Cap.

I INTRODUCERE
Numarul perechilor, forma si marimea cromozomilor sunt trasaturi caracteristice si stabile pentru celulele diferitelor specii eucariote. Ca urmare, speciile de plante si animale sunt identificabile prin cariotipul lor, studiat in faza diviziunii mitotice. Stabilirea numarului de cromozomi nu este absoluta. Ca si la alte trasaturi biologice pot aparea unele exceptii de la normal, putand fi observata o variatie in numarul de cromozomi . Exceptii apar, in general, cu o frecventa mica. Folosirea variatiilor induse in numarul de cromozomi este una din caile eficiente de creare a unor genotipuri noi, in special in domeniu plantelor cultivate. In prezent , in cultura se gasesc soiuri si hibrizi care beneficiaza de efectele pozitive ale unor schimbari induse in numarul de cromozomi. Schimbarile in numarul de cromozomi sunt asociate cu variatii fenotipice care reflecta contributia genelor linkage asuora expresivitatii diferitelor caracteristici. Ca urmare studiul efectelor cromozomilor individuali si ai seturilor de cromozomi asupra fenotipului creeaza posibilitatea, prin adaugarea sau eliminarea succesiva a unor cromozomi sau seturi de cromozomi, sa se stabileasca structura genica a diferitilor cromozomi sau seturi de cromozomi. Faptul ca variatia caracteristicilor morfologice si fiziologice la plantele cu schimbari cromozomale numerice induse poate acea loc in directiile utila omului, dac ca aceste cariotipuri noi, alaturi de importanta teoretica, sa aiba si o importanta practica. Numarul cromozomilor din celulele somatice este un caracter constant, reprezentand un criteriu pentru recunoasterea speciilor, fiind intotdeauna un multiplu al unui numar de baza (cel mai mic numar haploid al unei serii plode), denumit genom. De exemplu, denul Triticum are speciile T. Monococcum cu 2n=14; T.durum cu 2n=28; T.aestivum cu 2n=42; 2n=56; genul Rosa are specii cu 2 n=22 si 2n=44 cromosomi. Numarul de baza are aceeasi valoare pentru toate speciile, in cazul genurilor Triticum si Rosa , x=7; la genurile Papaver x=7 si 11; la Brassica x=9 si 10, numarul de baza are valori diferite. Celulele sexuale, contin cate un set cromosomial si sunt haploide. Numarul haploid de cromosomi (n) nu corespunde totdeauna cu numarul de baza al cromosomilor (x). De exemplu, la Triticum monococcum x = 7 iar n=21. Cand numarul haploid de cromosomi corespunde cu numarul de baza (numarul monoploid), numarul cromosomilor din celulele somatice corespunde cu starea diploida, iar cand numarul acestora este un multiplu al numarului monoploid, determina starea poliploida. Dupa variabilitatea numarului de cromozomi exista mai multe categorii de stari cromozomale; EUPLOIDIA in care numarul de cromozomi din celulele somatice este egal cu numarul de baza x sau cu un multiplu al acetuia. Euploidia este submpartita in: monoploidie, cand celulele somatice poseda un numar de cromosomi egal cu numarul de baza x, adica un singur genom; polipoidie, celulele somatice au mai mult decat doua genomuri, adica un multiplu al numarului de baza x. ANEUPLOIDIA, celulele somatice contin un numar neregulat de cromosomi, avand un multiplu al numarului de baza. Aneuoploidia se imparte in: oligosomie, cand garnitura cromosomiala lipseste un cromosom avem fenomenul de

hipo-

ploidia, (monosomie) (2n-1), sau o pereche de cromosomi (nulisomie; 2n-2);

polisomie, atunci cand poseda un cromosom in plus avem fenomenul de fiind trisomice (2n+1) sau doi cromosomi tetrasomie (2n+2).

hiper-ploidia,

Reprezentarea schematica a diferitelor tipuri de stari cromosomiale este urmatoarea:

EUPOLIDIA

ANEUPLOIDIA

Monoploidia

Oligosomie (hipoploidia)

Poliploide

Monosomie

Autopoliploidie artioploidie perisoploidie Alopoliplodoe

(2n-1) Nulisomie (2n-2) Polisomie

incrititare intre specii diploide

(hiperploidie)

cu specii autopoliploide - alotetraploidie incrucisare intre forme indepartate

Trisomie (2n+1) Tetrasomie

(2n+2) amphidiploidie genomica segmentala

autoalopoliploidie

CAP.II TIPURI DE VARIATIUNI A NUMARULUI DE CROMOSOMI EUPLOIDIA

In cazul cuploidiei cariotipul indivizilor este format fie dintr-un numar de baza de cromozomi x , fie dintr-un multiplu al numarului de baza de cromozomi, caracteristic speciei (fiecare cromozom este reprezentat o singura data in fiecare set); termenul de ploidie se refera la numarul seturilor de cromozomi pe celula. Indivizii afectati de euploidie sunt numiti euplizi. Euploizii difera fata de numarul diploid (2x) prin genomi intregi sau seturi de cromozomi. Dupa cum s-a mentionat , x reprezinta setul de baza de cromozomi , numar de baza, numar monoploid sau setul haploid de cromozomi la o specie diploida )2x); n reprezinta numarul gametic sau numarul haploid de cromozomi din gameti (n este identic cu x cand gametii contin un singurset de baza si nu este identic daca gametii contin cateva seturi de baza n 2x, 3x etc) 2x reprezinta numarul diploid la speciile cu doua seturi omoloage de cromozomi; 2 n reprezinta numarul zigotic sau somatic de cromozomi. Organismele euploide pot fi: monoploide si poliploide. Organismele monoploide poseda in celula somatica (corporala) un singur numar de baza de cromozomi sau numarul monoploid de cromozomi (x). la organismele monoploide, fiecare cromozom este prezent in nucleu intr-un singur exemplar. Organismele poliploide sunt acelea in care celulelor somatice au mai multi decat doua seturi complete de cromozomi. Sunt poliploizi: triploizii (3x) , tetraploizii (4x) pentaploizii (5x) , hexaploizii (6x) etc. Dupa originea lor, poliploizii se clasifica in doua categorii : autopoliploizi si alopoliploizi. Autoploizii rezulta in urma multiplicarii numarul seturilor de baza ale unei specii diploide 2 x (cand cromozomii din cele trei, patru sau mai multe seturi sunt omologi). De exemplu, daca specia diploida are doi genoli simbolizati AA (2x) , autotriploidul va fi AAA (3x) , iar autotetraploidul va fi AAAA (4x) , etc. Aloploizii rezulta in urma hibridarii a doua specii, urmata de dublarea numarului de cromozomi. In acest caz, seturile de cromozomi apartin unor surse diferite, specii sau genuri, si pot sa nu manifeste nici un fel de omologie, sau au numai o omologie partiala. De exemplu, daca la speciile diploide implicate in hibridare, seturile de cromozomi

sunt genetic diferite, alotetraploizii vor fi AABB, alohexaploizii vor fi AABBCC, etc. Aparitia in urma hibridarilor indepartate si a aloploidizarii a unor indivizi fertili a capatat denumirea de amphiploidie.

ANEUPLOIDIA
Cand la numarul diploid de cromosomi (2n) se adauga unu sau mai mulsi cromosomi, acestia se repeta odata sau de mai multe ori, determinand o aneuploifdie de tip hiperplod. Cand se reduce numarul diploid de cromosomi cu unul sau mai multi cromosomi, se realizeaza aneuploidia de tip hipoploid. Tipurile de aneuploidie. In functie de numarul de cromosomi adaugati sau eliminati, ca si starea de holologie si neho,ologie dintre ei, exista urmatoarele categorii de aneuploidie: monosomie Hiperploidie nulisomie dubla monosomie trisomie Hiperploidie tetrasomie 2n-1 2n-2 (cromosomi omologi) 2n-1-1 (cromosomi neomologi) 2n+1 2n+1 (cromosomi omologi)

dubla trisomie 2n+1+1 (cromosomi neomologi) monosomie trisomie 2n-1+1 (cromosomi neomologi) Toate categoriile de aneuploidie constituie cazuri aberante , care apar in urma unor dereglari ce se produc in cursul procesului de diviziune celulara ca nondisjunctia. Deoarece unele forme aneuploidie reprezinta caractere noi si valoroase fata de forma initiala diploida, constituie un interesant material initial in procesul de creare de noi soiuri de plante. S-a facut numeroase cercetari asupra aneuploizilor si in mod cu totul deosebit asupra celor de tip trisomic si tetrasomic. T r i s o m i a reprezinta aneuploidia in care, intr-o pereche data de cromosomi, apare un cromosom suplimentar (2n01). Fenomenul a fost descoperit pentru prima data de catre Blakeslee in 1921 la Datura stramonium. Exista cinci tipuri de trisomie: primara, secundara, tertiara, de compensatie si telosomica. In trisomia primara cromozomul suplimentar este complet omolog uneia dintre perechile de cromozomi ale complementului. In trisomia secundara cromozomul suplimentar este un cromosom secundar sau un izocrozom. In trisomia tertiala cromozomul aditional este un cromozom tertial, adica translocat, ce consta din doua segmente homologe fuzionate de cromozom. In trisomia de compensatie un cromozom este absent si este genetic compensat de doi alti cromosomi modificati. In trisomia telosomica cromozomul aditional este un cromozom telocentric. Aceste tipuri de trisomie pot fi distinse citologic in meioza. Astfel, fiind imperecherea normala in zigoten si conditiile pentru formarea chiasmelor, trisomici primari pot forma lanturi de trei cromozomi in meioza , dar niciodata inele de trei cromozomi, pe cand trisomicii tertiari pot forma lanturi de 5 cromozomi, dar niciodata inele de cinci cromozomi. In cazul unuimonotolosomic se formeaza un lant de 3 cromozomi, niciodata un inel de trei cromozomi. In 1934 , Blakeslee a dat prima descriere morfologica detaliata a seriei complete a celor 12 trisomici primari (2n=25) la Datura stramonium. Fiecare tip din serie are morfologia fructului (capsula) distincta (fig.1..)

Fig.1. Capsula de Datura (ciumafaia) la formele normale diploide(2x) si tetraploide(4x) (sus): Consecintele fenotipice ale aditiilor cromozomale (aneuploide) la setul diploid si tetraploid (randul al doilea) si efectul trisomieiprimare a cromozomului 1 (stanga si dreapta). Bratul stang al cromozomului 1 este desemnat prin 1, bratul drept prin 2 (dupa Blakeslee 1934, din Redei.1982).

Mai tarziu A.F.Blakeslee (1938) a obtinut pe cale experimentala 12 tipuri trisomice (2n=24+1),care s-au remarcat printr-o vitalitate si fertilitatea redusa, capacitatea de germinare a semintelor si mai slaba etc. Sub raport citologic, cazul de trisomie de la Datura stramoniu este prezentata in subfigura.1.

Subfigura.1.

Trisomicii primari pot fi de asemenea distinsi morfologic la Aveba sativa. Avena strigosa. Potentilla argentea, pennisetum sp. La porumb s-au putut identifica morfologic doar doi trisomici si anume triplo-3 si triplo-5. Sursa principala de obtinere a trisomieilor primari este triploidul (3x) si apoi incrucisarea 3x2 ca si nondisjunctia, descendenta triploizilor si tetrasomicilor si heterozigotii de translocatie. Prin utilizarea radiatiilor ionizante s-au obtinut trisomici primari ca si prin tratament cu cochicina si alte substante chimice. La mazare si soia s-au gasit mutante desinaptice la care aparitia fr univalenti in meioza este conditionata genetic si care dau in descendenta trisomici. Utilizarea trisomicilor primari este de mare importanta in atribuirea gupelor de linkage unor cromozomi specifici. Studiile genetice cele mai intense s-au realizat prin utilizarea trisomicilor deoarece geneticienii au exploatat faptul ca segregarea genica la trisomici primari este diferita de aceea a oricarui alt cromozom din complement. Cartarea genica cu utilizarea trisomicilor se realizeaza dupa schema urmatoare : o planta homozigot recesiva pentru o gena data (a) , al carei grup de linkage se urmareste a fi stabilit , este incrucisata cu toate plantele ce apartin seriei de trisomici primari. Plantele trisomice din F1 sunt identificate prin analiza citologica si selectate dupa caracteristicile morfologice daca este posibil. Ele sunt retroincrucisate cu homozigotele recesive. Plantele testcrossate astfel din F1 sunt analizate genetic pentru stabilirea segregarii. Daca apare o abatere de la segregarea fenotipica normala 1A: la a raportului de test-cross, atunci grupul de linkage in discutie , marcat de gena a, poate fi atribuit trisomicului primar care a produs acest raport. Aceasta metoda a trisomicului de stabilire a apartenentei diferitelor gene la grupele de linkage specifice a fost utilizata la Datura, Antirrhinum, Spinacea, Hordeum, Solanum si petunia. II.1.

Primu l sindrom uman de trisomie a fost sindromul Down (fig.2.) care are o frecventa de la 1 la 600 700 nasteri , fiind cea mai frecventa aberatie autosomala la om. Avortul spontan avand la baza aceasta aberatie numeric cromozomala reduce incidenta sindromului in populatia umana.

Fig.2. Cariotipul la sindromul Down

Nondisjunctia cromozomilor din perechea 21 este deoportiva intalnita in ovogeneza femeii si spermatogeneza barbatului. Micimea cromozomilor G este o piedica in cale separarii cromozomilor perechi 21 in timpul meiozei, dar totodata se remarca cresterea stickiness-ului (lipiciozitatii) acestor cromozomi cu inaintarea femeii in varsta. La om s-

au mai descris trisomici in grupa E (sindrom Edward), (fig.3.) D (sindromul Patau)(fig.4) si C (trisomia C sau mozaicisumul trisomic C). Trisomia cromozomilor de sex de la om produce sindroame precum Triplo X, Klinerfelter (XXY si alte combinatii XXXY, XXXXY, XXYY, XXXXYY ca si mixoploizi precum XXY/XX, XXY/XY, XXY/XXXY si XXXY/XXXXY). Incidenta sindromului Klinerfelter este de la 1 la 500 , deci mai frecvent decat monogoloidismul (sindromul Down).

Fig.3. Cariotipul la sindromul Edward

Fig.4. cariotipul la sindromul Patau

Exista si sindromul dublului X sau supermasculul (47, XYY) care apare in urma nondisjunctiei cromozomului Y in anafaza II, adica nesepararii sale in cele doua cromatide. Aceasta trisomie Y este similara tetrasomiei 48, XXYY a carei incidenta este mai mare la persoanele cu inclinatii antisociale. Trisomia XYY se asociaza dupa unii cercetatori cu agresivitatea si inaltimea mare a barbatilor ce prezinta aceasta anomalie. Sindroamele ce au la baza aneuploidia cromozomilor de sex sunt compatibile cu viata deoarece ele nu genereaza dezechilibre genomice, intrucat totti cromozomii de sex, cu exceptia unuia singur, fara exceptie inactivati genetic prin heterocromatinizare, devenind cromatine sexuale (corpusculi Barr), iar cromozomul Y este el inssi aproape inert genetic, fiind in intregime heterocromatic. La cimpanzeu s-a descris trisomia unui autosom acrocentric mic ce da un sindrom asemanator sindromului Down de la om. La berbeci, sindromul XXY da hipoplazie testiculara tipica sindromului Klinefelter. Trisomicii de soarece sunt fenotipic normali, dar sterili sau semisterili. La Drosophila melanogaster trisomia cromozomului 4 (triploIV) este compatibila cu viata si cu fertilizarea la femela, acesta fiind singurul cromozom care poate supravietui in stare triplicata. Trisomia diferitilor autosomi a fost descrisa si la lacuste. Trisomicii secundari au la origine diviziunea anormala a centromerului dand isocromozomi. La Datura (2n=24) sau descris 24 trisomici secundari diferiti . Trisomicii secundari s-au descris si la tomate, in urma tratarii cu formaldehida si vapori de amoniu sau iradierii polenului ca si la porumb si grau. Si acesti trisomici secundari pot fi utilizati in cartarea genelor. In 1966, Felman a obtinut sase doze ale genei Ph supresoare a imperecherii homeologilor la Triticum aestivum prin producerea unui triizosomic 5 BL (20 + 1), putand deduce mecanismul de actiune al acestei gene pentru comportamentul diploid al amfiploidului care este graul cultivat.

Trisomia tertiala are la baza prezenta unui cromozom aditional tertial sau de translocatie ce apare de regula in descendenta heterozigotilor de translocatie. La Datura s-au descris 30 trisomici tertiali diferiti. Asemenea trisomici tertiali s-ai mai descris la Oenthera, orz, porumb, secara , toamate si mazare. Trisomicii tertiari permit localizarea genelor pe bratul cromozomal si stabilirea distantei de la centromer. T e t r a s o m i a . reprezinta cazul de aneuploidie prin care un cromozom este prezent de patru ori in aceeasi pereche de cromozomi. Tetrasomia apare prin fecundarea gametilor cu cate un cromozom in plus, care dupa acest proces, constituie o pereche suplimenara de cromosomi deci: /(n+1) x (n+1) = (2n+2)/ Sears a utilizat tetrasomicii de grau spre a stabili grupele de cromozomi homeologi ai acestei specii. Tetrasomicii, dupa combinarea lor cu nulisomicii , pot anula expresia morfologica a anumitor nulisomici, fenomen numit compensatie nuli-tetrasomica. Sears a sintetizat toate cele 42 posibile combinatii nulisomice-tetrasomice in cadrul fiecareia din cele 7 grupe de cromozomi homeologi (1A 7A; 1B 7B, 1D- 7D). Si la ovaz exista o compensatie cromozomala similara intre nulisomici si tetrasomici. M o n o s o m i a inseamna absenta unui cromozom din garnitura cromozomiala normala (2n-1). Prin disparitia succesiva a cate unui cromosom, pot fi stabilite caracterele pe care le determina fiecare din acestia. Monosomia este primara cand lipeste un cromozom , iar omologul sau ramas este un cromozom normal structural. In cazul monosomici secundar lipseste o pereche de cromosomi omologi. Aceasta este inlocuita de un cromozom secundar sau izocromozom pentru un brat al perechii care lipseste. Aceasta se mai numeste monoizosomie. Ca rezultat al iradierii polenului, doi cromozomi se fragmenteaza in regiunea centromerului. Bratele acestor cromozomi neomologi se unesc formand un cromozom tertiar cu un centromer functional. Celelalte doua brate se pierd. O planta polenizata cu asemenea polen devin e un monosomie tertiar. In realitate aceasta planta este un dublu monosomie cu aditia unui cromozom tertiar. Monosomicii de grau au fost extensiv utilizati in ameliorare pentru a se realiza substitutia de cromozomi. In 1954 Sears a stabilit prima serie de monosomici pentru toate cele 21 de perechi de cromozomi la soiul Chinese Spring (fig. 5.) Sursa majora a acestor monosomici de grau a fost asinapsia cauzata de nulisomie. Din 212 monosomici, 114 au fost obtinuti din descendenta unui nulisomis (ii lipseau ambii cromozomi ai perechii) pentru perechea 3B. O alta sursa de monosomici de grau a fost reprezentata de o descendenta polihaploida. De asemenea, pierderea de cromosomi, ca rezultat al nondisjunctiei in meioza sau in cursul primelor diviziuni ale zigotului, ca si distributia inegala de cromozomi in cursul meiozei (fig.6.) heterozigotilor de translocatie datorata necoorientarii, au condus la aparitia de monosomici. La grau s-au descris si liniile de substitutie cromozomala , produse de indata ce a fost obtinuta prima serie de monosomici. Substitutia de cromozomi reprezinta inlocuirea unui singur cromozom sau a unei perechi de cromozomi prin promozomi ai aceluiasi complement (apartinand insa unei alte varietati sau altei specii de gen) (substitutie cu cromozomi straini). Substitutia de cromozomi se urmareste a se realiza atunci cand se constata ca intr-un cromozom se afla o gena favorabila (ce confera rezistenta la o boala sau alte calitati). De exemplu un monosomic din soia Chinese Spring este folosit ca genitor femel receptor in back-cross-uri (retroancrucitari) repetate, pana ce cromozomul dorit al varietatii donatoare este transferat in genofondul de Chinese Spring. Tehnica are la baza avantajul pe care ii ofera monosomicicii de a transmite mult mai bine caracteristici pe linia gametilor masculi decat a celor femeli.

Fig.5. Seria completa de nilisomiei (21) aigraului hecaploid varietatea Chinese Spring care poseda genomurile A,B, si D si disomicul (normal) (dupa E.R. Sears , 1959 in: Handbuch der Pfanzenzuchtung vol.2, H.Kapper et.W.Rudolf editori, Parev , Berlin)

Fig.6. Primii monosomici au fost descrisi la tutun de catre Clausen si Goodspeed (1926), apoi au fost detectati la ovaz, tomate, porumb, si bumbac. La om cel mai cunoscut caz de monosomie este cel al cromosomului X, dand sindromul Turner (XO) ce apare cu o frecventa de 0,03% la nasterea de foetusi femeli. Monomiile autozomale la om sunt foarte rare. In 1967, Al-Aish si colab. Au descris o singura monosomie completa pentru grupa G de cromozomi, celelalte cazuri descrise drept monosomie fiind de fapt mozaicuri cromozomale. Primul monosomic, cunoscut a fost mutanta eyeless de Drosophila melanogaster, la care absenta ochilor se coreleaza cu absenta unui cromozom din perechea a patra. Exista la aceasta insecta si monosomici XO care sunt masculi sterili, nefiind inca identificati monosomici pentru perechile II si III de cromozomi. La soarece, monosomicii XO sunt femele fertile. Monosomicii la femelele diploide sunt mai rari. BarbaraMcClintocka descris, inca din 1929, monosomici de porumb. Ulterior la porumb s-a putut stabili seria completa de monosomici (Weber, 1974). Monotelosomicii sunt monosomici care au un cromozom univalent neamperecheat de tip telocentric numit in acest caz telesomic. Utilizarea acestor monotelosomici la grau a permis cartarea multor gene, dispunandu-se de telosomicii celor mai multi din cele 42 de brate cromozomale diferite de la grau. Distanta de la o gena la centromer poate fi determinata prin utilizarea telosomici deoarece centromul devine un marker. Telesomul este de obicei slab transmis sau nu este transmis prin polen in competitie cu cromozomul corespunzator complet. Daca o gena marker dominanta A este localizata pe unicul brat al teosomului intr-un monotelodisomic, singura cale de refacere a acestuia intr-un test cross este in urma crossing-overului. Frecventa de refacere este o masura a crossing overului dintre gena marker A si centromer. N u l i s o m i a apare in cazul cand lipseste o pereche de cromosomi din garnitura cromosomiala (2n-2) . fenomenul are o deosebita importanta deoarece prin absenta unei perechi intregi de cromosomi se poate determina rolul erditar al fiecarei perechi de cromosomi.

Exista insa un tip special de aneuploidie si anume: monosomia-trisomia (2n-101) la care lipseste un cromosom dar este in plus un cromosom apartinand altei perechi. Cauza principala a aneuploidiei o constituie nondijunctia cromosomilor. Acest fenomen a fost pus in evidenta de catre Bridges (1916) la Drosophila. La plante aneuploizi au fost identificati si studiati la o serie de specii si in mod deosebit la Datura stramonium (B.Lakeslee) Nicotina tabacum (Clausen si Goodspeed) Triticum aestivum (Sears).

IMPORTANTA ANEUPLOIZILOR Aneuploizii nu au importanta practica, economica imediata asa cum o au formele polipolide, dar au o deosebita utilizate in lucrarile de genetica cat si in programele de ameliorare a unor plante poliploide. Principalele domenii in care aneuploidia prezinta importanta: Localizarea genelor pe cromosomi. Formele nulisomice sunt cele mai folosite pentru localizarea genelor deoarece lipsa unui caracter la o forma nulisomisa duce la concluzia ca acest caracter se gaseste tocmai pe cromozomul care lipseste. Folosind monosmice la tutun R.E.Clausen si D.R. Cameron (citati de I.Anghel si N.Toma , 1980) au reusit sa stabileasca rolul fiecarui cromozom. Lucrand cu serii nulisomice la grau E.R.Sears gaseste ca la soia Chinese Spring pe cromosomii 4B si 6B se gasesc genele inhibitoare pentru cresterea aristelor, pe cromozomul 3D se afla gena dominanta pentru culoarea rosie a boabelor . La porumb localizarea genelor poate fi determinata cu ajutorul trisomilor, metoda initiala de Barbara Mc.Clintor inca din 1931. Folosind aceasta metoda V.H.Rhoades (1953) determina localizarea genelor de rezistenta si sensibilitate la Puccinea sorghi. Aditia cromozomala este fenomenul de suplimentare a garniturii cromozomale a unei specii, cu o pereche de cromozomi de la o alta specie. Acesta se face cu scopul transferarii caracterelor utile, ce se gasesc pe cromozomii speciei donatoare, la specia receptoare, deficitara in aceste caractere. Astfel de linii de aditie la grau sunt sunt foarte numeroase, obtinute la E.R. SEARS (1953(, , B.C.Jenkins(1966) cand s-a ales drept scop transferul de rezistenta la boli, daunatori, seceta, iernare de la speciile salbatice (Agropyron, Angilops, Haynaldia) sau cultivate (Secale) la griu. De exemplu transferul cromozomului II al secarei in genomul graului duce la accelerarea cresterii, modifica conformatia spicului, dar in acelati timp determina rezistenta la Erisiphe graminis. E.R.Sears (1956( obtine la grau linii de aditia cu cromozomi de la Aegilops umellulata care manifesta rezistenta la rugina bruna. Aditia cromozomala are ca deficienta faptul ca prezenta cromozomilor straini duce la modificari ale metabolismului formei receptoare si uneori la comportament meiotic nestabil. Substitutia cromosomala este operatia de inlocuire a unei perechi de cromozomi a unei specii cu o pereche de cromozomi de la alte forme ale aceleiasi specii (substitutie intraspecifica) sau de la specii diferite (substitutie interspecifica).

Modul de a efectua substitutia interspecifica a fost elaborata de E.R.Sears (1953) la grau , dar ea este valabila si la alte specii. Procedeul se bazeaza pe existenta liniilor nulisomice care sunt polenizata cu polen de la specia de la care vrem sa transferam cromozomi. Indivizii F1 sunt retroancrucisarii cu receptorul mai multe generatii, pana se reconstituie garnitura cromozomala a acestora plus cromozomii pe care vrem sa-i transferam. La grau a fost realizate o serie de astfel de linii de substitutie cu cromozomi de Aegilops, Agropyron, Haynadia etc. obtinandu-se rezultate practice foarte valoroase. Astfel soiul Weique este o linie de substitutie T.aestivum-Agropyron intermedium fiind rezistent la fainare si diferite rase de rugini. Dezavantajul acestei metode consta in faptul ca pe langa gene valoroase pot fi transformate si gene daunatoare. Transferul de segmente cromozomale este o metododa perfectionata intrucat se transfera doar genele valoroase de pe cromozom nu si cele daunatoare. Folosind hibridarea intergenerica asociata cu iradiere E.R. Sears a reusit sa transforme griul un segment de cromozom de la Aegilops, care ii confera rezistenta la rugina bruna, iar D.R.Knott (1966) a transferat la grau gene de rezistenai la rugina neagra de la Agropyron elongatum. Importanta aneuploidiei in ameliorare rezida deci in posibilitatea folosirii ei in vederea transferarii de caractere valoroase de la specie (de obicei rezistente la boli, daunatori) la o alta specie deficitara in aceste insusiri. Aceasta face ca folosirea aneuploidiei in ameliorare sa aiba un mare viitor.

CAP.3. CONCLUZII
Numarul de cromozomi este o caracteristica particulara a celulelor plantelor si animelor. Numarul ,,normal de cromozomi este 2 n fiind un multiplu al numarului de baza (x) numit genom. Formele euploide poseda un multiplu al numarului de baza )2x,3x, 4x.etc). Aneuploizii deriva de la numarul de baza care castiga (2n+1; 2n+2; 2n+1+1), sau pierde (2n-1; 2n-2; 2n-1-1) unul sau mai multi cromoomi (n). Nondisjunctia cromozomilor in meioza este calea pe care apar cel mai frecvent aneuploizii.