Ganglionii bazali

Modularea activitatii motorii de catre ganglionii bazali (GB)

• Neuronii motori centrali (NMC) – cortex +
• Nucleii din trunchiul cerebral (rubro-, tecto- etc)
– comanda contractia anumitor grupe muculare
• Proiecteaza axonii la nivelul pericarionilor neuronilor motori periferici (NMP)+ circuite locale din mduva
si trunchi cerebral
• Mai exista doua structuri importante in controlul activitatii motorii:
– GB
– Cerebelul

Rezumat NMP
• 4 structuri motorii distincte dar care interactioneaza activ – contributii esentiale la controlul actului motor
– circuitele locale la nivelul maduvei si trunchiului
– NMC care isi proiecteaza axonii la acest nivel
– GB
– cerebelul
• Neuronii motori α din maduva si trunchi fac legatura intre SNC si grupele musculare
• Fiecare neuron motor si fibrele musculare pe care le controleaza constituie o unitate functionala
denumita unitate motorie
• Unitatile motorii sunt variabile in dimensiune, gradul de tonus produs, viteza de contractie si gradul de epuizare
• Cresterea graduala a tonusului muscular – mediata de recrutarea progresiva a diferitelor tipuri de unitati motorii
si de cresterea frecventei descarcarilor NMP
• Circuitele locale medulare/trunchi sunt activate de impusurile senzitive/ neuroni intercalari/ neuroni motori α
si γ – controlul reflex al activitatii musculare
• ROT sunt reflexe monosinaptice – contact intre terminatiile senzitive provenite de la nivelul fusurilor musculare
si neuronii motori α care inerveaza aceleasi grupe musculare sau grupuri sinergice
• Motoneuronii ɣ participa in producerea ROT prin ajustarea tensiunii intrafusale din fusurile neuromusculare –
activitate a motoneuronilor α – reglarea lungimii si tonusului grupelor musculare
• Alte reflexe (polisin)/circuite regleaza contractia/tonusul muscular in alte tipuri de stimulare – ex. retragerea
membrelor la stimularea nociceptiva.
• Coordonarea spatiala si secventa temporala a contractiei grupelor musculare, necesare activitatii motorii
ritmice/automate (mers, etc.) sunt rezultatul unor generatori centrali (retele neuronale specializate la
nivelul maduvei/trunchiului)
• NMP – rol esential in aceste circuite/ segmentul final al cailor motorii – afectarea NMP – deficit motor in
teritoriul muscular inervat + pierderea activtatii reflexe (ROT) + hipotonie musculara + atrofie musculara (in
timp)

Rezumat NMC
• NMC – cortex, aria motorie primara (4)
• Nuclei reglatori in trunchi (vestibulo-spinal, olivo-, rubro, olivo- etc.)
• Ex. Reticulo-spinal – controlul anticipat al posturii (anticipare).
• Ex. Vestibulo-spinal – controlul feedback al posturii (in raspuns la semnale senzitive indicand o afectare a
posturii).
• Nucleii din trunchi controleaza controlul motor postural, axial, al grupelor musculare mari, care au tonus ridicat
o perioada lunga
• Aria motorie primara – responsabila pentru miscarile fine, cu secventa temporala elaborata, a segmentelor
distale ale membrelor, limbii, fetei.

Modularea activitatii motorii de catre ganglionii bazali (GB)

• GB si cerebelul nu au proiectii directe la nivelul circuitelor locale centrale si NMP
• Influenta activitatii motorii se realizeaza prin reglarea activitatii NMC

1
Ce sunt ganglionii bazali?
• Un set numeros de nuclei cerebrali diversi functional, situati la baza creierului
• Structuri relevante pentru functia motorie:
– Nc. caudat
– Putamenul
– Globus pallidus
• Alte structuri SNC conectate cu GB:
– Substanta neagra (mezencefal)
– Nc. Subtalamic Luys (talamus ventral)

• Gg. bazali ~ sistem extrapiramidal (învechit)

• Roluri fiziologice numeroase, pe lângă controlul motor
• Gg. bazali:
– inițierea mișcărilor voluntare
– derularea mișcărilor automate
– menținerea posturii
– controlul amplitudinii și vitezei programelor motorii – reglarea tonusului muscular

Conexiunile/functiile GB
• GB, subst neagra, nc ST Luys – bucle subcorticale de control si reglare –conecteaza diferite arii corticale cu arii cu
NMC
– Aria motorie primara
– Cortexul premotor
+ Trunchiul cerebral
• Neuronii GB, sbst neagra, nc ST – descarca impulsuri inainte (anticipare) cat si in timpul miscarilor
• Aceasta reglare a activitatii NMC este necesara pentru initierea miscarilor voluntare

Leziuni la nivelul GB
• Fac dificila initierea/terminarea actului motor
• Activitate anormala a NMC, fara control, GB ocupandu-se de „supravegherea” acestei activitati

Conexiunile GB
Aferentele GB
• Aferentele se situeaza in:
Corpul striat (‘stripped body’):
– Caudat
– Putamen
• Axonii din cortexul motor → dendritele neuronilor medii „ghimposi” (medium spiny neurons) → integreaza
impulsuri de la cortex, talamus, tr cerebral
• Axonii neuronilor medii „ghimposi” →
– Globus pallidus
– Subst neagra – pars reticulata

2
Aferentele GB
• Organizarea anatomica a aferentelor GB. Sectiune coronara a creierului uman, demonstrand proiectiile de la
cortexul cerebral si SN pars compacta catre caudat si putamen.
• Nucleul caudat primeste aferente de la:
-Ariile corticale de asociere multimodale
-Ariile motorii care controleaza oculomotricitatea (lobul frontal)
• Putamenul primeste aferente de la:
-Ariile senzitive primare si secundare (lob
parietal) -Aria vizuala secundara (lob occipital)
-Ariile motorii si premotorii (lob frontal)
-Aria de asociere auditiva (lobul temporal)
• Calea cortico-striatala: segregare/ functii multiple / somatotopie

• Aproape toate ariile neocortexului au axoni care se proiecteaza la nivelul GB (fara aria primara vizuala si aria
primara auditiva).
• Cea mai bogata aferenta – din partea ariilor de asociere frontale si parietale.
• Calea corticostriata – capsula interna – caudat + putamen

Conexiuni ale GB
• Corpul striat – functional subdivizat in harti topografice
• Conexiunile cortico-corticale, cortico-talamice, cortico-spinale au colaterale catre neuronii medii ghimposi –
sinapse glutamatergice
• Neuronii dopaminergici din SNpc – fac sinapsa la nivelul neuronilor medii ghimpati, in apropierea sinapselor
neuronilor glutamatergici corticali, au un efect modulator

GB – initierea miscarii
• Cand neuronii medii ghimpati se activeaza (crestere in rata de descarcare) – urmeaza o miscare
• Neuronii putaminali descarca cu anticipatie fata de miscarile corpului
• Neuronii din nc caudat decarca cu anticipatie fata de miscarile globilor oculari

Eferente ale GB
• Neuronii medii ghimposi (caudat si putamen) – proiectii GABA (inhibitorii) catre:
– Globus pallidus (partea interna) – GPi
– Substantia nigra (pars reticulata) – SNpr – structura functionala din GPi (studii de neuroembriologie)
• 95% din cei 100 milioane de neurons din corpul striat sunt neuroni medii ghimposi
• GP – 900.000 neuroni
• 100 neuroni medii ghimposi inerveaza un neuron din globus pallidus

Neuronii/neurotransmițătorii corpului striat

• 95% - neuroni medii ghimposi
• 1-3% - interneuroni striatali colinergici, activitate tonică – fac sinapsă cu primii, au acțiune
modulatorie/inhibitorie, primesc aferențe de la talamus și cortex
• Activitatea neuronilor medii ghimpoși – reglată prin 3 neurotransmițători:
– glutamatul (calea cortico-striată)
– dopamina (calea nigro-striată)
– acetilcolina (interneuronii striați colinergici)

Eferentele GB
• Din GPi and SNpr – axoni catre NMC in cortex si trunchiul cerebral
• GPi → nucleii ventral anterior / ventral lateral talamus dorsal → NMC in ariile motorii ale cortexului cerebral
• Bucla completa: cortex – GB – talamus – cortex
• SNpr → NMC in coliculul superior – oculomotricitate (fara releu talamic)
• Sunt inhibitorii (GABA)

3
• Niveluri inalte de activitate spontana (in contrast fata de neuronii medii ghimpati din zona de primire de
aferente)
• Previn miscarile involuntare prin inhibitia talamusului si coliculilor superiori
• Cortexul excita putamenul care inhiba GPI care inhiba talamusul care excita cortexul
• Sensul biologic: excitatia corticala inhiba actiunea inhibitorie permanenta a Gpi numai atunci cand se doreste o
miscare (controlata) – efectul este de dezinhibitie

Cand ne miscam, cum o facem?

Circuitele GB
• De fapt, 2 cai:
– Calea directa (de abia descrisa)
– Calea indirecta – prin GPe (partea externa) – GPe si nc subtalamic (STN) → GPI / SNpr
• Ambele cai influenteaza activitatea NMC
• Rolul caii indirecte: de modulare a actiunilor disinhibitorii ale caii directe
• GPe contine neuroni GABA (inhibitori), activi tonic

Circuite ale GB: efecte

• Efectul net al activarii caii directe: inhibitie tonica a GPi
• Efectul net al activarii caii indirecte : cand este activata, creste inhibitia talamica asupra NMC
• Calea indirecta este o „frana” pentru calea directa
• Semnificatia biologica finala: controlul fin al neurocircuitelor si al excitatiei finale corticale prin interactiunea
intre excitatie si inhibitie

Leziunile Nc. ST
• Leziunile nc ST, care intrerup calea indirecta, abolescul controlul fin al miscarii si genereaza prea multa miscare
• Rezultatul clinic este hemibalismul de partea contralaterala (miscari violente, involuntare ale membrelor –
descarcari anormale ale NMC, care nu mai primesc inhibitia tonica a GB
• Majoritatea leziunilor nc. ST Luys – de natura ischemica (rar tumorala)

Rolul subst negre

• Alt neurocircuit: neuronii dopaminergici (SNpc) – moduleaza descarcarile eferente ale corpului striat
• Intre CS si SNpc – conexiuni in ambele sensuri
• Neuronii nigrali genereaza:
– Eferente excitatorii mediate de receptori D1 – CS neuroni medii ghimposi – GPi (calea directa)
– Eferente inhibitorii mediate de receptori D2 – CS neuroni medii ghimposi – GPe (calea indirecta)
• Caile directa si indirecta sunt antagonice
• Efectul final al caii ngrostriatale este sinergic: scaderea efectului inhibitor al GB asupra talamusului, deci asupra
cortexului cerebral, cu aspect fazic, care permite miscarile voluntare fine

4
Substanta neagra si boala Parkinson
• Pierdere progresiva a neuronilor dopaminergici nigrostriatali
• In mod normal activtatea celuleor dopaminergice scade activitatea inhibitorie a GB, de aceea creste activitatea
motorie, prin cresterea exciatiei cortexului motor
• In boala Parkinson, cand subst neagra e distrusa, activitatea inhibitorie a GB creste si activarea talamica a
cortexului motor e mult mai putin probabil sa apara
• Simptomele BP(ex. hipokinesia) = o incapacitate de dezinhibare a GB, care inhiba tonic cortexul motor

Boala Huntington si neurocircuitele GB

• In BH neuronii medii ghimposi care se proiecteaza la nivelul GPe (calea indirecta) degenereaza
• Absenta inhibitiei normale a Gpe – neuronii din Gpe devin anormal de activi – inhiba Nc ST Luys – Nc Luys excita
prea putin Gpi – Gpi inhiba prea putin talamusul – talamus excita prea mult cortexul – prea multa miscare,
involuntara (coree)