C6 Fecundația și gestația

FECUNDAȚIA
Fecundaţia constă în unirea celor doi gameţi într-o celulă nouă
numită ou sau zigot, în scopul refacerii diploidiei cromozomiale.

6.1 Factorii care condiţionează fecundaţia

Însămânţarea şi fecundaţia sunt distanţate în timp, în funcţie de mai

mulţi factori:
- migraţia spermatozoizilor pe traiectul căilor genitale femele;
- viabilitatea spermatozoizilor pe traiectul genital femel;
- numărul de spermatozoizi necesari pentru a garanta fecundaţia;
- capacitaţia spermatozoizilor;
- momentul ovulaţiei şi migrarea ovocitului;
- viabilitatea ovocitului;
- întâlnirea gameţilor.

6.1.1 Migraţia spermatozoizilor

În cursul montei, funcţie de specie, sperma este depusă în vagin sau

uter.
La speciile la care sperma este depusă în vagin, motilitatea proprie
a spermatozoizilor le permite să străbată cervixul. Mucusul cervical de
călduri favorizează menţinerea viabilităţii spermatozoizilor la acest nivel
24-30 de ore, uşurează captarea spermatozoizilor şi trecerea lor prin
canalul cervical.
Traversarea corpului şi coarnelor uterine de către spermatozoizi se
găseşte în totalitate sub dependenţa contracţiilor uterine.
Contracţia uterină acţionează prin două mecanisme:
- contracţia peristaltică ce creează un flux de lichide dinspre vârful
cornului spre cervix; în acest lichid spermatozoizii se orientează împotriva
curentului, fiind dotaţi cu reotactism pozitiv;
- contracţia antiperistaltică se produce printre contracţiile peristaltice.
Datorită acestor contracţii, spermatozoizii, împreună cu plasma seminală şi
contracţiile uterine, se deplasează cranial. Prostaglandinele din spermă
favorizează contracţiile uterine după montă.
Stresul psihic produs în cazul brutalizării femelelor în timpul
aducerii la montă provoacă descărcări de adrenalină care diminuează sau
contracarează acţiunea ocitocinei.
La diferite specii de animale, spermatozoizii se deplasează de la
locul de depunere pînă în treimea superioară a oviductului de la 15
secunde
pană la 1-3 ore. La vacă spermatozoizii, ajung in treimea superioară a
oviductului in 3 ore. La oi, acest proces are loc timp de 0,5-1 oră, la scroafă
după montă în 0,5-1 ore, iar la insăminţarea artificială – după 1,5-2 ore. La
iapă spermatozoizii ajung in oviduct la 30-60 minute după insăminţare.

6.1.2 Viabilitatea spermatozoizilor

Vaginul femelei are mediul favorabil pentru viabilitatea

spermatozoizilor. Durata maximă de viaţă a spermei in vaginul iepei este
de 4-4,5 ore, in vaginul oilor şi vacilor – 1-6 ore. Procesele inflamatorii din
vagin scurtează viaţa spermatozoizilor pană la 1-2 ore.
Cel mai favorabil mediu pentru spermatozoizii rumegătoarelor este
cervixul in timpul libido-ului. In cervixul uterin al vacilor, spermatozoizii
pot trăi pană la 30 de ore, a ovinelor – pană la 48 de ore. După terminarea
libido-ului, aceşti indicatori se reduc pină la 2-4 ore. La porci şi iepe,
cavitatea şi coarnele uterine sunt cele mai favorabile pentru spermatozoizi,
unde pot trăi pană la 30-48 de ore. Conform acestor date, trebuie
determinat momentul optimal al insăminţării animalelor.

6.1.3 Numărul de spermatozoizi

Numărul de spermatozoizi care vin în contact cu ovocitul

influenţează rata fecundaţiei. Cu cât numărul de spermatozoizi va fi mai
ridicat, cu atât cantităţile de enzime vor fi mai mari. Prin montă, în funcţie
de specie, se depun miliarde de spermatozoizi pe traiectul căilor genitale
femele. La speciile la care se practică însămânţarea artificială se impune
cunoaşterea numărului de spermatozoizi mobili pe doza de însămânţare
care, în prezent este de 10-15 milioane la vacă, 60-100 milioane la oaie, 3-
5 miliarde la scroafă şi 400-500 milioane la iapă.

6.1.4 Capacitaţia spermatozoizilor

Gametul mascul, înainte de a fecunda ovocitul, trebuie să sufere

fenomenul de capacitaţie care constă într-o simplificare structurală şi o
schimbare a proprietăţilor membranei sale.
Capacitaţia spermatozoizilor rezultă dintr-o acţiune continuă şi
complementară care se exercită asupra acestuia la nivelul uterului şi a
oviductelor. În procesul capacitării intervin o serie de enzime ca fertilizina,
beta-glicuronidaza, beta-amilaza etc.
Timpul necesar capacitaţei este de: 5-6 ore la vacă, 2-3 ore la oaie,
5-7 ore la scroafă, 6-11 ore la iepuroaică.
 Spermatozoidul capacitat prezintă modificări la nivelul membranei,
cum ar fi veziculizarea şi dispariţia membranelor citoplasmatice şi
acrozomice externe. Totodată, spermatozoidul este progresiv acoperit de o
membrană protectoare de glicoproteine şi proteine. Aceste învelişuri
protejează spermatozoidul prin împiedicarea recunoaşterii de către femelă
ca o celulă străină şi stabilizarea membranei sale citoplasmatice.
Spermatozoidul capacitat prezintă o creştere a activităţii sale metabolice.

6.1.6 Momentul ovulaţiei

Momentul ovulaţiei depinde de specie (vezi ovulaţia).
Ovocitul este eliberat în pavilionul trompei. Mişcările epiteliului
ciliat de la nivelul franjurilor tubare creează un curent de lichid, peritoneal
şi folicular, care antrenează ovocitele către intrarea trompei.
Ovulele (zigoţii) pătrund în uter după 3-4 zile.

Ovulaţia şi migrarea zigoţilor în uter

(www.contraboli.ro/fecundatia)

6.1.7 Viabilitatea ovocitului

Oscilează între 6 şi 12 ore la majoritatea mamiferelor: la vacă 8-

12 ore, la iapă 6-8 ore, la oaie 11-24 de ore, la scroafă 8-10 ore, la
iepuroaică 6-8 ore. Ovocitul nefecundat se acoperă cu o secreţie muco-
albuminoidă care împiedică pătrunderea spermatozoizilor ajunşi cu
întârziere în oviduct. Ovocitul nefecundat degenerează repede.

6.1.8 Întâlnirea gameţilor

Dintre spermatozoizii depuşi prin ejaculare, câteva sute ajung în

ampula oviductului. Datorită motricităţii căilor genitale şi a mobilităţii
spermatozoizilor, şansele întâlnirii gameţilor sunt importante,

6.2 Etapele fecundaţiei

Fecundaţia cuprinde 3 faze esenţiale:

- pătrunderea spermatozoidului în ovocit şi reacţiile imediate ale
ovocitului;
- fuziunea nucleului spermatozoidului cu cel al ovulei (amfimixie);
- activarea ovocitei.
În cele ce urmează, sistematizăm acest proces deosebit de
complex în 4 etape.

Etapele fecundaţiei la iepuroaică (Thibault, 1972)

6.2.1. Ataşarea spermatozoidului şi traversarea

6.2.1 Ataşarea spermatozoidului şi traversarea zonei pelucide

La carnasiere, rozătoare şi primate, ovocitul soseşte în salpinx

împreună cu coroana radiata şi cu celelalte celule foliculare ale
cumulusului desprins din discul proliger. Odată cu descinderea ovocitului,
unii spermatozoizi sunt atraşi de acesta. Spermatozoizii captaţi, printr-o
acţiune litică asigurată de enzimele de penetrare a membranelor ovocitare
(hialuronidaza, neuraminidaza, coroana penetrating enzime, acrosina)
încep disocierea celulelor coroanei radiata. Destrămarea coroanei radiata şi
străbaterea acestei zone este întreprinsă concomitent de mai mulţi
spermatozoizi pe întreaga suprafaţă. La această acţiune pot participa şi
spermatozoizii altor specii.
Ataşarea spermatozoidului are loc odată cu contactul acestuia la
nivelul zonei pelucide. Pe suprafaţa externă a membranei pelucide s-au
identificat receptori de membrană, dotaţi cu o înaltă specificitate şi
receptivitate, care se cuplează şi sunt activaţi de substanţele eliberate de
spermatozoizi în urma capacitaţiei. La contactul cu ovocitul,
spermatozoizii eliberează o proteină specifică, deosebit de pură, care se
cuplează cu carbohidratul specific al receptorului. Prin intermediul
complexului realizat de moleculele proteină-carbohidrat, spermatozoidul
aderă în totalitate de membrana pelucidă.
Traversarea zonei pelucide constituie un important moment al
fecundaţiei şi se face pe cale enzimolitică. Zona pelucidă este perforată
tangenţial de spermatozoid sub influenţa acrozinei şi datorită presiunii
flagelului.

Ataşarea spermatozoidului de zona pelucida şi traversarea acesteia

(www.bio.davidson.edu.)

Eliberarea enzimelor din interiorul acrozomului este

consecinţa directă a proceselor prealabile şi succesive, denumite
capacitaţia spermatozoidului şi reacţia acrozomului.
 Reacţia acrozomului continuă modificările citologice iniţiate prin
capacitaţie şi duce în final la deschiderea acrozomului şi eliberarea
enzimelor. Această reacţie are loc în oviduct, la locul întâlnirii gameţilor
(fig. 6.4).
Transformările încep cu stadiul de adeziune discontinuă dintre
membrana plasmatică a spermatozoidului şi membrana externă a
acrozomului. La nivelul multiplelor puncte de adeziune, membranele se
desfac şi descriu adevărate vezicule – veziculaţia. Între aceste vezicule,
pereţii celor două membrane sunt lizaţi – fenestrare – iar prin numeroşii
pori apăruţi se eliberează enzimele. Membranele externe ale acrozomului
dispar – dezvelire – iar membrana internă a acrozomului, rămasă intactă,
pune în contact direct enzimele proteolitice, stocate sau sintetizate la
nivelul său, cu suprafaţa zonei pelucide. Traversarea zonei pelucide
durează cca 5 minute.

Schema traversării zonei pelucide de către spermatozoid

6.2.2 Fuziunea membranelor; blocarea polispermiei

Prin încorporarea nucleului şi, parţial, a cozii de către citoplasma

ovocitară (membrana acrozomică internă dispare) astuparea membranei
viteline se completează de membrana plasmatică care acoperă flagelul
spermatozoidului.
 Pătrunderea spermatozoidului în citoplasma ovocitară induce două
procese aproape concomitent: activarea meiozei şi reacţia de zonă.
Activarea meiozei sau reluarea meiozei din metafaza secundă în
care fusese blocată înaintea ovulaţiei, este concretizată de rotaţia fusului.
Reacţia de zonă a granulelor corticale conduce la blocarea
polispermiei. Pe întreaga circumferinţă a ovocitului, sub membrana
citoplasmatică, se găsesc granule corticale. Când spermatozoidul lizează
membrana vitelină, granulele subiacente şi cele învecinate se sparg şi-şi
varsă conţinutul în spaţiul perivitelin. Materialul granular eliminat,
difuzează în spaţiul perivitelin şi acţionează asupra zonei pelucide pe care
o impermeabilizează faţă de pătrunderea altor spermatozoizi. Acest
material granular conţine proteaze, de tip tripsinic, care hidrolizează
proteinele receptorilor, privând şi alterând suprafaţa zonei pelucide de
prezenţa situsurilor de ataşare a spermatozoidului.
Există două tipuri de blocare a polispermiei:
- blocajul lent, cel descris, cu o durată de cca 60 de secunde,
localizat la nivelul zonei pelucide şi este caracteristic pentru vacă, iapă,
oaie, scroafă, carnasiere, rozătoare;
- blocajul rapid, cu o durată de 1-2 secunde, întâlnit la iepuroaică şi
localizat la nivelul membranei viteline. La iepuroaică se întâlnesc frecvent
circa 50 de spermatozoizi care se deplasează activ în spaţiul perivitelin.
Materialul granular proiectat pe faţa internă a stratului extern duce, în final,
la îngroşarea de 3-4 ori a acestuia. Se formează, astfel, membrana de
fecundaţie. Proteazele materialului cortical alterează atât membrana
vitelină cât şi receptivitatea acesteia faţă de spermatozoizi.
Ca regulă generală, un singur spermatozoid pătrunde în ovul –
monospermia. Polispermiile spontane se explică prin ajungerea simultană a
doi spermatozoizi în contact cu membrana pelucidă, înainte ca emisiunea
granulelor corticalei să se fi produs. Aceasta este dispermia şi se produce în
0,5-2% din fecundaţiile naturale (Thibault, 1976).

6.2.3. Eliminarea celui de-al doilea globul polar;

creşterea capului spermatozoidului

Spermatozoidul încorporat, format din nucleu şi membrana

nucleară, apare mic şi condensat. Ajuns în citoplasmă, datorită
protaminelor şi fluidului ovocitar, capul nuclear începe să se mărească,
asemănător unui nucleu în interfază. Apoi iniţiază o rotaţie de 90 0 şi creşte
în continuare. Apar numeroşi nucleoli care cresc şi se unesc în 2-3 nucleoli
mai mari. Se formează o nouă membrană nucleară iar capul nuclear al
fostului spermatozoid încorporat devine pronucleu mascul.
 Piesa intermediară şi la unele specii (iepuroaică, scroafă) şi coada,
pătrunsă în citoplasmă, antrenează cu sine şi centriolul proximal.
Concomitent formării pronucleului mascul, la nivelul fusului
metafazei secunde rotit se iniţiază şi se succed anafaza şi telofaza II şi
eliminarea celui de-al doilea globul polar.

6.2.4 Cariogamia şi singamia; primul fus de clivaj

Pronucleii se deplasează spre centrul ovocitului. Talia lor creşte, cei

doi pronuclei se alipesc intim, membrană lângă membrană, ovula găsindu-
se în cariogamie.
Contopirea masei foştilor pronuclei reprezintă singamia.
Amfimixia setului “n” de cromozomi maternali cu cea a setului “n”
paternali se termină cu instalarea cromozomilor pe ecuatorul primului fus
de clivaj sau de segmentaţie.
Consecinţele fecundaţiei:
- reconstituirea diploidiei cromozomice;
- determinarea sexului cromozomic al noii fiinţe;
- transmiterea urmaşilor caracterele ereditare paternale şi maternale;
- activează oul, prin reluarea activităţii sale cinetice şi declanşarea
segmentaţiei.

6.3 Tulburări ale fecundaţiei

Stadiile fecundaţiei se pot desfăşura anormal. Consecinţele

anomaliilor de fecundaţie pot fi imediate, compromiţând procesul de
fecundaţie, sau se pot manifesta la distanţă prin aşa-numita mortalitate
embrionară.
Polispermia constă în pătrunderea în citoplasma ovocitului a doi
sau mai mulţi spermatozoizi. Poate fi fiziologică şi patologică.
Polispermia fiziologică se întâlneşte frecvent la ovocitele mari, cu
mult vitelus (telolecite) cum sunt cele de păsări şi reptile. Polispermia este
necesară la aceste specii întrucât măreşte posibilitatea singamiei
pronucleare în masa vitelusului foarte bine reprezentat. Dintre numeroşii
spermatozoizi care pătrund în vitelusul ovocitar, numai unul este fecundat,
ceilalţi fiind lizaţi în masa citoplasmei ovulare.
Polispermia patologică se întâlneşte la majoritatea animalelor. La
mamifere, incidenţa polispermiei este cu atât mai ridicată cu cât monta se
produce mai târziu în estru. Ovocitele sunt îmbătrânite iar sistemul de
blocaj se instalează lent şi ineficace. Frecvenţa polispermiei diferă cu
specia şi oscilează între 1,2-1,6%.
 Poliandria (dispermia) constă în fuziunea a doi sau mai mulţi
pronuclei femeli cu un pronucleu mascul. Rezultă din neeliminarea
primului sau secundului globul polar.
Diginia constă în fuziunea a doi pronuclei femeli cu un pronucleu
mascul. Rezultă din neeliminarea primului sau secundului globul polar.
Ginogeneza se caracterizează prin dezvoltarea oului numai pe
seama pronucleului femel, spermatozoidul fiind totuşi prezent în
citoplasmă. În natură se produce la nematode, unii peşti şi batracieni.
Partenogeneza constă în segmentarea ovocitului fără participarea
gametului mascul. Se întâlneşte la albine şi la unii crustacei.

GESTAȚIA

În dezvoltarea oului sau zigotului până la sfârşitul gestaţiei şi

expulzarea fătului în mediu extern, se deosebesc trei stadii: ovular
(zigotal), embrionar şi fetal.

Stadiul ovular

Se caracterizează printr-o evoluţie liberă a ouălor în timpul căreia

se produce migrarea, repartiţia în uter şi segmentarea acestora.
După fecundaţie, zigotul suinelor şi a rumegătoarelor pătrunde în
uter după 2-4 zile, iar cel de iapă după 5-7 zile de la ovulaţie.
În urma primei segmentări rezultă două celule mici, numite
blastomere, inegale, una fiind mai mare şi cu citoplasma clară, numită
macromeră, iar cealaltă mai mică şi cu citoplasma mai întunecată, numită
micromeră. Prezenţa zigoţilor cu număr impar de blastomere indică o
segmentaţie asincronă.
La suine, zigotul pătrunde în uter, în majoritatea cazurilor, la 2-3
zile de la dehiscenţa foliculară. Zigoţii sosiţi în uter se opresc la nivelul
vârfului cornual la 10-15 cm de joncţiunea utero-tubară. La acest nivel stau
până în a 8-a zi de la fecundaţie. În acest timp şi la nivelul aceluiaşi
segment, zigoţii îşi continuă segmentarea. Valorificarea acestor cunoştinţe
s-a făcut în biotehnica transferului de embrioni.
În a 4-a zi de gestaţie, zigotul suin, care este cel mai precoce din
seria animalelor de fermă, are 16 blastomere, în a 5-a zi are 32 de
blastomere. După aspectul general, în această zi oul se găseşte în stadiul de
morulă, având aspectul unei mure, la exterior delimitată de membrana
pelucidă (fig. 7.1).
În a 4-a zi la iepure, a 5-a zi la suine sau a 7-a zi la vacă,
blastomerele încep să secrete un lichid care se infiltrează printre masa de
celule şi formează o cavitate plină cu lichid. Paralel cu formarea acestei
cavităţi, macromerele se grupează la un pol al morulei şi formează butonul
embrionar (embrioblastul) din care va rezulta corpul embrionului.
Micromerele se dispun într-un singur strat la faţa internă a zonei pelucide
şi formează trofoblastul, cu rol nutritiv. Cavitatea rezultată reprezintă
lecitocelul sau cavitatea de segmentare, din care se va forma vezicula

1 2

3 4

ombilicală. 5 6
Fig. 7.1 Segmentarea oului:
1 – prima mitoză de diviziune (stadiul de două celule); 2 – morulă cu 4
blastomere; 3 – morulă cu 8 blastomere; 4 – morulă cu 16 blastomere; 5 –
stadiu înainte de veziculare; 6 – veziculă blastodermică. (după Coja şi
colab., 1958)
În această fază, întreaga formaţiune din interiorul zonei pelucide are forma
unei vezicule şi se numeşte blastocel (blastulă). Stadiul de blastulă este
atins la 5-6 zile la suine, rumegătoare şi carnasiere sau la 4 zile la
iepure. În stadiul de blastulă, din cauza intensificării segmentărilor, zona
pelucidă cedează presiunii interioare create şi permite ieşirea blastocistului.
Totodată încep şi interacţiunile specifice dintre trofoblast şi endometru care
vor dura două săptămâni la suine şi peste 5 săptămâni la vacă şi iapă. La
rumegătoare, trofoblastul se diferenţiază după 5-6 zile de la fecundaţie iar
ieşirea blastocistului din membrana pelucidă se produce către a 9-a zi de
gestaţie
După ieşirea din membrana pelucidă, butonul embrionar devine
sediul unor profunde modificări de ordin biochimic şi coloidal în urma
cărora încep procesele de organogeneză. Pe seama embrioblastului se vor
forma foiţele embrionare care stau la baza genezei corpului fătului şi a
învelitorilor fetale. Când au apărut cele trei foiţe embrionare, formaţiunea
respectivă trece în faza de gastrulă, care se formează la 8-12 zile după
fecundare, blastula schimbându-şi forma din sferică în tubulară.

Semnalele embrionare pentru recunoaşterea gestaţiei de către

mamă

În stadiul de început al gestaţiei, prelungirea activităţii corpului

galben şi a secreţiei sale de progesteron este dependentă de prezenţa
embrionilor vii. Astfel, în perioada care precede implantarea, numeroase
semnale a căror natură fizico-chimică este foarte diversă (steroizi,
prostaglandine, peptide, proteine), sunt emise de către produsul de
concepţie. Trofoblastul este ţesutul responsabil de producerea majorităţii
semnalelor embrionare. Prin intermediul acestor mesaje biochimice, mama
comunică foarte devreme cu embrionul, depăşind astfel perioada critică a
supravieţuirii zigotului, cea premergătoare implantării, perioadă în care se
produce cca 30% din mortalitatea embrionară la rumegătoare.
La femeie, acest semnal este dat de gonadotropina corionică
specifică (HCG), detectată în circulaţia sanguină încă din ziua a şasea de
gestaţie. HCG este sintetizată de către blastocist şi are acţiune net
luteotrofică.
La speciile de mamifere cu placentă epiteliocorială şi
sindesmocorială, prezenţa embrionului în uter prelungeşte durata de viaţă a
corpului luteal. Menţinerea corpului galben se realizează prin efectul
proteinelor trofoblastice care suprimă sau cel puţin diminuă circulaţia
PGF2 în circulaţia utero-ovariană. Proteinele trofoblastice au fost
denumite trofoblastine şi sunt simbolizate oTp1 şi 7 variante bTp1.
Trofoblastinele (Tp) sunt direct implicate în mecanismul de
recunoaştere maternală a gestaţiei.
 Trofoblastul secretă la rândul lui interferoni, proteine antiluteolitice
denumite trofoblastine. Spre deosebire de majoritatea interferonilor,
trofoblastinele nu sunt specifice. Spre exemplu oTp are o activitate
antivirală faţă de celulele provenite de la bovine, porcine, primate şi
canine. Trofoblastinele sunt constituite ca şi iFN alfa, dintr-un lanţ
polipeptidic de 172 de aminoacizi diferite de iFN eta şi beta care sunt
alcătuite din 166 de aminoacizi (Martal şi colab., 1992).
La oaie, producerea semnalului începe din a 8-a zi după fecundare,
secreţia crescând până la a 16-a zi iar la bovine, aceste semnale proteice se
declanşează în a 16-a zi. După a 16-a zi la ovine şi a 20-a zi la bovine,
expresia semnalului diminuă. Oprirea producerii semnalului are loc în
momentul contactului celulelor trofoblastului cu epiteliul uterin matern în
cursul procesului de implantare (Guillomot şi colab., 1990).
Totodată, la nivelul placentei rumegătoarelor se remarcă existenţa
celulelor binucleate care sunt caracteristice acestui tip de placentă. Celulele
binucleate migrează de la nivelul corionului fetal către epiteliul
endometrial matern şi formează între altele, numeroase semnale de natură
proteică. Proporţia acestor celule variază de la 2-3% în zilele 14-15 de la
fecundaţie la oaie, până la 20% în stadii mai avansate. Aceste celule
reprezintă unul dintre elementele importante ale structurii trofoblastului.
La rumegătoare, în stadiul preimplantării, apariţia în circulaţia
sanguină maternă a proteinelor specifice trofoblastului embrionar devine
interesantă pentru că stă la baza diagnosticării precoce a stării de gestaţie.
La iapă, înaintea nidaţiei, embrionul migrează dintr-un corn uterin în
celălalt pentru a amplifica semnalele embrionare.
 Zigot

Migrarea transuterină a zigotului la iapă (după Senger, 2003)

La scroafă, în principal, sunt implicaţi estrogenii sintetizaţi de

embrion. Acţiunea directă a embrionului asupra uterului este completată de
producerea de către embrion a factorilor luteotropi asemănători LH-ului sau
prolactinei.
Iapa gestantă produce cantităţi mari de PMSG între zilele de
gestaţie 38-40 şi 100-140. Acest hormon glicoproteic este secretat de
cupulele endometriale şi are acţiune luteotrofică.
La căţea şi pisică, se pare că nu este necesar ca embrionii să emită
semnale embrionare ca gestaţia să continue.
Datorită producerii de progesteron, corpul galben îndeplineşte un
rol fundamental la toate mamiferele placentare asigurând dezvoltarea
uterului pentru ca gestaţia să se instaleze şi să se menţină. Experienţele de
ovariectomie efectuate în timpul gestaţiei au arătat că mamiferele pot fi
împărţite în două grupe:
- mamifere la care corpul galben este singura sursă de progesteron
în timpul gestaţiei. Ovariectomia antrenează întotdeauna o scădere bruscă a
progesteronului circulant provocând aproape totdeauna avortul (şobolan,
şoarece, hamster, iepure, scroafă, vacă, capră, căţea, vulpe, vizon);
- mamifere la care placenta preia de la ovar funcţia progesterono-
secretoare, asigurând necesarul de progesteron. Ovariectomia determină o
scădere uşoară, adesea temporară, a nivelului progesteronului circulant iar
gestaţia continuă până la termen (femeie, cobai, oaie, pisică). Secreţia
progesteronului de către corpul galben este de importanţă secundară la
aceste animale (Levasseur, 1983).
 În concluzie, la speciile cu placentă epiteliocorială secreţia de
progesteron luteal este menţinută în principal de acţiunea directă a
embrionului asupra uterului, favorizând sinteza PGE luteotrope; această
acţiune este potenţată şi prin acţiunea directă asupra corpului luteal, căruia
embrionul îi furnizează factorii luteotropi cu activitate asemănătoare LH şi
placentei.
La speciile cu placentă hemocorială (rozătoare şi primate) prezenţa
embrionilor în uter prelungeşte şi intensifică secteţia de progesteron luteal
prin producerea embrionară a unei gonadotropine corionice asemănătoare
LH şi estrogeni.

Nidaţia (implantarea; ovo-implantarea; cuibărirea)

Prin nidaţie se înţelege fixarea oului în uter. În uter oul nu se nidează

decât dacă endometrul se găseşte într-o anumită impregnare hormonală
determinată printr-un anumit raport estrogeni/progesteron.
Din punct de vedere anatomic, nidaţia constă în penetrarea activă,
mai mult sau mai puţin completă, a oului în endometrul pregătit în acest
scop.
Experienţele au demonstrat că oul poate să se implanteze în testicul,
camera anterioară a ochiului, cavitatea abdominală, rinichi, la fel de bine la
mascul sau la femelă, animal puber sau impuber. Dar, îndată ce a ajuns în
uter, oul impune condiţii structurale şi funcţionale foarte precise (Klein,
1970).
Începutul ataşării la suprafaţa endometrului este marcat de apariţia,
pe faţa externă a trofoblastului, a primilor microvili sau microvilozităţi: în
a 13-a zi la suine; 27-a şi a 45-a la iapă. Microvilozităţile noi apar şi în
următoarele zile şi se răspândesc difuz pe suprafaţa trofoblastului sau
grupat în cotiledoane, zone, disc, diferenţiat cu specia.
Nidaţia prezintă două stadii evolutive:
- fixarea şi orientarea blastociştilor;
- invazia trofoblastică:
Fixarea şi orientarea blastocistului variază cu specia şi poate fi:
- nidaţia centrală care constă în aceea că blastocistul rămâne în
cavitatea uterină şi prin intermediul vilozităţilor coriale de pe suprafaţa
trofoblastului stabileşte legătura cu endometrul (rumegătoare, cabaline,
suine şi carnasiere).

Stadiul embrionar

Durează din momentul nidaţiei şi până la formarea placentei

definitive. Se caracterizează prin schiţarea şi formarea celor mai multe
părţi şi organe ale produsului de concepţie precum şi a membranelor
extraembrionare, prin intermediul cărora embrionul se fixează de
endometru şi se hrăneşte.
Arhitectura morfogenetică care asigură formarea diferitelor ţesuturi
şi organe ale embrionului se realizează prin procese de proliferare celulară,
creşteri egale sau inegale invaginaţii, evaginaţii, aglomerări celulare,
procese regresive, resorbţii, diferenţieri, etc.
Diferenţierea ariei embrionare
În stadiul de gastrulă, butonul embrionar se turteşte şi devine
discoidal, iar prin procesul de delaminare celulele se orientează în trei
straturi:
- extern (ectoblastul);
- mijlociu (mezoblastul);
- intern (endoblastul).
Mezoblastul se dedublează în două foiţe, una externă care
căptuşeşte ectoblastul şi formează somatopleura şi alta internă care acoperă
endodermul şi formează splanchnopleura.
Discul embrionar tridermic este înconjurat de trofoblast care va
suferi transformări în vederea formării placentei.
La cele două extremităţi ale discului embrionar, celulele
ectodermice, prin procese proliferative, vor da naştere la doi noduli
embrionari, unul anterior numit nodulul lui Hensen şi altul posterior. Cei
doi noduli sunt uniţi printr-o linie mai întunecată numită linia primitivă.
Nodulii vor sta la baza formării centurii scapulare şi pelviene a fetusului,
iar linia primitivă şi şanţul ei va forma coloana vertebrală.

Stadiul fetal

Începe odată cu instalarea circulaţiei placentare sau alanto-coriale.

Se caracterizează prin definitivarea conturului corporal şi continuarea
creşterii şi dezvoltării organelor şi aparatelor fătului pe măsura avansării
gestaţiei. În acest stadiu, creşterea în greutate este apreciabilă şi se
realizează, în principal, prin adsorbţia unor cantităţi mari de apă. Spre
sfârşitul gestaţiei, fetusul înregistrează o creştere în greutate de
aproximativ 60% din greutatea la naştere.
Cunoscând aceste particularităţi morfofiziologice ale fătului se pot
lua măsuri în vederea asigurării femelelor gestante a cantităţilor
corespunzătoare de furaje, cantitativ şi calitativ, cu scopul de a obţine
produşi viguroşi capabili să se adapteze condiţiilor noi de mediu.
Situaţia producţiei şi a reproducţie femelelor gestante depinde, în
mare măsură de modul de furajare şi întreţinere a femelelor în ultima
perioadă a gestaţiei.
 Modificările organismului matern în timpul gestaţiei
În urma fecundaţiei, în uter se dezvoltă unul sau mai mulţi fetuşi în
funcţie de specie şi individ care determină modificări morfo-fiziologice
mai evidente pe măsură ce avansează gestaţia. Aceste modificări reprezintă
o adaptare a organismului matern la noile solicitări pe care le impune
starea de gestaţie. Modificările se produc la nivelul tuturor aparatelor şi
sistemelor din organism, dar, îndeosebi, aparatul genital suferă modificările
cele mai importante, progresiv pe măsură ce gestaţia avansează.

4.2.1 Modificările organelor genitale

La nivelul ovarului se constată prezenţa corpului galben cu rol
important în menţinerea gestaţiei. În a doua parte a gestaţiei, corpul galben
începe să regreseze, placenta asigurând secreţia progesteronului.
La nivelul oviductelor se constată o secreţie mai abundentă de
mucus iar celulele îşi pierd, în general, cilii. Datorită hormonilor placentari
se produce o uşoară hiperplazie a întregului oviduct.
La nivelul uterului, apar cele mai evidente modificări morfologice
şi cele mai active transformări fiziologice. Aceste modificări se
accentuează pe măsura avansării gestaţiei fiind impuse de necesităţile tot
mai crescânde ale fetusului (fetuşilor) în dezvoltare.
Endometrul şi glandele uterine sufăr cele mai mari transformări,
acestea reprezentând sursa principală de elaborare a embriotrofului a cărui
compoziţie este foarte complexă şi necesară hrănirii embrionului. Glandele
uterine se multiplică, se ramifică, are loc o hiperplazie celulară, o
pronunţată încărcare a celulelor cu enzime şi fermenţi, o retenţie mărită de
glicogen, aminoacizi, substanţe albuminoide şi grăsimi. Toate aceste
modificări determină o hipertrofie şi hiperplazie accentuată a mucoasei.
Celulele musculare cresc în lungime de la 40-50 m, până la 500 m, iar
în lăţime de la 3 m la 6-7 m. Contracţiile uterine sunt complet inhibate
de progesteron care acţionează antagonic cu estrogenii. Ligamentele largi,
în a doua parte a gestaţiei, se relaxează mult datorită volumului şi greutăţii
uterului gestant. Vasele uterine îşi măresc lumenul de 4-5 ori şi devin
flexuoase, în scopul asigurării unui aport tot mai mare de oxigen şi
substanţe nutritive pentru fetus.
În sinteză, uterul trece în cursul gestaţiei prin trei stadii:
- de pregătire a creşterii, care începe înaintea nidaţiei şi corespunde
cu refacerea materialului tisular (uterul nu creşte decât puţin ca dimensiune
şi conţine multe celule descuamate);
- de creştere propriu-zisă, care începe după ovoimplantare
(greutatea uterului faţă de conţinutul său este superioară celei din faza
precedentă);
- de distensie, în timpul căreia creşterea uterină diminuă iar cea a
conţinutului uterin creşte rapid. Durata, în timp, a celor trei faze diferă cu
specia. De exemplu, la iepuroaică, durata fazei de distensie este de 8 zile.
- creşterea relativ lentă în primele două treimi de gestaţie se
accentuează mult în ultima treime de gestaţie.
Gâtul uterin este închis perfect şi constituie un obstacol pentru
agenţii microbieni pătrunşi în vagin. Ostiumul cervical este obturat cu un
dop de mucus. Topografic, cervixul este deplasat anterior şi uşor lateral
dreapta sau stânga, în raport cu specia şi cu stadiul gestaţiei. Pe măsura
avansării gestaţiei, cervixul se deplasează în cavitatea abdominală iar către
sfârşitul gestaţiei revine în cavitatea pelvină (vacă).
Vaginul, în prima parte a gestaţiei, are o mucoasă palidă, mată,
acoperită cu un mucus albicios şi mat iar în a doua perioadă a gestaţiei
devine congestionată şi chiar edemaţiată.
Bazinul, înainte de fătare, suferă accentuate modificări.
Ligamentele sacro-iliace, sacro-ischiatice, articulaţiile şi musculatura,
datorită infiltrării cu plasma sanguină, se relaxează. Aceste modificări se
produc sub influenţa hormonilor estrogeni şi a relaxinei.
Glanda mamară la primigeste în prima parte a gestaţiei creşte în
volum prin dezvoltarea ţesutului conjunctiv şi o îmbogăţire a elementelor
vasculare. În partea a doua a gestaţiei se formează acinii glandulari şi
începe o secreţie redusă de precolostru şi apoi de colostru.

4.2.2 Modificările principalelor funcţii ale

organismului matern
Celelalte aparate şi sisteme din organismul mamei sunt influenţate
de evoluţia gestaţiei fie mecanic, fie ca o consecinţă a solicitărilor fetale.
Aparatul respirator, la început are o activitate normală, profundă,
apoi respiraţia devine accelerată de tip costal. Ventilaţia pulmonară se
intensifică în urma schimburilor gazoase crescânde.
Aparatul circulator este supus unui efort crescut, mai ales după
apariţia circulaţiei placentare şi pe măsură ce gestaţia avansează. Masa
sanguină creşte cu aproximativ 21% faţă de starea de negestaţie ceea ce
duce la hipertrofia cordului numită hipertrofie de gestaţie. Formula
leucocitară şi numărul de hematii se modifică puţin, creşte însă viteza de
sedimentare a eritrocitelor şi coagulabilitatea sângelui. Scade calciul şi
fosforul sanguin şi creşte nivelul potasiului. Apar tulburări în circulaţia de
întoarcere cu producere de edeme.
Funcţia renală a mamei asigură eliminarea metaboliţilor proprii şi
a celor proveniţi de la fetus. Cantitatea de urină creşte (poliurie), iar către
sfârşitul gestaţiei, în urma compresiunilor mecanice creşte şi frecvenţa
urinărilor (polakiurie). În urină scade sodiul, care este reţinut de făt şi
creşte conţinutul în albumină.
Activitatea hepatică este crescută. Scade glicogenul şi colesterolul
sanguin. Ficatul metabolizează hormonii ovarieni şi placentari.
Activitatea metabolică suferă modificări în funcţie de faza gestaţiei.
În prima treime a gestaţiei predomină anabolismul iar în a doua fază
catabolismul. Înainte de fătare, temperatura corporală creşte cu 0,5-10C, iar
în timpul fătării scade cu 1-1,50C.
Greutatea corporală creşte paralel cu gestaţia. În prima jumătate a
gestaţiei, creşterea greutăţii se datoreşte depozitelor pe care femela le face
(se îngraşă) iar în a doua fază a gestaţiei, creşterea în greutate are loc pe
seama creşterii uterului şi a conţinutului acestuia.
Starea psihică şi temperamentul se modifică, femela fiind liniştită,
mai docilă şi cu apetit crescut. Ciclurile sexuale sunt suprimate.
Modificările hormonale constau în faptul că placenta devine una
din cele mai importante glande endocrine din organismul matern,
elaborând hormoni gonadotropi, estrogeni, progesteron, relaxină. La
majoritatea speciilor de interes zootehnic, hormonii gonadotropi se găsesc
în cantităţi mici în sânge şi urină. La iapă se constată o cantitate mare de
gonadotropină între 40 şi 120 de zile de gestaţie, cu maximum în jur de 90
de zile şi dispar după 180 de zile. Estrogenii se găsesc în cantităţi maxime
în a doua jumătate a gestaţiei, mai exact în luna a 8-a şi scad treptat spre
sfârşitul gestaţiei şi imediat după fătare.
În concluzie, gestaţia este însoţită de modificări importante ale
metabolismului mamei şi de o stare funcţională deosebită a sistemului
neuro-endocrin.

4.3 Durata gestaţiei şi factorii care o condiţionează

Prin durata gestaţiei se înţelege timpul necesar pentru dezvoltarea
completă a fetusului. Ea începe odată cu fecundaţia şi se încheie în
momentul parturiţiei. Practic, durata gestaţiei se apreciază de la ultima
montă sau ultima însămânţare artificială fecundă, până la fătare.
Durata gestaţiei variază în anumite limite, variaţii care sunt legate
de specie, vârstă, rasă, precocitate, sexul produsului, numărul produşilor,
alimentaţie, întreţinere, însuşiri individuale, climat, factori de natură
genetică etc.
În tabelul 4.3 este redată durata medie a gestaţiei la diferite specii,
precum şi variaţiile acesteia.
Tabelul 4.3
 Durata medie a gestaţiei la diferite specii de animale
(după Seiciu, 1989)
Durata medie
Specia Variaţii în zile
luni Zile
Iapă – rase grele 11 ½ 340 333-345
- rase uşoare 11 ½ 335 330-337
Măgăriţă 12 360 348-390
Vacă 9½ 283 240-311
Bivoliţă 10 ½ 315 300-315
Oaie 5 150 140-160
Capră 5 150 142-164
Scroafă 4 115-118 110-140
Căţea 2 62 59-65
Pisică 2 58 55-60
Iepuroaică domestică 1 30 28-33
Iepuroaică sălbatică 1 33 -
Cobăiţă 2 60 59-62
Şobolancă - 22 20-25
Şoricioaică - 22 20-25
Capră sălbatică 10 300 -
Vulpe 2 62 59-65
Nurcă 1½ 42 42-78
Nutrie 4½ 130 120-134
Zibelină 8½ 265 260-170

Durata gestaţiei diferă de la o specie la alta. La speciile de talie

mică este mai scurtă comparativ cu cele de talie mijlocie sau mare. În
cadrul speciei, durata gestaţiei este influenţată de o serie de factori dintre
care menţionăm:
Vârsta mamei. Femelele primipare şi cele bătrîne au durata
gestaţiei mai lungă decât cele care au o vârstă mijlocie;
Sexul produsului. Gestaţia cu fetuşi masculi este puţin mai lungă
comparativ cu gestaţia cu fetuşi femeli;
Numărul fetuşilor. Gestaţia gemelară la unipare scurtează durata
gestaţiei cu câteva zile. La multipare, numărul fetuşilor nu influenţează
durata gestaţiei;
Individualitatea. Durata gestaţiei este o caracteristică pentru unele
femele pe care o păstrează toată viaţa, însuşire care poate deveni ereditară;
 Alimentaţia şi starea de întreţinere a mamei. Alimentaţia
corespunzătoare şi starea bună de întreţinere a mamei scurtează durata
gestaţiei la toate speciile. La femelele sălbatice, durata gestaţiei este mai
lungă decât la cele domestice, din cauza condiţiilor de viaţă. De exemplu,
la scroafa domestică, durata gestaţiei este, în medie, de 16 săptămâni, iar la
cea sălbatică este de 18-20 de săptămâni;
Climatul. În regiunile tropicale, durata gestaţiei este mai scurtă
decât în regiunile reci;
Sezonul montei şi al fătării influenţează durata gestaţiei. La iapă,
durata gestaţiei este mai scurtă la fătările de vară şi toamnă decât la cele
din iarnă şi primăvară;
Talia femelei. Durata gestaţiei este influenţată în unele cazuri de
talia femelei. Cu cât talia este mai mare, cu atât durata gestaţiei este mai
lungă;
Efortul la care este supusă femela gestantă în ultima perioadă
influenţează durata gestaţiei. Astfel, folosirea exagerată a iepelor la efort
poate scurta cu până la 10 zile durata gestaţiei.
Din cele expuse rezultă că nu există o regulă fixă în ceea ce priveşte
variaţia duratei gestaţiei. Aceste variaţii pot fi influenţate şi de
particularităţile biologice ale procesului de gestaţie.
Astăzi se cunosc mai multe specii de mamifere la care în timpul
gestaţiei intervine în perioada de iarnă o perioadă latentă, numită diapauză.
În această perioadă, dezvoltarea embrionului se opreşte câtva timp pentru
ca fătarea să corespundă cu anotimpul de primăvară corespunzătoare
creşterii produşilor. Astfel, la zibelină (samur) la care durata gestaţiei este
de 260-270 de zile, ouăle, după ce s-au segmentat şi s-au diferenţiat foiţele
embrionare trec printr-o fază latentă de dezvoltare. Embrionii nu se
implantează şi rămân în această stare timp de 7 luni. Începând cu a doua
jumătate a iernii, se intensifică dezvoltarea embrionului, dezvoltare care se
încheie într-un interval de timp de 1,5-2 luni. Acelaşi fenomen se observă
şi la capra sălbatică la care însămânţarea şi fecundaţia are loc în luna
august. Din luna septembrie şi până în ianuarie embrionul trece printr-o
stare latentă. Din ianuarie, procesele de creştere şi dezvoltare ale
embrionului decurg normal până la parturiţie.