3

ACTIVITATEA NEUROMUSCULAR
REFLEXA LA NIVELUL
SISTEMULUI STOMATOGNAT

Activitatea neuromuscular la nivelul sistemului stomatognat prezint o complexitate

deosebit, concordant multitudinii funciilor ndeplinite de sistemul la care ne referim.
Realizarea funciilor sistemului stomatognat se fundamenteaz n principal pe activitatea
neuromuscular ce asigur dinamica i statica mandibular. n ultimii ani au fost puse n
eviden corelaii reflexe ntre diversele componente ale sistemului stomatognat, precum i ntre
acestea din urm i ansamblul cruia i se integreaz.
Influene generale, metabolice, nervoase etc. au fost nregistrate la nivelul sistemului,
iar sub anumite aspecte, procesele metabolice i nervoase ce se desfoar n structurile
sistemului stomatognat produc modificri reflexe n diverse esuturi i organe. n cadrul
corelaiilor dintre sistemul stomatognat i restul organismului, precum i ntre diversele
componente ale sistemului, un loc important l joac activitatea nervoas reflex favorizat de
o bogat i complex inervaie pe care o posed structurile faciale.
Reflexul este un act nervos simplu organizat, nnscut, previzibil statistic, care
survine dup o foarte scurt laten, ca rspuns la un stimul specific. Mai poate fi definit ca
legtura obligatorie ntre excitarea unei suprafee senzitive sau senzoriale i o anumit
reacie efectorie, sau ca transformare a unei stimulri senzitive sau senzoriale ntr-o reacie
efectorie fr participarea contient"(Baciu).

3.1. SUPORTUL MORFOLOGIC AL REFLEXULUI

MOTOR LA NIVELUL SISTEMULUI STOMATOGNAT
Suportul anatomic al reflexului motor l constituie arcul reflex, care se compune din
receptorul periferic ce primete i transform stimulul n influx nervos, calea centripet de
transmisie constituit din dendrita unui neuron senzitiv, apoi axonul acestuia articulat
direct cu neuronul motor sau prin intermediul unui numr variabil de neuroni intercalri,
neuronul motor al crui axon se articuleaz cu fibra motorie efectoare prin intermediul
plcii motorii (fig. 3.1. a, b),

Fig. 3.1. - a) reflex monosinaptic; b) - reflex polisinaptic

Reflexul motor la nivelul sistemului stomatognat poate fi un reflex nnscut (vezi

poziia de postur a mandibulei) sau dobndit (vezi poziia de relaie centric). n situaia n
care neuronul senzitiv se articuleaz sinaptic direct cu neuronul motor, reflexul se mai
numete i reflex monosinaptic, aa cum este cazul reflexului miotatic maseterin (fig. 3.2.).

Fig. 3.2. - Reflexul miotatic maseterin

Dac transmiterea influxului nervos se fece de la neuronul senzitiv pn la neuronul

motor prin intermediul mai multor neuroni intercalri, reflexul se mai numete i polisinaptic,
aa cum este cazul apariiei perioadei de Hnite electric (silent period"). Avnd o cale
nervoas mai scurt, reflexul monosinaptic va avea o laten mai scurt, n timp ce reflexul

polisinaptic va avea o laten mai mare, influxul nervos trebuind s strbat o cale nervoas
mai lung i un numr mai mare de sinapse

3.1.1. Receptorii periferici

Structurile faciale posed receptori diferii, care transform stimulul n influx nervos
codificndu-1. ntre acetia sunt cuprini interoceptorii (ce culeg informaii din viscere,
vase etc), exteroceptori (ce recepioneaz mesaje de la nivelul cutanat i al mucoasei
orale), proprioceptorii (ce culeg stimulii de la nivelul muchilor, tendoanelor, articulaiilor
temporo-mandibulare, membranei desmodontale).

3.1.1.1. Exteroceptorii tegumentari i ai mucoasei orale

La nivelul pielii i mucoasei orale, sistemul stomatognat cunoate o inervaie cu mult
mai bogat dect restul organismului. Aceti receptori de la nivelul sistemului de
acoperire pot fi receptori ce asigur sensibilitatea tactil, termic i dureroas (fig. 3.3.).
Receptorii tactili sunt activai prin deformare mecanic, ceea ce face ca ei s fie considerai
i presoreceptori. n poriunile feei acoperite cu piloziti se cunosc terminaii nervoase ce
nconjoar rdcina firului de pr, avnd rol n senzaia tactil, ceea ce face ca o poriune
neacoperit cu pr s fie mai puin sensibil la atingere dect o zon a feei cu pilozitate
bine reprezentat (fig. 3.4.).
Corpusculii lui Meissner, cu forma lor cilindric, sunt distribuii peste tot la nivelul
tegumentului, plasai la nivelul papilei dermice, avnd o densitate mare la nivelul limbii,
buzelor. Au o mrime de 0,1 mm i sunt constituii din arborizaii nervoase ncapsulate n
esut conjunctiv. Sunt mecanoreceptori care, din punct de vedere electrofiziologic, se
caracterizeaz printr-o discriminare tactil crescut (fig. 3.5.).
Corpusculii lui Pacini sunt formai dintr-un nucleu cilindric, acoperit de straturi
concentrice, de form ovoidal. Pot fi ntlnii i n muchii masticatori i articulaia
temporo-mandibular. Aceti corpusculi lamelari sunt mecanoreceptori foarte sensibili
care rspund la modificri brute, n special vibraii, datorit structurii lamelare
acionnd ca un filtru de frecven prin intermediul fluidului dintre lamele (fg. 3.6.).

Fig. 3.3. - Receptori asociai esuturilor orale (dup Gray)

Terminaii nervoase libere, nencapsulate, pot fi ntlnite la nivelul tegumentului i

mucoasei, avnd rol de receptare a stimulilor tactili (fig. 3.7.). Receptorii tactili au i rolul
de presoreceptori, ei acionnd n urma unei deformaii a esuturilor sub influena unei
presiuni. La nivelul cavitii orale, ei capt un rol deosebit n dirijarea contraciei
musculare, mai ales la pacienii edentai total sau parial, protezai amovibjl; sunt cunoscui
i ca receptori termici, ai senzaiei dureroase iar cei din pulp ca nociceptori puri.
Receptorii senzaiilor termice sunt distribuii la nivelul feei, dar cunosc o densitate
mai ridicata la nivelul buzelor i limbii. Receptorii senzaiei de rece sunt de fapt
corpusculii lui Krause (de forma aproximativ sferic) (fig. 3.8.), precum i unele terminaii
nervoase libere. Receptorii senzaiilor de cald se prezint, de asemenea, sub forma
terminaiilor nervoase libere

Fig. 3.4. - Receptori tactili (tegument cu pr) (dup Gray)

Fig. 3.5. - Corpuscul Meissner

(dup Avery)
(dup Gray)

Fig. 3.6. - Corpuscul Padni

Fig. 3.7. - Terminaii nervoase libere

(dup Avery)
(dup Avery)

Fig. 3.8. - Corpuscnl Krause

Studiind receptorii termici ia nivelul limbii la pisic, Hensen i Zotterman, Dott i

Zotterman au nregistrat descrcri ale receptorilor la nivelul nervului lingual, cu frecven
diferit n funcie de temperatura stimulului aplicat. Din cercetrile efectuate de autorii mai
sus citai, receptorii termici specifici pentru frig sunt insensibili la variaiile temperatur
peste 0-3 5, iar cei pentru cldur sunt inactivi n afara intervalului 20-47. Localizarea
receptorilor termici la nivelul cavitii orale este urmtoarea: pentru cald (fig. 3.9.), pentru
senzaia de rece (fig. 3,10.).
Receptorii senzaiei dureroase se gsesc la nivelul pielii i mucoasei sub form de
terminaii libere, difuze, extracelulare, n special n stratul bazai al epidermului i n jurul
vaselor demnului. Majoritatea sunt fibre mielinice subiri. Cele amielinice au un aspect
plexiform, care nu fuzioneaz cu plexurile mielinice. De fapt, dispozitive terminale
receptoare se gsesc sub variate modaliti n tegument, mucoas, articulaie, muchi,
periost, dini etc. Localizarea n cavitatea oral este reprezentat ni fig. 3.11.

Fig. 3.9.

Fig. 3.10.

Fig. 3.11.

Localizarea receptorilor:
Fig. 3.9. - Receptori termici pentru cald
Fig. 3.10. -Receptori termici pentru rece
Fig. 3.11. - Receptori pentru durere

3.1.1.2. Receptorii odontali i parodontali

A. Receptori odontali. Datele din literatura de specialitate relev faptul c
dentina este inervat n procente variate (Avery) dei acest lucru a fost mult discutat i
incert o bun perioad de timp. Cu ajutorul metodelor moderne de fixare, cercettorii au
artat c prelungirile odontoblastice se extind n canaliculii dentinari spre jonciunea smaldentin i unele ajung n aceast zon. Analiza imunohistochimic a dentnei i a
receptorilor factorului de cretere nervoas, utilizarea anticorpilor anti-canaliculi i a
anticorpilor antiactin au indicat c prelungirile multor odontoblati ajung la jonciunea
smal-cement. Microscopia electronic i scanning-ul dinilor demineralizai colagenazotratai au demonstrat acelai lucru (fig. 3.12.).

Fig. 3.12.- Inervatia dentinei

n canaliculele dentinare, lng terminaiile odontoblastice au mai fost

puse n eviden fibre nervoase, prezena ambelor fiind variabil n
canaliculi. Fibrele nervoase amielinice nconjur prelungirile odontoblastice
dar nu se extind la fel de departe ca aceste prelungiri i nu formeaz
jonciuni distincte sau sinapse cu acestea.
-"
Formaiunile nervoase nconjurnd prelungirile odontoblastice stabilesc o relaie
celular special, n sensul c se creeaz o suprafa mai mare ntre acestea i un spaiu
(fant) de aproximativ 20-25 nm, spaiu comparabil cu o fent sinaptic, dar fr alte
caracteristici ale sinapsei (specializri ale membranei pre i post-sinaptice sau prezena
veziculelor sinaptice). Nu se tie dac acestea funcioneaz ca o sinaps rudimentar, dar
prelungirile au cteva vezicule care conin mitocoadrii.
Aceste terminaii nervoase provin din plexul subodontoblastic Raschkow i sunt fibre
de tip A delta amielinice.
Date importante privind participarea odontoblatilor la receptarea durerii au fost
relevate de ctre Brnstorm n teoria bidrodinamic, prin fenomenul cunoscut sub
denumirea de aspiraie odontoblastic". Conform acestei teorii, canaliculele dentinare se
comport ca nite tuburi capilare cu perei rigizi. ndeprtarea apei din interiorul tubului,
datorit lefuirii sau soluiilor cu presiune osmotic mai ridicat, determin aspiraia
corpului odontoblastic ctre himenul capilar, ceea ce duce la apariia durerii prin
stimularea terminaiilor nervoase pulpare de vecintate. Ipotezele sale au fost susinute de
ctre Magloc i alii, dar au fost contrazise de ctre Winter i colaboratorii prin cercetri
electrofziologice.
B. Receptori parodontali
Parodoniul reprezint un esut cu o bogat inervaie, ceea ce presupune intervenia
sa n reglarea unor funcii stomatognatice care implic presiunea asupra dinilor.
Membrana desmodontal posed nenumrate plexuri nervoase ce se formeaz prin
ramificarea unor fascicule nervoase subiri ce merg paralel cu axul dintelui (Simpson). Aa
cum au demonstrat lucrrile lui Griffin i Spein, un asemenea plex este format din
aproximativ 20 de fascicule secundare desprinse din diferite fascicule primare i
cuprinznd att fibre rmelinizate ct i fibre nemielinizate. Plexurile au fost asociate unor
vase de snge metaarteriale. Unele terminaii libere nemielinizate se unesc spre a forma
adevrate plase, altele se termin sub form de buton, n timp ce altele se sfresc sub
forma unor terminaii nervoase periarteriale (SprenkeL, Lewinsky, Stewart) (fig. 3.13,).
Sunt cele mai frecvente terminaii nervoase (tip I), din grupa fibrelor nervoase amielinice
dar nsoite de o teac Schwann care se proiecteaz n esutul conjunctiv nconjurtor. Sunt
mecanoreceptori dar i nociceptori.

Fig. 3.13.-Plexuri nervoase parodontale

Astfel, au fost descrise terminaiile nervoase parodontale inelare. Acestea sunt

formate din fibre nemielinizate, dup ce i-au pierdut teaca de rnieMn. Dup Sprenkel,
acest tip' de terminaii nervoase regleaz presiunea de masticaie. Terminaii nervoase
parial ncapsulate au fost descoperite la periferia plexurilor, extremitatea fibrei fiind
ncorporat de fibroblati sau de celule specializate capsulate. Aceste terminaii parial
ncapsulate au form fuziform sau ovoidal (Lewinsky i Stewart) i apar derivate din
fibre provenind din grupul II, III i IV din clasificarea lui Loyd, corespunznd mecanoreceptorilor ce sunt activai de presiunea pe dini. La presiunea pe dini s-au nregistrat
poteniale de aciune n neuronii nucleului mezencefelic, nucleului senzorial principal i
nucleului spinal al lui V. Adaptarea acestor receptori facndu-se ncet, s-a bnuit o cuplare
a excitaiei la acest nivel, rspunsul maxim nregistrndu-se la o anumit direcie a forei
nregistrarea unor poteniale de aciune n perioada de repaus cu parodoniul nesolicitat a
fost pus n legtur cu nregistrarea variaiilor de presiune datorate pulsului
metaarteriolelor n vecintatea crora se afl receptorii, ceea ce atrage atenia asupra marii
sensibiliti a acestora din urm.
nc din 1939, Pfeffinann a demonstrat c nici o senzaie nu poate fi simit direct de
dinte atunci cnd presiunea este exercitat asupra sa n condiii normale. nregistrnd
impulsurile ce se transmit n nervul dentar n cadrul unui experiment pe pisic, Pfafrmann
constat frecvene ridicate ale descrcrilor de potenial atunci cnd asupra dinilor se
exercit o presiune. Presiunea pe dinii depulpai determin acelai rspuns
electrofiziologic, ceea ce nseamn c receptorii dentari nu sunt cu nimic influenai i c
receptarea presiunilor ocluzale se face n exclusivitate la nivel parodontaL n pulpa dentar
se gsesc fibre A, delta i C (nociceptive pure).
Inervaia autonom a parodoniului nu a fost pe deplin demonstrat dar exist cteva
meniuni privind inervaia simpatic. Nu exist vreo eviden pentru cea parasimpatic.
Terminaiile nervoase libere care sunt n asociere cu vasele de snge se pare c sunt
simpatice i regleaz fluxul sangvin local.

3.1.1.3. Receptorii gustativi

Avnd o dispoziie variat ce cuprinde n principal suprafaa dorsal a
limbii i secundar mucoasa palatului dur i a vlului, mucoasa jugal, mucoasa
epiglotei, mucoasa esofagului (fg. 3.14.), receptorii gustativi asigur culegerea senzaiilor
-gustului, cu mare importan n procesul de masticaie prin declanarea unor anume tipare
de dinamic mandibular, n funcie de excitantul alimentar. O dat cu naintarea n vrst,
receptorii gustativi se restrng ca numr i dispoziie n mucoasa cavitii orale, ajungnd
la un numr de 9000 muguri gustativi dispui n principal n mucoasa feei dorsale a limbii.

Fig. 3.14. - Receptori gustativi

localizare

Fig. 3.15. - Papile gustative

Printre papilele fliforme cu rol mecanic de pe faa dorsal a limbii se afl diseminai
mugurii gustativi sub forma papilelor fungiforme i papilelor hemisferice (fig. 3.15.). La
unirea a dou treimi anterioare ale suprafeei dorsale a limbii cu treimea sa posterioar, se
afl 10-11 papile calicifbrme sau circumvalate care se dispun n form de V deschis
anterior. Treimea posterioar a feei dorsale a limbii cuprinde poriunea' dintre V-ul lingual
i epiglot, care posed de asemenea un numr variabil de muguri gustativi. Marginile
limbii n poriunea lor posterioar prezint numeroi muguri gustativi la nivelul papilelor
foliate (fig. 3.14.).
Mugurele gustativ este o formaiune pluricelular de form ovoidal cu dimensiuni
de 80x40 u, n contact cu membrana bazal a epiteliului (fig. 3.16.). Extremitatea sa opus
este n contact cu porul gustativ. Receptorul gustativ este format din celule gustative de
susinere i bazale. Celulele gustative sunt considerate celule epiteiiale difereniate, cu o
form alungit, sprijinindu-se pe membrana bazal. Extremitatea dinspre porul gustativ
este prevzut cu cili. Cele 4-20 celule gustative sunt acoperite de celule aplatizate de
susinere. Celulele bazale sunt diseminate ntre celelalte dou tipuri de celule amintite.
Fibrele nervoase gustative formeaz sub mugurele gustativ un plex de fibre mielinice
numit plexul subgemal, din care pleac fibre amielinice formnd n jurul mugurelui plexul
perigemal. La rndul su, plexul perigemal trimite fibre n interiorul mugurelui gustativ,
formnd plexul amielinic intragemal. Sensibilitatea gustativ este condus prin
fibrele nervului lingual i apoi coarda timpanului pentru 2/3 anterioare ale limbii, ale
glosofaringianului "pentru zona V-ului lingual i laringeu superior pentru treimea
posterioar (fig. 3.17.).

3.1.1.4. Receptorii articulari

Articulaia temporo-mandibulara reprezint o important zon reflexogen, datorit
unei bogate inervaii i interesrii sale ca element esenial n statica i dinamica
mandibular. n zona sa anterioar, capsula articular i celelalte elemente sunt inervate de
nervul articular medial sau intern ce provine din temporalul profund, avnd ca accesorii
fibre din nervul pterigoidianului extern. Poriunea sa lateral este inervall prin nervul
articular lateral, iar poriunea posterioar prin nervul articular posterior, ambii fiind ramuri
ale nervului auriculo-temporai. Fibrele nervilor articulari sunt fie mielinizate, avnd un
diametru de 15 , fie nemielinizate avnd un diametru de 1 , sau chiar mai puin (Wyke,
Qunfield i Klineberg).
Wyke i Klineberg au artat, prin studii neurohistologice i neurofiziologice, c
receptorii articulaiei temporo-mandibulare sunt asemntori altor articulaii din
organismul uman. ntre receptorii articulari, Laporte descrie corpusculii lui Ruffini,
organele tendinoase ale lui Gelgt, corpusculii Vater-Pacini modificai i terminaiile
nervoase libere (fig. 3.18.).
Corpusculii lui Ruffini, cu sediul n capsula articulaiei temporo-mandibulare, sunt
constituii din terminaii mielinizate nconjurate de o ptur subire de esut conjunctiv,
extremitatea ncapsulata fiind ne mielinizata. Aceti receptori articulari au o activitate
diferit, dup cum articulaia este n poziie static sau dinamic. Informaia cu privire la
poziia static este denumit statistezie i la cea dinamic kinezie.

Corpuscul Pacini Corpuscul Meissner

Fig. 3.18. - Receptori articulari

n funcie de aezarea lor, receptorii articulari ai lui Ruffini sunt activai pe rnd,
fiecare zon controlnd o anumit poziie articular ce produce o angulare ntre 15-30,
Intre cele dou extreme poziia este controlat de receptorul respectiv, iar atunci cnd
acestea sunt depite, controlul este transferat altor receptori care intr n activitate n timp
ce primul trece n repaus. Orice micare n interiorul unghiului controlat de un receptor
este nsoit de creterea frecvenei descrcrilor receptorului ce deservete controlul
respectivei angulari. Viteza micrii determin o frecven proporional. Receptorul
Ruffini lucreaz n dou benzi de frecven: una joas ce intr n funcie n controlul static
al articulaiei i una ridicat determinat de viteza de micare ce se cupleaz n dinamica
articular. Faptul c receptorii lui Ruffini sunt inactivi n paraliziile musculare
demonstreaz c activitatea lor este strns legat de activitatea acestora, ei fiind considerai
indicatori ai direciei de micare.
Organele lui Golgi pentru articulaii sunt asemntoare corpusculilor tendinoi ai lui
Golgi, fiind situai n ligamentele articulaiei. Ei sunt considerai a fi indicatori de poziie i
micare, cu o activitate asemntoare corpusculilor M Ruffini, fiind ns activi la angulari
cu limite mai largi i lucrnd cu o frecven mai sczut. Par s lucreze independent de
activitatea grapelor musculare i au rol de protecie.
Corpusculii Vater-Pacini modificai au o form conic a. pturilor lamelare ce i
compun, fiind centrai de o fibr mielinizat. Prezint o adaptare rapid, fiind considerai
receptori ai micrilor rapide. Sunt inactivi n repausul articular i se gsesc n numr mic.
Dau informaia la nceputul i la sfritul micrii.
WyM, Greinfeld i Kimberg mpart receptorii senzoriali .ai articulaiei temporomandibulare descrii mai sus n patru tipuri, n funcie de morfologia lor, demonstrat
neurohistologic i de comportamentul lor electro-fiziologic.
Tipul I de mecano-receptori articulari are sediul n capsula articulaiei temporomandibulare, n straturile superficiale ale acesteia cu densitatea mai mare n poriunea
posterioar, postero-medial i postero-lateral a capsulei. Este format din grupuri de 3-6
mecano-receptori ncapsulai, sub forma unor corpusculi globuloi, cu diametrul de 100 x
140 . Fibra nervoas pe care o deservesc este puin mielmizat i are un diametru de 6-9
. Receptorii de tipul I au un prag de sensibilitate sczut i o adaptare lent. Ei se comport
ca nite mecano-reeeptori ai poziiilor statice i dinamice ale articulaiilor temporomandibulare (Skoglund),
Tipul II de receptori articulari cuprinde corpusculi ncapsulai, avnd o form conic
i dimensiuni de 280x120 , aflai n straturile profunde ale capsulei articulaiei temporomandibulare, n grupuri de 2-4 corpusculi de tip Pacini De foarte mare importan este
identificarea acestor corpusculi n esutul celulo-grsos aflat pe faa posterioar a capsulei
articulaiei temporo-mandibulare. Corpusculii mecano-receptori de tipul II sunt plasai la
extremitatea unor fibre cu o mielinizare medie i dimensiuni de 9-12 . Sunt mecanoreceptori dinamici i prezint un prag de sensibilitate sczut, precum i o adaptare rapid,
sensibil la micare i presiune. Probabil c nu sunt implicai n senzaiile articulare
contiente.
Tipul III de mecano-receptori cuprinde corpusculi fuziformi (de tip Golgi),
ncapsulai, cu dimensiuni ntre 600x100 , aflai n ligamentele intrinseci i extrinseci ale
articulaiei temporo-mandibulare, cu predominan n micul ligament lateral extern. Aflai
la extremitatea unor fibre nervoase puternic mielinizate, cu dimensiuni ntre 13-17 ,
mecano-receptorii de tipul III sunt receptori dinamici cu un prag de sensibilitate ridicat i
cu o adaptare foarte lent, servind la prevenirea stress-ufui articular excesiv prin inhibiia
reflex a muchilor corespunztori.

Tipul IV de receptori ai articulaiei temporo-mandibulare este format din terminaii

nervoase sub form de plexuri, cu terminaii nervoasclibere, dispuse difuz n elementele
articulaiei temporo-mandibulare - capsula articular, ligamente, esut celulo-grsos
periarticukr, pereii vaselor sanguine, cu excepia sinoviaiei i a meniscului articular. Acest
tip de receptori deservete fibre nervoase foarte putin mielinizate tip III cu dimensiuni
ntre 2-5 , i fibre nemielinizate tip IV cu diametrul mai inie de 2 . Sunt receptori ai
durerii, care nu se adapteaz i prezint un grad nalt de sensibilitate, fiind sensibili la
micarea excesiv.
Cercetri pe articulaii izolate la pisica narcotizat, efectuate de Wyke, Klineberg,
Qunfield, Kawamura, au evideniat comportamentul electrofiziologic al mecanoreceptorilor articulari sub influena diverselor sensuri de micare pasiv imprimat
mandibulei secionate. nregistrarea osciloscopic a potenialului de aciune la nivelul
nervului articular anterior, lateral, medial i posterior, a condus la obinerea unor
biopoteniale de frecven ridicat, dar cu persisten limitat la nceputul micrii, fiind
produse de receptori de tipul II. Pe acelai nerv se nregistreaz descrcri de frecven
joas, produse de mecano-receptorii de tipul I, care persist att timp ct condilul este
deplasat n articulaia temporo-mandibular, ncetnd n momentul revenirii acestuia la
poziia iniial. Anestezia local prin infiltraie a avut drept rezultat ntreruperea
descrcrilor electrice i revenirea lor dup epuizarea efectului anestezic. Excitarea unor
mecano-receptori articulari prin deplasarea pasiv a fragmentelor osoase pe articulaia
izolat a determinat apariia reflex a biopotenialelor musculare la nivelul muchilor
mobilizatori ai mandibulei.
Receptorii articulari ndeplinesc funcii complexe, att articular-kinestezice, ct i de
dirijare i coordonare reflex a diferitelor grupe musculare ce asigur mobilitatea osului
mandibular. Nu sunt suficient cunoscute detaliile comportrii sistemului receptor articular
n condiii fiziologice i cu att mai puin influena pe care acesta o are asupra musculaturii
mobilizatoare n condiii ce depesc circumstanele normale. Se pare c este definitiv
stabilit faptul c receptorii de tipul I i II activeaz ca senzori de informare i reglare n
condiiile unei funcii articulare normale, n timp ce receptorii de tipul III i IV intr n
funcie atunci cnd limitele unei dinamici fiziologice normale sunt depite. Capsula
articular este unul din esuturile cele mai inervate din corpul uman iar discriminarea
senzitiv a ATM este foarte fin.

3.1.1.5. Receptorii musculari

Muchii mobilizatori ai mandibulei posed o bogat inervaie, asigurat prin nervii
cranieni care i deservesc. Senzorii periferici ai activitii musculare sunt: fusurile
musculare, corpusculii tendinoi ai lui Golgi, corpusculii lui Pacini (corpusculii
paciniformi), terminaiile nervoase libere.

A. Receptorii fuzoriali ai muchiului striat reprezint principalul senzor muscular ce

asigur n principal informarea periferic, i reglarea activitii musculare n funcie de
cerinele dinamice sau statice voluntare sau reflexe (fig. 3.19.). Receptorul fuzorial a fost
cunoscut de mai bine de un secol, dar rolul su fiziologic a fost interpretat diferit, ca senzor
al durerii musculare, ca centru de reglare a muchiului lezat. Abia spre anul 1900 i s-au
recunoscut funciile senzitive, iar n ultimele decenii au fost clarificate multe din aspectele
comportamentului su n reglarea activitii musculare. Totui exist nenumrate ipostaze
ale fiziologiei receptorului fuzorial care rmn neelucidate, cu toate progresele realizate n
acest domeniu restrns dar deosebit de complex (Korten).

Fig. 3.19. a, b Ftoul neuromuscular

Fusurile musculare se ntlnesc cu frecven variabil n funcie de complexitatea

dinamic a micrilor la care particip muchiul respectiv. Astfel, n abductorul policelui
uman se gsesc 29 fusuri musculare, la Ig de muchi, n timp ce n marele dorsal doar 1,4.
Cercetri histologice efectuate de Kubota i Shrew-Mole au relevat prezena fusurilor
musculare n muchii mobilizatori ai mandibulei, dup cum urmeaz: la nivelul
maseterului, receptorii fuzoriali au fost ntlnii numai n fasciculul su profund n numr
de 25 pe o arie de examen de 0,05 mm^ mm, pentru pterigoidianul intern 30 receptori pe o
arie de 0,02 mm2x3 mm, pentru temporal fascicul orizontal 70 fusuri pe o arie de 0,1
mtn2x4 mm i 27 pe o suprafa de 0,07 mm2x2,6 mm pentru fasciculul vertical.
Cooper i Bowman au descris receptori fuzoriali n muchii limbi la om i maimu.

Dup Cooper (citat de Kawamura), receptorii fuzoriali au o densitate ridicat n poriunea

flexibil a limbii i mai ales la vrful acesteia, n timp ce n poriunea distal, mai puin
mobil, fusurile musculare sunt mai puin reprezentate. Marimoto i Kawamura au
semnalat prezena receptorului n muchii subhioidieni, cu mare rol n fixarea osului hioid.
Receptorul fuzoria! este o formaiune alungit, fuziform, ntlnit n muchii striai,
avnd o dispoziie paralel fa de fibrele muchiului din care face parte. Este format din
mai multe fibre musculare striate cu o form particular, n numr de aproximativ 10 fibre
pentru un receptor. Acest mnunchi de fibre este acoperit cu o capsul conjunctiv subire,
care limiteaz receptorul de restul fibrelor extrafuzoriale. Fibrele musculare intrafuzoriale
au forme diferite: fibre cu sac nuclear i fibre cu lan nuclear,
Fibrele musculare intrafuzoriale cu sac nuclear au o lungime de aproximativ 8 mm,
depind sacul conjunctiv prin extremitile lor. Ele simt alungite, avnd o poriune
mijlocie mai voluminoas i dou pori extreme subiri i alungite. Protoplasma
extremitilor prezint striaii caracteristice muchiului striat n generai, n timp ce
poriunea mijlocie, lipsit de striaii, conine mai muli nuclei. Fiecare receptor fuzorial
conine 1-4 fibre cu sac nuclear, cu un diametru de 30 u la nivelul ecuatorului maxim.
Cunoatem astzi dou tipuri de fibre cu sac numite tip 1 i 2, difereniate prin coloraia
histochimic, n particular ATP-aza miozinei, i prin lungime (fibrele de tip 2 fiind mai
lungi).
Fibrele cu lan nuclear, n numr de aproximativ 10 pentru un receptor fuzorial, au o
lungime n jur de 4 mm i un diametru de 15 a.. Nici o fibr cu lan nuclear nu depete
sacul conjunctiv al fusului muscular. Protoplasma fibrei este striat pe toat lungimea sa,
iar nucleu" sunt plasai numai n poriunea sa mijlocie, niruii, de unde i denumirea de
fibr cu lan nuclear.
Receptorul fuzorial prezint o inervaie mult mai complex n raport cu ceilali
receptori, fusul muscular avnd o dubl inervaie: senzorial i motorie. Seciunea nervului
motor al muchiului striat duce la atrofia fibrelor extra- i intrafuzale. Inervaia motorie a
fibrelor intrafuzoriale este asigurat de fibre nervoase, a cror vitez de conductie este de
aproximativ 30 m/s, aparinnd grupei y din clasificarea lui Ercanger i Gasser. Sunt
cunoscute i sub denumirea de fibre y. Korten consider ns c denumirea lor corect este
de fibre fuzomotorii.
Fibrele motorii avnd puin mielin, denumite fibre yi, se termin prin mai multe
plci motorii pe extremitile striate ale fibrelor cu sac
nuclear, crora le asigur inervaia motorie. Cu diametrul mai mic dect primele,
fibrele y2 abordeaz fibrele musculare intrafuzoriale prin terminaii plexiforme, ce fac
jonciune la nivelul paraecuatorial i la extremitile fibrelor cu lan nuclear (Korten,
Boyd).
Inervaia senzorial a elementelor fuzoriale este asigurat de fibrele I a cu o grosime
de 12-20 u ce se sfresc prin terminaii primare anulo-spiralate ce nconjoar poriunea
nuclear a fibrelor intrafuzoriale. Acestea sunt fibre foarte rapide, iar conexiunea lor se
face direct cu motoneuronul a. A doua categorie sunt terminaiile senzitive secundare
(incontiente), fibrele II mieliriizate, cu o grosime de 6-12 u, care prezint elemente
terminale secundare sub form de panicul floral, ce abordeaz poriunea striat a fibrelor
musculare intrafuzoriale cu lan nuclear, fibrele cu sac nuclear de tip 2 i foarte rar de tip 1
i prin intermediul unui neuron intercalar fac sinaps cu motoneuronul a al aceluiai
muchi.
Stimulul specific receptorului fuzorial este ntinderea muscular. Este
clasic experiena lui Matthews, care a nregistrat descrcri de potenial n

nervul unui muchi izolat, ntins sub aciunea unei greuti. Descrcrile nu
diminua n timp, ceea ce a relevat rezistena la fatigabilitate a receptorului
fuzorial. Rspunsul nregistrat depinde de gradul de alungire al muchiului.
Spre deosebire de ali receptori, receptorul fuzorial are posibilitatea s-i
modifice sensibilitatea prin aciunea fibrelor , care pot determina contracia
sau
relaxarea
fibrelor
musculare
intrafuzoriale.
Stimulul
rezultat
din
excitarea prin alungire a receptorului fuzorial este transmis pe cale
monosinaptica motoneuronului , avnd drept consecin contracia reflex
a fibrelor extrafuzoriale care anuleaza alungirea.
Receptorul
fuzorial cunoaste o
activitate n funcie de modalitatea de alungire. n ntinderea static stimulul plecat de Ia
nivelul receptorului are o intensitate proporional cu gradul de alungire, iar n aiungirea
dinamic intensitatea lui depinde de viteza de alungire, sau altfel exprimat, de gradul de
alungire pe unitatea de timp. Se consider c sensibilitatea static a sistemului fuzomotor
primete importante influene centrale, n timp ce sensibilitatea dinamic se gsete sub
influena unor etaje inferioare.
B. Corpusctdii tendinoi ai lui Golgi sunt receptori care se situeaz n serie fa de
fibra muscular, spre deosebire de cei fuzoriali care se prind n paralel. Dei sediul lor de
elecie este n tendonul muchilor mobilizatori, ei se ntlnesc i la nivelul fasciilor
intramusculare. Receptorul este format din una sau dou fibre mielinizate I b, care ptrund
n sacul conjunctiv i se ramific sub forma unor arborizaii. n vecintatea corpusculului
Golgi se pot ntlni corpusculi paciniformi i terminaii libere. Stimulul specific al
receptorului golgian este ntinderea muscular ca i n cazul receptorului fuzorial, fa de
care are un prag mult mai ridicat, ceea ce nseamn c excitabilitatea este mai sczut
dect a rusului neuromuscular. n timpul contraciei musculare, corpusculul tendinos
determin creterea descrcrilor la nivelul fibrei care l deservete, n timp ce receptorul
fuzorial scade frecvena descrcrilor dac gradul de contracie al fibrelor intratuzoriale
rmne constant. In timp ce receptorii fuzoriali sunt senzori ai lungimii muchiului,
receptorii tendinoi sunt senzori ai tensiunii musculare (Laporte). Corpusculii tendinoi
sunt deservii de o fibr nervoas de tip I b i frecvena lor de descrcare crete paralel cu
tensiunea muscular.
C.
Corpusculii paciniformi sunt deservii de fibre nervoase din grupul
III, cu o grosime de 1-4 , fiind stimulai mai mult la presiune i ntr-o foarte
mic msur la ntindere.
D. Terminaiile libere nemielinizate, elemente finale ale fibrelor din
grupul IV,. reprezint de fapt receptori ai durerii la nivelul muchiului i
tendoanelor. Activarea lor are loc n cursul oboselii, spasmului, ischemiei prin
contracii musculare prelungite. Mai exist i terminaii libere mielinizate din
grupul III, cu conducere lent.

3.1.2. Ciie nervoase de conducere a sensibilitii senzitivosenzoriale din structurile stornatognatice

Reprezint a doua etap a arcului reflex, mbrcnd aspecte particulare la nivelul
sistemului stomatognat, datorit complexitii structurale i funcionale de la acest nivel.

Odat plecat de la nivelul receptorului periferic, stimulul nervos este condus de-a lungul
unor ci nervoase reprezentate de nervii cranieni care deservesc structurile stomatognatice,
dup care se pot opri la nivelul trunchiului cerebral sau pot mprumuta ci polisinaptice,
incluznd n arcul reflex etaje mai mult sau mai puin nalte, n funcie de intensitatea i
semnificaia fiziologic a excitaiei pe care o conduc.

3.1.2.1. Cile nervoase senzitive

Cile ascendente senzitive la nivelul sistemului stomatognat sunt formate de
nervii cranieni care deservesc sensibilitatea diverselor structuri faciale: ramurile nervului
trigemen, facial, gloso-faringian i vag.
A. Calea sensibilitii trigeminale (fig. 3.20.) cuprinde mai nti cele trei ramuri ale
nervului trigemen (oftalmic, maxilar superior i mandibular) cu colateralele lor. Ele
conduc sensibilitatea dureroas, sensibilitatea tactil i sensibilitatea proprioceptiv.
Sensibilitatea dureroas, tactil, termic este culeas prin exteroceptorii i proprioceptorii
distribuii la nivelul feei i cavitii orale. De aici stimulul este condus prin dendritele
primului'neuron, a crui soma se afl n ganglionul lui Gasser, echivalent al ganglionului
spinal, adpostit ntr-o dedublare a durei mater (cavum Meckeli), pe fea antero-superioar
a stncii. Pn la ganglionul amintit, excitaia parcurge ramurile trigemenului senzitiv, n
funcie de zona de unde a fost receptat.

Fig. 3.20. - Calea sensibilitii trigeminale

Nervul oftalmic recepteaz stimuli din tegumentul frunii, pleoapei, piramidei nazale,
globul ocular, plafonul cavitii nazale. Nervul maxilar superior recepteaz excitaii din
tegumentele regiunii geniene i temporale anterioare, bolta palatin, cavitatea nazal,
mucoasa gingival, jugal, parodoniul i dinii arcadei maxilare, buza superioar. Nervul
mandibular recepioneaz stimuli" din regiunea temporal posterioar, regiunea parotidomaseterin, genian inferioar, buza inferioar, mucoasa jugal, gingival la nivel
mandibular, parodontal i
dentar pentru mandibul. Nervul mandibular, prin poriunea motorie, culege
sensibilitatea proprioceptiv de la nivelul muchilor manducatori (maseter, temporal,

pterigoidian intern i extern, pntecele anterior al digastricului i milohioidian; fig. 3.21.).

Dendritele, care culeg sensibilitatea proprioceptiv a muchilor manducatori, nu au soma
n ganglionul lui Gasser, ci n nucleul trigeminal mezencefelic, ntr-o situaie asemntoare
se gsesc o parte din fibrele ce culeg sensibilitatea parodontal.

Fig. 3.21. - Inervaia cutanai a regiunlor faciale

Fibrele nervilor amintii ptrund n cutia cranian prin gaura rotund, gaura oval,
ptrund n ganglionul iui Gasser, de unde axonii primului neuron pentru sensibilitatea
dureroas, tactilii, termic, mpreun cu dendritele primului neuron al cii proprioceptive,
formeaz trunchiul trigeminal ce ptrunde ta punte prin poriunea sa ventro-lateral, dup
care fibrele sale se mpart n evantai.
Dendritele primului neuron al cii proprioceptive se ndreapt ctre superior spre
nucleul mezencefelic al trigemenuiui, formnd rdcina ascendent sau mezencefaEc a
trigemenuiui, ce se termin n nucleul mezencefelic format din somele neuronilor
proprioceptrvi.
Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea tactil au un traiect orizontal,
formnd rdcina mijlocie sau pontin a trigemenuiui, ficnd sinaps n nucleul pontin
trigeminal, aflat sub nucleul mezencefalic, n calota punii.
Axonii neuronilor gasserieni ce conduc sensibilitatea dureroas de la nivelul
sistemului stomatognat au un traiect descendent, formnd rdcina descendent sau spinal a
trigemenului. Ei se ndreapt inferior, mergnd spre nucleul gelatinos al trigemenului, aflat n
poriunea dorso-lateral a bulbului. Nucleul gelatinos se ntinde de la acoperiul punii, pn
la medulla oblongata i medulla spinallis, unde se continu n substana gelatinoas a
coloanei dorsale.
De Ia nucleul mezencefalic i pontin pleac axonii neuronilor ce asigur transmiterea
sensibilitii tactile i proprioceptive. Axonii se ncrucieaz median, formnd tractul
quinto-talamic, care merge ascendent dorso-lateral fa de lemniscusul median,
ndreptndu-se spre nucleul ventral postero-mediani al talamusului, unde face sinaps cu
neuronii nucleului respectiv.
Axonii nucleului gelatinos, ce conduc sensibilitatea dureroas, se ncrucieaz pe
linia median, dup care se altur tractului spino-talamic lateral adreptndu-se spre
talamus, unde fac sinaps cu neuronii nucleului ventral postero-lateral al talamusului

(fasciculul neo-spino-talamic) i n nucleii limitans, nucleii intralaminari ai talamusului

(fasciculul paleo-spino-talamic). Axonii nucleilor takmici, traversnd braul posterior al
capsulei interne i centrul oval, se termin la nivelul ultimului neuron senzitiv aflat la nivelul
cortexului n partea inferioar a girusului postcentral (ariile 3, 1, 2).
B. Calea sensibilitii din teritoriul nervului facial, glos0fmringian i vag (fig, 3.22.)
se descriu mpreun, deoarece, ncepnd cu cel de al doilea neuron, cunosc aceei-v ..;J!O i
aceeai proiecie cortical (Petrovanu, Cozma),

Fig. 3.22. Calea sensibilitii nervilor facial, glosferingian i vag

Ei culeg sensibilitatea de la nivelul zonei lui Ramsey Hunt (facialul), al mucoasei

casei timpanului i al mucoasei faringiene (glosofaringianul), sensibilitatea din jurul
conductului auditiv extern, al tegumentului regiunii retroauriculare, al mucoasei laringofaringiene (vagul). Dendritele primilor neuroni formeaz trunchiurile nervoase respective,
n timp ce soma lor se gsete n ganglionii geniculat (facial), Anders i Ehrenriter
(glosofaringian), jugular (vag), Axonii acestor neuroni ptrund n bulb, ndreptndu-se spre
nucleul solitar, unde fac sinaps cu cel de al doilea neuron. Axonii acestuia, dup
ncruciare pe linia median, se ndreapt spre talamus, nucleul ventral posteromedial,
unde se articuleaz cu cel de al Hl-lea neuron, al crui axon, prin pedunculul superior al
talamusuiui, se termin fcnd sinaps cu neuronul cortical din partea inferioar a girusului
postcentral.
Proiecia cortical a fibrelor senzitive ascendente ntregete imaginea
homunculusului lui Rassmundsen, n cadrul cruia sistemului stomatognat i este rezervat
o zon suficient de ntins, proporional cu densitatea receptorilor periferici de la nivelul
structurilor faciale i orale.
n traiectul lor ascendent, cile senzitive ale nervilor cranieni interesai n
transmiterea sensibilitii sistemului stomatognat, las colaterale pentru unele ci
descendente, direct sau prin intermediul unor neuroni intemunciali, nchiznd astfel reflexe
monosinaptice sau polisinaptice mai mult sau mai puin nalte. Exist de asemenea unele
fibre ce pun n legtura formaiuni hetero-laterale (vezi fibrele ponto-pontine etc). O parte
din fibrele cii mezencefalice proprioceptive trigeminale intr n relaie cu cerebelul i
cile vestibulare, complicnd i mai mult posibilitile de corelare morfologic ntre
diverse tractusuri i nuclei

3.1.2.2. Calea ascendent a sensibilitii senzoriale gustative

Pleac de la nivelul receptorilor periferici aflai n mucoasa lingual, mprumutnd

traiectul a trei nervi: facial, glosofaringian i vag (fig. 3.23.). Dendritele ce culeg
sensibilitatea gustativ din poriunea anterioar V-ului lingual se adun n coarda
timpanului, apoi n Hngual, facial, ajungnd n apeductul lui Fallope, unde, la nivelul
ganglionului geniculat, se afl soma primului neuron senzorial. Dendritele ce culeg
sensibilitatea gustativ la nivelul V-ului lingual se altur glosofaringianului i sfresc n
ganglionii Andersh i Ehrenriter, unde se afl soma primului neuron senzorial gustativ.
Dendritele ce culeg sensibilitatea din zona posterioar a vlului lingual se altur nervului
laringeu superior, apoi vagului, pentru a se sfri n ganglionul plexiform al acestuia, unde
se afl primul neuron.

Fig. 3.23. - Calea sensibilitii gustative

1. limba
2. ganglionul Iui Gasser
3. ganglionul pietros
4. trunchiul cerebral

Axonii primilor neuroni ai cii senzoriale gustative, dup ce ptrund n bulb, se

orienteaz spre extremitatea superioar a nucleului solitar, unde, la nivelul nucleului
gustativ al lui Nageotti, ntlnesc al doilea neuron al cii gustative. Dup ce ncrucieaz
linia median, se altur lemniscusului median, cu care merg pn k nucleul ventral
postero-medial al talamusului. Aici fee sinaps cu al treilea neuron, al crui axon, prin
intermediul pedunculului superior, sfrete n aria 43, la partea inferioar a girusuM
postcentral unde face sinaps cu ultimul neuron al cii gustative.
Ca i calea sensibilitii senzitive, calea senzorial gustativ are conexiuni cu unele
ci descendente efectorii, motorii sau vegetative, precum i alte zone ale sistemului nervos
central, stabilind relaii reflexe prin arcuri mai mult sau mai puin nalte.

3.1.3. Cile motorii descendente sau efectorii

Influxul senzitiv au senzorial care parcurge cile ascendente se poate opri la un
nivel oarecare, n funcie de intensitatea i semnificaia funcional a stimulului; el este
transmis centrului reflex care elaboreaz rspunsul efector ce va parcurge cile
descendente motorii. Cum acest centru se poate afla mai mult sau mai puin superior,
suntem obligai s lum n consideraie ntregul lan motor, ncepnd cu scoara motorie i
sfrind cu ultimul neuron motor.

A. Ariile corticale motorii (fig. 3.24.)

Ariile corticale efectorii sunt la rndul lor mprite n mai multe zone, n funcie de
rolul pe care l au n organizarea i declanarea actului motor, cunoscndu-se arii ale
motilitii idiocinetice, n cadrul crora este elaborat micarea prin geneza influxului
motor voluntar, arii ale motilitii holocineice care conduc activitatea motorie
semivoluntar i automat, arii motorii de coordonare cortico-cerebeloase i ariile psihomotorii care planific i programeaz micarea (fig. 3.25.). La nivelul ariei motorii
idiocinetice, n cmpul al 4-lea al lui Brodmann se afl primul neuron al lanului efector
pentru fiecare muchi striat, astfel nct i aici dispoziia centrilor formeaz un homuncuius
rsturnat, dar motor de ast dat. Muchii sistemului stomatognat prezint o arie motorie
ntins, corespunztoare complexitii lor morfologice i funcionale.

Fig. 3.24. - Ariile corticale motorii

Fig. 3.25. - Homuncuius motor (dup Rassnmndsen)

ntre ariile somestezice i cele motorii exist legturi nervoase, care permit integrarea
informaiei periferice i elaboreaz atitudini corespunztoare. Un rol deosebit n
coordonarea i integrarea semnalelor i activitii lor periferice l au conexiunile corticosubcortico-corticale, care formeaz ceea ce Penfield denumete sistemul centrencefalic, cu
mare rol de coordonare i integrare a activitii . nervoase centrale i periferice (Petro
vanu, Cozma).
B. Cile motorii descendente
Muchii cu reprezentare n cortexul cerebral sunt activai de dou sisteme motorii

conceptual desemnate: sistemul piramidal i sistemul extrapiramidal.

Sistemul piramidal este format din fibre corticofuge ce pornesc de la toate diviziunile
senzitivo-motorii ale cortexului cerebral i care include: fasciculele cortico-spinale,
cortico-bulbare i cortico-nucleare (fig. 3.26,).
Primul neuron motor al cii descendente ce deservete muchii sistemului
stomatognat, se afl n girusul precentral. Axonii acestor neuroni formeaz fibrele cilor
piramidale, compuse din fasciculul cortico-spinal pentru muchii trunchiului, membrelor i
fasciculul cortico-nuclear pentru muchii extremitii cefalice, n cadrul crora un rol
important l ocup muchii sistemului stomatognat. Fasciculele piramidale formeaz
capsula intern, prin genunchiul creia trece fasciculul cortico-nuclear sau geniculat,
aezndu-se apoi n cincimea intern a piciorului pedunculului cerebral, dup care i
continu traiectul descendent alturi de fasciculul cortico-spinal. Trecnd prin trunchiul
cerebral, fibrele sale se desprind 'treptat din fasciculul cortico-nuclear, se ncrucieaz pe
linia median i se ndreapt spre nucleii motori ai nervilor cranieni V, VII, XII, precum i
pentru ceilali nervi motori cranieni; n afar de calea motorie ncruciat au fost descrise i
fibre motorii directe homolaterale.
Ajunse n nucleii motori ai nervilor cranieni interesai, fibrele piramidale corticonucleare fac sinaps cu neuronii motori ai trigemenului, facialului hipoglosului etc.
mprumutnd calea motorie a nervilor amintii, neuronii motori ai nucleilor respectivi se
distribuie muchilor'sistemului stomatognat dup cum urmeaz:
nervul trigemen: muchii maseteri, temporali, pterigoidieni interni i
externi, milohioidianul, pntecul anterior al digastricului;
nervul facial: muchii orofaciali;
nervul hipoglos: muchii limbfi, geniohioidianul i toi muchii
subhioidienl

Fig. 3.26. Sistemul piramidal

3.1.4. Roiul sistemului extraplramidal

Acest termen este larg utilizat pentru a denumi acele poriuni ale sistemului, nervos
central care contribuie motor i care nu fee parte direct din sistemul cortico-spinal
piramidal. Considerate ca o derivaie de conducere secundar a mesajelor tonice posturale,
a micrilor automate i asociate, alturi de cele coordonatoare ale micrilor
semivoluntare sau voluntare, i de inhibiie a celor involuntare, cile extrapiramidale
formeaz un ansamblu de circuite extrapiramidale.
Acesta include centrii motori extrapiramidali: centrii corticali din cortexul prefrontal,
parietal, temporal i occipital, centrii tectali din tuberculii cvadrigemeni, centrii optostriai
din corpii striai, nucleu suboptostriai, nucleii trunchiului cerebral (nucleul rou, oliva,
complexul vestibular i substana reticulat) care au un ro important n reglarea tonusului
muscular, cerebelul care coordoneaz static i dinamic activitatea motorie.
Sistemul extrapiramidal (fig. 3.27.) este strns legat de funciile sistemului piramidal
pe calea unor circuite complexe, multe cu feed-back la cortexul cerebral.

Pe lng diferenierea clasic dup traiectul lor care nu trece prin piramidele bulbare,
se mai deosebesc de cile piramidale prin dispoziia lor m lanuri neuronale ntrerupte
sinaptic n nucleii subcortieali i n cei de la limita diencefelo-mezencefelic. Se mai
remarc organizarea formaiei extrapiramidale i existena unor circuite recurente largi, cu
aspect de feed-back care, pornind de la scoara cerebral, ajung la structuri subcorticale sau
rombencefalice pentru a se rentoarce n scoara cerebral (de exemplu circuitele corticostrio-palido-talamo-cortical
sau
cortico-ponto-cerebelo-dento-rabro-talamo-cortical).
Originea cortical a fibrelor extrapiramidale este ntins i n unele poriuni se suprapune
pe cea a fibrelor piramidale. Cercetrile au demonstrat c formaiunile extrapiramidale
intervin n reglarea tonusului muscular al posturii i n micrile reflexe complexe,
activitatea acestui sistem interfernd de fapt cu cea a sistemului piramidal.
Anatomic, sistemul extrapiramidal cuprinde formaii corticale, subcorticale (nucleii
striai) i formai diencefelo-mezencefalice situate ntre ganglionii bazali i substana
reticulat.
Dintre formaiile corticale, ariile 4, 6 i 8 din lobul frontal, aria 6 este cel mai bine
reprezentat n sistemul extrapiramidal. Cmpurile 8, 4s, 2s, 19s i 24 incluse de diveri
autori n circuitul reverberant (scoar cerebral-neostriat-paleostriat-talamus-scoar) nu
sunt nc suficient demonstrate

Fig. 3.27. - Sistemul cxtrapiramidal (dopa Gola)

Nucleii striai sunt formaiuni extrapiramidale bine precizate i cuprind nucleul

caudat i nucleul lenticular cu cele dou poriuni importante, puntamen i globul palid.
Dup criteri Blogenetice, structur microscopic i patologie, nucleii striai alctuiesc
paleostriatul (gl. palid) i neostriatul (nucleul caudat i puntamen).
Formaiunile mezencefelo-diencefalice cuprind poriuni din talamus (nucleii
intralaminari, cu centrul median Luys, nucleul ventro-lateral i ventral anterior), corpul
Luys, locus niger i nucleul rou, o parte din aceste formaiuni realiznd sinapse cu
formaia reticulat
Conexiunile extrapiramidale se realizeaz cu scoara cerebral (circuite cortico-striotalamo-nigro-corticale) ntre nucleii striai (caudo-putaminale, putamino-palidale sau direct
caudo-palidale); prin ansa lenticular se desprind conexiuni palido-talamice, palidolenticulare i fasciculul vrfului palida!
Descendent din globul palid se fac conexiuni cu hipotalamusul, zona incerta, corpul
Luys, locus niger, nucleul rou i poriunea rostral a substanei reticulate mezencefalice.
Legtura cu 'mduva se realizeaz prin fasciculul rubro-spinaL rubro-olivar (fasciculul
central al calotei) continuat cu fasciculul olivo-spinal care face conexiuni cu celulele a
somatomotorii din cornul anterior iar prin ci polisinaptice, prin intermediul formaiei
reticulate inhibitorii i facilitatorii se exercit controlul asupra sistemului gamma cu rol n
meninerea tonusului muscular

3.2. REGLAREA REFLEXA A TONUSULUI MUCHILOR

MANDUCATORI
3.2.1. Noiuni generate privind tonusul muscular
Tonusul muscular este considerat acea stare de uoar contracie normal,
fiziologic, pe care o prezintii muchiul striat n repaus. La nivelul extremitii cefelice,
tonusul muscular pstreaz o importan deosebit prin implicaiile sale fiziologice i
clinice, n aprecierea strii de normalitate i n restabilirea poziiei mandibulo-craniene
corecte. Noiunea de tonus muscular a fost introdus de Galien. De atunci i pn n
prezent, tonusul muscular a fcut obiectul a numeroase cercetri, dintre care amintim pe
cele ale lui Sherrington, Szengothai, Eccles, Gpanit etc.
Important att n medicina experimental ct i n clinic, tonusul muscular
caracterizeaz att starea de repaus mandibular, ct i starea de micare, deoarece
concepia modern asupra dinamicii mandibulare consider tonusul de repaus drept o stare
de precontracie, care asigur demarajul contraciei musculare propriu-zise. Mamo i Laget
consider c tonusul este o atitudine fiziologic fundamental a muchilor scheletici i se
ntlnete sub forma tonusului de repaus, de postur, de atitudine i de comportament n
starea de repaus i de postur mandibular, rolul muchilor manducatori este acela de a
menine o anumit relaie spaial ntre diversele segmente scheletice mobile ale
extremitii cefalice.

3.2.2. Mecanismul tonusului muscular

Starea de uoar tensiune n care se afl muchiul n stare de tonus normal este

evideniat experimental prin secionarea unui muchi in situ", care are drept consecin
ndeprtarea suprafeelor de seciune.
Tonusul este un fenomen fiziologic deosebit de elasticitatea muscular. Elasticitatea
muchiului striat este datorat constituenilor si proteici care prezint elasticitate,
plasticitate i vscozitate, determinnd scurtarea cu 10-20% a unui muchi izolat (Baciu).
Tristan Roberts consider c elasticitatea muchiului este conferit de elasticitatea
elementului contracii, elasticitatea tendonului, a sarcolemei i a elementelor conjunctive.
n timp ce tendonul se cupleaz n serie cu elementul contracii, sarcolema i fasciile
aponevrotice se cupleaz n paralel. Spre deosebire de elasticitate, care rmne constant,
tonusul muscular prezint o mare variabilitate, n funcie de o multitudine de factori.
Cunoaterea mecanismului de realizare a tonusului muscular i a factorilor ce influeneaz
tonicitatea, permite clinicianului nregistrarea just a fenomenelor clinice ce determin un
aspect clinic sau altul.
Una din primele ipoteze ale mecanismului tonusului aparine lui Batozzi, care
consider tonusul ca un fenomen total diferit de contracia muscular, mergnd pn la a
considera c fiecare din ele prezint un suport morfologic diferit: sarcoplasma pentru
tonusul muscular i miofibrilele pentru contracia muscular. Urmnd aproape aceeai
idee, Ranvier consider c activitatea tonic a muchilor este determinat de contracia
fibrelor roii, n timp ce fibrele albe determin, n principal, contracia fazic.
In anul 1952, japonezul Tokizone descrie uniti motorii cinetice cu ritm neregulat i
rapid de descrcare de aproximativ 40-50/sec. caracteristice muchilor albi i unitii
motorii tonice cu ritm uniform i'lent de descrcare (10-15/sec.) caracteristice fibrelor
roii. Mai trziu, cercetrile electrofiziologice, utiliznd microelectrozi intracelulari, au pus
n evidenia motoneuroni tonici i fazici, subliniind neurogeneza tonusului muscular. In
urma unor studii de histologie i electrofiziologie, Ruffini descrie receptori fuzoriali
simpli, receptori intermediari cu descircare rapid caracteriznd fibrele albe i receptori
fuzoriali compleci cu ritm de descrcare lent caracteriznd fibrele roii

3.2.3. Neurogeneza tonusului muscular

3.2.3.1. Rolul motoneuronului
n realizarea tonusului muchilor sistemului stomatognat, rolul principal revine
motoneuronului a. din nucleii motorii ai nervilor cranieni ce deservesc acest teritoriu i
care prezint un ritm tonigen propriu de descrcare a impulsurilor.
Fiecare axon al neuronului a din nucleul trigeminal motor, de exemplu, inerveaz un
numr variabil de fibre striate, situaie identic cu a altor muchi scheletici. Sherrington a
denumit aceast formaiune morfologic i funcional, unitate motorie (fg. 3.28.)
(Hulic, Dobrescu).

Fig. 3.28. Unitatea motorie

Unitile motorii ale fiecrui muchi sunt dispuse astfel nct ele se ntreptrund
pentru a putea asigura o tensiune egal n toat masa muscular. Numrul unitilor motorii
dintr-un muchi mobilizator este egal cu numrul neuronilor motori care-1 deservesc. La
nivelul nucleului trigeminal care deservete musculatura masticatorie, se afl aproximativ
5.500 motoneuroni pentru nucleul masticator stng i 5.000 motoneuroni pentru nucleul
motor de partea dreapt (Tomaschi i Malpasse, citai de Kawamura). Exist o topografie
bine stabilit a motoneuronilor din nucleul trigeminal, cu localizri precise ale fiecrei
familii neuronale ce deservete un muchi sau un altul. Astfel, n partea posterioar a
nucleului trigeminal motor sunt localizai neuronii ce deservesc pntecele anterior al
digastricului, iar n partea postero-dorsal neuronii ce deservesc milohioidianul (Jacobs).
Alturi de(,motoneuronii a, n nucleul trigeminal exist o dispoziie topografic constant a
motoneuronilor care inerveaz fibrele striate mtrafuzoriale, .astfel nct Feillard,
Hartmamn i Cucchi vorbesc despre un tonus fuzorial asigurat prin descrcrile
motoneuronului y i un tonus extrafuzorial asigurat de descrcrile motoneuronului a.
Motoneuronii gamma () transmit impulsuri prin intermediul fibrelor de tip Ay (A
gamma) cu un diametru de 5 ctre fibrele musculare scheletice speciale foarte mici
intrafuzoriale, componente ale rusului neuromuscular.
Motoneuronii gamma sunt mprii n dou grupe funcionale (Laporte):
axonii fuzimotori dinamici, care cresc puternic rspunsul dinamic al terminaiilor
primare i ocazional al celor secundare;
axonii fuzimotori statici, care cresc descrcarea i lungimea n mod constant i reduc
rspunsul dinamic.
Un axon fuzimotor produce acelai tip de rspuns dinamic sau static asupra tuturor
fusurilor neuromusculare pe care le inerveaz, aceasta fiind valabil att pentru
motoneuronii (3 ct i y. Fibrele cu lan lung sunt inervate de neuronii motori P statici.
Exist o categorie care grupeaz neuronii fuzimotori dinamici puri (categoria I) i o categorie
care grupeaz neuronii fuzimotori statici puri (categoria VI) i patru categorii care grupeaz
tipurile intermediare (categoriile II, III, IV, V) (Marback).
Inervaia extrafuzorial asigurat de motoneuronii a este de trei tipuri: tip FF (Fast
Fatigable pentru micare), tip S (Slow - pentru postur) i tip FR (Fast Resistant - pentru
micare i postur). Cele care dau n principal nivelul tonusului muchilor manducatori
sunt descrcrile motoneuronului a, care, n cadrul activitii tonigene, au un ritm cu mult
mai sczut, de pn la 15/sec. Diversele uniti motorii, ale maseterului de exemplu, nu

particip toate la un moment dat n realizarea tonusului, ci pe rnd, astfel nct pupul de
uniti motorii care a susinut tonusul pentru o perioad dat, intr n repaus, fiind nlocuit
de un alt grup de uniti motorii. In acest fel realizarea activitii tonice nu este obositoare
pentru muchi i se petrece la un nivel de consum energetic rninim. Secionarea nervului
motor al unui muchi striat duce k relaxarea total a muchiului respectiv, demonstrnd
dependena tonusului muscular de motoneuronul a.
Mecanismul realizrii tonusului musculaturii striate este de o complexitate deosebit,
astfel nct practic nu exist formaiune nervoas care s nu participe n reglarea i
meninerea tonusului (Granit). Dar, indiferent de nivelul su mai mult sau mai puin nalt,
mai simplu sau mai complex, fiecare din mecanismele de influenare a tonusului muscular
cunoate o cale final comun: motoneuronul, asupra cruia se ndreapt, n sfrit, toate
impulsurile cu semnificaie tonigen.
Modularea activitii tonice a celulei a din nucleul motor are loc sub influena unor
mecanisme multiple, a cror complexitate este riscant de sintetizat, dat fiind cele 1.300
sinapse pe care fiecare motoneuron a le conecteaz (Hogger i Bern), Din raiuni didactice
vom simplifica totui, artnd c n circuitele de reglare a activitii tonigene a motoneuronuiui
intervin:
circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw;
aferentele corticale;
aferentele subcorticale;
aferentele periferice.
A. Circuitul de reglare al neuronului intercalar Renshaw
Un prim circuit de reglare a descrcrilor impulsurilor motoneuronuiui a, este de fapt
un seif control circuit" i este asigurat de ctre neuronul sau celula Renshaw (dup
numele celui care a descoperit-o i descris-o) (fig. 3.29.).

Fig. 3.29. Circuitul de reglare a neuronului intercalar Renshaw

Neuronul intercalar Renshaw asigur fiecrui neuron motor trigeminai un mecanism

retroactiv de inhibiie recurent. n vecintatea fiecrui neuron a se afl o celul Renshaw.
O colateral recurent a axonului motoneuronuiui a se articuleaz sinaptic pe soma
neuronului intercalar amintit, n timp ce axonul acestuia abordeaz y, corpul neuronului a
trigeminai. Rolul acestui circuit de control este acela de a asigura motoneuronuiui a o
frecven constant de descrcare, astfel c atunci cnd aceast frecven este depit, iar
tonusul muchiului mobilizator tinde s creasc, neuronul intercalar este informat prin
intermediul fibrei recurente, iar la rndul su comand motoneuronuiui un ritm de
descrcare mai sczut. n felul acesta, circuitul Renshaw joac rolul unui adevrat limitator
de frecven, aa cum se ntlnete n circuitele electronice, iar aspectul este denumit

inhibiie recurent. La rndul ei, activitatea acestui neuron intercalar poate fi ea nsi
modificat tatr-un sens sau altul prin aferente superioare pe care circuitul regulator le
primete (Stupper).
B. Aferentele cortkale
Interrelaiile morfologice cortico-nucleare sunt foarte bine cunoscute, ele constituind
tradusurile cortico-nucleare descrise. n urma ntreruperii experimentale sau accidentale a
acestor tractusuri, s-a observat o cretere a tonicitii muchilor scheletici pn la
hipertonie. n urma decorticrii cerebrale la cine, Olmsted i Sagon au observat modificri
de tonus ale animalului aezat sau n picioare. Ar fi prea simplist a considera ca atare
interrelaiile funcionale cortico-motorii, avndu-se n vedere multitudinea factorilor
tonoregulatori care se afl ei nii sub control cortical, activitatea lor fiind modulat n
funcie de diferitele informaii senzitivo-senzoriale.
Astfel, Granit i Kaoda, stimulnd electric cortexul cerebral motor, au nregistrat o
cretere a activitii neuronilor y, care este similar cu excitarea terminaiilor fibrelor I a i
I b. Stimularea cortexului motor n experimentul amintit a fost efectuat cu ajutorul unui
curent subliminar care nu asigur gradientul de excitaie necesar motoneuronului pentru
creterea ritmului de descrcare.
O alt cale de influenare a tonusului muscular, cu punct de plecare cortical, o
constituie substana reticulat a trunchiului cerebral, care este conexat la cortex prin
intermediul fibrelor cortico-reticulare (McCulloch, Apof i Magoun).
C. Aferentele Mpotatemiee i rinemcefalice
Granit i Kaoda (cit. de Mamo i Laget) au obinut o cretere a frecvenei de
descrcare a neuronului y prin stimularea hipotalamusului posterior (predominant
simpatic) i un efect contrar prin stimularea hipotalamusului anterior (predominant
parasimpatic).
D. Aferentele rinencefalice
Stimularea rinencefalului n diverse zone nucleul amigdalian, tuberculii olfactivi,
cortexul adiacent - determin inhibarea tonusului striat.
E. Aferentele retculare
Reglarea tonusului muscular se face prin modificarea reflexului miotatic de ctre
substana reticulat i de alte zone interesate n postur i micare, prin intermediul buclei
y (fig. 3.30.). La rndul ei, substana reticulat cunoate mai multe niveluri de organizare
(Barelle):
nivelul mezencefatic constituit din substana reticulat ce regleaz fenomenele de
vigilen (veghe i somn), reglarea tonusului muscular i a funciilor miotatice n
funcie de aceste necesiti;
nivelul talamic, constituind aa-numitul talamus difuz, faciliteaz informaiile
diiuze provenite de la primul nivel, realiznd o convergen i o filtrare a acestora ce
protejeaz cortexul;
al treilea nivel se nate prin asocierea unor sisteme reticulare corticale n zone
specifice i nespecifice ale cortexului cerebral i n structurile rinencefklice sau n
sistemul limbic.

Fig. 3.30. Aferente retieuiate (dup Hartmami)

Orice modificare de tonus are la baza sa modificarea reflexului miotatic ca urmare a

reglrii corespunztoare a sensibilitii fcoriale prin intermediul buclei y; la rndul su,
motoneuronul y se afl sub controlul formaiei retieuiate.
Rolul substanei retieuiate n activarea motoneuronului y a fost artat de Granit n
1952, iar apoi de ctre Magoun i Rhimes. Frecvena descrcrilor ce se pot nregistra n
fibra I a de origine fezorial este n raport direct cu gradul de activare a motoneuronului y
pentru o lungime dat.
Granit a artat c aceast frecven de descrcare este sensibil la stimularea
substanei reticulate; ea diminua pentru o stimulare a substanei reticulate frenatoare i
crete pentru o stimulare a substanei reticulate facilitatoare. Toate acestea sunt dovezi
indiscutabile c substana reticulat acioneaz asupra receptorilor fuzoriali prin
intermediul neuronului y, modificnd reactivitatea buclei miotatice (Lacert, PierroDescilligny, Chain, Cathala). Dac la nceput s-a crezut c substana reticulat regleaz
numai activitatea miotatic pasiv, static, astzi este cunoscut c substana reticulat
regleaz i activitatea fuzorial dinamic prin intermediul reelei de interneuroni. Granit a
pus n eviden influena cortexului asupra activitii y.
Numeroase date experimentale dovedesc faptul c substana reticulat reprezint o
adevrat lentil care concentreaz conexiunile nervoase din etajele superioare destinate
reglrii tonusului. Rareori formaiunea reticulat acioneaz asupra motoneuronului a, ea
influennd de obicei activitatea buclei y prin activarea sau inhibarea motoneuronului y.
Este cunoscut c substana reticulat realizeaz un echilibru permanent ntre excitaie i
inhibiie, din care rezult starea de veghe sau de somn nsoit de o cretere sau o scdere a
tonusului muscular. Medicaia ce intervine modificnd echilibrul funcional dintre excitaie
i inhibiie va realiza implicit o modificare a tonusului ntr-un mod sau altul. Astfel

diazepamul acioneaz asupra sistemului limbic (girusul hipocamp), suprimnd nucleul

amigdalian. El acioneaz n acelai timp inhibnd substana reticulat activatoare de la
nivelul trunchiului cerebral, diminund consumul de oxigen i mrind concentraia de
glucoza. Dup studiiie lui Himwich i colab., diazepamul are o aciune inhibitoare asupra
sistemului limbic i n special asupra activiti electrice a amigdalei, stimulnd n paralel
hipocampul. Feldman i colab., studiind comportamentul animalelor nevrotice, arat c
acestea se calmeaz fr somnolen sub aciunea diazepamului. Randall, Heise i colab.
au pus n eviden, prin cercetri de electrofiziologie, deprimarea activitii electrice a
sistemului limbic fr influena activitii corticale sub aciunea diazepamului.
n consecin, diminuarea amplitudinii rspunsului miotatic maseterin n urma
administrrii diazepamului se datoreaz aciunii inhibitorii pe care o are acest drog asupra
substanei reticulate la toate cele trei niveluri: mezencefalic prin diminuarea aciunii
substanei reticulate activatoare, la nivelul sistemului reticulat talamic (care realizeaz
convergena i filtrarea informaiilor) i la nivelul structurilor rinencef alice. Ca urmare a
aciunii inhibitorii asupra sistemului reticulat activator, se produce o scdere a activitii
neuronului din nucleul motor, ceea ce are drept consecin
scderea sensibilitii receptorului fuzorial de la nivelul maseterului. Scderea
sensibilitii fuzoriale" are ca efect scderea nivelului de stimulare a motoneuronului a
trigeminal de ctre fibrele I a. Nivelul de stimulare sczut al acestui motoneuron duce la
contracia sczut a maseterului n cadrul rspunsului miotatic reflex, dup administrarea
diazepamului.
F. Aferentele cerebeloase
Deficitul cerebelos la om se nregistreaz ca o hipotonie. Cerebelul are conexiuni
directe cu motoneuronul a i, prin intennediul substanei reticulate, cu neuronul y. Dup
Mamo i Laget, el ar juca rolul de distribuitor excitaie -inhibiie pentru circuitele tonicreglatoare asupra crora acioneaz prin intermediul substanei reticulate.
G. Aferentele periferice
Influxurile nervoase periferice joac un mare rol n reglarea nivelului tonusului
muchilor sistemului stomatognat. n cadrul impulsurilor periferice sunt cuprinse aferentele
senzoriale proprioceptive, exteroceptive i interoceptive cu punct de plecare la nivelul
receptorilor musculari golgieni i fuzorali, al receptorilor articulari, parodontali, dentari,
gingivali, tegumentari, linguai etc. ntre acetia, rolul principal l au receptorii fuzoriali,
care reprezint punctul de plecare al reflexului miotatic de reglare automat a tonusului
striat (fig. 3.31.).

Fig. 3.31. - Reflexul miotatic

n studiile referitoare la musculatura scheletic el este ntlnit sub denumirea de

reflex la ntindere sau stretch reflex. n esen, reflexul miotatic se manifest ca o
contracie muscular declanat de o mtindere brusc a muchiului respectiv. n clinic este
cunoscut mai ales la nivelul
patelar, n timp ce n gnatologie el este cunoscut la nivelul maseterului, temporalului.
Suportul morfologic al arcului reflex miotatic la nivelul muchilor sistemului stomatognat
posed n principiu aceleai segmente ca orice arc reflex motor: receptorul periferic, o
cale aferent, un centru reflex, o cale eferent i un efector. Receptorul periferic este
constituit din receptorii fuzoriali, distribuii diferit n funcie de rolul muchiului n
realizarea cinematicii mandibulare.
Muchii ridictori ai mandibulei posed mult mai muli receptori fuzoriali
dect cobortorii. Astfel, Ferimann comunic 217 fusuri pentru temporali, 155
pentru pterigoidianul intern, 150 pentru maseter, 6 pentru pntecele anterior al
digastricului. Copper i Freimann neag existena receptorilor fuzoriali ia
nivelul muchilor
milohioidieni, pterigoidieni
externi, pntecele posterior al digastricului, spre deosebire de Honu, Giil, Karison
care evideniaz prezena lor n pterigoidianul extern la om i maimu (Kawamura).
Calea aferent este format din fibrele I a i II ce pleac de Ia nivelul fusului
muscular fa de care sunt eferente. Fibrele I a i II sunt dendritele neuronilor senzoriali cu
sediul n nucleul mezeneefalic senzorial al trigemenului. Fibrele I a sunt dendritele unor
neuroni unipolari cu terminaii n T. Neuronii nucleului mezeneefalic trigeminal sunt
aezai ntre comisura posterioar a diencefalului pn la nivelul nucleului motor
trigeminal din punte (Kawamura). Axonii lor se articuleaz monosinaptic pe corpul
motoneuronului a trigeminal. De la nivelul motoneuronului a pleac axonu, sau cile
eferente care conduc impulsul spre organul efector, muchiul striat. Fibrele II merg prin
intermediul neuronilor intercalri ctre neuronii motori ai muchilor antegoniti, nchiznd
un alt arc reflex polisinaptic ce asigur decontracia agonitilor.
Excitaia specific receptorului fiizorial este ntinderea brusc a muchiului care
destinde fibrele intrafuzoriale dispuse n paralei cu fibrele extrafuzoriale. Impulsul generat
prin ntinderea fibrelor fuzoriale este transmis neuronului senzorial unipolar. De aici este
transmis ca o aferent tonic. activatoare asupra motoneuronului a, genernd transmiterea
de impulsuri de la acesta spre unitatea motorie dependent, declannd contracia acesteia,

adic rspunsul miotatic specific.

Un rol important n modularea sensibilitii receptorului fiizorial l are bucla , care,
prin intermediul motoneuronilor l i 2, poate pune fibrele intrafuzoriale ntr-o stare de
tensiune echivalent cu o ntindere brusc. Astfel se declaneaz impulsuri n fibrele I i II
urmate de activarea motoneuronului a i creterea tonusului muchilor sistemului
stomatognat, m absena oricrei ntinderi

3.2.4. Reflexul mlotatic maseterin

3.2.4.1. Caracterizarea electromlografic a reflexului miotatic maseterin

Reflexul mlotatic a fost pus n eviden de Hoffinan, n 1920, Lidden i Sherrington
n 1924, pe pisica decerebrat, fiind definit de ctre cei doi autori drept contracia reflex
a unui muchi, provocat prin propria sa ntindere. Cu ct ntinderea este mai mare, cu
att rspunsul muscular este mai amplu. Reflexul miotatic caracterizeaz musculatura
scheletic n totalitatea sa, cel mai frecvent nregistrndu-se n clinic pentru muchiul
cvadriceps, i fiind cunoscut sub numele de reflex patelar.
Mecanismul reflexului miotatic st la baza contraciei musculare att statice
(tonigene), ct i dinamice (fazice, active). O ntindere brusc a muchiului provoac un
rspuns scurt, nuntit reacia fazic a reflexului miotatic. O ntindere lent care dureaz mai
mult ofer un rspuns cu durat corespunztoare, sub forma reaciei statice la ntindere, cu
o frecven de descrcare joas de 7-20/sec. (dup Denny-Brown). Reaciile statice
miotatice sunt capabile s asigure starea de postur, antigravitaional, pe cnd reaciile
fazice apar n timpul micrii.
Din acest punct de vedere, neuronii y pot fi mprii n dou tipuri diferite: ydinamic (yd) i y-static (ys). y-d(l) acioneaz n principal la nivelul fibrelor intrafuzoriale
cu sac nuclear, determinnd rspunsul dinamic al fusului. In acelai mod, excitarea fibrelor
y-s(2) determin un rspuns static din partea fibrelor intrafuzoriale cu lan nuclear i nu
interfereaz rspunsul dinamic.
Reflexul miotatic al maseterului se supune acelorai reguli generale ale activitii
miotatice, avnd aspecte statice i fazice. Reflexul miotatic maseterin recunoate aceeai
organizare a suportului su anatomic, avnd un receptor periferic, care este receptorul
fuzorial, o cale aferent i o cale aferent ctre organul efector (fig. 3.31.).
Timpul scurs de la aplicarea ocului pe menton" i apariia rspunsului electric n
maseter reprezint latena rspunsului reflex miotatic i are drept corespondent fiziologic
parcurgerea de ctre stimulul de excitaie a cii nervoase de la receptori la motoneuroni i
de aici ctre fibrele extrafuzoriale. Mai exact, latena reflexului miotatic depinde de: timpul
necesar transformrii ntinderii n excitaie, viteza de conducere a stimulului, timpul
sinaptic, ntrzierea sinaptic la nivelul motoneuronului, timpul sinaptic la nivelul plcii
terminale
i
timpul
necesar
declanrii
contraciei
musculare de ctre
potenialul de aciune al fibrei musculare (cuplare electro-mecanic),
n experimentele noastre am obinut o laten total de 14,60 ms, cu variaii
individuale de la 3,75 la 16 ms, spre deosebire de Munro i Griffn care comunic o laten
a reflexului miotatic de numai 6,5 ms.
Durata medie a rspunsului unic a fost de 7 ms fa de 5-6 ms ct comunic

Dumoulin i 9 ms dup Munro i Griffn, Durata descrcrilor multiple a continuat pn la

80-90 ms,
n ceea ce privete forma rspunsului miotatic, ea este fie aceea a unei unde pozitive,
fie a unei unde pozitive urmat imediat de una negativ. Amplitudinea rspunsului miotatic
a fost de 573 mV, fa de 100-500 u/V, limitele unei descrcri bioelectrice normale.
n condiii normale, maseterul se afl ntr-o permanent solicitare prin aciunea
continu a gravitaiei ce se exercit asupra lui. Reflexul miotatic de ntindere este un
fenomen de adaptare neuromuscular la solicitrile antigravifice. Reflexul miotatic
maseterin servete la meninerea constant a lungimii maseterului i a tonusului su care,
alturi de ceilali ridictori, particip la pstrarea mandibulei ntr-o poziie de postur
convenabil. Slbirea tonicitii i coborrea mandibulei duc la excitarea receptorului
fuzorial care, prin fibra I a, excit motoneuronul a ducnd la creterea tonusului maseterin
i la redresarea mandibular (Barrelle).

3.2.4.2. Modificarea rspunsului miotatic

maseterin

prin

excitare

labirintic
Tonusul muscular este meninut n primul rnd prin mecanismul reflexului
miotatic, datorit unei multitudini de influene ce se exercit asupra acestui mecanism.
Aferentele senzoriale tonigene reprezint sursa iniial a meninerii activitii tonice a
musculaturii scheletice. ntre " acestea, proprioceptorii musculari, articulari,
exteroceptori i interoceptorii, precum i aferentele vestibulare ocup un loc important,
prin rolul pe care-l au n reglarea i meninerea echilibrului. Un rol deosebit l au aferentele
musculare din regiunea cefalic i mai ales din muchii cefei, precum i aferentele
vestibulare, care semnaleaz n orice moment poziia capului n spaiu, deviaiile sale n
raport cu atitudinea fundamental de referin i deplasrile sale.
Aparatul vestibular, prin receptorii si de poziie i. de micare, particip la
distribuia echilibrat a tonusului n funcie de necesitile de echilibru static i dinamic ale
organismului, astfel nct distrugerea unilateral a labirintului duce la tulburri
importante n repartiia tonusului.
Mecanismul de aciune al aferentelor vestibulare se rsfrnge n final asupra
reflexului monosinaptic miotatic, exagerndu-i amplitudinea rspunsului pe un fond de
tonus crescut, fie direct prin conexiuni vestibulo-motorii, fie influennd bucla y prin
intermediul substanei reticulare.
Valorile obinute n urma stimulrii labirintice prin schimbare de poziie i prin
stimulare caloric indic variaii ale amplitudinii rspunsului bioelectric prin scderea cu
aproximativ 20% (100 uV) a voltajului biopotenmlelor electrice ale rspunsului miotatic
n poziia culcat fa de poziia de postur, att de partea dreapt ct i pe partea stng. n
ceea ce privete amplitudinea rspunsului miotatic dup stimularea caloric a labirintului,
se observ creterea sa cu peste 100% de partea stimulrii i cu aproximativ 75% de partea
opus. Durata rspunsului crete i ea o dat cu amplitudinea. Stimularea caloric a
labirintului se produce ca urmare att a excitaiei directe prin cldur (Barany,
Montandon), dar i ca urmare a curenilor endoimfatici din canalul semicircular extern cu
direcie ampulipet (excitani). Aceti cureni derivai din cldura de convecie sunt
similari cu excitarea provenit dintr-o rotaie de partea opus. Este cunoscut c pentru
sistemul canalelor semicirculare constituind labirintul dinamic (deplasrile capului n
spaiu), excitantul fiziologic al canalelor este rotaia", care duce la micarea lichidelor
endolmfatice, culcnd cilii crestelor acustice, aa cum vntul culc un lan de gru"

(Piganiol, Vigouroux, Pech). Excitarea labirintului duce la modificarea tonusului maseterin

(van der Glas, de Laat, Steenberghe) i aceast influen nu se face prin modificri la nivel
sinaptic (latena rmne egal), ci prin reacii suprasegmentare. Acestea pot fi induse att
prin conexiunile directe vestibulo-motorii ce influeneaz neuronul din nucleul rrigerninal,
ct i prin intermediul substanei reticukte facilitatoare care prin bucl duce la creterea
tonusului de ambele pri, dar mai ales de partea labirintului (pentru maseter).
Faptul c principalii centri vestibulari sunt situai n regiunea bulbo-protuberanial,
c ntre aceti centri i alte sisteme de echilibrare se stabilesc multiple legturi, c exist
relaii vestibulo-motorii strnse cu alte zone ale musculaturii striate, dar mai ales
modificarea caracteristicilor reflexului miotatic mandibular, legat de stimularea
labirintului static i dinamic, ne determin s conchidem c exist puternice influene
neurofizioiogice care, pe calea stimulilor vestibulari, pot duce la tulburri de tonus ale
muchilor extremitii cefelice i, prin urmare, i a muchilor sistemului stomatognat,
determinnd hipertonii la acest nivel i constituind nc o cale etiopatogenic de intrare"
n .sindromul disfuncional al sistemului stomatognat.

3.2.5. Alte reflexe fiziologice ta nivelul muchilor sistemului

stomatogriaf
3.2.5.1. Reflexul H
Rspunsul la stimularea electric direct a muchiului
maseter relaxat
depinde de intensitatea stimulului electric. O intensitate Hminar va determina un potenial
bioelectric poliiazic, dup o perioad de laten corespunztoare distanei dintre punctul de
stimulare i punctul de culegere. Acest potenial muscular obinut prin stimularea liminar
a fibrelor motorii din nervul periferic se numete rspuns M (und M), avnd o laten de
1,3-1,9 ms la o intensitate medie de 7,3 mV (Godaux, Desmedt). Acest potenial este
generat prin stimulare direct a fibrelor senzitive proprioceptive. Pentru stimuli
supraliminali, acest rspuns M este urmat uneori de o mic excitaie (cu latena de 5,8 .ms)
care corespunde undei F (Mayer, Feldman). Se pare c unda F reprezint o descrcare
recurent a unui procentaj redus (1-5%) al motoneuronilor a care sunt activai antidromic
(contrar sensului normal) n timpul stimulrii nervoase periferice. Astfel, att ramul eferent
ct i aferent al arcului acestei unde trebuie s urmeze axonul aceluiai motoneuron a (fig.
3.32.) (Dawson, Weber).

Fig. 3.32.- Unda F

Dac arcadele dentare sunt In contact strns se produce un reflex H (fig. 3.33.)

excitator (vrfiil ateniei 7,0 ms) a crui amplitudine

stimulului pn la punctul n care apare rspunsul M
stimulului determin creterea rspunsului M, n timp ce
(Godaux, Desmedt). Aceast secven este similar cu
inferior.

crete cu creterea intensitii

n EMG. Creterea intensitii
unda F scade i n final dispare
reflexul H clasic din membrul

Fig. 3.33. - Reflexul H

Reflexul H este observat ca fiind ipsilateral i aparine muchiului al crui nerv este
stimulat (de Laat). Fuji denumete secvena celor dou unde: complexul H-F,
Aadar, aplicarea unui stimul subliminar pe un nerv mixt determin apariia unui
potenial derivat din muchi dar cu o amplitudine mai mic i dup un timp de laten mai
lung dect cel al undei M. Acest potenial ia natere prin stimularea subliminar a fibrelor
motorii dintr-un nerv mixt, a receptorilor fuzoriali deci a fibrelor proprioceptive i intrarea
n funcie a unui arc reflex senzitivo-motor. Acest lucru s-ar datora faptului susinut de
Hoffnan i confirmat apoi de Magladery i McDougal, c fibrele proprioceptive ale
nervului mixt au pragul de excitabilitate mai sczut dect fibrele motorii. Reprezint deci
efectul unui reflex monosinaptic. A fost denumit reflexul H de ctre Magladery i
McDougal n cinstea lui Hofiman, primul care 1-a observat i descris prin cercetri
efectuate pe el nsui. Experimental s-a demonstrat c orientarea curenilor de aciune pe
fibrele motorii are loc att n sens centripet ct i centrifug, genernd trei ci de conducere:
calea descendent motorie ortodromic;
calea ascendent senzitiv proprioceptiv;
calea ascendent motorie antidromic, ceea ce explic formarea reflexului H i
ulterior a undei M.
n plus, trebuie s lum n considerare i viteza diferit de conducere a impulsurilor
pe aceste ci.
Pentru a explica blocarea reflexului H la creterea intensitii curentului de stimulare
a maseterului, se consider (Meyer i col.) c excitarea antidromic a fibrelor motorii
determin activarea progresiv a celulelor Renshaw, ceea ce duce la inhibarea pn la
blocare a neuronilor motori periferici.
Reflexul H nu poate fi asemuit cu reflexul miotatic ntruct nu este influenat de
starea receptorilor fuzoriali. Punctul de plecare al reflexului H este pe un punct oarecare al
aferentei arcului senzitivo-motor. iar realizarea reflexului este asigurat prin articularea
fibrelor senzitive proprioceptive cu neuronii motori de tip a somatotonici (Homma, Kano),
spre deosebire de reflexul miotatic la care fibrele senzitive proprioceptive se articuleaz cu
neuronii de tip a somatomotori.
Aceasta explic i de ce reflexul H poate fi determinat n muchii bogai n fibre tip I
roii (maseter, temporal) i mai greu n muchii cobortori (digastric, bogai n fibre albe
tip II).

3.2.5.2. Reflexul de descrcare

n mod experimental s-a constatat c dac la o persoan relaxat se aplic stimuli
mecanici la nivelul brbiei nu se obine rspuns nici n muchi cobortori, nici ridictori.
Nu exist rspuns nici dac stimulul este aplicat n timp ce subiectul contract muchii
cobortori opunndu-se unei rezistene (contracie izometric) (Godaux). Totui s-a
constatat c o micare de nchidere brusc n timpul contraciei muchilor ridictori
produce un reflex de descrcare (Beaudreau, Daugherty).
Mecanismul apariiei acestui reflex ar fi unul inhibitor, legat de activitatea circuitelor
Renshaw i anume o inhibiie autogen declanat de excitarea organelor tendinoase Golgi,
pornirea de stimuli pe fibrele de tip AII i activarea unui grup de celule ce blocheaz
activitatea motoneuronilor a (Hufschmidt).

3.2.5.3. Reflexul vibrator tonic

Punerea n vibraie a unui muchi n stare de contracie izometric sau
izotonic determin o cretere a forei de contracie, iar modelul electromiografic devine
sincron cu vibraiile (Hufschmidt, Sonimer, Hagbarth).
Sincronizarea nu se observ n muchii cobortori (Hellsing).
Se dezvolt astfel o contracie tonic reflex cunoscut sub denumirea de reflexul
vibrator tonic n muchii aflai n vibraie, iar n muchii antagoniti se observ o relaxare
reciproc. Acest reflex a fost constatat att n muchii manducatori ridictori (Godaux,
Desmedt, Hagbart), ct i n muchii cobortori (Hellsing). De asemenea, Godaux i
Desmeth au artat c, prin contrast cu muchii membrelor, vibraia determin un potenial
slab al reflexului H a muchii manducatori, iar Hagbarth i col. au subliniat c acest lucru
este valabil pentru situaia dinamic i nu pentru cea static a
muchiului.
Reflexul
vibrator
tonic
este
determinat
de
vibraia
fusurilor
neurornusculare care prin trenul de impulsuri poteneaz funcionalitatea motoneuronilor.

3.2.5.4. Reflexul de clipire

Excitarea mecanic sau electric a nervului supraorbitar determin o
contracie reflex a muchiului orbicular al pleoapei inferioare cu dou componente (fig.
3.34.):
un rspuns precoce unilateral de partea excitrii nervului;
un rspuns tardiv bilateral (ipsi- i controlateral nervului excitat), calea aferent a
arcului reflex fiind constituit de nervul facial, iar cea eferent de nervul trigemen.

Fig. 3.34. - Reflexul de clipire

Cercetrile au demonstrat c reflexul ipsilateral precoce este transmis pe calea unui

arc simplu oligosinaptic (Penders, Shahani, Tukunaga) prin punte (Kjmura, Massene), iar
reflexul tardiv bilateral este condus prin punte i bulb pe calea unui arc mai lung
polisinaptiC (Shahani, Tukunaga). Impulsurile aferente ajung n punte pe calea nervului
trigemen, coboar apoi ctre nucleul spinal trigeminal ipsilateral, apoi urc pentru a face
conexiune cu ambii nuclei ai facialului ipsi- i controlateral din punte.
Configuraia rspunsului reflex i latena celor dou componente (precoce i tardiv)
la stimularea mecanic sau electric, fiind aproape identice, au permis aplicarea metodei n
patologia neurologic.

3.3. REGLAREA NEURO-REFLEX A CONTRACIEI

MUCHILOR SISTEMULUI STOMATOGNAT
Sistemul stomatognat a fost comparat cu o main care tritureaz alimentele. n
realitate, funciile sistemului stomatognat sunt mult mai complexe, ele viznd pregtirea
alimentelor prin procesul de masticaie, deglutiie, fonaie, fizionomie, funciile senzitivosenzoriale.
n scopul ndeplinirii rolului su funcional, sistemul stomatognat utilizeaz grupele
musculare pentru a realiza deplasarea unor componente ale sale ntr-o direcie sau alta.
Efectul acestor deplasri const n creare de for i presiune care, dirijate selectiv, ntr-o
suit de acte fiziologice, realizeaz obiectivele funcionale ale sistemului,
Contracia muscular necesar ndeplinirii funciilor sistemului stomatognat este
coordonat ca timp i intensitate a forei declanate, micarea mandibulei ntr-o direcie
oarecare a spaiului angajnd grupe musculare multiple.

3.3.1. Rolyl cortexului motor n reglarea contraciei

Cortexul motor joac un rol important n dinamica mandibular prin iniierea i
declanarea contraciei musculare voluntare la nivelul iiiucli^o sistemului stomatognat.
Influxul motor din aria motorie stomatognalioi. si., pre- i postcentral, abordeaz calea
final comun a motoneu'ui-nK prin intermediul fibrelor cortico-nucieare.
Contracia muscular indus n urma influxului motor de rn'Lz cortical este
modulat, ca i n cazul tonusului muscular, prin ne j-i v - sisteme care acioneaz

prin intermediul aceleiai ci motorii 11:-reprezentat de motoneuronul a.

Suportul morfologic al componentei neuromotorii a su.svi,\;Ij.. stomatognat
recunoate o organizare cortical, subcortical i perifer^..
Aria motorie neopaleal destinat structurilor stomatognate este localizat n
cmpurile frontolaterale ale scoarei cerebrale, ceea ce d posibilitatea controlului voluntar
al micrilor mandibuare. Cercetrile lui Sherrington asupra reflexelor mandibuare,
reproduse mai trziu de Jerge, au condus ia obinerea micrilor mandibuare prin
stimularea cortexului motor. Miller, Bremer, Magoun, Kawamura au obinut micri
mandibuare ritmice prin stimulare cortical n aria motorie la iepure i pisic. n timpul
unor intervenii chirurgicale, Penfield i Boldery, prin excitarea electric, au reperat
zonele corticaie masticatorii n girusul pre- i post-talamic, ocupnd o zon ntins a
cortexului cerebral motor. Stimulnd electric scoara motorie n aceste zone, autorii au
obinut micri de ridicare i coborre a mandibulei precum i diducie. Aria motorie
rspunztoare de motilitatea sistemului stomatognat cuprinde o suprafa sporit la nivelul
homunculusului motor.
La nivelul acestei suprafee motorii stomatognatice, Sugar i colab., Penfield,
descriu, n afar de aria masticatorie primar, o arie masticatorie secundar situat lateral
fa de prima i deservind faa i muchii masticatori ipsilaterali, A mai fost descris o arie
motorie suplimentar situat mezial de girus cinguli, izolat la om de Penfield i Weicfa i
descris apoi de Hughes i Mazurowski, responsabil de micrile mandibulare efectuate
n fonaie i coordonarea micrilor mandibulare cu micrile gtului, capului i feei (fig.
3.35.).

Fig. 3.35. Reprezentarea cortical a ariilor motorii

Impulsurile plecate de la nivelul scoarei motorii stomatognatice, prin intermediul

capsulei interne i al fasciculului geniculat, ajung la nucleii motori din trunchiul cerebral,
ai crui motoneuroni a se disperseaz. n grupele musculare pe care le deservesc. Dup
observaiile lui Kubota, se pare c exist dou mecanisme motorii corticofuge. Primul
corespunde cii directe, legnd girusul orbitaiis de nucleii motori i pare responsabil cu
declanarea sau iniierea coborri i ridicrii mandibulei. A doua cale corticofug,
cuprinznd un mare numr de nuclei intemunciali, poate induce o micare ritmic a
mandibulei (calea extrapiramidal).
Este cunoscut i unanim acceptat c rolul scoarei motorii este acela de a declana
ciclurile de cinematic mandibular, de a iniia dinamica mandibular n scop masticator,
fonetic etc.

3.3.2.

Rolul formaiunilor subcorticale n reglarea contraciei

Sistemul limbic, dar mai ales complexul hipotalamo-amigdalian, intervine n

micrile mandibulare modificndu-Je ritmul. Micrile mandibulare au putut fi declanate
prin stimularea amigdalei i se pot obine i dup distrugerea ariei motorii i invers
(Kawamura, Tsukamoto). Pragul de excitaie amigdalian este mai sczut dect al zonei

motorii.
n urma unor experiene pe iepure narcotizat i traneotomizat, Scharer i colab.,
folosind un electrod de stimulare stereotoxic cu reglare precis a profunzimii excitaiei, au
obinut micri ale mandibulei prin stimularea sistemului limbic. Observaia, fcut mai
nti de Retbi i confirmat de ali autori, arat c micrile induse prin stimulare limbic
se aseamn foarte mult cu cele ntlnite n bruxism; micri parafuncionale se obin i
prin stimularea nucleului caudal i amigdalian.
Formaiunea reticulat este implicat n realizarea contraciei musculare prin relaiile
pe care le conecteaz cu nucleii motori, realiznd modificarea, ntr-un sens sau altul, a
activitii motoneuronilor a i y. Prin fraciunea sa facilitatoare sau inhibitoare, ea
influeneaz activitatea buclei y, asigurnd astfel o modulare a activitii fuzoriale i deci a
motoneuronului .

3.3.3.

Rolul cerebelului n reglarea contraciei

Participarea cerebelului la reglarea posturii i a contraciei musculare a fost

experimental dovedit. Contribuia cerebelului la reglarea contraciei musculare se
realizeaz prin interrelaiile cerebelo-reticuiare, cerebelo-rubrice, cerebelo-vestibulare,
cerebelo-pontine, cerebelo-corticale, aadar prin intermediul sistemului extrapiramidal i
piramidal.
Cerebelul este comparat cu un creier proprioceptiv care are rolul de a controla statica,
de a regla tonusul muscular i de a coordona micarea voluntar i automat. Se disting
astfel din punct de vedere morfo-funcional trei pri principale:
arhi-cerebelul - n strns legtur cu aparatul vestibular, regleaz tonusul
muscular n funcie de modificrile poziiei capului n spaiu;
paleo-cerebelul - primete impulsuri proprioceptive pe calea tradusului spinocerebelos dorsal (Flechsig) i ventral (Gowers), i impulsuri ale sensibilitii
profunde contiente provenite din nucleii senzitivi cranieni, n particular ai
trigemenului, i impulsuri olivare;
neo-cerebelul centru reglator i coordonator al micrii, care elaboreaz n mod
armonios gesturi comandate de cortexul cerebral, cu posibilitatea corectrii acestui
program motor prin intermediul conexiunilor cerebro-corticale.
Prin intermediul nucleului dentat globular i emboliform, cerebelul posed
capacitatea de a memoriza secvenele unui program motor (Hartmann i Cucchi).
Suprimarea influenelor cerebeloase are drept consecin o hiperactivitate i o
inhibiie a activitii, cunoscute sub denumirea de fenomen de decuplaj. Dar n acelai
timp, o parte din impulsurile nervoase sunt trimise, prin fibrele I a, motoneuronului
muchiului antagonist, avnd pentru aceasta caracter inhibitor. Conexiunea cu
motoneuronul muchiului antagonist nu se mai face direct, ci pe cale polisinaptic prin
intermediul unui neuron intercalar. Aceast a doua cale este supus influenelor centrale
mai mult dect calea monosinaptic. Fibrele II a, acionnd pe cale polisinaptic, realizeaz
excitarea motoneuroniior muchilor flexori i inhibiia extensorilor, iar a se cunoate
precis dac aciunea lor poate fi ncadrat n reflexul de flexiune nociceptiv sau iace parte,
n generai, din reflexul de flexiune cu roi postural i in locomoie
Plecandu-se de la contracia muscular postural (de fapt o precontracie tonica)
scurtarea activ a muchiului prin activarea motoneuronului din susrse centrale, va
conduce implicit la o pauz a descrcrilor fuzoriale asupra motoneuronului descrcri
ce ntreineau starea de postur. Consecina musculara a acestei pauze va fi o ncetinire sau

o ncetare a contraciei, datorita intreruperii brute a descrcrilor ruzoriale asupra

motoneuronului .
Datorita necesitailor funcionale, micarea se poate continua, dup o reluare a
activitatii fuzoriale la noul nivel postural, ceea ce nseamn o nou pauz fuzoriala si o
noua lips de activare fuzorial a neuronului , cu consecina unei miscari sacadate datorit
contraciei n trepte. Dar fenomenul acesta nu se intampla datorita interveniei buclei
(Pierrot-Desseilizny, Lacert, Chain, Cathala)
Aa curo. este cunoscut, motoneuronii l i 2 inerveaz motor fibrele intrafuzo riale
cu sac nuclear i respectiv cu lan nuclear, asigurnd prin contracia lor o cretere a
sensibilitii fuzoriaie i o descrcare a termmaiilor primare i secundare, chiar fr o
ntindere pasiv a muchiului. Iat de ce o activare a motoneuronului y nseamn de fapt o
scurtare a fibrelor irstrafuzoriale, o excitare a- terminaiilor i activarea. motoneuronului a.
n felul acesta, prin intervenia buclei crete activitatea fiizorial, acoperindu-se pauza
amintit, se asigur astfel o acoperire a pauzelor de activare a motoneuronului a, ceea ce
conduce la o contracie i o micare continu, lent sau rapid n funcie de cerinele
funcionale. De fapt, pauza nu se acoper, dar secvenele micrii se nmulesc rezultnd o
micare continu.
Dat fiind faptul c bucla este supus acelorai influene centrale i periferice ca i
motoneuronul a i avnd n vedere pragul mai sczut de excitaie al neuronului n raport
cu neuronul a, se poate presupune c orice aferent central sau periferic va aciona mai
nti asupra primului, crescnd activitatea fuzorial i activnd motoneuronul (calea
motorie final), ca un adevrat demaror.

3.3.4. Rolul receptorilor periferici n reglarea contraciei

Datele experimentale acumulate pn acum demonstreaz c micrile mandibulare
sunt declanate de ctre cortexul motor, dar sunt organizate subcortical i modificate prin
mecanisme reflexe periferice.
n privina mecanismelor reflexe ale declanrii i modificrii micrii mandibulare
pe calea stimulrii periferice, un rol important revine receptorilor parodontali. Lund i
Delow au obinut inhibiia micrilor mandibulare prin aplicarea unor presiuni foarte
puternice n axul incisivilor maxilari la iepurele narcotizat i devierea controlateral prin
presiune vestbular pe acelai incisiv, n timp ce bolul alimentar declaneaz micarea
mandibular.
Parodoniul se dovedete a fi deosebit de important n declanarea reflex a
contraciei musculare, pentru reglarea gradientului optim al forelor ocluzale, precum i n
reflexul de deschidere a gurii. Hannam, stimulnd captul central al nervului dentar
inferior, obine reflexul de deschidere a gurii mtr-un experiment pe pisic. Acelai reflex
de coborre a mandibulei este obinut de ctre Yu, Schmidt, Sessle, Yemm, prin stimularea
mucoasei cavitii orale.
Kawamura, Kfineberg, Grunfield, Wyke, Tsanakis, Karakasis i Jerge au adus dovezi
experimentale n ceea ce privete participarea proprioceptorilor parodontali, din articulaia
temporo-mandibular, piele, mucoas, alturi de celelalte terminaii senzitivo-senzoriale de
la nivelul sistemului stomatognat, la reglarea contraciei musculare.
De asemeni de Laat arat c stimularea mecanic a dintelui n timpul meninerii unei
contracii musculare constante determin o serie de reflexe inhibitorii i excitatorii
evidente electromiografic n muchiul maseter. Aceste modificri ale reflexelor grupate
sub denumirea de complex EMG poststinxulus (poststimulus EMG complex PSEC)
au fost analizate printr-un program EMG computerizat, confirmndu-se ipoteza conform

creia acestea sunt mediate de receptorii paxodontali i ai urechii medii i interne.

ntre reflexele ce regleaz i determin parametrii contraciei musculare la nivel
stomatognat, amintim reflexul de retragere, reflexul de deschidere a gurii, reflexul de
nchidere, pauza motorie, reflexe gingivo-musculare, parodonto-museulare, gingivoparodonto-musculare. Reflexul de retragere sau de flexiune se manifest antagonist
reflexului miotatic care tinde s contracte ridictorii.
Rolul receptorului fuzorial n reglarea contraciei musculare a fost subliniat de
numeroi cercettori.
Kene i Sherrington au semnalat existena a dou genuri de terminaii nervoase
senzoriale la nivelul fusului muscular: terminaiile primare i terminaiile secundare,
ambele deservite de fibrele I a. Terminaiile primare rezultate din fibra nervoas anulospiralat, care nconjoar fibrele intrafuzoriale cu sac nuclear, sunt sensibile la o variaie
dinamici a ntinderii muchiului, descrcrile de biopotenial fiind crescute n fibrele I a n
funcie de viteza de ntindere (Matthews, Renkin, Vallbo). Terminaiile primare anulospiralate ce nconjoar fibrele musculare intrafuzoriale cu lan nuclear determin o cretere
a activitii nervoase n fibrele I a n timpul ntinderii statice. Cele dou genuri de
tenninaii primare asigur reglarea activitii musculare statice i comportamentale, prin
influxiuni activatoare pe care le transmit motoneuronului a prin intermediul neuronului
senzorial rnezencefalic.
Terminaiile secundare sunt formate din ramificaii nervoase care abordeaz fibrele
intrafuzoriale la nivelul extremitilor contractile ale acestora. Ele se ntlnesc sub forma
unor terminaii spiralate (mai ales la fibrele cu sac nuclear), precum i sub forma
terminaiilor n inflorescen la fibrele cu lan nuclear. Ambele sunt deosebite de fibrele
din grupul II. In timp ce terminaiile primare sunt sensibile mai ales la componenta
dinamic i mai puin la cea static a ntinderii musculare, terminaiile secundare sunt
excitate practic numai la ntinderi statice (Cooper, Herwey, Bessau, Laporte,
Matthews).
Att terminaiile primare, ct i cele secundare nregistreaz o ntrerupere a activitii
lor n timpul contraciei musculare, dovad a faptului c receptorul fuzorial nu este sensibil
dect la variaiile de lungime ale muchiului i nicidecum la variaiile de tensiune.
Fibrele I a asigur activarea motoneuronului .

3.3.5. Pauza motorie la nivelul maseterulul

Fenomenul pauzei electromiograflce, denumit i perioada de linite electric (silent
period), sau perioada de inhibiie, a fost descris pentru prima oar de ctre Brennam la
nivel maseterin, reluat apoi de ctre scandinavi, anglo-saxoni etc, fiind definit drept un
fenomen de inhibiie reflex (Scharer). Investigaii electromiografice au artat c
fenomenul de inhibiie reflex n muchii ridictori ai mandibulei urmeaz contactului
interarcade (Ahlgren. Beaudreau, Daugherty, Masland, Munro i Griffn, citai de Munro i
Basmagian). S-a considerat de ctre aceti autori c pauza motorie reprezint un reflex de
inhibiie ca urmare a stimulrii receptorilor parodontali. Studiind reflexul de deschidere a
gurii la pisica narcotizat, Hannam observ apariia pauzei motorii n muchii elevatori, n
urma stimulrii electrice a nervului dentar inferior.
Prin stimularea mecanic a buzei superioare. Yu, Adriane, Schmitt i Sessle au
observat apariia unei perioade de inhibiie total sau parial a activitii electromiografice
a muchiului maseter. Aplicarea labial a unui stimul dureros provoac o perioad de
inhibiie cu laten mai mare i de durat variabil. O stimulare nedureroas a diverselor

regiuni bucale provoac precoce o perioad de inhibiie cu aceleai caractere ca i prin

stimulare labial. Yemm obine perioada de linite electromiografic n maseter i
temporal n urma stimulrii electrice a mucoasei bucale la apte subieci, rspunsul avnd
aceeai form i laten n ambii muchi. Se pare c perioada de linite electric face parte
din reflexul de deschidere mandibular semnalat de Sherrington n 1917.
Semnificaia acestui fenomen a fost pus n eviden si orin ac licrea unor stimuli
mecanici, electrici asupra dinilor, a mucoasei orale si a unor structuri periorale (de Laat,
Bessette, Bishop, Mohl, van Steenberghe)
Descrcrile de potenial provenite dintr-o unitate motorie a maseterilor au o
amplitudine crescnd pe msur ce mandibula se apropie de maxilar, traseul
electromiografic ntrerupndu-se brusc n momentul pauzei motorii, pentru ca dup
epuizarea acesteia s se reia cu apiroximativ aceeasi amplitudine a potenialului. ntre
semnalul electric al contactului dentar si declanarea pauzei se scurge o perioad de timp
care este latenta inhibitiei. Latena i durata inhibiiei sau a pauzei motorii sunt atat de
diferite de la autor la autor, nct Gillings i Klineberg au ntocmit un tabel cu 15 autori
care s-au ocupat de studiul acestei probleme, fiecare dintre ei comunicnd cifre diferite.
Comparnd latena de 7,8 ms i durata de 9,6 ms nregistrate de noi pentru, grupul dentat,
observm c ea se afl, fa de datele din tabelul amintit, la limitele inferioare ale valorilor
comunicate de Brenman:' latena de 9,35 ms, iar durata de 5,55 ms i apropiate de valorile
obinute de Yu i colab., Yemm i Hannam, de Laat (6,1-11 ms).
Dup prerea noastr, n declanarea pauzei intervine mecanismul fuzorial, dar n cu
totul alte mprejurri, deoarece ntinderea lent (din experiena lui Laporte) presupune
starea pasiv a muchiului, pe cnd n cazul nostru este vorba de o contracie progresiv a
maseterului n micarea de ridicare. Dar i ntr-un caz i n cellalt are loc adaptarea
continu a sensibilitii receptorului fuzorial, care permite, ntr-un caz, extensia pasiv a
muchiului, iar n cellalt caz contracia progresiv a acestuia. Contactul interarcade (fie
ele artificiale sau naturale) i oprirea brusc a micrii n cazul maseterului pot avea
semnificaia unui oc cu ntinderea muchiului pe fondul unei contracii, ceea ce duce la
apariia unei pauze motorii.
Apariia pauzei motorii, n urma percuiei pe tendon, s-ar datora unor cauze ce pot fi
luate n considerare i n cazul nostru - trecerea motoneuronilor printr-o stare de inhibiie
refractar datorat ocului, diminuarea numrului de impulsuri activatoare de origine
fuzorial, inhibiia motoneuronului a prin intemeuronii Renshaw, inhibiie autogen
ncruciat etc.
Ciclul de masticaie nchis-deschis necesit o adaptare continu a muchilor
manducatori n fazele de ridicare i coborre a mandibulei. n timpul fazei de nchidere a
ciclului masticator, muchii ridictori execut un travaliu n condiii de contracie mai nti
izotonic (pn n momentul atingerii arcadelor dentare antagoniste sau a bolului
alimentar) i apoi izometric. Pauza motorie ce apare cu latena respectiv la sfritul
contraciei izometrice reprezint tocmai momentul n care se trece de la un gen de
contracie la cellalt (V. Burlui).
Dup Kreindler, fiecare muchi posed dou sisteme de conexiune invers: un sistem
de control al lungimii lui prin receptorii fuzoriali i un sistem de control al tensiunii lui
prin fibrele tendinoase. Dac n timpul contraciei izotonice primii sunt excitai, n
contracia izometric cei tendinoi intr n mecanismul de autoreglare. n cadrul ciclului
mandibular hchis-deschis, pauza motorie este momentul n care se trece de la un sistem de
autocontrol la cellalt. Dup Griffin i Munro, ea face parte din reflexul de coborre a
mandibulei.

Apariia pauzei motorii poate^ fi determinat de stimularea unor receptori de la

nivelul tegumentului, osului, urechii interne, ligamentului parodontal i osului alveolar. i
stimulii intraorali determin reflexe similare.
Hannam i Matthews au sugerat c pauza electromiografic, observat n muchii
ridictori n timpul contactului interdentar, s-ar datora stimulrii mecano-receptorilor din
ligamentul parodontal (Brennam, Biock, Costel, Ahlgren).
Dar inhibiia motorie reflex nu dispare la pacienii cu anestezie parodontal i se
pstreaz la pacienii edentai total, ceea ce elimin ipoteza pur parodontal. Arcul reflex al
apariiei perioadei de inhibiie motorie poate avea receptori n muchi, n mucoasa cavitii
orale, a limbii, a buzelor, a structurilor parodontale. Semnificaia sa poate fi diferit dup
condiiile n care se produce: reflex de aprare nociceptiv, de dozare a presiunilor
exercitate asupra parodoniului i mucoasei cmpului edentat, ca faz a reflexului de
deschidere, de, schimbare a contraciei izotonice n contracie izometric (V. Burlui).