Fiziologia sistemului

muscular

Dr. Denise Zahiu, Dr. Mihai Ghita

 Tipuri de muschi

• Scheletic (striat)

• Neted (visceral)

• Cardiac
 Muschiul scheletic/ striat

Fascicule = mai multe fibre musculare invelite de

perimysium

Epimisium, perimisium si endomisium –tesut

Structura muschiului scheletic
conjunctiv cu rol in
• mentinerea unitatilor fibrelor musculare,
• asigurarea aportului nutritiv
Tendoanele – tesut conjunctiv cu rol in transmiterea
fortelor generate catre sistemul osos
 Structura fibrei musculare striate

Membrana celulara (sarcolema) – jonctiunea neuromusculara; receptori membranari

adrenergici si pentru insulina, pompe ionice, schimbatorul Na/Ca, tubii T
Citoplasma (sarcoplasma) – proteine contractile organizate in sarcomere;
mioglobina;glicogen; fosfocreatina; enzime; ATP
Organite – mitocondrii; reticul sarcoplasmic,etc
 Structura fibrei musculare striate
Reticulul sarcoplasmic (RS)
-sursa intracelulara de calciu, important in cuplarea excitatie-contractie
-cisternele terminale ale RS sunt localizate in apropierea tubilor T (triada: 2 cisterne
terminale + un tub T)
-Calreticulina si calsechestrina tamponeaza calciul in RS (scad concentratia de calciu
liber) si permit stocarea unor cantitati mari de Ca ([Ca2+]RS aprox 105)
-canale de calciu (RyR1), STIM1 (molecula de reglare), SERCA.

Fig. a Ang, angiopoietin; CSQ, calsequestrin;

STIM1 DHPR, dihydropyridine receptors; EC, excitation–
• senzor pentru [Ca2+]RS contraction; ECCE, excitation-coupled Ca2+ entry;
JP, junctophilin; MG, mitsugumin; RyR1, ryanodine
• promotor al reumplerii receptor 1; SERCA1a, sarcoplasmic/endoplasmic
reticulum Ca2+-ATPase 1a; SOCE, storeoperated
depozitelor de Ca2+ Ca2+ entry; SR, sarcoplasmic reticulum; STIM1,
• atenueaza activitatea stromal interaction molecule 1; STIM1L, long form
of STIM1; Tie2 R, Tie2 receptor; TRPC, canonical-
Ca2+tip L type transient receptor potential cation channels; t-
tubule, transverse-tubule.
(C.H. Cho, A focus on extracellular Ca2+ entry into
skeletal muscle, 2017)
Structura fibrei musculare striate -sarcomerul
Structura fibrei musculare striate -miofilamentele
Miozina : 2 lanturi grele, 2 lanturi usoare si 2
lanțuri reglatoare
 Actina filamentoasa F. -polimerizarea a 13
molecule de actina globulara G
 Tropomodulina se inseră la capetele
filamentelor de Actină. Au rol in blocarea
polimerizării care permite menținerea constantă
a lungimii actinei.
 Tropomiozina (Tm) este o moleculă fibrilara,
alfa helicoidala , fiind așezată in șanțurile situate
de o parte si alta a spiralei duble de actina F.
 Troponina (Tn) este o proteină globulară
dispusă între moleculele de tropomiozină, fiind
alcătuită din 3 subunități (trimer):
•troponina T (TnT), se cuplează la tropomiozină,
•troponina C (TnnC2) cuplează Calciu, prin 4
sinusuri doua situsuri cu afinitate mare si doua cu
afinitate mica
•troponina I (TnI)care se leagă de actina si inhiba
interacțiunea Actină- Miozină.
 Nebulina este o alta proteina a mușchiului care
pornește de la discurile Z de-a lungul
filamentelor subțiri
 Joncțiunea neuro-musculara (placa motorie)
– butonul terminal al terminației nervoase al neuronilor alfa motori
situați in coarnele anterioare ale măduvei spinări si in nucleii motori de
origine care conține veziculele cu mediator (acetilcolina-Ach)
– sarcolema fibrei musculare care formează falduri joncționale cu
receptori pentru Ach. În jurul joncțiunii cu rol de izolare se afla o celula
Schwann.
 Joncțiunea neuro-musculara (placa motorie)
Transmiterea semnalului la
nivelul placii motorii

1. PA transmis prin axon

(conducere saltatorie)
ajunge la butonii terminali
2. Activarea canalelor de
Ca2+ V dep –contracția
citoscheletului și fixarea
veziculelor cu Ach la
membrană (docarea) în
vederea exocitozei.
3. Exocitoza veziculelor cu
Ach
4. Ach difuzeaza în fanta
sinaptica și se fixeaza de
! Ach este rapid inactivată de acetil colinesteraza, clivand-o în colina si receptorii postsinaptici
acetil. Colina este recuperata prin receptori de suprafața a membranei nicotinici. Depolarizare
butonului terminal. locala.
 Joncțiunea neuro-musculara (placa motorie)

1 cuantă = potentialul postsinaptic

generat de eliberarea unei singure
vezicule cu neurotransmițător

200 vezicule sinaptice, fiecare

conținînd 6000-10000 molecule
Ach cresc potentialul
transmembranar cu cca 40 mV
R –nicotinic
*este receptor ionotropic; canalul ionic este neselectiv (Na, Ca, K) Sumarea potentialelor de placa
*2 molecule de Ach sunt necesare pentru activare motorie aduce potentialul
*agonist – nicotina (afinitate mai mica decat r-nicotinici din SNC) transmembranar la pragul de
activare al canalelor de Na-Vdep
Joncțiunea neuro-musculara (placa motorie)
Modularea transmiterii – agonisti si
antagonisti
*toxina tetanică (produsă de Clostridium tetani)
actioneaza preponderent la nivelul neuronilor
inhibitori ai motoneuronior α (inhibă exocitoza
GABA și glicină), crește astfel paradoxal funcția
musculară. Tetanos (spasme musculare
* severe)

Succinilcolina-agonist-paralizie flască
depolarizantă –prelungește timpul de deschidere
al R-Ach și astfel la inactivarea canalelor Na-Vdep
D-tubocurarina (curara) – antagonist
reversibil,competitiv –paralizie flasca
nondepolarizanta
Bungarotoxina –antag ireversibil
 Joncțiunea neuro-musculara (placa motorie)
Inhibitori ai acetil-colinesterazei –prelungesc și amplifică potențialul de
placă motorie:
 reversibili – neostigmina, fizostigmină
 ireversibili – organofosforice –exemple: insecticide/ gazul sarin (armă
biologică letală) – amplificarea excesivă a transmiterii colinergice
urmată de paralizia flască depolarizantă a mușchilor respiratori
Boli ale transmiterii neuro-musculare = miastenii
Miastenia gravis – boală autoimună dobăndită - anticorpi anti- R-Ach - neostigmina/
piridostigmina cresc disponibilitatea Ach în fanta sinaptică
Miastenii congenitale – mutatii la nivelul R-Ach, deficit de Ach sau eliberare deficitară de
Ach
Sindromul miastenic Eaton-Lambert – anticorpi anti-canale Ca-Vdep buton terminal – scade
eliberarea de Ach
Cuplarea excitație- contracție

• PA se raspandeste pe intreaga suprafata

(activarea canalelor de Na-Vdep), apoi
patrunde in tubi T.
• Tubii T prezinta numeroase canale Ca tip L-
Vdep (canale DHP) care se deschid si permit
pătrunderea calciului in celula conform
gradientului de concentrație
*Cantitatea de Ca este mica si incapabila sa
declanșeze contracția fibrei musculare
 Cuplarea excitație- contracție
• Activarea canalelor de Ca tip L -Vdep
antrenează doua mecanisme care se
adiționează:
– activează canalele rianodinice din
membrana RS: cuplare mecanică între
cele două canale de calciu
– pătrunderea Ca in celula prin
canalele de Ca DHP determina activarea
canalelor de Ca din RS. Prin
pătrunderea unei cantități din ce in ce
mai mare un număr in creștere
exponențiala de canale de Ca din RS vor
fi activate. Acest fenomen este
cunoscut de activare se numește si
"Calciu cheamă Calciu".

NB. Fibra musculara scheletica ≠cardiaca in cantitatea de

Ca care pătrunde prin tubi T. – in fibra musculara
scheletica întreaga cantitate de Ca din timpul contracției in
citosol poate fi asigurata numai din RS – in fibra musculara
cardiaca o parte importanta este furnizata prin canalele
tubului T pentru atingerea unei contracții eficiente.
Cuplarea excitație- contracție

• concentrația citoplasmatică a Ca2+ crește de

la 10-7 molar la 2*10-5M.
• Troponina C prezinta –situsuri de legare a
Ca. Doua situsuri cu afinitate crescuta sunt
ocupate permanent in condiții fiziologice de
Ca si Mg. Alte doua situsuri de joasa
afinitate vor lega Ca in funcție de nivelul
concentrației intracitoplasmatice. →
modificari conformationale complexului
troponinic → tropomiozina și troponina I
elibereaza situsurile actinei → cuplare
actino-miozinica
Cuplarea excitație- contracție Cuplarea actino-miozinica este urmata de inantarea miozinei
printre filamentele de actina cu scurtarea sarcomerului prin
evenimente care se repeta si care cuprind mai multe etape:
• - etapa 1 - ATP se leagă de capătul globular al filamentului
de miozina cu scăderea afinității pentru actina
• -etapa 2- lanțul ușor enzimatic al capului miozinei permite
scindarea ATP in ADP si Pi. Ca rezultat al desfacerii legăturii
macroergice se eliberează energia necesara flectarii capului
miozinei de la un unghi de 45 gr la un unghi de 90 grade si
înaintarea printre filamentele de actina cu 11 nm.
• -etapa 3 - o data desfăcut ATP-ul in ADP si Pi afinitatea
miozinei se modifica in sensul formarii unei noi punți actino-
miozinice
• -etapa 4 -capătul miozinei cuplat in noua poziție pe actina
eliberează Pi si miozina suferă o noua modificare
conformaționala cu angularea capului la 45 gr fata de tija si
tractionarea filamentului de actina cu 11 nm in direcția
benzilor H (coada miozinei) si scrutarea sarcomerului.
• -etapa 5 -eliberarea ADP de la nivelul capului miozinei cu
menținerea conformației miozinei si afinității acesteia la
situsul actinei.
Contracție Încetarea contracției
-prin eliminarea Ca din citoplasmă
Încetarea contracției musculare

*musculatura striata –tremor in

conditii de stres; muschi cardiac –
creste frecventa cardiaca
 Funcțiile mușchiului
1. Contracția musculară izometrică -contracția in care
mușchiul nu-si modifica lungimea dar tensiunea
creste. In pofida creșterii tensiunii in mușchi acesta
nu poate depășii rezistenta opusa de sarcina si
astfel mușchiul nu se poate scurta.

2. Contracție musculară izotonică-scurtarea

mușchiului cu menținerea unei tensiuni musculare
constante. Contracția izotonica este implicata in
majoritatea activităților fizice zilnice: mers, alergat,
scris, deplasarea de obiecte.
 Funcțiile mușchiului
3.Secusa –contracție ca urmare a stimulării unice a
fibrelor musculare

4.Contracția tetanică
-incompleta - creșterea frecventei de stimulare
generează o contracție continua si mai puternica
decât secusa. Contracțiile alternează cu perioade de
relaxare incompletă.
-completă - frecventa de stimulare nu permite
perioade de relaxare pe durata contracției musculare
cu obținerea unui platou al tensiunii musculare
dezvoltate. Forța dezvoltata este maxima si net
superioara atât secusei cat si contracției tetanice
incomplete.

5. Termoreglare – contracția musculară produce

căldură
Reglarea contracției musculare

• Relatia lungime sarcomer-tensiune musculara

Reglarea contracției musculare
Sumarea de frecventa Recrutarea musculară (sumare spațială)
10kg 20kg 40kg 50kg (forta)

Mecanism – acumularea de calciu EMG – cresterea amplitudinii

intracelular; frecventa crescuta de activitatii electrice musculare,
stimulare nu mai permite revenirea expresie a activarii mai multor
la concentratia intracelulara de unitati motorii in vederea cresterii
repaos a calciului. fortei de contractie
Reglarea contracției musculare
• ROT – previn alungirea exagerată a fibrelor musculare
• Reflexul de tendon– previne dezinserția musculară secundară unei contracții exagerate
• Bucla reflexa de relaxare a musculaturii antagoniste in timpul contractiei unui muschi (*)

Distonia
– co-contractia
musculaturii
agoniste si
antagoniste
Performanțe sportive în funcție de tipul de fibre musculare
care predomină în structura muschiului

Fibre roșii I, oxidativ lente Fibre albe, glicolitice rapide IIb

Muschiul neted
Muschiul neted
• Celule fusiforme, uninucleate,
mai mici decât fb musculare
striate
• Fără striații
• Inervație vegetativă, control
involuntar
• Contracție lenta sau peristaltica
• Realizează sinciții prin
comunicarea prin joncțiunile gap
dintre cellule
• Musculatura peretelui tubului
digestiv, peretelui vascular, al
altor organe cavitare; iris,
muschiul erector al firului de păr
 Tipuri de mușchi neted
Mușchiul neted unitar (visceral)
• Terminația nervoasa vegetativa efectuare are
numeroase dilatații numite varicozități
• Aceasta terminație face sinapsă cu câteva celule
musculare
• Celulele prezinta numeroase joncțiuni GAP
• Impulsul electric este transmis in toate celule
interconectate- sincițiu; peretele se comporta ca o
unitate

Mușchiul neted multiunitar (m irian, m ciliar, mm

erector al firului de par)
• Se comporta ca unități separate
• Fiecare unitate primește o terminație nervoasa
vegetativa
• Celulele musculare au puține joncțiuni GAP
Generarea potențialului de acțiune în mușchiul neted unitar
*Generarea spontană a potențialului de acțiune
Pe fondul contracțiilor tonice musculare repetate (undele lente nu ating
valoarea prag), intervenția unui stimul vegetativ sau mecanic generează
potențial de acțiune prin activarea canalelor de Ca V dep

activate de
repolarizare
Cuplarea excitație- contracție
Cuplarea excitație- contracție
Tip muschi Scheletic Neted
Striatii in ME polarizata + -
Organizarea miofibrilelor sarcomere Corpii densi
Control contractie voluntar involuntar
Mecanismul excitatiei Placa motorie, Ach Transmisie sinaptica;
cuplare electrica (sincitiu);
potentiale de pacemaker
Senzorul de Ca2+ Troponina C Calmodulina
Sursa de Ca2+ Reticul sarcoplasmic Spatiul extracellular: canale
de Ca Vdep tip L, SOCE (store
–operated calcium entry)
si reticul sarcoplasmic
Reglarea fortei Sumatie temporala sau/si Echilibrul dintre
recrutare musculara fosforilarea/defosforilarea
MLC
Durata secusei 20-200 ms 200 ms sustinuta
Metabolism Oxidativ, glicolitic oxidativ
Terminarea contractiei Clivarea Ach sub actiunea Defosforilarea MLC (prin
acetil-colinesterazei si activitatea MLCP) si
recaptarea Ca de catre RS scoaterea Ca din citoplasma