ORIGINEA ŞI EVOLUŢIA

CELULEI EUCARIOTE

Celulele eucariote prezintă o organizare complexă, cu materialul genetic agregat

într-un nucleu distinct, delimitat de o membrană, caracteristică pe care se bazează
denumirea lor: eu = adevărat; karyon = nucleu.
Într-un articol apărut în revista Science din august 1999, cercetători de la
Universitatea din Sydney anunţau descoperirea unui grup de molecule, numite STERANI
(produse exclusiv de celula eucariotă), în roci vechi de 2,7 miliarde de ani, de pe
continentul australian.
Apariţia celulelor eucariote a reprezentat ultimul episod important al
Precambrianului. Evoluţia rapidă, explozivă a eucariotelor a avut la bază apariţia , la
acestea, a reproducerii pe cale sexuală, ceea ce a permis realizarea proceselor de
recombinare genetică.
Apariţia sexualităţii, a metabolismului aerob (generator al unei cantităţi de energie
metabolică mult mai mare comparativ cu metabolismul anaerob), precum şi a formelor de
viaţă consumatoare (protiste consumatoare) au reprezentat atuuri i ncontestabile ale
eucariotelor, în cadrul procesului evolutiv, atuuri care le-au asigurat o evoluţie rapidă, o
mare diversitate de forme capabile de adaptări variate, au făcut posibilă apariţia
organismelor multicelulare, la nivelul cărora au fost puse la punct mecanisme complexe
de comunicare intercelulară şi de diferenţiere şi specializare celulară.
În prezent, este acceptată ideea descendenţei filogenetice a eucariotelor din
procariotele ancestrale, fără însă a se putea explica mecanismul sau mecanismele
tranziţiei de la organizarea genetică de tip procariot la cea de tip eucariot – eveniment
care este considerat cea mai mare discontinuitate evolutivă a lumii vii.
Celula eucariotă este considerată o himeră, deoarece, conform datelor actuale de
biologie celulară şi moleculară, unele dintre organitele sale au evoluat printr-un proces
endosimbiotic, realizat în mai multe etape, din sisteme vii diferite (Fig.1).
Factorul de mediu care a declanşat o adevărată presiune selectivă ce a condus la
apariţia celulelor de tip eucariot, a fost reprezentat de creşterea concentraţiei oxigenului
atmosferic (până la 21%, atât cât este în atmosfera actuală); aşa-numita “criză a
oxigenului”, a fost generată de desfăşurarea, pe scară planetară, a fotosintezei, proces
realizat de către strămoşii cianobacteriilor actuale, ale căror rămăşiţe s-au păstrat până
astăzi, în formaţiunile numite stromatolite.

1
 Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui universal al vieţii.
(A) - Strămoşul comun al tuturor organismelor actuale (LUCA - Last Universal Common Ancestor;
celula ancestrala); 1. Posibila fuziune dintre o bacterie şi o Archaea, cu apariţia strămoşului unicelular
al eucariotelor (urkariot) - (B); 2. Simbioză cu o protomitocondrie; celula eucariotă în formare capătă
capacitatea de a desfăşura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un protocloroplast (o cianobacterie);
apariţia celulelor eucariote cu capacitate fotosintetizantă.

Celulele eucariote prezintă o serie de elemente de organizare structurală şi

funcţională comune şi caracteristice. Acestea sunt:
1. Prezenţa unui sistem citomembranar complex, care realizează
compartimentalizarea spaţiului intracelular; în ansamblul sistemului de
citomembrane, membrana nucleară reprezintă semnul distinctiv al celule i
eucariote.
2. Prezenţa elementelor citoscheletului şi a sistemelor motorii asociate. Dintre
acestea, aparatul mitotic este comun, sub o formă sau alta, tuturor celulelor
eucariote.
3. Organizarea complexă a genomului: prezenţa complexului nucleo-histonic
(cromatina), care realizează procese de condensare-decondensare în cadrul unui
ciclu celular; existenţa genelor mozaicate (exoni alternând cu introni); repartizarea
materialului genetic în mai mulţi cromozomi înalt structuraţi; existenţa unor
sisteme complexe de reglaj al activităţii genice.

2
 4. Prezenţa organitelor celulare. Între aceste organite celulare, se află şi
mitocondriile - în toate celulele eucariote, cu excepţia unor protiste, iar
cloroplastele (organitele care conferă capacitate fotosintetizantă) – doar la alge şi
celule vegetale.

Se consideră că, în evoluţia celulei eucariote, au existat următoarele 5 stadii :

1. Progenotul – termen introdus de C.R.Wöese, este atribuit primei celule
adevărate, care, probabil, era mult diferită faţă de toate formele de viaţă
cunoscute;
2. Celula ancestrală – prin acest termen este definit ultimul strămoş comun al
tuturor organismelor vii actuale. Celula ancestrală corespunde rădăcinii, încă
nelocalizată, a arborelui filogenetic.
3. Urkariotul – termen datorat tot lui Wöese, derivat din prefixul germanic ur =
primitiv; desemnează fondatorul liniei care a condus la eucariote. În acord cu
datele filogenetice, este reprezentat ca detaşându-se foarte devreme de ramura
procariotelor;
4. Protoeucariotul – este descris ca o celulă care a conservat încă unele caractere
de procariot (de exemplu, echipamentul de sinteză proteică), dar care posedă
deja sisteme citomembranare şi citoscheletice primitive, un nucleu înconjurat
de o membrană şi un aparat mitotic; probabil, protoeucariotul nu conţinea
endosimbionţi (protomitocondrii, protocloroplaste);
5. Celula gazdă – este stadiul în care au fost adoptaţi endosimbionţii. În plus,
această celulă prezintă caractere de eucariot puternic afirmate. O proprietate
importantă a acestor celule era adaptarea lor la utilizarea oxigenului atmosferic
(capacitate dobândită în urma realizării endozimbiozei cu procariote aerobe,
viitoarele protomitocondrii).

În privinţa apariţiei sistemului de citomembrane, caracteristic celulei eucariote şi

care permite realizarea unei compartimentalizări spaţiale a diferitelor procese desfăşurate
în celulă, se pare că la originea acestui sistem citomembranar complex a stat membrana
plasmatică ancestrală, de tip procariot. Printr-un fenomen progresiv de expansiune,
invaginare, veziculizare (formare de vezicule) şi diferenţiere, fenomen însoţit de o
creştere concomitentă şi proporţională a volumului celular, membrana plasmatică de tip
procariot a generat sistemul de citomembrane al celulei eucariote.
Datele existente în prezent oferă suficiente argumente în favoarea acestei ipoteze.
Din Tabelul 1, rezultă că un anumit număr de funcţii celulare, localizate la nivelul
membranei plasmatice procariote, în celula eucariotă au fost redistribuite în diferite
compartimente ale sistemului citomembranar sau revin organitelor cu origine
endosimbiotică.

3
 Fenomenul expansiunii şi invaginării membranare trebuie să fi fost un eveniment
precoce în procesul tranziţiei de la procariote la eucariote, deoarece celelalte proprietăţi
ale celulei eucariote nu ar fi putut să fie achiziţionate fără existenţa acestui sistem
citomembranar complex.

Tabelul 1. Funcţii celulare cu localizare membranară

Funcţii ale membranei plasmatice Localizarea acestor funcţii în membranele

de tip procariot
Transport molecular si ionic
Translocări biosintetice:
Proteine
Glicozide
Altele
Asamblarea lipidelor
Comunicare (receptori)
Transport de electroni şi fosforilări
cuplate
Fotoreducere şi fotofosforilare
Ancorarea cromosomului
celulei eucariote
Membrana plasmatică, alte membrane
Reticul endoplasmic rugos, mitocondrii, cloroplaste
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic, aparat Golgi
Reticul endoplasmic
Membrana plasmatică, alte membrane
Membrana mitocondrială internă
Membrana internă a cloroplastelor, tilacoidele
Membrana nucleară internă

Geneza nucleului, apariţia mitozei şi a meiozei, la eucariote

Genomul eucariot este, din punct de vedere al organizării sale, atât de diferit faţă
de cromosomul procariot, încât unii autori consideră lipsită de sens tentativa de a căuta o
evoluţie directă de la organizarea genomului procariot, la cea a genomului eucariot. La
ora actuală, se consideră că genomurile procariot şi eucariot au evoluat în paralel,
pornind de la o forma ancestrală comună (probabil, celula ancestrală), urmând căi de
evoluţie care au devenit divergente în urmă cu mai mult de 3 miliarde de ani.

Se consideră că membrana nucleară a luat naştere prin invaginarea membranei

plasmatice a procariotului ancestral, în regiunea în care cromosomul acestuia se afla
ancorat. Dacă această regiune a membranei plasmatice a fost antrenată către interior, prin
procesul de expansiune şi invaginare, se poate presupune că, odată cu aceasta, au fost
interiorizate şi mecanismele care, în momentul replicării cromosomului, asigurau
separarea celor doi cromosomi fii rezultaţi.

În evoluţia mecanismului mitotic, un eveniment cheie a fost, probabil, formarea

kinetocorilor – structuri proteice aflate la nivelul regiunii centromerice a cromozomilor,

4
reprezentând elementele prin intermediul cărora cromozomii se asociază cu microtubulii,
pentru a fi transportaţi către cei doi poli ai celulei.
În urma diviziunii mitotice, dintr-o celulă iniţială, iau naştere două celule cu
aceeaşi cantitate de ADN, cu aceleaşi seturi de gene (aceeaşi informaţie genetică) şi, în
consecinţă, cu caracteristici structurale şi funcţionale identice cu ale celulei din care au
provenit. Semnificaţia funcţională a diviziunii mitotice este aceea că acest mecanism
asigură distribuţia egală, echilibrată, a materialului genetic în cele două celule fiice
care rezultă. Comparativ cu cantitatea de ADN de la bacterii, la eucariote, cantitatea de
ADN care trebuie distribuită prin diviziune celulară, este incomparabil mai mare;
procesul mitotic, odată apărut în evoluţia celulelor eucariote, a dat posibilitatea
acestora de a manipula cantităţi importante de material genetic şi, deci, de informaţie
genetică. Această abilitate a celulelor eucariote a reprezentat o precondiţie absolut
necesară pentru achiziţionarea unei informaţii genetice din ce în ce mai bogată, care le-a
permis dobândirea de funcţii noi. Totodată, mecanismul mitotic a reprezentat baza,
punctul de plecare pentru un alt mecanism de diviziune celulară , cu implicaţii funcţionale
şi evolutive deosebite: meioza.

Meioza a apărut, probabil, printr-o modificare a mitozei, în celule devenite

diploide fie prin fuziune celulară, fie prin duplicarea cromozomului iniţial (replicare
neurmată de separarea cromozomilor în celule fiice), procese urmate de o evoluţie
independentă a celor doi cromozomi. În astfel de celule, în profază, cromatidele
omoloage au avut posibilitatea de a se uni pe toată lungimea lor, putând realiza , astfel,
schimburi de fragmente cromatinice, adică procese de recombinare.
Diviziunea meiotică este caracteristică eucariotelor superioare care se reproduc pe
cale sexuală. Acest tip de reproducere presupune alternanţa dintre meioză (prin care iau
naştere gameţii de sex opus) şi fecundaţie (unirea gameţilor de sex opus, cu formarea
zigotului).
Importanţa apariţiei diviziunii meiotice în evoluţia eucariotelor este
deosebită. Din punct de vedere funcţional, mecanismul meiotic asigură reducerea la
jumătate a numărului de cromozomi (implicit, a cantităţii de material genetic) în gameţi
(celule reproducătoare). Gameţii sunt, aşadar, celule haploide . În acest fel, în urma
procesului de fecundare, prin unirea a doi gameţi de sex opus, la nivelul zigotului se
reface numărul diploid de cromozomi, caracteristic fiecărei specii în parte.
În situaţia în care nu s-ar realiza reducerea cromatică în meioză, iar gameţii ar
participa la fecundare ca celule diploide, tendinţa ar fi de dublare a numărului de
cromozomi, la fiecare nouă generaţie (de exemplu, la om: generaţia 1: 46 cromozomi;
generaţia 2: 92 cromozomi; generaţia 3: 184 cromozomi ş.a.m.d.), ceea ce ar deveni
incompatibil cu supravieţuirea organismelor, deoarece celulele nu ar putea să acumuleze
şi să controleze o cantitate din ce în ce mai mare de material genetic.

5
 La fel de important este şi rolul diviziunii meiotice în realizarea variabilităţii
genetice la fiecare nouă generaţie: procesele de recombinare (care au loc în meioza I:
recombinarea genetică intracromozomală – în profaza I, prin crossing-over; recombinarea
intercromozomală – în metafaza I, prin dispunerea perechilor de cromozomi (a
bivalenţilor) în placa metafazică), asigură o diversitate genetică enormă a gameţilor
produşi de un individ. La om, spre exemplu, unde genomul este constituit din 23 de
perechi de cromozomi, sunt posibile, prin amestecarea cromozomilor în metafaza I,
8.388.608 de tipuri de combinaţii în gameţi, la un singur individ. Prin combinarea celor
8.388.608 de tipuri de gameţi provenind de la cele două sexe, în procesul fecundaţiei,
sunt posibile nu mai puţin de 70.353.744.177.000 variante genetice în zigot ! Dacă, în
afara acestui număr imens de combinaţii posibile ale gameţilor, mai luăm în considerare
şi recombinările prin crossing-over, care au loc în meioză, realizăm faptul că numărul
variantelor genetice posibile este practic infinit. Aşa se explică faptul că, exceptând cazul
gemenilor monozigoţi, este (cel puţin teoretic) imposibil să existe două persoane identice
din punct de vedere al zestrei genetice.
Recombinarea genetică (amestecul de gene) este un mecanism de generare a
diversităţii în populaţii, mult mai bine tolerat de către organisme, comparativ cu
mutaţiile, care sunt modificări drastice în structura materialului genetic, adeseori cu
efecte negative.
Aşadar, alternanţa dintre mecanismul meiotic şi cel de fecundare reprezi ntă o sursă
inepuizabilă de variabilitate genetică, asigurând, totodată, păstrarea constantă a
numărului de cromozomi de la o generaţie la alta, în cadrul fiecărei specii care se
reproduce pe cale sexuală.
Marea majoritate a plantelor şi a animalelor se reproduc pe cale sexuală; acest tip
de reproducere are avantaje certe faţă de reproducerea asexuată: speciile care se reproduc
asexuat, tind să acumuleze mutaţii dăunătoare în genomul lor, cu o rată mai mare decât
cele care realizează reproducere sexuată. Ca efect, speciile cu reproducere pe cale
asexuală, se presupune că au rate de extincţie mai mari şi rate de speciaţie mai reduse.
Există, însă, şi excepţii (de exemplu, rotiferele), pentru care nu s -au găsit, încă,
explicaţii.
Dacă, în evoluţie, procesul mitotic a apărut ca o necesitate pentru înmulţirea şi
creşterea organismelor, reproducerea pe cale sexuală – care presupune alternanţa dintre
meioză şi fecundare - reprezintă răspunsul eucariotelor superioare la necesitatea
diversificării continue a informaţiei genetice, de la o generaţie la alta, prin combinarea
diferitelor variante alelice existente în genomul a doi indivizi de sex opus. Diversitatea
genetică înseamnă, implicit, diversitate fenotipică a indivizilor, ceea ce presupune o
capacitate mai mare de adaptare şi persistenţă în timp a populaţiilor /speciilor.
Ca o dovadă a necesităţii realizării variabilităţii genetice a indivizilor, este
procesul de parasexualitate manifestat la bacterii (conjugare bacteriană).

6
 Anterior formării primelor sisteme biologice adevărate (protobionţii), în lumea
moleculară a coacervatelor se presupune că s-a manifestat o anumită formă de
parasexualitate: coacervate mai mult sau mai puţin diferite se puteau contopi, rezultând
un coacervat cu un potenţial de adaptare mai mare.

Originea mitocondriilor şi a cloroplastelor

Teoria cu cel mai bogat suport științific la ora actuală - TEORIA

ENDOSIMBIOZEI SERIALE - susţine ideea potrivit căreia, în procesul de formare a
celulei eucariote, au existat două evenimente simbiotice, ultim ul fiind cel care a conferit
unora dintre celulele eucariote capacitate fotosintetizantă (Fig.2).

Figura 2. ENDOSIMBIOZA SERIALĂ - mitocondriile şi cloroplastele sunt descendenţi ai

unor procariote care s-au stabilizat ca endosimbionţi, într-o celulă eucariotă gazdă. Este un
tip cu totul special de simbioză – citosimbioza –asociere intimă şi de lungă durată între
celule aparţinând la taxoni diferiţi.

O primă endosimbioză a fost realizată între un procariot mai mare, anaerob şi

heterotrof şi un procariot aerob mai mic, care dobândise capacitatea de a utiliza oxigenul
molecular pentru arderea substanţelor organice până la dioxid de carbon şi apă, cu
eliberare de energie. Această endosimbioză s-a dovedit profitabilă pentru ambii parteneri,
cel mare oferind găzduire şi protecţie, iar cel mic funcţionând ca o protomitocondrie care,

7
ulterior, va deveni mitocondria celulei eucariote, permiţând vieţuirea procariotului mare
în atmosfera din ce în ce mai bogată în oxigen. Din această primă endosimbioză, a
rezultat un complex celular amoeboid, capabil de a exista şi de a se autoreproduce în
condiţiile atmosferei ce se îmbogăţea în oxigen.
Se presupune că prima celulă eucariotă a fost de tipul amoebei actuale Pelomyxa
palustris (Fig.3), lipsită de mitocondrii şi care nu suferă diviziune mitotică, nucleul său
clivând în doi nuclei fii, în jurul cărora se reconstituie noi membrane nucleare.

Figura 3. Pelomyxa palustris.

La P. palustris, rolul mitocondriilor este jucat de două tipuri de bacterii care

trăiesc in interiorul citoplasmei sale. Acest eucariot primitiv nu poate fi încadrat în niciun
grup actual de vieţuitoare, astfel că, pentru el, s-a creat filumul Caryoblastea, deoarece
seamănă, mai curând, cu o Arhea decât cu un protist.

Mitocondriile şi cloroplastele conţin în membranele lor sisteme funcţionale

importante, care se găsesc asociate şi membranei plasmatice bac teriene: fosforilările
oxidative (în cazul mitocondriilor), fotoreducerea şi fotofosforilarea (în cazul
cloroplastelor). Pe baza acestei constatări, a fost, iniţial, formulată ipoteza
AUTOGENIEI, care susţine originea endogenă a celor două tipuri de organite; potrivit
acestei ipoteze, membranele mitocondriale şi cloroplastice au luat naştere, la fel ca şi
restul sistemului membranar citoplasmatic, din membrana plasmatică de tip procariot,
prin invaginare şi diferenţiere. Teoretic corectă, ipoteza autogeniei întâmpină, totuşi,
unele dificultăţi: mitocondriile şi cloroplastele sunt înconjurate de două membrane, iar
sistemele lor, care convertesc energia, sunt situate numai la nivelul membranei inte rne
sau în vezicule interne derivate din aceasta; în plus, în matrixul acestor organite, se
găsesc sisteme enzimatice importante, de genul celor întâlnite în citosolul bacteriilor.
În concluzie, deşi există modele care explică modalitatea în care astfel d e structuri
membranare ar putea lua naştere prin invaginarea unei membrane plasmatice ancestrale
(potrivit teoriei autogeniei), în prezent există o susţinere mult mai mare în lumea

8
ştiinţifică, pentru ipoteza ENDOSIMBIOZEI SERIALE, potrivit căreia mitocondriile şi
cloroplastele sunt descendenţi ai unor procariote care s-au stabilizat ca endosimbionţi,
într-o celulă eucariotă gazdă. Este vorba despre un tip cu totul special de simbioză –
citosimbioza – definită ca asociere intimă şi de lungă durată între celule aparţinând la
taxoni diferiţi. Simbioza intracelulară poate fi considerată cea mai complexă relaţie
posibilă între entităţi vii; unul dintre parteneri – microsimbiontul – este inclus într-o
celulă gazdă mai mare, desemnată macrosimbiont. În sistemele citosimbiotice evoluate,
continuitatea asociaţiei de-a lungul generaţiilor este asigurată de către celula-gazdă.
Ipoteza endosimbiotică a fost postulată în anul 1883, de către A.F. Shimper, în
urma observării faptului că plastidele sunt sisteme autoreplicative în interiorul celulelor
vegetale. Interesul pentru această ipoteză a fost amplificat în urma descoperirii
materialului genetic la nivelul celor două tipuri de organite (ADN mitocondrial şi ADN
cloroplastic), precum şi prin relevarea unor trăsături de tip procariot, în organizarea şi
funcţionarea mitocondriilor şi a cloroplastelor.
Lynn Margulis – în 1981, devine personalitatea centrală în argumentarea teoriei
endosimbiozei seriale, prin publicarea lucrării “Simbioza în evoluția celulei”. În sensul
susţinerii ipotezei endosimbiotice, Margulis, în anul 1988, susţine originea simbiotică
(exogenă) a cililor şi a flagelilor, ipoteză care, însă, mai are nevoie de o argumentare
suplimentară pentru a deveni convingătoare.
Ipoteza originii endosimbiotice a mitocondriilor şi a cloroplastelor explică, în
bună măsură, similitudinile dintre aceste organite şi bacterii, pe baza unei descendenţe
liniare directe. Astfel, potrivit acestei ipoteze, membrana internă a organitelor este
derivată din membrana plasmatică a endosimbionţilor ancestrali (bacterii aerobe şi
respectiv, bacterii fotosintetizante), iar matrixul – din citoplasma acestor endosimbionţi.
În privinţa membranei externe a celor două organite, aceasta ar putea fi un derivat
al membranei plasmatice a celulei gazdă (membrana celulei gazdă înconjurând
simbiontul, în momentul înglobării lui; membrana vacuolei formate în jurul simbiontului
a devenit ulterior, membrana externă a organitului). Nu este exclusă nici ipoteza ca
membrana externă a mitocondriilor şi a cloroplastelor să provină dintr-o posibilă
membrană externă a endosimbiontului ancestral.
Ipoteza endosimbiotică are numeroase argumente în favoarea ei. Unul dintre
acestea este reprezentat de faptul că mitocondriile şi cloroplastele au o anumită
autonomie funcţională – limitată dar certă. Ele cresc şi se divid în citoplasmă. Aşa cum
s-a arătat mai sus, aceste organite posedă fiecare un sistem genetic propriu, reprezentat de
macromolecule circulare de ADN, în care se află gene ce codifică doar pentru o parte
dintre proteinele structurale şi enzimatice necesare organizării şi funcţionării organitului;
ADN-ul celor două tipuri de organite nu are o organizare de tip eucariot şi poartă o
informaţie foarte compactă; mitocondriile şi cloroplastele au sisteme enzimati ce care
asigură replicarea, transcrierea şi traducerea informaţiei genetice existentă la nivelul
ADN-ului propriu. Ribozomii mitocondriilor şi ai cloroplastelor sunt de dimensiuni mult

9
mai mici (de tip 70 S – ca şi ribozomii bacterieni) comparativ cu cei din citoplasma
celulelor eucariote (care sunt de tip 80 S); de asemenea, ribozomii mitocondriali si cei
cloroplastici sunt sensibili la antibioticele care inhibă specific sinteza proteică bacteriană
(de exemplu, la cloramfenicol), dar nu şi la inhibitorii sintezei proteice care se desfăşoară
în citoplasma celulei eucariote (de exemplu, cicloheximida).
Cloroplastele şi mitocondriile se reproduc prin fisiune binară (tip de diviziune
specific celulelor procariote).
Analiza secvenţei de baze azotate din moleculele de ADN şi de ARN extrase de la
cele două tipuri de organite, precum şi a secvenţei de aminoacizi din proteinele
mitocondriale şi cloroplastice a relevat o înrudire mult mai strânsă a moleculelor de acizi
nucleici şi a proteinelor acestor organite cu omologii lor bacterieni, comparativ cu
corespondenţii lor din citoplasma celulei eucariote.

Atât genomul mitocondrial, cât şi cel cloroplastic conţin doar o parte a genelor
care codifică pentru proteinele necesare morfogenezei şi funcţionării acestor organi te,
restul de proteine structurale şi enzimatice (sau “subansamble” ale unora dintre aceste
proteine) mitocondriale şi cloroplastice fiind codificate de gene aflate în genomul celulei
eucariote. Cum se explică acest lucru ?
Explicaţia constă în faptul că, în cursul stabilizării relaţiei endosimbiont (proto-
mitocondrie şi proto-cloroplast) – celula eucariotă gazdă, între genomul endosimbionţilor
şi nucleul celulei gazdă, s-a desfăşurat un transfer de material genetic. Realizarea
migrării genice, cu precădere dinspre mitocondrii şi cloroplaste către nucleu, a favorizat,
în cursul evoluţiei, consolidarea poziţiei celor două organite în interiorul celulei
eucariote. Mitocondriile şi cloroplastele şi-au simplificat genomul, devenind mai
eficiente în funcţionarea lor în procesele de oxidoreducere (mitocondriile) şi respectiv
fotosinteză (cloroplastele). Pe de altă parte, deţinând o parte a informaţiei genetice
necesară organizării şi funcţionării mitocondriilor şi a cloroplastelor, celula eucariotă
controlează toate activităţile desfăşurate la nivelul acestor organite, corelându-le cu toate
celelalte procese care au loc în citoplasmă; astfel se asigură funcţionarea celulei eucariote
ca un tot unitar.

Fără mitocondrii, eucariotele ar fi rămas anaerobe, depinzând en ergetic de

procesul relativ ineficient al glicolizei. Este posibil ca celulele eucariote să fie
descendente ale unor organisme anaerobe primitive care au reuşit să supravieţuiască într -
o lume în care oxigenul devenea din ce în ce mai abundent, prin fagocit area unor bacterii
aerobe şi păstrarea lor în interiorul celulei, pe o perioadă nedeterminată, într -o simbioză
de nivel celular (citosimbioză) care a devenit, cu timpul, permanentă. Eucariotul primitiv
îşi procura, în acest fel, un surplus de energie necesar proceselor sale metabolice (care,
astfel, au putut deveni din ce în ce mai complexe, mai elaborate şi mai diversificate),
beneficiind de capacitatea endosimbiontului (bacteria aerobă) de a consuma oxigenul

10
atmosferic şi de a produce o cantitate mare de energie, stocată la nivelul moleculelor de
ATP.
Unele organisme actuale sunt o dovadă că un astfel de scenariu este foarte
plauzibil: există mai multe specii de eucariote unicelulare care se aseamănă cu ipoteticul
eucariot ancestral prin faptul că ele trăiesc în condiţii sărace în oxigen (în intestinul
animalelor); dat fiind mediul de viaţă sărac în oxigen, acestor eucariote unicelulare le
lipsesc mitocondriile, pentru simplul fapt că nu au nevoie de respiraţie aerobă! Analiza
comparativă a secvenţelor de ADN a relevat faptul că cel puţin două grupe de astfel de
organisme – diplomonadele şi microsporidiile – s-au desprins foarte timpuriu din linia
care a condus la celelalte celule eucariote (cele care posedă mitocondrii).
Un alt argument în favoarea aceluiaşi scenariu este adus de amoeba Pelomyxa
palustris care, deşi nu are mitocondrii, realizează metabolism aerob prin captarea de
bacterii aerobe în citoplasma sa, bacterii pe care le menţine într -o permanentă simbioză.
Achiziţionarea mitocondriilor trebuie să fi avut, în cadrul procesului evolutiv,
consecinţe importante, în bună măsură benefice. În celula procariotă, membrana
plasmatică este angajată în metabolismul energetic, ceea ce nu se întâmplă în cazul
celulei eucariote, unde această funcţie crucială a fost transferată mitocondriilor. Se pare
că această redistribuire a unor funcţii îndeplinite, iniţial, de către membrana plasmatică
de tip procariot, a eliberat membrana plasmatică de tip eucariot, care, astfel, a putut
achiziţiona funcţii noi. Iată, în acest sens, un exemplu concludent: celulele menţin o
anumită polaritate (diferenţă de potenţial electric) de-a lungul membranei lor plasmatice,
polaritate care asigură, în cazul celulelor procariote, capacitatea de a produce ATP. Prin
redistribuirea unor funcţii, în cazul sistemului citomembranar al celulelor eucariote,
funcţia de producere de ATP a revenit mitocondriilor; odată eliberată de această funcţie,
membrana plasmatică a celulei eucariote a putut achiziţiona o funcţie nouă: modificarea
controlată a permeabilităţii ionice a acestei membrane a devenit o componentă a
mecanismelor de semnalizare celulară. În acest fel, o mare varietate de canale ionice au
apărut la nivelul membranei plasmatice a celulei eucariote. La eucariotele superioare,
canalele membranare mediază procese electrice foarte complexe, cu rol de semnalizare
celulară. Cea mai înaltă specializare în acest sens este reprezentată, fără îndoială, de
membrana celulei neuronale.
Tot prin intermediul fluxului ionic transmembranar, la nivelul canalelor ionice din
membrana plasmatică se realizează şi controlul motilităţii, în cazul eucariotelor
unicelulare libere, precum protozoarele.

Primele organisme fotosintetizante care au apărut pe Pământ, în desfăşurarea

procesului biogenetic, au fost, probabil, de tipul cianobacteriilor.
Cloroplastele realizează fotosinteza într-un mod foarte asemănător cu cel în care
realizează acest proces cianobacteriile (considerate a fi cele mai evoluate procariote, cu
capacitate fotosintetizantă), prin absorbţia luminii solare la nivelul pigmenţilor

11
clorofilieni ataşaţi la membrana lor. Unele cloroplaste prezintă chiar o asemănare
structurală cu cianobacteriile, fiind asemănătoare ca dimensiuni şi mod de asamblare a
membranelor tilacoidale sub formă de lamele.
Toate acestea sugerează faptul că cianobacteriile actuale şi cloroplastele au un
strămoş (ancestor) comun, organitele cloroplastice fiind descendenţii unor procariote
fotosintetizante, care au fost găzduite (prin simbioză celulară) de celule eucariote
primitive.
La fel ca şi în cazul mitocondriilor, există în lumea vie actuală, exemple de
simbioze realizate între celule fotosintetizante (de tip cianobacterie) şi celule eucariote
nefotosintetizante: alga Cyanophora paradoxa reprezintă, de fapt, rezultatul unei
simbioze permanente dintre o cianobacterie şi o celulă eucariotă.
Lichenii reprezintă un alt exemplu de asociaţii simbiotice dintre microorganisme
fotosintetizante (alge sau cianobacterii) şi fungi. Asocierea dintre microorganismele
fotosintetizante şi masa hifală este atât de completă, încât lichenilor li se atribuie
denumiri ştiinţifice ca şi când ar fi organisme singulare.
Pornind de la “teoria cauzelor actuale”, formulată de Georges Louis Leclerc de
Buffon şi preluată apoi de Charles Lyell, teorie potrivit căreia mecanismele evolutive
care au acţionat în trecutul geologic sunt funcţionale şi în prezent, putem considera
fenomenul citosimbiozei, semnalat în cazuri precum Pelomyxa palustris şi Cyanophora
paradoxa, ca un mecanism foarte probabil funcţional şi în cazul strămoşilor organitelor
mitocondriale şi cloroplastice.

Arborele universal al vieţii

Utilizarea tehnicilor de analiză moleculară în stabilirea relaţiilor filogenetice

dintre grupe diferite de vieţuitoare face posibilă evidenţierea legăturilor evoluti ve dintre
specii ce par, din punct de vedere morfologic, îndepărtate filogenetic sau chiar complet
diferite. Este posibilă, de asemenea, reconstruirea relaţiilor filogenetice dintre grupuri
actuale de vieţuitoare şi forme ancestrale, pentru care nu au fost descoperite fosile
conservate.
Utilizând metodele taxonomiei moleculare, oamenii de ştiinţă au realizat arborele
universal al vieţii, care cuprinde toate organismele vii poziţionate în acest sistem , pe
baza legăturilor filogenetice.
Posibilitatea pe care o oferă arborii filogenetici moleculari – de a crea punţi peste
perioade mai scurte sau mai lungi (uneori, chiar foarte lungi) de timp - se bazează pe
faptul că genele au rate diferite de evoluţie, chiar în cadrul aceleiaşi linii evolutive. De
exemplu, ADN ribozomal (ADNr - codificator pentru ARN ribozomal - ARNr) se

12
modifică relativ încet, de-a lungul unor perioade lungi de timp, permițând realizarea unor
analize comparative între taxoni care s-au separat în urmă cu sute de milioane de ani.
Studiul secvenţei de baze azotate din genele ADNr a demonstrat faptul că fungii sunt
mult mai apropiaţi, din punct de vedere filogenetic, de animale, decât de plantele verzi.
Prin contrast, ADN mitocondrial (ADNmt) evoluează (suferă mutaţii) relativ rapid,
putând fi utilizat pentru a explica evenimentele evolutive recente (de exemplu, evoluţia
speciei umane).
La sfârşitul anilor ’70, o echipă de cercetători condusă de dr. Carl Richard Wöese
– microbiolog şi fizician american - descoperea un grup aparte de microorganisme, care
au fost numite, iniţial, arhebacterii. Studiind aceste organisme de tip procariot, Wöese
ajunge la concluzia că ele prezintă unele diferenţe majore, la nivel funcţional, faţă de
bacterii. Din aceste considerente, autorul propune termenul de Archaea, în locul celui de
Arhebacteria, propunând ca grupul Archaea să fie considerat un domeniu distinct în
cadrul arborelui universal al vieţii, care, astfel, ajunge să prezinte 3 ramificaţii,
corespunzătoare celor 3 domenii majore: Bacteria, Archaea şi Eukarya (Fig.1).

Figura.1. Reprezentarea celor trei domenii ale arborelui

universal al vieţii.
(A) Strămoşul comun al tuturor organismelor actuale; 1.
Posibila fuziune dintre o bacterie şi o Archaea, cu apariţia
strămoşului unicelular al eucariotelor-(B); 2. Simbioză cu o
protomitocondrie; celula eucariotă în formare capătă capacitatea
de a desfăşura metabolism aerob; 3. Simbioza cu un
protocloroplast (o cianobacterie); apariţia celulelor eucariote cu
capacitate fotosintetizantă.

13
 În studiile pe care le-a întreprins asupra organismelor Archaea, C.R. Wöese a
introdus ca metodă de cercetare în taxonomia moleculară, o tehnică bazată pe analiza
ARN ribozomal (ARNr) 16S. În prezent, aceasta este o metodă de referinţă în studiile
taxonomice de nivel molecular.
În urma cercetărilor sale, Wöese trasează arborele filogenetic al vieţii, bazându -se
pe relaţiile genetice dintre specii, şi nu pe asemănări morfologice evidente. El stabileşte,
astfel, 26 de diviziuni (ramificaţii evolutive) principale, încorporate în cele 3 domenii
majore: Bacteria, Archaea şi Eukarya (Fig. 2).

Figura 2. Arborele filogenetic al vieţii, reconstituit de C.R. Wöese, pe baza datelor de analiză
comparativă a ARNr 16S [Wikipedia Encyclopedia].

Istoria timpurie a celor 3 domenii nu este pe deplin elucidată. Studiul comparativ

al genomului bacterian, archaean şi eucariot a condus la concluzia că, în special în
primele faze de evoluţie a organismelor, s-au realizat interschimburi substanţiale de
material genetic, între cele 3 tipuri de genomuri. Fenomenul poartă numele de transfer
lateral de gene, fiind posibil prin intervenţia mai multor mecanisme moleculare printre
care: mobilizarea elementelor transpozabile, acţiunea factorilor virali, fuziune celulară.

Organismele Archaea sunt la fel de diferite faţă de bacterii, cum sunt şi faţă
de eucariote.
Unitatea de bază a Archaea şi a bacteriilor este celula procariotă, care conţine
informaţia genetică organizată sub forma unui cromozom unic (reprezentat de o moleculă

14
de ADN circular), un sistem propriu de transcriere şi de traducere a informaţiei genetice,
precum şi cel puţin un sistem generator de ATP.
Studii genetice indică faptul că toate cele trei domenii au avut un strămoş comun
şi că actualii reprezentanţi ai domeniului Archaea au un strămoş comun mai recent cu
eucariotele, decât cu bacteriile (Fig.1).
Strămoşul comun al tuturor celor trei domenii avea ca material genetic ADN,
realiza transcrierea informaţiei genetice în ARN, precum şi traducerea unora dintre
moleculele de ARN (ARN mesager) în catene polipeptidice (biosinteza proteică).
Probabil că materialul său genetic era organizat sub forma unui cromozom circular, ca la
procariotele actuale.

Sistemele vii actuale, aparţinând celor trei domenii ale arborelui filogenetic,
reprezintă rezultatul a miliarde de ani de adaptare şi evoluţie. Niciunul dintre aceste
domenii nu poate fi catalogat drept “primitiv”. Fiecare dintre cele trei grupuri de
organisme prezintă adaptări – unele dintre ele uimitoare – la condiţiile de mediu extrem de
variate pe care le oferă Pământul, reuşind astfel să valorifice eficient resursele nutritive şi
energetice ale diferitelor habitate.

15