PROCESELE CATABOLICE ALE PLANTELOR

Biocompuii rezultai din fotosintez: o parte sunt utilizai imediat o parte sunt depozitai n diferite esuturi i organe ale plantelor, de unde sunt mobilizai atunci cnd este necesar din punct de vedere fiziologic. Latura catabolic: -respiraia celular -fotorespiraia Procesul de respiraie celular Procesul de biodegradare al biocompuilor organici are ca finalitate obinerea de energie necesar tuturor celorlalte procese fiziologice. Utilizarea energiei: numai o parte din energia eliberat n aceste procese este utilizat imediat de plant; o parte din energie va fi nmagazinat din nou, dar n legturile ATPului; iar o alt parte se va pierde sub form de cldur de respiraie. Condiia proceselor: aerobe Biodegradarea compuilor de rezerv se desfoar n trei etape: n prima etap are loc biodegradarea enzimatic a = amidonului depozitat n amiloplaste, =lipidelor depozitate n sferozomi, =protidelor depozitate n veziculele proteice. hexoze, acizi grai i respectiv aa.

etapa a doua are loc biodegradarea n continuare a compuilor obinui

n prima etap: =hexozele intr n ciclul glicolitic; =aa sunt dezaminai n citoplasm; =acizii grai sunt biodegradai prin procesul de -oxidare n glioxizomi. redus de energie sau aceasta lipsete complet.
n

ultima etap de biodegradare compuii de rezerv sunt utilizai ca

substrat biocompuii intermediari rezultai din etapele precedente: acidul piruvic i acetil CoA. *Caracteristici: - etapa este comun pentru toi biocompuii rezultai din cea de a doua etap, -se desfoar n mitocondrii, -poart denumirea de ciclul respirator Krebs.

Ciclul Calvin (d. I. Burzo-2000)

A)Prima etap a procesului de biodegradare Biodegradarea enzimatic a glucidelor Amidonul depozitat n amiloplaste este hidrolizat n interiorul amiloplastelor n prezena a dou amilaze (- i -amilaz) dextrine maltoza 2 moli glucoz. Fenofaza caracteristic:

- n timpul maturrii fructelor -pe parcursul germinrii seminelor sau a tuberculilor. Cea de a doua etap de biodegradare a glucidelor se desfoar n citoplasm. enzimatic a lipidelor depozitate n sferozomi are loc n prezena lipazelor, pn la glicerol i acizi grai. Membrana sferozomilor este permeabil pentru aceti biocompui, care pot iei n citoplasm unde are loc cea de a doua etap de biodegradare. enzimatic a protidelor. Proteinele de rezerv depozitate n veziculele proteice, sunt descompuse n prezena proteazelor n aa corespunztori. Membrana veziculelor proteice este permeabil pentru aminoacizi care vor iei n citoplasm unde se desfoar cea de a doua etap de biodegradare. B) Etapa a doua a procesului de biodegradare glucozei: Glucoza care rezult din procesele de biodegradare a poliglucidelor este metabolizat n ciclul glicolitic n condiii de anaerobioz acidul piruvic. Ciclul glicolitic: -glucoza este fosforilat glucozo-6-P izomerizat la fructozo-6-P fosforilat la fructozo-1,6-diP se scindeaz 1mol aldehid fosfogliceric i 1 mol dihidroxiacetonfosfat; -dihidroxiacetonfosfatul este izomerizat la aldehid fosfogliceric care este oxidat i fosforilat la acid 1,3-difosfogliceric, care printr-o reacie de defosforilare se transform n acid-3-fosfogliceric i apoi n acid-2-fosfogliceric; -acidul 2-fosfogliceric acid 2-fosfoenolpiruvic, care fiind un compus instabil, prin defosforilare se transform n acid enolpiruvic. Acidul enolpiruvic este convertit n final la acid piruvic.
* Energia biochimic net rezultat din procesul de glicoliz este de 8 moli ATP
Biodegradarea Biodegradarea Biodegradarea

care corespund cu 240 kJ. Biodegradarea glicerolului i a acizilor grai. Glicerolul rezultat din descompunerea lipidelor poate fi: biodegradat prin procesul de glicoliz sau poate fi utilizat n procesul de fotosintez n funcie de necesitile fiziologice de moment. Acizii grai sunt biodegradai n: glioxizomi, i

numai ntr-o mic msur n peroxizomi i n mitocondrii.

Procesul se realizeaz prin -oxidare care se desfoar sub forma unei spirale: - fiecare spir corespunde cu formarea unui acid gras cu 2 atomi de carbon mai puin i cu eliberarea unei molecule de acetil CoA (CH3 - CO - SCoA); - secvena genereaz 5 moli de ATP, - iar dintr-un acid gras cu 18 atomi de carbon 9 moli de acetil CoA 45 moli de ATP = 1.350 kJ E biochimic. Acetilcoenzima A poate fi utilizat pentru: - resinteza acizilor grai i a lipidelor, - biosinteza glucidelor prin gluconeogenez, sau - ca substrat n alte cicluri biochimice.

Ciclul Linen (dup Burzo I.)

*O parte din acetil CoA rezultat din -oxidarea acizilor grai va fi metabolizat n ciclul acidului glioxilic. Acetil CoA + cu acidul oxalacetic acid citric i coenzima A (CoA-SH). Acidul citric acid izocitric 1mol de acid glioxilic + 1mol acid succinic.

*Ciclul acidului glioxilic reprezint principala cale prin care, din acidul succinic rezultat din biodegradarea lipidelor din seminele plantelor oleaginoase, se pot forma glucide care sunt necesare n procesul de cretere.

Ciclul acidului glioxilic (dup I. Burzo-2000)

aminoacizilor. Aminoacizii rezultai n prima etap de biodegradare a proteinelor ajung n citoplasm unde sufer un proces de dezaminare cetoacizi + NH4 Cetoacizii formai astfel pot fi utilizai la: - biosinteza unor noi aminoacizi, sau - pot fi degradai la piruvat i acetil CoA care ptrund n mitocondrii unde sunt biodegradai prin ciclul Krebs. *Utilizarea proteinelor ca substrat energetic este de mai mic mportan n cazul plantelor, i nu se ajunge la acest proces dect n cazuri patologice. C) A treia etap a procesului de biodegradare Caracteristici : - se desfoar n condiii aerobe, - n mitocondrie, - poart denumirea de ciclul Krebs. *n ciclul Krebs se elibereaz o mare cantitate de E, CO2, NH4 i H2O, cu refacerea oxalacetatului.

Biodegradarea

Fazele procesului : - prima faz se desfoar n matricea mitocondrial; - a doua faz se desfoar n foia intern a membranei mitocondriale.

Ciclul Krebs (d. I. Burzo-2000)

n prima faz substratul din matricea mitocondrial este decarboxilat i dehidrogenat. n cea de a doua faz se formeaz apa de respiraie i ATP. Cele 4 complexe transportoare de electroni: - Complexul 1 este o NADH dehidrogenaz care oxideaz NADH+H+-ul format n ciclul Krebs i transfer electronii rezultai la ubichinon. - Complexul 2 conine o succinat dehidrogenaz care oxideaz fumaratul, transfernd electronii rezultai moleculelor de ubichinon. - Complexul 3 oxideaz ubichinona i transfer electronii rezultai citocromului c, care i cedeaz apoi complexului 4.

- Complexul 4 este o citocrom c - oxidaz. Acesta este complexul terminal de transfer al electronilor, care cedeaz electronii oxigenului pe care l activeaz. *O2 activat reacioneaz cu o parte din protonii eliberai de la substrat apa de respiraie. *O parte din protonii rezultai din dehidrogenarea substratului sunt transportai din matricea mitocondrial, n spaiul intermembranal de ctre complexele 1, 2, i 4.

Transportul electronilor i protonilor prin membrana mitocondrial (d. I. Burzo-2000)

*Acumularea protonilor n spaiul dintre cele dou membrane, genereaz un gradient pH, adic o for proton motrice care determin transportul acestora n matricea mitocondrial prin pompele de protoni.
*Energia rezultat din acest proces este utilizat pentru sinteza ATP-ului din ADP i Pa, n prezena ATPsintetazei = fosforilare oxidativ.

Bilanul energetic al biodegradrii compuilor de rezerv

Din biodegradarea prin ciclul Krebs a celor 2 moli de acid piruvic rezultai dintr-o molecul de glucoz, se formeaz: - 8 moli de NADH+H+ care corespund cu 24 moli de ATP, - 2 moli de FAD ce corespund cu 4 moli de ATP, - 2 moli de GTP ce corespunde cu 2 moli de ATP. Bilanul energetic total = 30 moli de ATP care nmagazineaz 900 kJ E biochimic. Reglarea intensitii procesului de respiraie : cantitatea de ADP liber din citoplasm lipsa de ADP stimuleaz acest proces. procesele de oxidare care au loc n timpul biodegradrii biocompuilor de rezerv, determin eliberarea E nglobat. E eliberat : se acumuleaz n legturile macroergice ale ATP-ului iar o parte este degajat sub form de cldur. Cantitatea de energie care se elibereaz/gram de substan energetic: - 17,5 kJ n cazul glucidelor, - 18,06 kJ pentru proteine - 38,9 kJ pentru lipide. Ecuaia global a biodegradrii hexozelor prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs:

C6 H12 O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + 2870 kJ

*Din oxidarea 1mol de glucoz 8 moli de ATP n ciclul glicolitic + 30 moli n ciclul Krebs. n cele 38 de molecule de ATP se acumuleaz sub form de energie biochimic 1140 kJ (38 ATP x 30 Kj) = 40 % din E rezultat (2870 kJ). Restul de 60 % se elimin n mediul ambiant sub form de cldur.
*Cantitatea de cldur produs astfel este un indicator fiziologic important pentru stabilirea condiiilor n cazul depozitrii i pstrrii legumelor i fructelor.

*Cldura produs n procesul de respiraie n legume i fructe este dependent de intensitatea acestui proces i de temperatura de pstrare.

De exemplu : la temperatura de 20C nucile produc 1.302 kJ/t/24 ore, n timp ce spanacul produce pn la 77.414 kJ/t/24 ore. Acumularea cldurii este caracteristic pentru produsele agricole cu intensitate respiratorie mare, i determin autoncingerea acestora. Fenomenul de autoncingere este specific pentru: mazrea boabe (verde), bame, spanac, semine ncolite etc. i determin creterea temperaturii acestor produse la 40 - 60C pe timpul depozitrii lor, fapt ce conduce la depreciere rapid. Pentru evitarea fenomenului de autoncingere este necesar s se respecte anumite reguli de depozitare: -s se depun cantiti mici din aceste produse n ambalaje, -depozitarea lor s se fac n spaii bine ventilate, neiluminate i la temperaturi coborte. Ciclul respirator alternativ La maturitate i n faza de senescen a plantelor se produce o cantitate redus de ATP datorit ciclului respirator alternativ sau ciclul respirator cianidin intensiv. Caracteistici: - transportul e este scurtcircuitat la nivelul ubichinonei care i transfer spre o protein terminal: ubiquinol-oxidaz, care are randamentul de 10 ori mai mare comparativ cu al citocromoxidazei. Proteina terminal cedeaz e oxigenului pe care l activeaz i care produce ap. - n timpul transportului e nu se genereaz un gradient protonic i ca urmare E se elimin sub form de cldur fr sintez de ATP. - n timpul desfurrii respiraiei alternative se produce de 4 - 5 ori mai mult energie caloric fa de ciclul respirator cianidin sensibil. Abateri de la procesul normal de respiraie celular - dup ploi toreniale care dureaz mult, fr posibilitatea de drenare a apelor acumulate n spaiile din sol; - n cazul depozitrii tuberculilor de cartofi la soare, se intensific procesul de respiraie, dar cantitatea de oxigen care penetreaz stratul de suber este insuficient, se instaleaz condiii de anaerobioz din care cauz acidul piruvic este convertit n acid lactic; - fructele cum ar fi merele i perele dac sunt pstrate n condiii pariale sau totale de anaerobioz trec pe respiraie anaerob, acumuleaz n esuturi aldehid acetic i alcool etilic.

Coeficientul respirator Substrat respirator: - glucidele, - lipidele, - protidele de rezerv. Glucidele fie sunt depozitate sub form de amidon n cazul plantelor amidonofile (cartoful, cariopsele cerealelor); fie sunt depozitate ca glucide reductoare (glucoz, fructoz, zahazoz, sau inulin) n cazul plantelor zaharofile (ceapa). Proteinele sunt depozitate sub form de globuline, albumine, prolamine, gluteline i histone, n veziculele proteice. n cazul acumulrii lor masive se formeaz grunciorii de aleuron specifici cariopselor de cereale. Lipidele se depoziteaz ca trigliceride n sferozomi. n cazul seminelor oleaginoase se observ picturi de ulei n citoplama celulelor. Coeficientul respirator sau ctul respirator este raportul dintre cantitatea de dioxid de carbon eliminat i aceea de oxigen absorbit. *Din ecuaia global a oxidrii unei molecule de hexoz prin ciclul glicolitic i ciclul Krebs rezult c se degaj 6 moli CO2 i se absorb 6 moli O2. Valoarea coeficientului respirator este egal cu unitatea. Valoarea CR se modific astfel: - este mai mare ca unitatea n cazul folosirii acizilor organici ca substrat respirator, deoarece acizii organici au molecula bogat n oxigen; - este subunitar n cazul utilizrii lipidelor ca substrat respirator, situaie frecvent ntlnit la seminele plantelor oleaginoase; -este subunitar i n cazul utilizrii proteinelor ca substrat respirator. Caracteristicile modificrii intensitii procesului de respiraie : - S-a constatat c n timpul nopii se elibereaz o cantitate de CO2 cu cantitatea de CO2 absorbit n timpul fotoperioadei. - n timpul nictiperioadei, n condiii diferite de mediu, cantitatea de CO2 eliberat = 14% fa de aceea absorbit n timpul fotoperioadei. - n cazul n care intensitatea procesului de respiraie ar fi aceeai pe toat durata fotoperioadei, atunci numai 25% din cantitatea de asimilate s-ar consuma n procesul de respiraie pe parcursul a 24 de ore. - Dinamica intensitii procesului de respiraie de-a lungul perioadei de vegetaie difer cu specia i organul.

- Intensitatea respiraiei frunzelor nregistreaz valori ridicate n timpul fenofazei juvenile. - Valoarea maxim se atinge n fenofaza de maturitate la formarea inflorescenelor. - Intensitatea procesului de respiraie necesar pentru ntreinerea proceselor fiziologice din plant este proporional cu biomasa uscat biosintetizat. - Plantele pierd n medie cam 1-2 % din cantitatea de carbon fixat, n respiraia de ntreinere a proceselor fiziologice. -Pierderile pot reprezenta o cantitate destul de mare din biomasa uscat biosintetizat de novo de plante n fenofaza de maturitate, n timpul fotoperioadei. -Cantitatea de CO2 eliberat prin procesul de respiraie este un indicator fiziologic care furnizeaz informaii valoroase cu privire la biosubstratul consumat n acest proces. Dinamica sezonier a procesului de respiraie: - intensitatea procesului de respiraie variaz cu fenofaza, - valorile maxime se nregistreaz n faza de diviziune i n cea de cretere a celulelor, pentru ca n continuare intensitatea acestui proces s scad brusc, -n perioada de maturare intensitatea procesului de respiraie este redus, iar cele mai mici valori ale acestui proces au fost nregistrate n faza de senescen. De exemplu: la ceap intensitatea procesului de respiraie este de 120 mg CO2/kg/h (la 20C) n perioada de cretere intens, pentru ca la recoltare s scad la 17,3 mg CO2/kg/h specie neclimacteric -n cazul unor fructe (merele, perele, caisele, pepenii galbeni, prunele, piersicele, tomatele etc.) i a unor flori (garoafele) intensitatea maxim a procesului de respiraie se atinge tot n perioada de diviziune a celulelor, dup care urmeaz o diminuare pn n faza care precede maturarea. Pe parcursul perioadei de maturare se constat o intensificare a respiraiei i realizarea unui maximum climacteric care corespunde cu maturitatea de consum Cauzele climactericului : factorul principal l constituie etilena care n cazul speciilor climacterice are o aciune autocatalitic asupra propriei biosinteze, iar consecina acesteia este instalarea maximului climacteric. Intensitatea procesului de respiraie este un indicator fiziologic necesar a fi cunoscut n vedera aprecierii gradului de perisabilitate al diferitelor organe ale plantelor de cultur destinate consumului.

Dinamica intensitii procesului de respiraie (d. I. Burzo-2000)

Factorii interni Specia: valoarea medie a intensitii procesului de respiraie a tuturor organelor variaz ntre 127,4 mg CO2/kg/h la vinete i 492,2 mg CO2/kg/h la sorg. Vrsta plantei. Excepie fac fructele climacterice care n perioada de maturare realizeaz o cretere a intensitii procesului de respiraie la maximum climacteric. Organul plantei. Intensitatea procesului de respiraie crete de la rdcin ctre organele din vrful plantei, avnd valori minime n rdcini i valori maxime n flori. Prezena esuturilor protectoare. Prezena unui strat mai gros de suber la tuberculii de cartof sau a catafilelor (frunzelor protectoare) n cazul bulbilor de ceap, favorizeaz acumularea CO2 la interior, care inhib procesului de respiraie. Coninutul n ap al celulelor. - Variaiile mici ale coninutului n ap a rdcinilor, tulpinilor i frunzelor, nu influeneaz evident intensitatea procesului de respiraie. - Diminuarea sau creterea coninutului n ap se manifest n mod pregnant asupra seminelor: atunci cnd coninutul n ap al seminelor depete cu 4-6 % U critic de pstrare, seminele germineaz iar intensitatea respiraiei crete brusc. Cantitatea de substane organice de rezerv. n general esuturile au suficiente rezerve de compui energetici, astfel nct acetia nu constituie un factor limitativ pentru intensitatea respiraiei. Numai plantele cu nutriie deficitar, n care s-au acumulat cantiti reduse de biocompui de rezerv, au o intensitate respiratorie mai mic. Etilena.

-n cazul speciilor climacterice tratamentele cu etilen determin devansarea apariiei climactericului respirator i cu ct concentraia de etilen este mai mare cu att climactericul respirator se produce mai repede; -n cazul speciilor neclimacterice tratamentele cu etilen determin apariia unui maximum climacteric. Amplitudinea acestui maximum este cu att mai mare, cu ct concentraia de etilen sporete mai mult. Starea de sntate a plantei. Factorii externi Temperatura. - Procesul de respiraie se desfoar i la temperaturi negative (-7,0 - 0C, la gru i -30 pn la -40C la conifere), dar cu intensiti reduse. - ntre 0C i 40C intensitatea procesului de respiraie se desfoar conform legii lui Vant Hoff. - Valoarea medie a intensitii procesului de respiraie la 0C este n medie 13,1 mg CO2/Kg/h. - Ridicarea T la 5, 10, 15 i 20C a dus la intensificarea acestui proces de 1,8 ori la temperatura de 5oC, de 2,9 ori la 10C, de 4,8 ori la 15C i de 7,4 ori la 20C. Lumina. - influena luminii este indirect. - efectul caloric al luminii provoac nchiderea fotoactiv a stomatelor. Umiditatea solului. - Excesul de umiditate din sol genereaz condiii de anaerobioz, condiii n care esuturile rdcinilor plantelor trec pe respiraie anaerob. - Insuficiena apei din sol reprezint un factor puternic de stres hidric, care determin nchiderea hidroactiv a stomatelor. Coninutul solului n biominerale. Produsele agricole provenite de pe terenurile agricole pe care s-au aplicat cantiti mari de ngrminte chimice azotate, au o intensitate respiratorie mai mare comparativ cu cele provenite de pe terenuri fertilizate moderat. - Sub aciunea azotului se intensific procesul de cretere care necesit mai mult energie biochimic. - Carenele de N, P, S, Mg, Zn i Mo determin diminuarea intensitii procesului de respiraie a frunzelor. Dioxidul de carbon din atmosfer i sol. Proporia de dioxid de carbon din atmosfer ct i din din sol influeneaz intensitatea procesului de respiraie. Proporia de 3 - 5 % CO2 din atmosfera solurilor grele nu are efect evident asupra intensitii respiraiei rdcinilor.

Creterea concentraiei acestui compus, diminueaz intensitatea respiraiei, iar la concentraii ce depesc 12 - 15 %, respiraia poate fi complet inhibat. *Efectul inhibitor al dioxidului de carbon este utilizat n tehnicile de depozitare i pstrare a fructelor. Oxigenul din atmosfera i sol. - la concentraii de oxigen mai mari de 10%, respiraia rdcinilor decurge normal, - la 5% intensitatea respiraiei este de 2 ori mai mic, - la concentraii mai mici de 2% oxigen biodegradarea substanelor de rezerv are loc pe cale anaerob. Fotorespiraia Este un proces catabolic i const n totalitatea reciilor de biodegradare care au loc la lumin n celulele vegetale utiliznd acelai suport biomolecular ca i fotosinteza in prima etap. Se desfoar succesiv n trei compartimente celulare: -cloroplaste -peroxizomi -mitocondrii. Enzima cheie: ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza, care n procesul de fotosintez are rol de carboxilaz, iar n cel de fotorespiraie acioneaz ca o oxidaz. Etapa din cloroplaste: n anumite condiii cnd ribulozo-1,5-difosfat carboxilaza se comport ca o oxidaz i poate fixa oxigenul pe substrat (ribulozo-1,5-difosfat). 1 din 5 moli de ribulozo-1,5-difosfat va fi oxigenat i numai 4 vor fi disponibile pentru a fi carboxilate. Este mecanismul de limitare a biosintezei de trioze prin limitarea nr lor. n urma fixrii oxigenului doi compui, unul cu trei i altul cu doi atomi de carbon (acidul fosfogliceric i respectiv acidul fosfo-glicolic).

Etapa din peroxizomi: Acidul glicolic este oxidat n prezena oxigenului cu formare de acid glioxilic i ap oxigenat. Glioxilatul fixeaz NH4 i se transform ntr-un aa cu doi at de C, glicina. Apa oxigenat fiind un compus extrem de toxic pentru celul este descompus n prezena peroxidazelor, iar acidul glioxilic este transformat n glicin printr-o reacie de transaminare.
-

Etapa din mitocondrii: din dou molecule de glicin prin condensare se formeaz un

aa cu trei atomi de carbon (serina), i se elibereaz 1mol CO2 i 1 mol NH4 ; din analiza acestui proces rezult c, din dou molecule de acid glicolic care intr n procesul de fotorespiraie, se formeaz: -o molecul de dioxid de carbon, -o molecul de amoniac, -o molecul de acid gliceric.

Fotorespiraia (dup I. Burzo-2000)

Caracteristici: Fotorespiraia este un proces care se manifest la speciile cu tip fotosintetic C3, la care aparin majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea procesului de fotorespiraie reprezint n medie 25 - 50 % din fotosinteza net i crete odat cu creterea temperaturii. Dioxidul de carbon eliberat n procesul de fotorespiraie n organismul plantelor de tip C3 difuzeaz n atmosfer, prin urmare se pierde din punct de vedere al metabolismului plantei. Semnificaia termenului de fotorespiraie este aceea de respiraie la lumin Fotorespiraia = proces de biodegradare