centre de diversitate ale genului Allium, după cum urmează: a) Centrul chinezesc, în care se întâlneşte o mare diversitate de forme ale speciei A. fistulosum, aceasta având aceeaşi importanţă pentru consum ca A. cepa în Europa (Neagu, 1975). În centrul chinezesc, specia A. cepa a pătruns mai târziu, în epoca modernă, fiind depăşită până atunci ca importanţă de speciile A.fistulosum, A.nutans, A.proliferum, A.altaicum ş.a. b) Centrul irano-transcaucazian, din care provin ceapa comună (A. cepa) şi usturoiul (A. sativum). c) Centrul mediteranean, în care majoritatea speciilor care s- au format se comportă ca perene; aici îşi au originea speciile A. porrum, A. shoenoprasum (purul), A. scorodoprasum (ceapa Rocambole) şi, probabil, A. ascalonicum. la toate speciile genului Allium, numărul cromozomal de bază este x = 8. Ceapa este diploidă (2n = 2x), fiecare celulă somatică conţinând câte 16 cromozomi, mari, uşor de observat la microscop; de altfel, ceapa este considerată una dintre speciile vegetale cu cel mai mare genom (iar plantele au în general mai mult ADN decât animalele), caracteristică datorită căreia, detectarea genelor este destul de dificilă. În afara speciei cultivate, majoritatea celorlalte specii ale genului Allium sunt diploide (2n = 16), dar se întâlnesc şi specii tetraploide (A. porrum, A. kurrat cu 2n = 4x = 32), precum şi specii la care, alături de forme diploide, apar şi forme triploide (sau alte forme poliploide), sau chiar aneuploide (de exemplu, la A. nutans). Ceapa se înmulţeşte prin seminţe. În primul an de cultură, ceapa formează la suprafaţa solului frunzele şi tulpina falsă, iar în sol, bulbul; la ceapa trienală, se formează arpagicul, din care, bulbul propriu-zis, se obţine în anul următor. Bulbul este un organ vegetativ, format prin modificarea frunzelor, datorită îngroşării lor la bază. În anul al doilea sau al treilea, din bulbii plantaţi, se formează tulpinile florifere (fuşti), dintr-un singur bulb putându-se dezvolta 1-20 de tulpini florifere terminate cu inflorescenţe sub formă de umbelă globuloasă, fiecare din ele cu un număr variabil de flori, cuprins în general, între 200-800 flori. Florile sunt hermafrodite, mici, de culoare alb- verzuie, pe tipul 3, iar fructele sunt capsule triloculare, care conŃin 3-6 seminŃe (Apahidean, 2003; Ciofu şi colab., 2003). Productivitatea
Fiind o caracteristică complexă, productivitatea la ceapă
trebuie analizată prin prisma aşa-numitelor elemente de productivitate (mărimea bulbului, numărul de frunze, mărimea frunzelor etc.), dar ţinându-se seama de destinaţia cultivarului, influenŃa factorilor de mediu (tipul solului, aprovizionarea acestuia cu elemente nutritive), a celor tehnologici (densitatea de plante la unitatea de suprafaţă, tipul de cultură etc.). În condiţiile din ţara noastră, potenţialul de producţie al unor populaţii sau soiuri de ceapă oscilează între limite largi, după cum urmează: 20-30 t/ha (Roşie de Arieş, Roşie de Făgăraş, De Stuttgart), 35-45 t/ha (Aurie de Buzău, Wolska), 45-50 t/ha (Diamant). Dintre acestea, Diamant şi Wolska se cultivă prin semănat direct; Aurie de Buzău şi Roşie de Arieş, prin răsad; Wolska, prin arpagic; Roşie de Făgăraş se poate cultiva atât prin semănat direct, cât şi prin răsad (Dumitrescu şi colab., 1997). reprezintă un element esenţial de productivitate la ceapa pentru bulbi. În lucrările de ameliorare, mărimea bulbului se apreciază în funcţie de diametrul maxim, sau, cel mai adesea, în funcţie de greutate, exprimată în grame, urmărindu-se obţinerea unor cultivaruri cu bulbi mari. Între cultivarurile de ceapă din lume există o variabilitate amplă pentru mărimea bulbilor, atât prin prisma diametrului (cu limite cuprinse între 2,5-11,5 cm), cât şi prin cea a greutăţii medii a acestora. Cele mai multe soiuri au bulbi de la 50-80 g (ex. De Dărăşti, De Macău, De Târgu Frumos), 150-300 g (De Buzău, De Madeira), ajungându-se la 400-500 g (soiurile NuMex: Chaco, Dulce, Luna, Starlite, Sunlite ş.a.), sau mai mult (Neagu, 1975; Cramer şi Corgan, 2001; Cramer, 2003). Mărimea bulbilor este un caracter cantitativ (cu un determinism poligenic) în care, pe lângă efectele aditive care participă la transmiterea caracterului, pot fi implicate şi efecte de dominanţă. În ereditatea caracterului, sunt posibile şi efecte maternale, deoarece, în anumite experienţe, hibrizii F1 reciproci între două soiuri au prezentat greutăţi medii diferite ale bulbilor (Ardelean, 1986). sunt elemente de productivitate atât la soiurile de ceapă verde, cât şi la soiurile de ceapă pentru bulbi, la ultimele influenţând intensitatea procesului de fotosinteză, cantitatea de substanţe de rezervă depozitată în bulbi şi mărimea acestora. Ambele caractere au un determinism poligenic, fiind, la fel ca mărimea bulbilor, influenţate considerabil de mediu şi condiţiile de cultură. În noile lucrări de ameliorare se are în vedere şi habitusul plantelor, fiind preferate formele cu creştere verticală, cu o bună „ţinută” în câmp, care să faciliteze efectuarea lucrărilor culturale. Între cultivaruri există diferenţe şi pentru înălţimea tulpinii, la formele „dwarf” caracterul fiind controlat de gena dw1 (Rabinowitch şi colab., 1984, citaŃi de Cramer şi Havey, 1999). esteinfluenţată de elementele care le conferă aspectul comercial (mărimea, forma, culoarea), dar depinde în mod hotărâtor de gustul şi compoziţia chimică a acestora. este un element de calitate care contribuie la aspectul comercial al bulbilor, fără să influenţeze calitatea intrinsecă a acestora. Principalele forme întâlnite la bulbii de ceapă sunt: globuloasă, plată şi alungită, între aceste forme de bază existând numeroase tipuri intermediare. Deoarece aceste forme sunt acceptate pe piaţă, ele sunt agreate şi în lucrările de selecţie, unde, totuşi, cea mai dorită formă este cea rotund-globuloasă, fără subţiere puternică la capete, preferată şi în vederea procesării bulbilor. Ereditatea caracterului este considerată de tip poligenic, cu puternice efecte de dominanţă. Forma bulbului se poate schimba, odată cu creşterea acestuia. este un element de calitate foarte important la ceapă, care influenŃează aspectul comercial al bulbilor, dar care, de multe ori, este asociat şi cu gustul, respectiv conŃinutul bulbilor în substanŃe utile, utilizarea în diverse moduri (de exemplu, în salate sunt preferaŃi bulbii roşii) etc. În rândul consumatorilor, există anumite preferinţe pentru soiuri de ceapă cu bulbi roşii, galbeni sau albi, astfel că în ameliorare trebuie să se ţină seama şi de tendinţa existentă pe piaţă. In SUA, o proporţie de 88% din producţia anuală de bulbi este deţinută de soiurile cu bulbi galbeni, dar procentul respectiv se poate relativ uşor modifica de la un an la altul. Întrucât culoarea bulbilor este un element de calitate atât de important, studiile privind ereditatea culorii bulbilor la ceapă au fost foarte numeroase. Culoarea bulbilor este controlată de cinci gene majore: I, C, R, L şi G, în funcţie de care, un anumit genotip va fi asociat cu o anumită culoare, după cum urmează Genotipul / Culoarea bulbului II alb IIcc alb Iicc alb IiCc alb-gălbui IiCC roz-pal iiC_rrllgg galben-verzui iiCCrrllG_ galben-auriu iiCcrrL_ roz-roşu deschis iiCCRrL_ roşu deschis-roz iiCCRrll roşu deschis-roz iiCCRRLL roşu
Gena dominantă I inhibă formarea pigmenţilor, astfel că toate genotipurile
care conţin cel puţin o alelă I vor avea bulbii albi, apariţia culorii fiind posibilă numai când, la locusul respectiv, gena este homozigot recesivă (ii). Gena I este incomplet dominantă, întrucât, în adiţie cu gena C, determină apariţia unei culori alb-gălbui (Cc), sau roz-pal (CC). Al treilea locus, R, guvernează cantitatea de pigment antocianic şi culoarea roşietică a bulbilor; pentru a se obţine bulbi de culoare roşu-închis, gena R trebuie să fie homozigot dominantă şi asociată cu cea de-a patra genă a culorii, L, tot homozigot dominantă (RRLL). Alela dominantă a celui de-al cincilea locus, G, determină culoarea galben- aurie a bulbilor (iiC_rrllG_), iar aceeaşi genă în stare homozigot recesivă (iiC_rrllgg), determină culoarea galben verzuie a bulbilor. Cunoscându-se ereditatea culorii bulbului la ceapă, prin alegerea adecvată a genitorilor şi încrucişarea lor, se pot obţine descendenţe în care segregarea pentru culoarea dorită să permită obţinerea unor noi cultivaruri, în conformitate cu obiectivul urmărit pentru acest element de calitate. În lucrările de selecţie sunt acceptate toate cele trei culori de bază (alb, galben, roşu). La bulbii albi, culoarea trebuie să fie curată, fără impurităţi, iar la formele colorate sunt preferate nuanţele intense (nu cele deschise), cu mare impact asupra cumpărătorilor. Indiferent de culoarea bulbilor, la noile cultivaruri este obligatoriu ca bulbii să prezinte o mare uniformitate, nefiind acceptate mixturile de culoare (de asemenea, culoarea bulbilor trebuie să fie uniformă şi în interiorul cultivarului). Conţinutul în glucide şi uleiuri eterice şi raportul dintre aceşti doi componenţi influenţează hotărâtor gustul cepei; gustul iute nu este de dorit (constituie un criteriu eliminatoriu în selecţie), acesta fiind indus de conŃinutul în sulf al uleiurilor eterice. În general, bulbii mari sunt mai puŃin iuŃi decât bulbii mici, iar cei de culoare albă şi roşie sunt mai puţin iuţi decât cei de culoare galbenă nivelul scăzut al iuţelii bulbilor de ceapă s-a datorat unei dominanţe incomplete, însă informaţiile privind ereditatea caracterului, precum şi a aromei la ceapă sunt relativ puŃine Conţinutul în substanţă uscată şi zahăr sunt determinate poligenic, prin ameliorare fiind create noi soiuri la care substanŃele solide din bulb ajung la 20-30%. Atât ca element de calitate, cât şi ca obiectiv distinct de ameliorare, conţinutul ridicat în substanţe utile rămâne un deziderat avut în vedere atât pentru bulbii folosiţi în consumul curent, în stare proaspătă (salate) sau în diferite preparate, cât şi pentru bulbii folosiţi în industrie. Pentru procesarea prin deshidratare (fulgi, făină), se doreşte un conţinut cât mai ridicat în substanţe utile, apă puţină în favoarea substanţei uscate, păstrarea culorii după deshidratare, valoare energetică scăzută etc. Un alt element de calitate dorit la noile cultivaruri îl constituie fermitatea bulbului, caracterul fiind preferat şi pe piaţă, dar şi avantajos prin prisma reducerii daunelor la recoltarea mecanizată, transportul şi păstrarea bulbilor etc. În ameliorarea cepei, selecţia se efectuează şi în funcţie de alte elemente de calitate, cum sunt: grosimea frunzelor care alcătuiesc bulbul (subţiri şi pergamentoase la exterior, cărnoase în interior), aderenţa bună a frunzelor la bulb, dispunerea frunzelor şi numărul de straturi pe care-l formează acestea în bulb, un singur disc (tulpina) la baza bulbului, în centru, care să poată fi uşor eliminat prin tăiere în vederea preparării etc. Pentru lărgirea gamei de soiuri, se poate acţiona, în special, în direcţia precocităţii sau tardivităţii maturării bulbilor. Epoca de maturare este un caracter strâns corelat cu capacitatea de păstrare a bulbilor; spre deosebire de soiurile timpurii, cu o slabă capacitate de păstrare a bulbilor, cele târzii au bulbi care se păstrează foarte bine în depozite pe timpul iernii. De asemenea, epoca de maturare influenţează, într-o anumită măsură, şi modul de utilizare a cepei, precum şi gustul şi conţinutul în substanţe solubile a bulbilor. În general, ceapa timpurie se consumă în mod preponderent în salate şi supe, iar bulbii cultivarurilor cu o slabă capacitate de păstrare au un gust mai puŃin iute. Datorită sortimentului divers şi faptului că unele soiuri cu maturare tardivă au o capacitate deosebit de ridicată de păstrare a bulbilor peste iarnă, ceapa este o legumă care se poate consuma în orice anotimp. În ţara noastră, în funcţie de epoca de maturizare a bulbilor, cultivarurile de ceapă se încadrează în:
– Foarte timpurii (precocitatea 00), cu perioada de
vegetaţie cuprinsă între 90-110 zile. – Timpurii (precocitatea 01), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 110-120 zile. – Semitimpurii (precocitatea 02), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 120-130 zile. – Semitârzii (precocitatea 03), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 130-140 zile. – Târzii (precocitatea 04), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 140-150 zile. – Foarte târzii (precocitatea 05), cu perioada de vegetaţie cuprinsă între 150-160 zile. Majoritatea soiurilor au o maturare a bulbilor intermediară claselor extreme. Datorită faptului că ereditatea epocii de maturare a bulbilor este tipic cantitativă, segregarea caracterului în descendenţa F1 obţinută prin încrucişarea unui soi timpuriu cu unul tardiv va avea loc conform distribuţiei normale. Pentru a obţine o proporţie ridicată de hibrizi cu maturare foarte timpurie, sau dimpotrivă, tardivă, se pot încrucişa genitori care să facă parte din clasa de maturare dorită. În acest caz, chiar dacă, datorită presiunii de selecţie, media caracterului în descendenţă va fi împinsă spre grupele intermediare, există posibilitatea obţinerii unor forme transgresive cu o maturare mai precoce sau mai tardivă decât cea a genitorilor. Dintre cultivarurile care pot fi încadrate în grupa de precocitate 00 (foarte timpurii), se pot menŃiona soiurile Extratimpurie de Barlette şi Frühe Blasrotte, precum şi hibridul comercial Copra, iar în categoria celor timpurii se află hibrizii comerciali Django, Pacific şi Romito. În cealaltă extremă, a soiurilor foarte tardive, se regăseşte soiul autohton Aurie de Buzău, iar între cele tardive, se află soiurile Ana, Ariana, Aroma, Luciana, Banko, Wolska, precum şi hibrizii comerciali Gloria, Kitty, Marrona, Milena şi Niky. Una dintre cele mai păgubitoare boli ale cepei este mana, cauzată de micoza Peronospora destructor (Berk.) Casp, care, îndeosebi în anii ploioşi, poate provoca pierderi de până la 20-30% din recoltă sau chiar mai mult. În culturile de ceapă din ţara noastră, boala este întâlnită aproape în fiecare an, afectând producţia de bulbi şi arpagic, iar atacul asupra semincerilor poate determina pierderi mari în culturile pentru sămânţă. Între soiurile de ceapă, precum şi între speciile genului Allium, există o variabilitate a comportării la atacul de mană, care permite identificarea unor surse de gene necesare lucrărilor de ameliorare pentru obţinerea unor cultivaruri rezistente. În acest sens, pot fi utilizate soiuri precum Giumurgina şi Sofisca, relativ rezistente la boală, sau forme rezistente ale speciilor A. altaicum şi A. chinensis În privinţa eredităţii rezistenţei la mană, Warid şi Tims (1952) au identificat la soiul Calred două gene majore, nominalizate s1 şi s2, care condiţionează comportarea plantelor la atac, cea mai ridicată rezistenţă fiind sesizată când ambele gene se află în stare homozigot recesivă. In completare, Kofoet şi colab. (1990) au identificat o genă majoră dominantă (Pd1), care determină rezistenţa la mană, propunându-se transferarea acesteia, de la specia A. roylei, la cultivarurile speciei A. cepa. Pentru obŃinerea unor descendenŃi rezistenŃi la atacul de putregai bacterian, sau umed (Erwinia carotovora Holl.) şi putregai cenuşiu (Botrytis allii Munn.), se pot folosi ca genitori unele forme foarte rezistente ale speciilor A. ascalonicum şi A. fistulosum Alte gene care conferă rezistenţa la atacul unor agenţi patogeni sau dăunători, constituite ca markeri morfologici la ceapă, sunt (după Cramer şi Havey, 1999): - Foc1, determină rezistenţa la Fusarium oxysporum; gena este parţial dominantă cu Foc2. - Foc2, determină rezistenţa la Fusarium oxysporum; gena este parţial dominantă cu Foc1. - gl (“Glossy foliage”, foliaj lucios); gena este corelată cu rezistenţa la tripşi - gls1 (“Glossy scape 1”), genă epistatică cu gls2, şi corelată cu rezistenţa la tripşi - gls2 (“Glossy scape 2”), corelată cu rezistenţa la tripşi - pr1 (“Pink root resistance”), determină rezistenţa la Phoma terrestris; Dintre dăunătorii cepei, în afară de tripsul comun (Thrips tabaci), pagube însemnate pot produce nematozii (Dytilenchus dipsaci), musca cepei (Delia antiqua) etc. La atacul de musca cepei, majoritatea soiurilor de ceapă sunt sensibile sau foarte sensibile, iar celelalte nu prezintă o comportare notabilă faţă de dăunător, astfel încât ele să poată oferi surse de gene pentru rezistenţă. Selecţia în masă
este o metodă prin care, la ceapă, se poate exploata atât
variabilitatea naturală, existentă în vechile populaţii şi soiuri, cât şi variabilitatea artificială, provocată de ameliorator, cel mai adesea, prin hibridare. Selecţia în masă se poate aplica în două variante, pozitivă sau negativă; de regulă, în ameliorare se foloseşte prima variantă (cu o singură sau mai multe alegeri, eventual pe grupe de plante), iar selecţia în masă negativă se utilizează în producerea de sămânţă. Aplicarea acestei scheme de selecţie la cultivarurile vechi, autohtone sau străine, în care se manifestă o ridicată heterogenitate fenotipică şi genotipică, poate avea rezultate deosebit de favorabile asupra caracteristicilor pe care le va prezenta noua populaţie obţinută în urma selecţiei. Chiar dacă, în acest caz, nu rezultă soiuri noi, populaţiile descendente, obţinute în urma alegerii plantelor elită (bulbi, seminceri) şi înmulţirii lor în amestec, vor prezenta particularităţi agronomice net superioare formei iniŃiale (populaŃie sau soi). În acest fel, se pot obŃine câştiguri însemnate în privinŃa caracteristicilor bulbilor (mărimea, forma, culoarea), epoca de maturare, comportarea la anumiţi factori de stres etc. Selecţia în masă se poate aplica şi descendenţelor hibride de ceapă, în acest caz rezultând soiuri noi (soiuri cu polenizare liberă). Pentru ca metoda să fie eficientă, în populaţia hibridă reprezentată de o anumită combinaţie trebuie să existe suficient de mulţi indivizi cu caracteristici valoroase asemănătoare. În acest fel, este eliminat riscul ca frecvenţa genelor favorabile să se restrângă în populaţia ce se va obţine prin înmulţirea în masă (amestec) a plantelor elită. În concluzie, selecţia în masă pozitivă se foloseşte la cultivarurile cu polenizare liberă. Din populaţia supusă selecţiei se aleg cei mai buni bulbi (care prezintă caracteristicile dorite) şi se plantează anul următor într-un câmp de polycross (unde au loc interpolenizări libere între semin-ceri). Se amestecă sămânţa de la seminceri şi cu ea se obţine în anul următor o nouă populaţie de bulbi care se poate supune selecţiei, repetându-se ciclul. În final, după una sau mai multe alegeri, se obţine o populaţie relativ omogenă, în care se manifestă caracteristicile pentru care s-a aplicat selecţia. Metoda se poate aplica în două variante principale: selecţia individuală repetată (pedigree) şi selecţia pe familii Half-SIB („Half-SIB family selection”). Prima variantă se foloseşte pentru obţinerea liniilor consangvinizate, necesare creării hibrizilor comerciali, iar cea de-a doua variantă permite obţinerea unor soiuri noi cu polenizare liberă (dar se poate folosi şi pentru crearea materialului necesar selecţiei unor linii consangvinizate). din populaţia iniţială (soiuri, hibrizi etc.) se aleg şi se reţin cei mai buni bulbi, iar în anul următor se fac autopolenizări la semincerii obţinuţi din bulbii respectivi (eventual, încrucişări SIB, „sister” x „brother”, adică „frate” x „soră”). Descendenţele rezultate din autopolenizări se urmăresc separat, continuându-se selecţia individuală (se aleg bulbi, din ei se obţin plante semincere care se autopolenizează ş.a.m.d.) până la obţinerea unor descendenţe care se constituie în aşa-numitele linii consangvinizate. Evident, tot prin selecţia individuală (interlineară) se aleg şi liniile consangvinizate care prezintă caracteristicile dorite. Întrucât, pe măsură ce se avansează în procesul de consangvinizare, creşte gradul de homozigoţie, concomitent cu scăderea gradului de heterozigoŃie, la liniile consangvinizate vigoarea plantelor are mult de suferit, în schimb, în interiorul liniilor plantele manifestă uniformitate. presupune alegerea celor mai buni bulbi din interiorul unei populaţii (soiuri, hibrizi etc.) şi plantarea lor în anul următor într-un câmp de polycross. În acest câmp, semincerii se interpolenizează, dar recoltarea seminţelor se face separat pentru fiecare semincer. Sămânţa se condiţionează şi se păstrează în plicuri separate, iar în anul următor din sămânţa fiecărei plante semincer se obţine o descendenţă (alcătuită dintr-un anumit număr de bulbi), care constituie o familie. De fapt, progenii fiecărui semincer, care alcătuiesc o familie, sunt „Half-SIB” (jumătate fraţi) între ei, având aceeaşi mamă (planta semincer), dar taţi diferiţi (datorită polenizării încrucişate). Verificarea familiilor se face în loturi separate, eventual pe repetiŃii, alegându-se cele mai bune familii (acestea fiind testate în continuare separat, până la eventuala obţinere de noi soiuri), şi cei mai buni bulbi din toate familiile sau toate repetiţiile (din amestecul acestora obţinându-se o nouă populaţie care poate fi testată pentru valoarea de soi, sau poate fi utilizată ca material iniţial pentru continuarea procesului). Prin aplicarea acestei selecŃii se poate obŃine un câştig genetic superior celui realizat prin selecţia în masă, inclusiv pentru caractere cu o heritabilitate mică. În schimb, metoda necesită mai mult timp, spaŃiu şi, ca urmare, costuri. din plantele elită nu se obţin familii (prin polenizare încrucişată), ci linii consangvinizate (prin autopolenizarea elitelor). Avantajul acesteia este conferit de faptul că, în cadrul liniilor consangvinizate, gradul de hetero- zigoţie a elitelor extrase este mult mai puternic exprimat decât în cadrul familiilor. În final, prin interpolenizarea unor plante din linii diferite se reface heterozigoţia şi se manifestă un efect heterozis datorită căruia soiul ce se obţine este superior populaŃiei iniŃiale, de la care s-a pornit selecŃia. În vederea obţinerii hibrizilor comerciali, se încrucişează între ele linii consangvinizate, în combinaţii care asigură un puternic efect heterozis, iar sămânţa recoltată de la linia maternă se comercializează direct unităţilor de producţie. Pentru obţinerea soiurilor cu polenizare liberă, hibridarea se efectuează cu scopul creării de variabilitate şi obţinerii unui material hibrid valoros, care să ofere premizele unei selecţii eficiente. Prin urmare, în acest caz, hibridarea are rolul de a provoca variabilitate, prin recombinările genice care apar în urma încrucişării unor genitori diferiţi din punct de vedere genetic, urmând ca variabilitatea să fie exploatată prin metodele de selecŃie descrise anterior. Variabilitatea necesară atingerii obiectivelor de ameliorare propuse se poate obţine prin încrucişări între soiurile de ceapă comună (specia A. cepa), adică prin hibridări intraspecifice, precum şi prin încrucişări între specii diferite ale genului Allium, de regulă între soiuri (A. cepa) şi specii sălbatice (interspecifice). Spre deosebire de hibridările intraspecifice, cele interspecifice determină obţinerea unui număr mare de descendenŃi sterili, în mod deosebit atunci când genitorii au grade diferite de ploidie. hibrizii interspecifici F1 moştenesc preponderent caracteristici ale bulbului asemănătoare părintelui mai rustic, de aceea este necesară retroîncrucişarea lor cu soiul valoros, ceea ce duce la prelungirea procesului de ameliorare. Uneori, pentru recuperarea fenotipului părintelui valoros (recurent) trebuie să se ajungă în generaţii avansate de backcross. Se folosesc la ceapă în vederea obŃinerii hibrizilor comerciali. Consangvinizarea se efectuează, de regulă, prin autopolenizarea forŃată a plantelor; deoarece după doar două cicluri de autopolenizare, ceapa suferă o puternică depresiune de consangvinizare pentru continuarea consangvinizării, se poate recurge la încrucişări între indivizi înrudiţi (în acest caz, cel mai adesea se aplică hibridarea SIB, „sister” x „brother”, adică „soră” x „frate”). Indiferent de modul în care se realizează consangvinizarea, şi la ceapă, la fel ca la toate plantele alogame, efectul este acelaşi, şi anume, scăderea gradului de heterozigoţie şi, concomitent, creşterea gradului de homozigoţie. Cu cât se avansează în generaţiile de consangvinizare, cu atât se homozigotează alelele de la mai mulţi loci, plantele îşi pierd tot mai mult vigoarea, scade producţia de bulbi, bulbii devin tot mai mici, semincerii formează tot mai puţine seminţe. Toate aceste consecinţe ale autopolenizării, sunt cunoscute sub numele de depresiune de consangvinizare (scăderea vigorii hibride). Prin încrucişarea unor linii consangvinizate, neînrudite, cât mai îndepărtate genetic între ele, se obţine fenomenul opus consangvinizării, şi anume, creşterea vigorii hibride, adică heterozisul. Pe acest fenomen se bazează producerea hibrizilor comerciali, o categorie de cultivaruri care în unele ţări occidentale au o pondere majoritară în producţia anuală de bulbi. Vigoarea hibridă sau heterozisul rezultă ca urmare a restaurării heterozigoţiei, prin încrucişarea unor linii consangvinizate diferite între ele pentru majoritatea genelor. Datorită heterozigoţiei pentru majoritatea genelor, la hibridul comercial se va manifesta o puternică vigoare a plantelor (exprimată şi printr-o producţie ridicată), dar heterozisul se poate exterioriza şi pentru alte caracteristici (rezistenţa plantelor la factori de stres, epoca de maturare a bulbilor, conţinutul bulbilor în substanţe utile etc.); în plus, chiar dacă plantele din interiorul hibridului comercial sunt heterozigote pentru cele mai multe gene, ele vor prezenta o mare uniformitate fenotipică, datorită dominanţei alelelor de la locusurile heterozigote, sau homozigoţiei celorlalţi loci. Pentru obŃinerea seminŃei comerciale la preŃuri de producŃie mici, se poate folosi, în mod eficient, mecanismul genetic de androsterilitate, care permite utilizarea unor linii materne la care nu este nevoie de castrarea florilor, operaŃiune dificil de executat şi, totodată, foarte costisitoare. Androsterilitatea la ceapă este controlată de anumite gene din nucleu şi din citoplasmă, şi de interacţiunea lor (Jones şi Clarke, 1943), plantele fiind androsterile atunci când citoplasma sterilă, S, este asociată cu gena nucleară de sterilitate ms în stare homozigot recesivă (S ms ms). Toate plantele cu citoplasmă normală, N, sunt fertile. Gena ms în stare dominantă (Ms) are capacitatea de a restaura fertilitatea, de aceea se numeşte restauratoare. Prin urmare, interacŃiunea dintre genele nucleare şi cele citoplasmatice se manifestă după cum urmează: S ms ms – plante androsterile; N Ms Ms – plante androfertile, restauratoare de fertilitate; N Ms ms – plante androfertile, parŃial restauratoare de fertilitate; Din fericire, în afara acestor genotipuri şi, respectiv fenotipuri, au fost identificate şi plante N ms ms, androfertile, nerestauratoare de fertilitate Ceapa posedă un genom extrem de amplu, prin cantitatea mare de ADN pe care o conţine, şi este o specie la care cultura, transformarea şi regenerarea „in vitro” constituie procese dificile (Cramer şi Havey, 1999). Până nu de mult, aplicarea tehnicilor de biotehnologie şi inginerie genetică la ceapă era destul de limitată de puţinătatea markerilor moleculari izoenzimatici şi de mai slaba dezvoltare a sistemelor de transformare genetică, cel puţin în comparaţie cu alte specii (Simon, 1993). Izoenzimele au fost identificate ca markeri biochimici după 1980, aceşti markeri fiind folosiţi în primul rând pentru compararea speciilor genului Allium cu ceapa comună (A. cepa) şi pentru identificarea originii unor regiuni cromozomale la hibrizii interspecifici (Havey şi colab., 1996). În vederea construirii hărŃilor genetice la ceapă, o adevărată provocare la o specie cu un genom uriaş cum este ceapa, foarte mult se utilizează markerii moleculari. Comparativ cu polimorfismul ADN-ului amplificat randomizat (RAPD), polimorfismul lungimii fragmentelor de restricŃie (RFLP) a fost, din punct de vedere tehnic, mai dificil de aplicat, ca metodă de lucru, însă hibridizarea cADN-ului a relevat nivele ale polimorfismului adecvate realizării hărţilor de genom (Bark and Havey, 1995).