APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

BIOLOGIE CELULARĂ, MOLECULARĂ ȘI HISTOLOGIE

APARATUL URINAR

Aparatul urinar este format din:

 RINICHI
 CĂI EXCRETOARE
o INTRARENALE: CALICE MICI, CALICE MARI ȘI BAZINET
o EXTRARENALE: URETERE, VEZICĂ URINARĂ ȘI URETRĂ

RINICHIUL

Rinichii sunt organe parenchimatoase, pereche, situate retroperitoneal, de o parte și de alta a coloanei
vertebrale, de la nivelul vertebrelor toracală T12 până la lombară L3. Fiecare rinichi are dimensiuni de
aproximativ 10–13 cm lungime, 5–7 cm lățime și 3–3,5 cm grosime.

Rinichii au rol esențial în:

- excreția produșilor de catabolism și a substanțelor chimice străine;
- menținerea balanței hidro-electrolitice, a echilibrului acido-bazic și a pH-ului plasmatic constant;
- menținerea echilibrului osmotic, reglarea și menținerea compoziției și a volumului fluidului
extracelular;
- reglarea tensiunii arteriale (prin sinteza și secreția reninei și a medulipinei).

Rinichii au rol important în homeostazia hidro-electrolitică, eliminarea produșilor de catabolism eliberați

din celule în circulație de unde sunt filtrați și excretați prin urină. Inițial plasma este separată de celule
și proteine mari la nivelul filtrului glomerular unde se produce ultrafiltratul glomerular (urina primară,
plasmă deproteinizată). Urina primară este modificată prin procese de resorbție selectivă și secreție
specifică de-a lungul tubilor uriniferi rezultând urina finală care conține apă și electroliți, uree, creatinină,
acid uric și numeroși produși de degradare. Urina finală este transportată prin calice, bazinet și uretere
în vezica urinară, unde poate fi stocată temporar iar de aici, prin intermediul uretrei, este apoi eliminată
din organism.
Rinichiul are și funcție endocrină prin sinteza și secreția unor hormoni (eritropoietină, renină,
medulipină, prostaglandine) și a unor molecule bioactive (la nivelul tubilor proximali, hidroxilarea
secundară a vitaminei D3 pentru a forma 1,25-(OH)2 vitamina D3 sau calcitriol – compus activ ce
controlează concentrația plasmatică a calciului).

Structură generală a rinichiului.

Rinichiul are forma unui bob de fasole cu o margine convexă, o margine concavă, pol superior și pol
inferior. La polul superior al fiecărui rinichi, înconjurată de țesut adipos se găsește glanda suprarenală.
Pe marginea concavă prezintă un hil, prin care pătrund sau ies din rinichi vasele sanguine, limfaticele
și nervii. La acest nivel se găsește o cavitate care conține căile urinare intrarenale: calicele mici,
calicele mari și bazinetul (pelvisul) renal care se continuă cu ureterul. Spațiul care înconjoară
bazinetul și calicele conține țesut adipos, vase și nervi și se numește sinus renal.

1 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

Rinichiul, acoperit de o capsulă fibro-conjunctivă, este un organ parenchimatos, tubulo-vascular, conține

nefroni (formați din corpuscul renal și tubi uriniferi), prezintă în secțiune două zone diferite din punct de
vedere embriologic, structural și funcțional: corticala și medulara.

CAPSULĂ RENALĂ - țesut conjunctiv dens semiordonat - învelește rinichiul la periferie și este
translucidă, ușor detașabilă în condiții normale. Capsula pătrunde la nivelul hilului și se continuă cu
țesutul conjunctiv din pelvisul renal.
Capsula renală prezintă două straturi:
 un strat extern format din fibre de colagen și un număr mic de fibroblaste elongate și
 un strat intern format din straturi paralele de celule interstițiale cu caracter mioid (impropriu numite
miofibroblastele).

CORTICALA RENALĂ este situată în periferia rinichiului, este brun-roșiatică (90-95% din sângele ce
trece prin rinichi este localizat la acet nivel), are aspect granular determinat de prezența unor formațiuni
sferice, corpusculii renali Malpighi. Corticala conține corpusculii renali, segmentele contorte ale
tubilor, porțiunea proximală a tubilor colectori asociați și un sistem vascular complex. Spre marginea
convexă a rinichiului, corticala prezintă un segment subțire fără corpusculi renali (cortex corticis).
MEDULARA RENALĂ este situată spre partea mediană a rinichiului, palid colorată, formată din 8  18
formațiuni conice numite piramidele renale Malpighi care au baza spre corticală și vârful (papilă) spre
sinusul renal unde proemină în calicele mici).
Medulara prezintă prelungiri care se extind din baza piramidei, în corticală, spre marginea convexă a
rinichiului – razele medulare (piramidele Ferrein), aproximativ 400500 de raze medulare pentru
fiecare piramidă renală.
Medulara are un aspect striat generat de dispoziția paralelă a segmentele drepte ale tubilor, tubiilor
colectori și vaselor - vasa recta merg paralel cu tubii și formează împreună sistemul de schimb
contracurent care concertează urina).

În microscopie optică, diagnosticul histologic de rinichi se pune pe baza prezenței corpusculilor renali Malpighi
situați în corticală - formațiuni rotunde cu numeroși nuclei (ai celulelor endoteliale, podocitelor și celulelor
mezangiale) înconjurată de un spațiu optic vid - spațiul urinar al capsulei Bowman. În jurul acestor corpusculi se
găsesc structuri tubulare secționate transversal în corticală (segmentele contorte ale tubilor proximali și distali) și
longitudinal în medulară (segmentele drepte ale tubilor și tubii colectori).

Corticala și medulara renală nu sunt complet separate, ele se întrepătrund:

 corticala trimite prelungiri între piramidele renale Malpighi, numite coloane renale Bertin care
ajung până la sinusul renal.
 prelungiri ale medularei pornesc ascendent în corticală de la baza piramidelor Malpighi - raze
medulare sau piramide Ferrein (400  500 pentru fiecare piramidă Malpighi).
Corticala este împărțită în:
 cortex corticis – subcapsular (o zonă periferică, îngustă, continuă, fără glomeruli)
 labirintul cortical – zona de corticala alternând cu razele medulare (piramidele Ferrein),
 coloanele Bertin – corticala dintre piramidele Malpighi.

Fiecare piramidă renală Malpighi prezintă:

 zonă de medulară superficială, subdivizată la rândul ei în:
o porțiune externă (din care emerg razele medulare Ferrein)
o porțiune internă (baza piramidelor renale)

2 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

 zonă de medulară profundă care se termină cu papila renală la nivelul calicelor mici. Tubii
colectori se deschid la nivelul papilei renale (vârful piramidei Malpighi) care are un aspect
perforat (area cribrosa) generat de deschiderile tubilor colectori în calicele mici.

Rinichiul are organizare lobară.

LOB RENAL – format dintr-o piramidă renală Malpighi împreună cu corticala corespondentă
bazei și corticala adiacentă din coloanele renale (Bertin) și este delimitat de 2 artere interlobare..
Organizarea lobară a rinichiului este evidentă în perioada fetală și în copilărie (suprafață boselată). În
dezvoltare, aspectul lobulat se atenuează astfel că rinichiul adultului are o suprafață netedă. Numărul
lobilor renali este egal cu numărul piramidelor renale (8  18).

LOBUL RENAL – format de un tub colector împreună cu toți nefronii aferenți. Lobulul renal
corespunde unei raze medulare (piramida Ferrein) cu cortex cortici și labirintul cortical ce o înconjoară.
Lobulul renal, deși nu are delimitare morfologică clară, este situat între 2 artere interlobulare și constituie
o unitate funcțională.

VASCULARIZAȚIA RINICHIULUI

Rinichii primesc  25% din volumul sangvin (1L/minut). Sângele este circulat complet prin rinichi în 5
minute. Aproximativ 95% din sângele care trece prin rinichi se găsește în corticală și numai 5% în
medulară.
Fiecare rinichi este vascularizat de o artera renală, ramuri ale aortei abdominale.
Artera renală se divide în mai multe ramuri la intrarea în hil – arterele segmentare renale situate în
sinusul renal. Fiecare ramură se divide la rândul său în arterele interlobare care trec printre piramide,
au traiect ascendent până la baza piramidelor Malpighi.
La joncțiunea cortico-medulară arterele interlobare dau naștere arterelor arcuate care se curbează pe
baza piramidelor. Din ele pleacă arterele interlobulare care pătrund în labirintul cortical, la distanțe
egale de razele medulare, și au traiect ascendent spre capsula renală.
De-a lungul arterelor interlobulare se desprind arteriolele aferente. Acestea intră într-un spațiu sferic
delimitat de capătul proximal al tubilor (capsula Bowman) și formează un ghem de capilare cunoscute
sub numele de capilare glomerulare (glomerul renal). Capilarele glomerulare formează anse ce se
reunesc la polul vascular formând arteriola eferentă.
Arteriolele eferente care drenează glomerulii superficiali (corticali) sunt scurte și se capilarizează
formând o rețea capilară peritubulară în corticală. Aceste capilare vor drena sângele din corticala
superficială în venele corticale superficiale, venele stelate și apoi în vele interlobulare.
Din arteriolele eferente ale glomerulilor juxtamedulari se desprind câteva arteriole drepte descendente
care merg paralel cu segmentele drepte ale tubilor. Arteriolele drepte descendente coboară în medulară
(pot merge până la nivelul papilei renale) unde, formează o ansă și devin ascendente ca venule drepte.
Arteriolele drepte descendente și venulele drepte ascendente formează vasa recta. Din arteriolele
eferente drepte se desprind plexuri capilare peritubulare (fenestrate) ce deservesc medulara. Aceste
capilare drenează în venele arcuate și interlobare. Sângele capilarelor peritubulare (postglomerular),
este bogat în coloizi, are o presiune coloid osmotică mare, ceea ce favorizează resorbția apei din
lumenul tubular.
Glomerulul este o rețea capilară situată între două arteriole: arteriola aferentă și arteriola eferentă.
Arteriola eferentă realizează un sistem port arterial, între capilarele glomerulare și capilarele
peritubulare. Capilarele peritubulare sunt capilare fenestrate.
Vascularizația venoasă urmărește aceeași traiectorie în sens invers. Venele renale se deschid în vena
cavă inferioară.
Circulația renală este de tip terminal, nu există legături anastomotice între arterele interlobare,
arcuate și interlobulare, iar obliterarea lor determină necroza parenchimului renal deservit.

3 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

SISTEMUL LIMFATIC RENAL

• sistem primar – limfaticele încep din adventicea arterelor interlobulare și drenează limfa prin
hilul renal în nodulii limfatici para-aortici,
• sistem secundar – drenează cortexul superficial prin capsula renală.

ȚESUTUL INTERSTIȚIAL RENAL

Interstițiul renal este format din celule interstițiale și matrice extracelulară și conține vasele sanguine,
limfatice și terminații nervoase.
În corticala rinichiului uman interstițiul este mai slab reprezentat decât în medulară:
• 7-9% din parenchimul cortical
• 12-20% medulara superficială → 30% in medulara profundă
• 40% în varful papilei
Matricea extracelulară este compusă din glicozaminoglicani, rare fibre de colagen I si III, fibronectina.

CELULELE INTERSTIȚIALE:
Celule interstițiale în corticala sunt de 2 tipuri:
• tip 1 fibroblastic, stelate, pozitive pentru ecto-5’-nucleotidază, sintetizeză eritropoietina*
• tip 2 monocite, cu activitate macrofagică atunci când este necesar.
*Eritropoietina este un hormon (glicoproteină) ce reglează producția de eritrocite în funcție de necesitățile de
oxigen ale țesuturilor. Își exercită efectul printr-un sistem feedback complex, în care secreția renală a hormonului
este controlată de un senzor renal pentru oxigen care răspunde la modificările presiunii parțiale ale oxigenului din
sânge. În condițiile creșterii presiunii parțiale a oxigenului, nivelul de sinteză a eritropoietinei scade.

4 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

Celule interstițiale în medulară:

• tip 1 reno-medulare – de tip fibroblastic, cu vezicule lipidice în citoplasmă, sintetizează
medulipină I (hormon vasodilatator, convertit în ficat în medulipină II, determină vasodilatație
și scade TA),
• tip 2 monocite – de tip macrofagic,
• tip 3 pericite sau celule mioide.

INERVAȚIA RINICHILOR este predominant simpatică din plexul celiac (nerv splanhnic, plex renal).
NEFRONUL reprezintă unitatea morfo-funcțională a rinichiului, este responsabil de formarea
urinei și are două componente:
 CORPUSCULUL RENAL Malpighi
 SISTEM TUBULAR cu mai multe segmente:
- Segment proximal (cu o porțiune contortă - TCP și o
porțiune dreaptă)
- Segment intermediar (ansa Henle, cu o porțiune
descendentă și o porțiune ascendentă)
- Segment distal (cu o porțiune contortă – TCD și o
porțiune dreaptă)

Mai mulți nefroni se deschid prin ducte conectoare scurte într-un tub colector.
Tubii colectori (au origine embriologică diferită față de nefron) își măresc calibrul pe măsură ce
colectează urina din mai mulți nefroni, se transformă în ducte colectoare ce se deschid la nivelul
papilelor piramidelor renale (area cribrosa, 300 de orificii/papilă) în calicele mici. Tubii colectori sunt
responsabili cu concentrarea finală a urinei.
Un nefron împreună cu tubul colector aferent formează un tubul urinifer.

Există diferite TIPURI DE NEFRONI, clasificați în funcție de localizarea corpuscului renal în corticala
renală:
- nefroni corticali - au corpusculul renal este situat superficial în cortexul periferic, au anse
Henle scurte se extind doar până în medulara externă,
- nefroni juxtamedulari - au corpusculul renal în proximitatea piramidelor medulare și au anse
Henle lungi care pot ajunge până la papilele renale (1/8 din nefroni),
- nefroni intermediari - localizați în segmentul median al cortexului, ansele Henle au lungime
intermediara.

CORPUSCULI RENALI (MALPIGHI) sunt structuri sferice cu diametrul de 200300 μm, vasculo-
epiteliale, situate exclusiv în corticală.
Corpusculul renal Malpighi este format dintr-un ghem de capilare (glomerulul renal), conținut
într-o capsulă epitelială cu pereți dubli, capsula Bowman. Frecvent, pentru că este mai ușor în
practica medicală, se folosește termenul de glomerul renal pentru a desemna corpusculul renal Malpighi
cu toate elementele sale.

Fiecare corpuscul renal are 2 poli:

- pol vascular, prin care pătrunde arteriola aferentă și iese arteriola eferentă din glomerul
- pol urinar, prin care spațiul urinar al capsulei Bowman se continuă cu lumenul tubului contort
proximal.

5 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

CAPSULA BOWMAN (CB) este o invaginație a capătului proximal al nefronului ce formează o cavitate
care conține ghemul capilar. CB este constituită din două foițe:

- foița parietală sau externă, care delimitează corpusculul renal. Foița parietală este
reprezentată de un epiteliu simplu pavimentos, situat pe o membrană bazală groasă (1,21,5μm).

- foița viscerală sau internă, se mulează pe capilarele glomerulare, intră în alcătuirea barierei
filtrante glomerulare. Foița viscerală este formată din celule epiteliale modificate încă din timpul
dezvoltării embrionare - podocite.

Între cele două foițe ale CB există un spațiu virtual - spațiul urinar - unde se acumulează ultrafiltratul
glomerular (urina primară). Spațiul urinar comunică prin polul urinar cu lumenul tubului proximal.

A – CORPUSCUL RENAL
B – TUB CONTORT PROXIMAL
C – TUB CONTORT DISTAL
D – APARAT JUXTAGLOMERULAR

1. membrană bazală
2. epiteliul parietal al capsulei Bowman
3. epiteliul visceral al capsulei Bowman
3a. pedicele podocitelor
3b. podocite (corp celular)
4. spațiul urinar Bowman
5a. Mezangiul - intraglomerular
5b. Mezangiul - extraglomerular
6. celule granulare (juxtaglomerulare)
7. macula densa
8. celule musculare vasculare
9. arteriola aferentă
10. capilare glomerulare
https://en.wikipedia.org/wiki/Renal_corpuscle
11. arteriola eferentă

GLOMERULUL (latină glomus – ghem) este alcătuit dintr-un ghem de capilare, provenite din arteriola
aferentă, care se divide în hilul corpusculului renal în 4  8 ramuri primare, din care se desprind apoi
capilarele glomerulare (1050 capilare). Capilarele tributare unei diviziuni a arteriolei aferente
formează un lobul glomerular, dar lobulația este evidentă doar în condiții patologice. Capilarele
glomerulare se reunesc la polul vascular pentru a forma arteriola eferentă ce părăsește CB prin polul
vascular. Capilarizarea se face în jurul unor axe mezangiale - formate de celule musculare modificate,
numite celule mezangiale, și matrice extracelulară mezangială.
Acest tip de microvascularizație, arteriolă – capilar – arteriolă, este specific glomerulului și funcției sale de
ultrafiltrare. Gradientul de presiunea hidrostatică între lumenul capilarului glomerular și spațiul urinar este mai mare
decât în capilarele din alte teritorii (4060 mmHg în capilarele glomerulare comparativ cu 2530 mmHg în alte
teritorii capilare) și poate fi reglat prin modificarea stării contractile a celulelor musculare netede ale arteriolelor
aferentă și eferentă și a celulelor mezangiale.

6 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

Corpuscul renal – microscopie optică (colorație albastru de toluidină).

CELULE ENDOTELIALE au corpul celular situat spre mezangiu. Cu excepția porțiunii aflate în contact
cu mezangiul, celulele endoteliale sunt separate de spațiul urinar de filtrare doar de membrana bazală
și epiteliul visceral al CB (podocite), pentru a maximiza suprafața de filtrare (0,51mp).
ENDOTELIUL capilarului glomerular are un nucleu situat spre mezangiu iar corpul celular efilat
prezintă numeroase fenestrații, dispuse neregulat, mari, cu diametrul de 60-100 nm care permit trecerea
plasmei sangvine și nu permit trecerea elementelor figurate (celulele sangvine). Endoteliul glomerular
prezintă glicocalix bine dezvoltat, încărcat negativ, care împiedică trecerea macromoleculelor proteice
(albumina). Glicocalixul acoperă fenestrele care nu prezintă diafragma. Membrana celulelor endoteliale
conține în număr mare canalele de transport a apei - aquaporină 1( AQP 1).

Capilare glomerulare – microscopie electronică. E – celulă endotelială, M – mezangiu, Po- podocit, EP

– celulă epitelială parietală, SU – spațiu urinar.

7 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

CELULELE MEZANGIALE formează suportul capilarelor glomerulare - sunt celule musculare

vasculare modificate care pătrund în glomerul la nivelul polului vascular. Celulele mezangiale au formă
stelată, cu prelungiri; comunică cu mezangiul extraglomerular (lacisul) din aparatul juxtaglomerular.
Celulele mezangiale și celulele lacisului (juxtaglomerulare) derivă din precursori ai celulelor musculare
netede din mezenchimal metanefritic. Celulele mezangiale prezintă contacte cu celulele endoteliale și
participă la reglarea fluxului sanguin prin capilare.

Funcții ale celulelor mezangiale:

- suport - sintetiza matricei mezangiale (compoziție asemănătoare membranei bazale), structură
amorfă, contribuie la susținerea pereților capilari,
- reglarea filtrării glomerulare sub acțiunea angiotensinei (aport minim în modificarea presiunii de
filtrare),
- fagocitoza/ endocitoza macromoleculelor și agregatelor proteice (ex. complexelor imune)
ajunse în filtrul glomerular,
- sinteza unor molecule bioactive (IL1, PGE2, PDGF) ca răspuns în leziuni glomerulare.

PODOCITELE alcătuiesc foița viscerală a capsulei Bowman. Podocitele sunt celule epiteliale modificate
încă din timpul dezvoltării embrionare, înalt specializate și diferențiate terminal (nu se divid).
Podocitele sunt celule stelate mari, 2030 μm, cu nuclei mari lobați, cu o citoplasmă bogată în
microfilamente și microtubuli, sistem Golgi, mitocondrii.
Fiecare podocit emite prelungiri ramificate:
- primare, paralele cu membrana bazală a capilarului,
- secundare, desprinse din primele și
- terțiare, numite pedicele, perpendiculare pe membrana bazală glomerulară. Doar pedicelele
intră în contact direct cu MBG.

Pedicelele a două podocite vecine se dispun alternant pe MBG (se interdigitează) și creează niște spații
înguste numite fante de filtrare ( 25 nm).
Între pedicelele vecine, la nivelul MBG, se stabilesc joncțiuni speciale – diafragmele de filtrare –
joncțiuni strânse și de adeziune, combinate și modificate.
Diafragma de filtrare este formată din numeroase molecule de adezivitate dintre care mai importante
sunt: nefrina, NEPH-1, P-caderina, FAT-1 (protocadherin), TRPC6 (transient receptor potential cation
channel C6). Moleculele joncționale sunt conectate cu citoscheletul de actină printr-o serie de proteine
adaptoare: CD2AP (CD2 adaptor protein) sau NCK (non-catalytic region of tyrosine kinase adaptor
protein) și susținute prin elemente ale complexului joncțional de tip zonula ocludens (ZO-1).
Domeniul bazal podocitar este ancorat de MBG prin α3β1-integrine, α și β-distroglicani și proteine
transmembranare (tetraspanina - CD151) care realizează conexiunea cu actina din citoscheletul
podocitar. Ancorarea pedicelelor la MBG este importantă pentru selectivitatea barierei de filtratare.
Domeniul apical podocitar este acoperit de sialoproteine polianionice, în principal podocalixină.

Structura podocitelor este susținută de un citoschelet format din microtubuli și microfilamente (actină,
miozină-II, α actinină-4 și vinculină). Filamentele de actină sunt conectate atât cu domeniul apical cât și
cu cele bazal sau bazo-lateral și se continuă longitudinal de-a lungul fiecărui pedicel. Conectarea
citoscheletului cu MBG implică podocitul în asigurarea suportului structural al capilarelor glomerulare
iar asocierea sa cu miozină și cu sinaptopodină și CD2AP permite modificarea formei pedicelelor și
variația dimensiunilor fantelor de filtrare, implicit a selectivității filtrării glomerulare.

8 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

BARIERA DE FILTRARE GLOMERULARĂ (membrană filtrantă) – este formată din:

- endoteliu capilarului glomerular, fenestrat (pori mari 60100nm diametru, fără diafragmă)
- membrană bazală glomerulară (MBG) (groasă, 250300nm)
- pedicele – prelungiri terțiare ale podocitelor – celulele epiteliale ce formează foița viscerală a
capsulei Bowman.
La nivelul membranei filtrante are loc ultrafiltrarea plasmei și formarea urinei primare.

MEMBRANA BAZALĂ GLOMERULARĂ , are o grosime de 250300 nm la adult, este singura

structură continuă din peretele capilar și este formată din fuziunea laminei bazale a endoteliului
glomerular cu lamina bazală a podocitului.
La microscopul electronic se disting:
- un strat intern, spre capilar (lamina rara internă)
- un strat dens, mijlociu (lamina densa)
- un strat extern, spre podocite (lamina rara externă)
La nivelul laminelor rara sunt situate proteine de adeziune, glicocalixul endotelial, respectiv podocitar și
heparan sulfat (polianionic). Heparan sulfatul realizează rețele cu ochiuri de 60 nm cu rol în filtrare,
împiedicând trecerea proteinelor încărcate negativ prin membrana bazală.
Lamina densa a MBG este constituită din laminină 521, entactină, proteoglicani, colagen IV. Colagenul
IV din MBG formează 2 rețele distincte de hetero-hexameri, α1-α1-α2(IV) și α3-α4-α5(IV), ultima fiind
predominantă în rinichiul adult.

Bariera de filtrare glomerulară – microscopie electronică.

FOITA PARIETALĂ A CAPSULEI BOWMAN este alcătuită din celule epiteliale turtite cu un cil
central, exprimă caderine și citokeratine, dar nu exprimă și markeri podocitari. La polul urinar, în
regiunea de deschidere a sistemului tubular, celulele epiteliale devin cubice și conțin o parte din
organitele celulelor din TCP cu care se continuă. Epiteliul parietal se continuă cu epiteliul visceral la
nivelul polului vascular, tranziția dintre cele două fiind bruscă.

9 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

Celulele epiteliului parietal, simplu scuamos, sunt susținute de o membrană bazală (MB) - membrana
bazală a capsulei Bowman - care are o structură lamelară, o grosime de 1,2-1,5 μm, în care predomină
hexamerii α1-α1-α2(IV) și α5-α5-α6(IV) ai colagenului de tip IV și condroitin sulfatul.
MB a CB se continuă la polul vascular cu MBG iar la polul urinar cu MB a TCP.

La nivelul glomerulului are loc ultrafiltrarea plasmei sanguine, proces favorizat de o presiune hidrostatică
mare la nivelul capilarelor glomerulare (glomerulii realizează o suprafață de filtrare mare). Filtratul
glomerular (plasmă deproteinizată) are o compoziție chimică asemănătoare plasmei sanguine, dar nu
conține celule și foarte puține proteine (mici cantități de albumină). Filtratul glomerular total este de 170-
200 litri pe zi, din care peste 85% se resoarbe la nivelul tubului urinifer, astfel încât zilnic se elimină
1,52 litri de urină.

APARATUL JUXTAGLOMERULAR (AJG) situat la polul vascular al corpusculului renal conține 2 tipuri
de celule musculare vasculare modificate într-un spațiu delimitat de:
- macula densa a tubului contort distal (TCD),
- arteriola aferentă și
- arteriola eferentă.
Această zonă este bogat inervată de fibre adrenergice.

Celulele AJG:
- celulele granulare - producătoare de renină, sunt concentrate în peretele arteriolei aferente,
dar se găsesc în număr mic și în peretele arteriolei eferente (PAS+). Ultrastructural aceste
celule sunt asemănătoare celulelor mioepiteliale înalt specializate, conținând filamente
contractile și granule neuroendocrine de două tipuri: tip I de formă neregulată care conțin corpi
cristalini romboidali (protogranule) considerați a fi precursorii altor tipuri de granule și tip II, mai
mari, sferice, uniform electronodense delimitate de o endomembrană incert definită,
considerate a fi granule mature secretoare de renină.
- celulele mezangiale extraglomerulare - lacisul sau pernuța polară - ocupă interiorul
triunghiului a cărui bază este macula densa iar laturile sunt cele două arteriole, aferentă și
eferentă. La vârful triunghiului celulele lacisului se continuă cu mezangiul glomerular.

Membrana bazală subiacentă epiteliului TCD care formează macula densa este foarte subțire, se insinuează printre
celulele AJG, venind în raport cu ele. Celulele maculei densa au rol de osmoreceptor. La concentrații scăzute de
sodiu, recepționate la acest nivel, sunt stimulate celulele secretoare de renină. Corelația între macula densa și
aparatul juxtaglomerular asigură funcția de autoreglare a debitului sanguin renal.
Renina acționează asupra unei proteine plasmatice, angiotensinogen, pe care îl transformă în angiotensina I. Sub
acțiunea unei enzime de conversie, angiotensina I devine angiotensină II, substanță vasoconstrictoare, care
influențează tonusul vascular pe de o parte, pe de altă parte stimulează secreția de aldosteron, care determină
retenția de sodiu la nivelul TCD. Sodiul reținut duce la creșterea volumului sanguin circulant, factor care împreună
cu arterioloconstricția determinată de angiotensina II, contribuie la creșterea presiunii arteriale. Excesul de sodiu
scade secreția de renină în sânge, cu inhibarea secreției de aldosteron și creșterea concentrației de sodiu în urină.

Porțiunea tubulară a nefronului are o lungime de aproximativ 40 mm, un traiect sinuos și este
alcătuită din 3 segmente:
 tubul proximal,
 intermediar (ansa Henle) și
 tubul distal.
Celulele epiteliale ale nefronului tubular se numesc nefrocite. Nefrocitele sunt conectate prin complexe
joncționale (zonula ocludens, zonula adhaerens, desmozomi - macula adhaerens), au pol apical și pol
laterobazal și sunt situate pe o membrană bazală.

10 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

TUBUL PROXIMAL de aproximativ 14 mm lungime și 60 μm diametru este alcătuit dintr-o porțiune

contortă (sinuoasă - TCP) situată în corticală și una dreaptă situată în medulară (razele medulare) care
se continuă cu ansa Henle. Unii autori consideră segmentul drept ca fiind porțiunea dilatată a ansei
Henle.
Lumenul tubului proximal este delimitat de un epiteliu simplu cilindric, format din 3-6 celule/secțiune
transversală:
- celule cubice, au nucleii rotunzi, cu nucleol vizibil, citoplasma intens eozinofilă, granulară,
bogată în mitocondrii, aparat Golgi, numeroși lizozomi și peroxizomi.
- la polul apical aceste celule au numeroși microvili inegali (aspect optic de margine în perie)
care măresc suprafața de resorbție. La nivelul marginii în perie se găsesc: ATP-aza (Na+/K+
ATPaza), fosfataza alcalina, peptidaze, canale ionice, H+ peptide cotransporter, SGLT 2 (Na+
glucose cotransporter), receptori pentru proteine, etc. La nivelul TCP se resorb glucoza (100%),
amioacizi (98%).
- polul bazal are numeroase pliuri formate de invaginări ale membranei plasmatice (labirint
bazal), care formează compartimente în care se localizează mitocondriile dispuse uneori în
coloane paralele cu axul lung al celulei. La acest nivel sunt localizași numeroși transportori
(GLUT2, transportori pentru aminoacizi, canale ionice, etc).
- la polul apical, între nefrocite sunt complexe joncționale epiteliale iar pe fețele laterale,
interdigitații, datorită cărora limitele intercelulare apar neclare în microscopie optică.

La nivelul tubului proximal se resoarbe din ultrafiltratul glomerular (urina primară) peste 85% din apa, electroliți,
glucoza și o mare parte din aminoacizi. Glucoza, aminoacizii și sodiul se reabsorb prin procese de transport activ
(cu consum mare de energie - furnizată de mitocondrii) iar apa pasiv. Absorbția unor proteine prezente în ultrafiltrat
are loc prin pinocitoză (numeroase vezicule la polul apical). Proteine sunt degradate de lizozomi iar aminoacizii
rezultați sunt tranferați în capilarele peritubulare. În TCP se secretă anioni organici și cationi (H+, NH4+). La acest
nivel se modifică pH-ul urinar prin reabsorbția bicarbonatului.
La nivelul nefrocitelor TCP se produce hidroxilare secundară a vitaminei D3 care devine activă și este
implicată în menținerea calcemiei.
Segmentul drept al al tubului proximal este scurt și este numit și segmentul gros descendent al ansei
Henle. Nu este specializat pentru absorbție, prezintă celule mai scunde, numărul microvililor și al
mitocondriilor este mai scăzut decât în segmentul proximal al TCP.

SEGMENTUL INTERMEDIAR - ansa Henle, în formă de ansă („U”), are un segment descendent,
subțire (1215 μm în diametru) se continuă cu un segment mai gros ascendent care se continuă cu
segmentul drept al tubului distal. Cele 2 brațe ale ansei au permeabilitate diferită.
Segmentul intermediar al nefronilor din corticala superficială este mai scurt, pătrunde numai puțin în
medulară, pe când cel al nefronilor juxtamedulari pătrunde mai adânc în medulară putând ajunge la
nivelul papilelor.
Se descriu mai multe tipuri de nefrocite la nivelul ansei Henle:
- tipul I de nefrocite se găsesc în porțiunile descendente și ascendente ale nefronilor cu ansa
Henle scurtă. Celulele sunt pavimentoase, citoplasma prezintă câteva organite comune, iar
interdigitațiile sunt foarte reduse.
- tipul II de nefrocite se găsesc în porțiunea descendentă a nefronilor cu ansa Henle lungă,
nefroni situați în labirintul cortical. Aceste celule sunt cubice, citoplasma conține organite mai
multe. La polul apical, celulele prezintă rari microvili. Fețele laterale ale celulelor prezintă
interdigitații.
- tipul III de nefrocite se întâlnesc în porțiunea descendentă a ansei Henle, situată în medulara
profundă. Celulele sunt pavimentoase, prezină puțini microvili la polul apical iar interdigitațiile
sunt absente.

11 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

- tipul IV de nefrocite se identifică la nivelul porțiunii ascendente terminale a ansei Henle a

nefronilor juxtamedulari. Sunt celule pavimentoase, fără microvili, cu puține organite.

Rolul celor patru tipuri celulare nu este pe deplin elucidat. Ansa Henle participă la procesele de schimb
contracurent, care duc la concentrarea urinei. Diferențele morfologice reprezentate de microvili, mitocondrii și
interdigitații, reflectă cel mai probabil, rolul activ sau pasiv al acestor celule în procesul concentrării urinei.
Ansa Henle este implicată în retenția apei. Ramura descendentă a ansei este permeabilă pentru apă și puțin
permeabilă pentru NaCl iar cea ascendentă este înalt permeabilă pentru NaCl și impermeabilă pentru apă. În
ramura groasă, ascendentă, sodiul este transportat activ în afara tubilor realizând hipertonia interstițiului medular
(osmolaritatea interstițiului este de aproape patru ori mai mare decât cea a sângelui). Brațele anselor Henle sunt
paralele cu arteriolele și venulele drepte (vasa recta) și formează sistemul multiplicator contracurent.

La nivelul segmentul gros ascendent al ansei Henle se sintetizează uromodulina (numită și proteina
Tamm-Horsfall, cea mai abundentă proteină din urină, în condiții normale) care influențează reabsorbția
NaCl, inhibă agregarea cristalelor de oxalat de calciu, protejează sistemul urinar de infecții.

TUBUL DISTAL al nefronului are la rândul său o porțiune dreaptă în medulară, care continuă ramura
ascendentă a ansei Henle și o porțiune contortă (TCD) situată în corticală. Segmentul drept al tubului
distal este numit și segmentul gros ascendent al ansei Henle. TCD se deschide în tubul colector printr-
un segment scurt de conectare (duct conector).
TCD are 30 μm diametru luminal, delimitat de un rând de 1214 nefrocite, mai mici decât în TCP, situate
pe membrana bazală. Nu au margine în perie la polul apical (doar rari microvili) de aceea, pe secțiuni
histologice, lumenul TCD apare neted și aparent mai larg decât lumenul TCP. Citoplasma, mai slab
eozinofilă (aparent mai puține mitocondrii decât TCP) și mai clară conține mai puține organite, dar
bogată în fosfază alcalină. Nucleul este rotund, eucromatic, cu nucleol vizibil.
Tubul distal are un segment specializat – macula densa, segmentul terminal al porțiunii drepte – care
se poziționează la polul vascular al corpusculului renal, între arteriola aferentă și arteriola eferentă,
participând la formarea aparatului juxtaglomerular. La nivelul maculei densa epiteliul cubic al TCD
devine mai înalt (nefrocite columnare), cu nucleul situat apical iar membrana bazala se subțiază.
Funcțional, la nivelul tubului distal se continuă resorbția (Ca2+, Na+, bicarbonat) dar au loc și procese
de secreție a unor compuși urinari (amoniu). Resorbția Na+ este reglată de aldosteron la acest nivel
(nivelul aldosteronului – sintetizat de glanda suprarenală - este controlat de renina sintetizată în celulele
granulare ale aparatului juxtaglomerular).

TUBII COLECTORI

Mai mulți nefroni se deschid într-un tub colector, situat exclusiv în medulara renală, respectiv în razele
medulare și piramidele Malpighi. Vârful piramidelor Malpighi este format de o structură numită papilă.
Suprafața intrasinusală a papilelor este perforată de orificiile tubilor colectori (area cribrosa).

Tubii colectori au următoarele segmente:

- tub conector, situat la nivelul razelor medulare, continuă TCD. Lumenul, cu un diametru de 30
μm, este delimitat de un epiteliu simplu cubic,
- tub colector cu diametru de  60 μm, delimitat de un epiteliu simplu cubo-cilindric,
- duct colectoar - tub papilar Bellini, se deschide la nivelul papilei renale, are lumen larg, 200
μm, delimitat de un epiteliu simplu cilindric.

Tubii colectori și ductele colectoare prezintă două tipuri de celule:

1. Celulele principale - clare, sunt cele mai numeroase. Celulele prezintă interdigitații cu celulele
vecine. La polul apical se evidențiază un cil și câțiva microvili. În citoplasmă, aceste celule conțin

12 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

rare mitocondrii. Celulele conțin canale de apă reprezentate de AQP-2 (aquaporine, reglate de
ADH – hormon antidiuretic), care asigură permeabilitate tubilor colectori. AQP 3 și 4 sunt
prezente în membranele bazo-laterale. Prezintă numeroși receptori pentru mineralocortocoizi.
Celulele principale sunt cele asupra cărora acționează aldosteronul (crește resorbția Na+ și
secreția K+) și ADH (mutații ale AQP2, responsabile de resorbția apei sub acțiunea ADH,
produc diabet insipid nefrogen congenital).
2. Celulele intercalate - întunecate, mai puțin numeroase, conțin numeroase mitocondrii, ceea
ce conferă aspectul mai întunecat. La polul apical, celulele au microvili. Nu prezintă labirint bazal
dar au interdigitații cu celulele vecine. Ele sunt specializate în secreția activă de H+ (celule
intercalate ) și bicarbonat (celule intercalate ) în lumenul tubilor colectori.

CĂILE EXCRETOARE URINARE sunt formate din:

 sistemul pielo-caliceal în care se varsă ductele colectoare Belini prin orificiile papilare în calicele
urinare minore și apoi în calicele majore
 pelvisul renal (bazinetul) preia urina de la nivelul calicelor, la nivelul hilului renal se continuă cu
ureterul
 ureterul, un conduct muscular lung care conduce urina spre vezica urinară
 vezica urinară, rezervor major
 Uretra prin care urina este eliminată la exterior

Mucoasa căilor urinare, cu excepția porțiuni terminale a uretrei, prezintă un epiteliu specializat
numit uroteliu.

UROTELIUL este un epiteliu pluristratificat, a cărui grosime variază în funcție de localizarea sa de-a
lungul tractului urinar inferior și de capacitatea de distensie a fiecărui segment. În calicele mici se pot
observa doar 2-3 straturi de celule, în timp ce în vezica urinară goală (150-200 ml) se pot observa 5-6
straturi celulare și doar 2-3 straturi celulare în vezica urinară plină (400-600 ml).

Mucoasa
- uroteliu/epiteliu tranzițional stratificat, impermeabil, extensibil (reînnoire în 200 zile; barieră) are trei
straturi celulare:
• bazal – celule cubice care stau pe membrana bazală subțire, de care sunt ancorate prin
hemidesmozomi;
• intermediar – celule „în rachetă” (14 straturi vizibile funcție de gradul de distensie)
poligonale, interconectate prin desmozomi;
• superficial – celule umbeliforme (suprafață luminală convexă are formă de umbrelă, dom;
acoperă mai multe celule intermediare), poliedrale mari  100 μm (cuboidale – nedestinse,
plate – destinse), uneori binucleate sau multinucleate.
Celulele umbeliforme prezintă complexe joncționale la polul apical și numeroase interdigitații
cu celulele vecine. La polul apical prezintă specializări membranare care permit distensia
membranei fără a se rupe – plăci uroteliale (70-90% din membrana luminală). Plăcile uroteliale
sunt domenii membranare rigide (formate de aglomerări de uroplachină, o proteina
hexamerică de 16 nm) unite prin zone flexibile. Plierea plăcilor membranare determină apariția

13 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

unor vezicule fuziforme la polul apical al celulelor umbeliforme atunci când lumenul nu este
destins.
- membrana bazală subțire
- lamina propria – țesut conjunctiv lax.

URETERUL este un conduct lung, 25 cm, cu lumen stelat și perete format din trei tunici:
- Mucoasa
o uroteliu
o lamina propria (corion) cu fibre conjunctive si elastice, vase sanguine și limfocite
- Musculara – celule musculare netede dispuse în straturi:
o strat intern, longitudinal
o strat extern, circular
o start longitudinal suplimentar în segmentul inferior
- Adventicea este formată din țesut conjunctiv elastic, cu vase și nervi.

VEZICA URINARĂ este un organ cavitar format din trei tunici:

- Mucoasa prezintă falduri
o uroteliu si
o corion fibroelastic, bogat in vase si nervi, limfocite
În vecinătatea orificiului intern al uretrei se pot observa glande mucoase.
- Musculara numită și mușchiul detrusor vezical 3 straturi (conține numeroase fibre nervoase)
o intern, longitudinal în continuarea celui al ureterului
o mijlociu, circular sau plexiform, continuu cu stratul circular al ureterului; din acest strat
se formează sfincterul circular intern al uretrei
o extern, longitudinal
- Adventicea - țesut conjunctiv lax, bogat vascularizat și inervat, celule adipoase
- Seroasă în porţiunea superioară şi feţele laterale.

URETRA
Uretra este un conduct muscular prin care urina ajunge din vezica urinară la exterior; la sexul masculin
îndeplinește și un rol în reproducere fiind implicată în procesul de ejaculare.
Uretra masculină are trei 3 porțiuni:
- prostatică care se întinde de la gâtul vezicii urinare, în interiorul prostatei.
- membranoasă - scurtă și îngustă, străbate diafragmul urogenital și este înconjurată de sfincterul
uretral extern voluntar.
- cavernoasa (peniană) este porțiunea cea mai lungă a uretrei masculine și este înconjurată de
corpul spongios; se deschide la exterior prin meatul urinar.
Mucoasa este alcătuită dintr-un epiteliu cu structură diferită în cele trei segmente ale uretrei masculine:
- porțiunea prostatică prezintă uroteliu (mucoasa are pliuri numite lacunele Morgagni în care se
deschid glandele Littre din mucoasă),
- porțiunea membranoasă prezintă epiteliu pseudostratificat cilindric sau cilindric stratificat (în
mucoasa profundă se observă glandele bulbo-uretrale Cowper –tubulo-alveolare și mucoase)
- porțiunea spongioasă prezintă variații ale tipului epiteliu: pseudostratificat, stratificat cilindric și
pavimentos nekeratinizat în porțiunea terminală.

14 
 APARATUL URINAR_2020_Note de curs / Gherghiceanu M

Corionul mucoasei este fibroelastic și bogat vascularizat având un plex venos bine dezvoltat.
Musculara conține fibre musculare netede dispuse într-un strat intern cu dispoziție longitudinală și strat
extern cu dispoziție circulară din care se formează sfincterul intern al uretrei, involuntar.

Uretra feminină – este mai scurtă (3-5 cm) și mai simplă ca structură față de cea masculină. Porțiunea
inițială a uretrei prezintă uroteliu, cea mijlocie are epiteliu cilindric stratificat sau pseudostratificat,
epiteliul segmentului terminal este pavimentos necheratinizat. Lamina propria este bogat în fibre elastice
și conține un plex venos. Tunicile musculara și adventicea sunt similare uretrei masculine.

 
Bibliografie 
 Ross Histologie: tratat si atlas. Wojciech Pawlina. Ediția în limba română coordonată de Mihail Hinescu, 
Angela Borda, Irina‐Draga Căruntu, Laurențiu Mogoanță, Marius Raica. Editura: Hipocrate 2020. ISBN: 
9786069457580 
 Jennette CJ, Olson JL, Silva FG, D’Agati VD. Heptinstall’s pathology of the kidney. 7th ed, 2016. 
 Skorecki K, Chertow GM, Marsden PA, Ma TW, Yu ASL. Brenner and Rector's The Kidney. 10th ed, 2015 
  

15