PLEXURILE NERVOASE

(CERVICAL, BRAHIAL, LOMBAR ŞI SACRAL)

autor: şef lucrări dr. Mihaela Niculescu

Plexul cervical

Plexul cervical este format din unirea ramurilor anterioare ale nervilor spinali C1- C4.
Este mixt (senzitiv şi motor) şi cuprinde alături de fibre somatice şi fibre vegetative provenite
de la ganglionul simpatic cervical superior prin ramuri comunicante. În majoritatea cazurilor,
ramurile anterioare C2-C4 se împart fiecare în două ramuri, ascendentă şi descendentă, care se
unesc cu cele supra şi subjacente şi formează trei anse suprapuse, situate în dreptul
vertebrelor cervicale C1-C4. La constituirea primei anse participă ramura ventrală C1 în
întregime cu ramura ascendentă din C2, iar ramura descendentă din C4 se uneşte cu ramura
C5 participând astfel la formarea plexului brahial. Ansele plexului sunt situate profund,
medial între inserŃiile muşchilor prevertebrali şi scalen mijlociu, iar lateral între inserŃiile
muşchiului ridicător al scapulei şi splenius. Anterior ele sunt acoperite de lama prevertebrală a
fasciei cervicale, prin intermediul căreia vin în raport cu elemente vasculo- nervoase:
trunchiul simpatic cervical, nervul glosofaringian, nervul accesor, nervul hipoglos şi
mănunchiul vasculonervos al gâtului. Plexul cervical asigură prin ramurile sale inervaŃia
cutanată a gâtului şi în mare parte, pe cea a capului, a umărului şi a peretelui toracic anterior;
inervează senzitiv şi motor muşchiul diafragma şi unii din muşchii gâtului.
Ramurile plexului cervical sunt senzitive şi motorii.
Ramurile senzitive provin din trunchiurile de origine şi din anse, după ce traversează
trigonul carotic, aceste ramuri apar la mijlocul marginii posterioare a m.
sternocleidomastoidian şi devin superficiale.
1. Nervul occipital are originea în ansa mijlocie şi cuprinde fibre din ramurile ventrale
C2 – C3. De la marginea posterioară a muşchiului sternocleidomastoidian, nervul pătrunde în
regiunea laterală a gâtului perforează fascia şi se împarte în ramuri terminale. Cele cu direcŃie
posterioară se distribuie pielii din partea laterală a regiunii occipitale, anastomozându-se cu
ramuri ale nervului occipital mare. Ramurile cu direcŃia anterioară încrucişează faŃa laterală a
muşchiului sternocleidomastoidian şi ajung la pielea care acoperă procesul mastoidian şi
treimea superioară a feŃei mediale al pavilionului urechii, unde se anastomozează cu ramuri
ale nervului auricular mare şi nervul auricular posterior (facial).

109
 2. Nervul auricular apare la marginea posterioară a muşchiului sternocleidomastoidian
sub nervul occipital mic. După ce perforează lama superficială a fasciei cervicale, în
apropierea unghiului mandibulei, nervul se îndreaptă spre lobul urechii şi se termină prin două
ramuri. Ramura anterioară inervează tegumentul regiunii parotideomaseterine iar ramura
posterioară se distribuie pielii de pe faŃa medială a pavilionului urechii, exceptând treimea ei
superioară; ramuri fine străbat cartilajul pavilionului şi inervează pielea concai auriculare şi a
lobului urechii.
3. Nervul transvers al gâtului este cel mai voluminos dintre ramurile cutanate ale
plexului. El poate avea originea în ansa mijlocie cuprinzănd fibre din ramurile anterioare C2-
C3. După ce ocoleşte marginea posterioară a muşchiului sternocleidomastoidian, nervul
transvers al gâtului trece orizontal pe faŃa laterală a muşchiului, încrucişând medial vena
jugulară externă. În acest traiect el este intrafascial şi acoperit de muşchiul platisma. În
apropierea osului hioid nervul străbate fascia şi se împarte în ramuri superioare şi inferioare
care inervează pielea regiunii anterioare a gâtului.
4. Nervii supraclaviculari se desprind dintr-un trunchi comun cu originea în ultima
ansă a plexului (C3 –C4). Trunchiul apare pe marginea posterioară a muşchiului
sternocleidomastoidian la 1 cm sub nervul transvers al gâtului şi coboară prin regiunea
laterală, situat pe muşchiul scalenul mijlociu şi acoperit de lama superficială a fasciei
cervicale şi muşchiul platisma. Deasupra claviculei se ramifică dând ramurile mediale,
intermediare şi laterale. Nervii supraclaviculari mediali inervează tegumentul ce acoperă fosa
supraclaviculară mică şi manubriul sternal. Nervii supraclaviculari intermediari coboară
anterior de claviculă şi inervează pielea regiunii infraclaviculare, pînă în dreptul coastei a III-
a, teritoriul lor de inervaŃie se suprapune parŃial cu teritoriul nervului intercostal. Nervii
supraclaviculari laterali sau posteriori se distribuie pielii din partea superioară şi posterioară a
regiunii deltoidiene.
Ramurile motorii
Ansa cervicală se formează anterior de vena jugulară internă şi deasupra tendonului
muşchiului omohioidian prin unirea a două rădăcini. Rădăcina inferioară (radix inferior)
rezultă din fuzionarea a două ramuri, imediat după ce ele se desprind din ramurile anterioare
C2 şi respectiv C3. Rădăcina coboară lateral de vena jugulară internă, la început înafară apoi
în interiorul tecii carotice; deasupra tendonului muşchiului omohioidian îşi schimbă direcŃia,
trece anterior de vena şi se uneşte cu rădăcina superioară (radix superior). Aceasta cuprinde
fibre din C1-C2, care se alătură nervului hipoglos la baza craniului.

110
 Ramurile ansei asigură inervaŃia muşchilor infrahioidieni; muşchiul omohioidian
primeşte două ramuri, câte una pentru fiecare pântec.
Nervul frenic nerv mixt, este cea mai lungă şi în acelaşi timp cea mai importantă
ramură a plexului cervical. Teritoriul lui de inervaŃie este reprezentat de diafragmă şi
pericard. Nervul este format din 1-3 rădăcini care cuprind fibre somatice şi vegetatitve;
rădăcina principală şi constantă provine din ramura ventrală C4. Celelalte două rădăcini îşi au
originea în ramurile ventrale C3, respectiv C5. Unirea rădăcinilor se face însă obişnuit, între
muşchii scaleni mijlociu şi anterior; nervul astfel format coboară pe muşchiul scalen anterior,
pînă la baza gâtului apoi pătrunde în torace pe care îl străbate aproape vertical şi se termină în
grosimea diafragmei. În funcŃie de acest traiect nervilor frenici, drept şi stâng, li se poate
descrie o parte cervicală, în care ei au raporturi identice şi o parte toracică, în care raporturile
sunt diferite. La gât, după constituirea lui, nervul frenic apare lateral de muşchiul scalen
anterior, apoi coboară oblic anterior de muşchi şi ajunge pe partea medială a tendonului lui de
inserŃie. În acest traiect prescalenic, nervul, cuprins în grosimea fasciei muşchiului, este
încrucişat de pîntecele inferior al muşchiului omohioidian. Superior de acest muşchi nervul
frenic este însoŃit lateral de nervul subclavicular, iar medial de artera cervicală ascendentă şi
poate fi uşor abordat chirurgical. Inferior de pântecele muşchiului omohioidian, nervul este
mai profund ,fiind acoperit şi de lama prevertebrală a fasciei cervicale; pe de altă parte la
acest nivel, el are raporturi cu vasele suprascapulare, transverse ale gâtului şi cu vena jugulară
externă. Din aceste motive descoperirea nervului în partea inferioară a fosei supraclaviculare
mici este mai dificilă şi cu riscuri. Medial de nerv se găsesc trunchiul tirocervical, mănunchiul
vasculonervos al gâtului şi ductul limfatic. La baza gâtului nervul frenic drept se
îndepărtează de tendonul muşchiului scalen anterior şi trece între confluentul venos
jugolosubclavicular şi artera subclavie, fiind situat lateral de ansa subclavie şi nervul vag.
Inferior de artera subclavie nervul coboară pe cupula pleurală, încrucişând anterior artera
toracică internă şi trece apoi medial de ea. Nervul frenic stâng are raporturi deosebite la
intrarea în torace, datorită situaŃiei mai laterale a arterei subclavie; el se găseşte la distanŃă de
nervul vag, trece posterior şi lateral de terminaŃia ductului toracic şi încrucişează posterior
artera toracică internă. La baza gâtului cei doi nervi frenici primesc constant o ramură
anastomotică de la nervii subclaviculari şi uneori o ramură de la ganglionul stelat. În torace,
nervii frenici însoŃiŃi de vasele pericardicofrenice străbat mediastinul superior şi apoi pe cel
mijlociu, acoperiŃi de pleura mediastinală de care aderă. Nervul frenic drept se găseşte lateral
de vena brahiocefalică dreaptă şi apoi de vena cavă superioară. În dreptul rădăcinii
plămînului, faŃă de care trece anterior, nervul se situează între pleură şi pericard şi în această

111
poziŃie coboară pînă la diafragma, devenind din ce în ce mai profund. Nervul frenic stâng
este mai lung şi situat mai superficial; în mediastinul superior el se găseşte între artera
carotidă comună şi subclavie, posterior de vena brahiocefalică stângă. El coboară anterior de
arcul aortei şi rădăcina plămînului şi se aşează între pleură şi pericard, înconjurând faŃa
pulmonară a inimii. În torace nervii frenici dau ramura pericardică şi contribuie la inervaŃia
pleurei mediastinale din vecinătatea lor. Nervul frenic drept se termină imediat deasupra
diafragmei prin 3-5 ramuri frenicoabdominale care pătrund în muşchi prin centrul tendinos,
lateral de orificiul venei cave inferioare sau prin acest orificiu. Ramurile frenicoabdominale
ale nervului frenic stâng străbat diafragma mai anterior, trecând prin partea sternală
corespunzătoare foliolei stăngi. Ramurile terminale ale nervilor frenici inervează motor şi
senzitiv centrul tendinos şi părŃile musculare ale diafragmei, iar prin fibre senzitive, pleura şi
peritoneul care învelesc muşchiul

Plexul cervical
Origine Ramuri Teritoriul de inervaŃie Teritoriul de
senzitiv inervaŃie motor
Ramurile anterioare ale Nervul occipital mic Tegmentul retroauricular
primilor patru nervi spinali Nervul auricular Pavilionul urechii(faŃa
cervicali (C1-C4); mare medială , ½ inferioară a feŃei
se formează posterior de laterale); tegumentul regiunii
muşchiul scalen anterior şi parotideomaseterine, unghiul
anterior de muşchii mandibulei
prevertebrali şi scalen nervul transvers al Tegumentul regiunii
mediu sub fascia muşchilor gâtului anterioare a gâtului (supra şi
prevertebrali. Origine infrahioidian)
aparentă pe marginea Nervii Tegumentul umărului,
posterioară a muşchiului supraclaviculari regiunea infraclaviculară,
sternocleidomastoidian mediali, sternală (manubriul sternal)
intermediari, laterali
nervul frenic (C3- Pleură, pericard Diafragma
C5 )
Ansa cervicală : Muşchii
Radix superior (C1- infrahioidieni;
C2 ) tirohioidianul
Radix inferior (C2-
C3 )

Plexul brahial
Plexul brahial se formează prin unirea ramurilor anterioare ale nervilor spinali C5-T1,
având forma unui triunghi cu baza în regiunea laterală a gâtului şi vârful în axilă. Modul de
constituire al plexului este următorul: ramurile anterioare ale nervilor spinali C5-T1 se
unesc iniŃial şi formează trunchiurile plexului. Astfel, ramurile anterioare ale nervilor spinali

112
 Ganglionii inghinali profunzi (nodi lymphatici inguinales profundi), se găsesc sub
fascia cribroasă, medial de vasele femurale. Ei sunt rotunzi, de obicei în număr de 1-3.
Dintre aceştia doi sunt constanŃi, unul situat sub crosa venei safene mari, în unghiul
format de aceasta cu vena femurală, iar altul în lacuna vasculară, între vena femurală
(lateral) şi ligamentul lacunar (medial). Acesta a fost numit ganglionul Cloquet-
Rosenmuller şi prezintă importanŃă clinică deoarece inflamaŃia sa necesită diagnosticul
diferenŃial cu hernia femurală strangulată. Vasele aferente ale acestor ganglioni provin
de la ganglionii limfatici superficiali, din trunchiurile limfatice profunde care însoŃesc
vasele femurale şi de la nivelul glandului sau clitorisului. Vasele eferente pătrund în
pelvis prin lacuna vasculară şi sunt tributare ganglionilor limfatici iliaci.
Vasele limfatice ale membrului inferior
Vasele limfatice superficiale au originea în plexurile limfatice subdermale. Ele se
adună în două grupe de ttrunchiuri limfatice. Primul este parallel cu vena safenă mare şi
porneşte din partea medială a regiunii dorsale a piciorului. Aceste trunchiuri limfatice
drenează limfa în ganglionii inghinali superficiali din grupele infero-medial şi infero-
lateral. Celălalt însoŃeşte vena safenă mică, colectează limfa din partea laterală a regiunii
dorsale a piciorului şi din partea posterioară a gambei, drenând în ganglionii poplitei.
Limfaticele superficiale din regiunea fesieră şi perineală, drenează în ganglionii
grupului supero-lateral şi respectiv supero-medial al ganglionilor inghinali superficiali.
Vasele limfatice profunde formează trunchiuri paralele cu vasele membrului
inferior (arterele: tibială anterioară, posterioară, poplitee, femurală) şi se varsă în
ganglionii inghinali profunzi.
Există şi trunchiuri profunde accesorii care drenează limfa din regiunea fesieră şi
obturatorie în ganglionii limfatici intrapelvieni, de pe traiectul arterelor omonime.

NERVII CRANIENI V,VII,XI

SIMPATICUL CERVICAL
Autor: şef lucrări dr. Mihaela Niculescu

Clasificarea nervilor cranieni se poate face după mai multe criterii:

138
a) criteriul funcŃional şi embriologic : nervi cranieni senzitivi (I, II, III, VIII), motori (III,
IV,VI, XI,XII) şi nervi branhiali (V, VII, IX, X, parŃial XI).
b) criteriul teritoriului de distribuŃie: nervi cranieni somatici şi vegetativi
c) criteriul componenŃei neuronale: nervi cranieni senzitivi şi motori (nu există nervi pur
motori, deoarece fiecare nerv care se distribuie unui muşchi striat conŃine şi fibre senzitive
proprioceptive).
Din cele 12 perechi de nervi cranieni trei sunt pur senzoriali (I, II şi VIII), ce impune
discutarea lor în cadrul analizatorilor
Nervul trigemen (V)
Nervul trigemen este cel mai important nerv somatosenzitiv al capului şi nervul motor
al muşchilor care se dezvoltă din primul arc branhial.
Inervează senzitiv: tegumentul frunŃii şi calvariei, bulbul ocular şi orbita, fosele
nazale, cavitatea orală, dinŃii, 2/3 anterioare ale limbii şi marea parte a meningelui. Motor
inervează muşchii masticatori, muşchiul milohioidian, păntecul anterior al muşchiului
digastric, muşchiul tensor al vălului palatin şi muşchiul tensor al timpanului.
Nervul trigemen nu are nuclei vegetativi, dar ramurilor lui se ataşează fibre
postganglionare parasimpatice din nn. VII şi IX.
Nuclei de origine şi nuclei terminali:
- nucleul motor al trigemenului -originea fibrelor somatomotorii din punte;
- nucleul senzitiv principal din punte- primeşte fibre somatosenzitive pentru
sensibilitatea protopatică
- nucleul tractului spinal al nervului trigemen -primeşte fibre somatosenzitive
epicritice din bulb;
- nucleul tractului mezencefalic-conŃine protoneuronii pentru sensibilitatea
proprioceptivă, de la fusurile neuromusculare din mezencefal.
Originea aparentă:- între punte şi pedunculii cerebeloşi mijlocii, prin două
rădăcini senzitivă şi motorie

Pe traseul său prezintă ganglionul trigeminal (semilunare, Gasser), ganglion senzitiv

situat în cavum trigeminale (Meckel), conŃine neuroni pseudounipolari a căror prelungire
periferică (dendritică) se grupează în cele trei ramuri ale trigemenului: nervul oftalmic, nervul
maxilar şi nervul mandibular.
Nervul oftalmic (n. V/1 )

139
 Nervul oftalmic este un nerv pur senzitiv, care din cavum trigeminale pătrunde
în sinusul cavernos (peretele lateral) unde se îndreaptă spre anterior, sub nervul oculomotor şi
nervul trochlear. Prin fisura orbitală superioară intră în orbită, unde ajunge superior de nervul.
oculomotor. Ramuri:
a) ramura tentorii; ramură ce se desprinde din sinus cavernosus, pentru dura
mater, sinus cavernos, sinus rectus şi tentorium cerebelli.
b) nervul frontal; între peretele superior al orbitei şi muşchiul ridicator al
pleoapei superioare se îndreaptă spre anterior, apoi se bifurcă:
- nervul supraorbital care dă :
- ramura laterală care iese prin incisura (foramen) supraorbital la frunte;
- ramura medială, care ajunge prin incisura (foramen)frontală la frunte;
Ambele ramuri inervează tegumentul şi conjunctiva 2/3 mediale a pleoapei superioare,
tegumentul regiunii fronto-parietale în cele 2/3 anterioare
- nervul supratrochlear, trece spre medial între tendonul muşchiului oblic superior şi
peretele superior al orbitei, deasupra trohleei muşchiului, părăseşte orbita şi inervează
tegumentul şiconjunctiva unghiului intern al pleoapei superioare şi tegumentul rădăcinii
nasului.
c) nervul lacrimal: trece dealungul marginii superioare a muşchiului drept lateral se
îndreaptă spre glanda lacrimală. Ramurile terminale ajung în tegumentul şi conjunctiva
unghiului extern al pleoapei, pe care le inervează senzitiv. Înainte de a pătrunde în glanda
lacrimală, primeşte fibre secretorii parasimpatice postganglionare din nervul zigomatic
(ramura anastomotică cu nervul zigomatic), adică din ggl. pterigopalatin (nervul VII).
d) nervul nasociliar: intră în orbită prin inelul tendinos comun, cu traiect spre
medial, încrucişează nervul optic după care se ramifică:
- nervul ethmoidal anterior: prin foramen ethmoidal anterior ajunge în fosa craniană
anterioară, apoi prin lamina cribrosa se întoarce în fosele nazale, unde dă:
- ramuri meningee anterioare,
- ramuri nasale anterioare laterale şi septale, pentru partea anterioară a mucoasei
nazale, celulelor etmoidale anterioare şi sinusului frontal,
- ramuri nasale externe pentru tegumentul vârfului şi aripilor nasului;
- nervul ethmoidal posterior: prin foramen ethmoidal posterior ajunge la mucoasa
celulelor etmoidale posterioare şi a sinusului sfenoidal pe care o inervează

140
 - nervul infratrochlear:trece pe sub trohlea muşchiului oblic superior ajunge la
tegumentul şi conjunctiva unghiului medial al orbitei. De asemenea mai inervează sacul
lacrimal, caruncula lacrimală precum şi tegumentul feŃei dorsale a nasului;
- nervii ciliari lungi: sunt 2-3 ramuri mici, care împreună cu nervii ciliari scurŃi
(conŃin fibre postganglionare simpatice din ganglionul cervical superior şi fibre
postganglionare parasimpatice), trec pe lângă nervul optic pătrund în bulbul ocular, spre
anterior, inervând senzitiv cornea, irisul şi corpul ciliar. Fibrele simpatice postganglionare îşi
au originea din ganglionul cervical superior, ajung la globul ocular prin plexul carotic intern şi
prin plexul oftalmic inervează muşchiul dilatator al pupilei, fibrele preganglionare
parasimpatice ajung la ganglionul ciliar prin rădăcina motorie (din nervul III), iar fibrele
postganglionare prin nervii ciliari scurŃi ajung la muşchiul constrictor al pupilei.
NERVUL MAXILAR (nervul V/2.)
Nervul maxilar conŃine numai fibre somatosenzitive, se distribuie mucoasei
posteroinferioare a foselor nazale, buzei superioare, tegumentului regiunii zigomatice,
tegumentului şi conjunctivei pleoapei inferioare, dinŃilor superiori, mucoasei palatului şi
sinusului maxilar. Iese din craniu prin foramen rotundum ajunge în fosa pterigopalatină, unde
se ramifică, iar din fosa pterigopalatină ramurile se îndreaptă spre orbită, fosa nazală, palatul
dur. Aici se ataşează ramurilor nervului maxilar fibre postganglionare parasimpatice
(secretomotorii) din ggl. pterigopalatin. Ramuri:
a) ramura meningee medie: ramură intracraniană care inervează dura mater din fosa
craniană anterioară şi medie;
b) nervul zigomatic: prin fisura orbitală inferioară intră în orbită, pe peretele lateral al
acesteia şi se îndreaptă spre canalul zigomatic, unde se ramifică:
- ramura anastomotică cu nervul lacrimal: se desprinde din nervul zigomatic
înainte de a intra în canalul zigomatic, prin care dă fibrele postganglionare parasimpatice din
ganglionul pterigopalatin nervului lacrimal;
- ramura zigomaticofacială: prin canalul cu acelaşi nume ajunge la tegumentul
deasupra arcadei zigomatice şi la unghiul extern al orbitei;
- ramura zigomaticotemporală: părăseşte canalul zigomaticotemporal şi inervează
tegumentul regiunii temporale şi frontale;
c) nervul infraorbital: ramura terminală a nervului maxilar, prin fisura orbitală
inferioară ajunge în orbită, apoi trece prin şanŃul şi canalul infraorbital, ca în final prin
foramen infraorbitale ajunge la faŃă . Ramuri:

141
 - ramuri alveolare superioare posterioare, coboară prin tuber maxilar la dinŃii
molari superiori şi gingia bucală;
- ramuri alveolare superioare medii, se desprind din canalul infraorbital, trec prin
peretele lateral al sinusului maxilar, pentru premolari şi gingia bucală;
- ramuri alveolare superioare anterioare, se desprind înainte de foramen
infraorbitale, trec prin peretele anterior al sinusului maxilar la incisivi, canini şi gingia labială.
Toate ramurile alveolare superioare formează în maxilă plexul dentar
superior, din care se desprind ramuri dentale superioare, ramuri gingivale superioare pentru
rădăcinile dinŃilor, gingiei precum şi pentru mucoasa sinusului maxilar.
- ramuri palpebrale inferioare: pentru tegumentul şi conjunctiva pleoapei inferioare;
- ramuri nasale externe: pentru tegumentul aripii nazale;
- ramuri nasale interne: pentru tegumentul vestibulum nasi;
-ramuri labiale superioare: pentru mucoasa şi tegumentul buzei superioare.
d) nervii pterigopalatini: (ramuri ganglionare), ramuri mici cu traiect, spre
ganglionul pterigopalatin, de unde ramurile duc mai departe fibre postganglionare
parasimpatice (secretomotorii):
- ramuri orbitale: 2-3 ramuri mici, pătrund în orbită şi dau ramuri pentru mucoasa
celulelor etmoidale posterioare şi mucoasei sinusului sfenoidal;
- ramuri nasale posterioare superioare laterale: prin foramen sfenopalatin se
îndreaptă spre partea postero-superioară a foselor nazale, unde inervează mucoasa cornetului
nazal superior şi mijlociu şi a celulelor etmoidale posterioare;
- ramuri nasale posterioare superioare mediale: au un traiect asemănător celui de
mai sus, inervând mucoasa septului nazal:
- nervul nasopalatin(Scarpa): cea mai puternică ramură din nervii nasali posteriori
superiori mediali, care sub mucoasa septului nazal se îndreaptă spre anterior la canalul incisiv,
unde cu nervul de partea opusă trec spre cavitatea orală. Formează cu nervul palatin mare un
plex ce se distribuie părŃii anterioare a palatului dur şi gingiei palatine a caninilor.
Ramurile nazale conŃin şi fibre postganglionare parasimpatice din ggl. pterigopalatin
(n. VII) pentru glandele mucoasei nazale.
- nervul palatin mare: coboară prin canalul palatin mare şi prin foramen palatin mare
ajunge la palatul dur, unde inervează partea anterioară a mucoasei palatine şi gingia palatină a
incisivilor superiori. Din el se desprind:
- ramuri nasale posterioare inferioare, ajung prin canalicule în fosele nazale unde
inervează mucoasa cornetului nazal inferior şi a meatului nazal mijlociu şi inferior.

142
 - nervii palatini mici: prin canalele şi foramina palatine mici ajung la mucoasa
vălului palatin, unde pe lângă fibrele somatosenzitive aduc şi fibre speciale gustative din ggl.
geniculat (n. VII); nn. palatini primesc şi fibre postganglionare parasimpatice din ggl.
pterigopalatin (n.VII) pentru glandele mici din mucoasa palatină.
-ramuri faringiene: printr-una din foramenele palatine mici ajunge la mucoasa
tonsilei palatine şi a părŃii superioare a faringelui.
NERVUL MANDIBULAR (nervul V/3)
Nervul mandibular este un nerv mixt care conŃine fibre somatomotorii şi
somatosenzitive; inervează senzitiv buza inferioară, regiunea mentonieră, dinŃii şi gingiile
inferioare, 2/3 anterioare ale limbii, regiunea bucală şi temporală laterală; este nervul primului
arc branchial, inervând muşchii masticatori, muşchiul milohioidian, pîntecul anterior al
muşchiului digastric, muşchiul tensor al timpanului şi muşchiul tensor al vălului palatin. Iese
din craniu prin foramen ovale şi ajunge în fosa infratemporală.
Între muşchiul pterigoidian medial şi muşchiul pterigoidian lateral se ramifică într-un
trunchi anterior predominant motor şi unul posterior predominant senzitiv. Ramuri:
A) ramura meningee a nervului mandibular: prin foramen spinosum împreună cu
artera meningee medie, are traiect recurent în fosa craniană medie, unde inervează dura
materul teritoriului respectiv.
B )TRUNCHIUL ANTERIOR PREDOMINANT MOTOR:
a) nervul maseterin: prin incisura mandibulară ajunge la muşchiul maseter;
b) nervul bucal: singura ramură senzitivă a trunchiului motor, care dealungul marginii
superioare a muşchiului pterigoidian lateral ajunge la tegumentul şi mucoasa regiunii bucale
şi la gingia bucală.
c) nervii temporali profunzi: pentru muşchiul temporal;
d) nervul pterigoidian lateral: ramura mică pentru muşchiul pterigoidian lateral;
e) nervul pterigoidian medial: ramuri mici ce se îndreaptă spre muşchiul pterigoidian
medial;
f) nervul pentru muşchiul tensor al vălului palatin, ajunge la muşchiul tensor al
vălului palatin în apropierea ganglionului otic
g) nervul pentru muşchiul tensor al timpanului, urcând pe lângă ganglionul otic,
pătrunde în muşchiul tensor al timpanului
C) TRUNCHIUL POSTERIOR PREDOMINANT SENSITIV:

143
 a) nervul auriculotemporal: cu originea sub foramen spinosum prin două rădăcini ce
cuprind artera meningee medie, apoi spre posterior înconjoară colul mandibulei, perforează
glanda parotidă dinspre medial spre lateral şi ajunge în regiunea temporală, având ca ramuri:
- ramuri auriculare anterioare: pentru tegumentul pavilionului urechii;
- ramuri ale meatului acustic extern: pentru conductul auditiv extern;
- ramuri pentru membrana timpanică: pentru membrana timpanică;
- ramuri pantru glanda parotidă: duc fibre senzitive şi postganglionare
parasimpatice (secretomotorii) din ganglionul otic (nervul IX) la glanda parotidă;
- ramuri articulare: pentru articulaŃia temporo-mandibulară;
-ramuri temporale superficiale: ramuri terminale ale nervului auriculotemporal,
însoŃind artera temporală superficială, ajung la tegumentul regiunii temporale;
b) nervul lingual: apare între muşchiul pterigoidian medial şi lateral, anterior de
artera maxilară, medial de nervul alveolar inferior, deasupra glandei submandibulare ajunge
spre anterior în şanŃul lateral lingual, unde pe faŃa laterală a muşchiului hioglos şi deasupra
muşchiului milohioidian, ajunge la limbă. În porŃiunea iniŃială, i se ataşează dinspre posterior
nervul coarda timpanului, care din nervul facial aduce fibre preganglionare parasimpatice şi
fibre senzorial gustative.
-ramurile isthmului faucium, se distribuie la mucoasa istmului faucium şi a tonsilei
palatine;
- ramurile sublinguale: apar lateral de glanda sublinguală, trec spre anterior dând
ramuri pentru mucoasa regiunii sublinguale, gingia feŃei linguale a incisivilor;
- ramuri linguale: fibre senzitive şi senzorial gustative (nervul VII), din cele 2/3
anterioare ale limbii;
- ramuri ganglionare: conduc fibrele preganglionare ale nervului coarda timpanului,
din nervul lingual la ganglionul submandibular.
c) nervul alveolar inferior: ramură puternică a nervului mandibular apare între
muşchii pterigoidian lateral şi medial, coboară posterior, apoi lateral de nervul lingual,
pătrunde prin foramen mandibular în canalul mandibular. Emite următoarele ramuri:
- nervul milohioidian: singura ramură motorie a trunchiului senzitiv, traiect
descendent pe faŃa laterală a muşchiului milohioidian, inervând muşchiul milohioidian,
pîntecul anterior al muşchiului digastric;
- plexul dentar inferior: cu ramuri dentare inferioare şi ramuri gingivale inferioare

144
 - nervul mental: iese prin foramen mental, pe sub muşchiul depresor al unghiului
gurii se distribuie tegumentului regiunii mentale (ramuri. mentale) şi mucoasei, tegumentului
buzei inferioare (ramuri labiale inferioare).
NERVUL FACIAL (n.VII)
Nervul celui de al II-lea arc branhial, inervează somatomotor muşchii mimicii,
muşchiul scăriŃei, pîntecul posterior al muşchiului digastric, muşchiul stilohioidian,
visceromotor parasimpatic glanda lacrimală, glandele salivare sublinguale şi submandibulare,
glandele mici nazale şi palatine, culege sensibilitatea gustativă de la 2/3 anterioare ale limbii.
Nucleul de origine şi nucleii terminali:
- nucleul nervului facial din punte: originea fibrelor somatomotorii branchiale
- nucleul salivator superior din punte: originea fibrelor visceromotorii
preganglionare parasimpatice (secretomotorii)
- nucleul tractului solitar din bulb: nucleul terminal pentru fibrele speciale
viscerosenzitive gustative,
- nucleul tractului spinal al nervului trigemen din bulb: primeşte fibre
somatosenzitive
Originea aparentă- şanŃul bulbo-pontin medial de nervul VIII, cu două fascicule de
fibre, primul fascicul mai mare, denumit nervul facial (fibre somatomotorii), al doilea situat
între nervul facial şi vestibulocochlear, denumit nervul intermediar (fibre gustative şi
visceromotorii).
Iese din craniu: - pătrunde în meatul acustic intern trece prin canalul nervului
facial, prima lui porŃiune este perpendiculară pe axa stâncii (spre antero-medial), apoi
schimbă direcŃia în unghi drept (genunchiul canalului facialului) se îndreaptă paralel cu axa
longitudinală a stâncii spre postero-lateral, în final ia un traiect descendent în unghiul dintre
peretele medial şi posterior al casei timpanului şi părăseşte craniul prin foramen
stilomastoidian
Din punct de vedere al traiectului i se descrie o porŃiune intracraniană (în canalul
facialului) şi o porŃiune extracraniană (după foramen stilomastoidian), ramurile fiind
corespondente acestor două porŃiuni:
Ramuri desprinse în porŃiunea intracraniană:
a) nervul pietros mare: conŃine fibre preganglionare parasimpatice (secretomotorii),
cu originea în dreptul genunchiului canalului facialului, prin hiatul canalului nervului pietros
mare, ajunge pe faŃa anterioară a stâncii temporalului, cu direcŃie antero- medială, părăsind
craniul prin foramen lacerum (gaura ruptă). La acest nivel se uneşte cu nervul pietros profund

145
(ce conŃine fibre postganglionare simpatice), formând nervul canalului pterigoidian (nervul
vidian) care, prin canalul pterigoidian pătrunde în fosa pterigopalatină, unde fibrele
secretomotorii ajung în ganglionul pterigopalatin unde fac sinapsă cu neuronii
postganglionari.
b) nervul scăriŃei : din porŃiunea descendentă a canalului facialului, ramură mică,
motoare pentru muşchiul scăriŃei
c) ramură comunicantă cu plexul timpanic: ramură senzitivă, ce se alătură plexului
timpanic (format de nervul IX) pentru mucoasa casei timpanului.
d) nervul coarda timpanului : conŃine fibre preganglionare parasimpatice
secretomotorii şi fibre gustative; se desprinde din nervul facial înaintea orificiului
stilomastoidian, pe peretele posterior al casei timpanului, se îndreaptă spre anterior într-o
dedublare a mucoasei casei timpanului, prin fisura pietrotimpanică (Glasser) ajungând în
fosa infratemporală. Aici coboară printre cei doi muşchi pterigoidieni şi se ataşează dinspre
posterior, în unghi ascuŃit nervului lingual. Fibrele preganglionare parasimpatice părăsesc
nervul lingual şi se termină în ganglionul submandibular, iar de aici fibrele postganglionare
se îndreaptă la glanda submandibulă şi glanda sublinguală. Fibrele speciale viscerosenzitive,
gustative, cu originea din ganglionul geniculat, inervează mugurii gustativi din cele 2/3
anterioare ale mucoasei linguale.
Ramuri desprinse în porŃiunea extracraniană:
a) ramura comunicantă cu ramura auriculară a nervului vag, ramură mică
senzitivă, se ataşează ramurii auricularie a nervului vag, participând la inervaŃia mucoasei
peretelui posteroinferior al conductului auditiv extern.
b) ramura auriculară posterioară: ramură mixtă ce trimite o ramură posterioară,
senzitivă pentru mucoasa conductului auditiv extern şi o ramură motorie ce inervează
pântecul occipital al muşchiului occipitofrontal şi muşchiul auricular posterior.
c) ramura digastrică: se desprinde imediat sub foramen stilomastoidian, pentru
pântecul posterior al muşchiului digastric
d) ramura stilohioidiană: inervează muşchiul stilohioid
e) ramura comunicantă cu nervul glosofaringian: se ataşează nervului IX
participând la inervaŃia muşchilor ridicători ai faringelui.
f) ramura comunicantă cu nervul auriculotemporal: prin fibre de conexiune cu
nervul auriculotemporal, primeşte fibre postganglionare parasimpatice de la ganglionul otic
pentru glanda parotidă. În Ńesutul conjunctiv al glandei parotide, ramurile motorii ale nervului
facial formează un plex, plexul parotidian ce traversează glanda dinspre posterior spre

146
anterior şi lateral pătrunzând în muşchii mimicii dinspre faŃa lor profundă. IniŃial se desprind
două trunchiuri: nervul temporofacial şi nervul cervicofacial
g) nervul temporofacial: ramura superioară a nervului facial cu ramuri colaterale ce
apar pe marginea antero-superioară a glandei parotide:
- ramuri temporale: ies deasupra arcadei zigomatice pentru muşchii mimicii
situaŃi superior fantei palpebrale
- ramuri zigomatice : ramuri oblice spre anterior, se distribuie la muşchii
mimicii situaŃi între fanta palpebrală şi orală.
- ramuri bucale: ramuri cu un traiect orizontal la muşchiul buccinator şi la
muşchii din jurul orificiului oral.
h) nervul cervicofacial: ramura descendentă şi inferioară a nervului facial care se
bifurcă:
- ramura marginală a mandibulei: ramură oblică descendentă pentru
muşchiul depresor al unghiului gurii, muşchiul depresor al buzei inferioare şi muşchiul mental
- ramura coli: coboară vertical de la unghiul mandibulei, împreună cu nervul
transvers al gâtului formează ansa cervicală superficială, care inervează muşchiul platisma.
Ganglionii ataşaŃi nervului facial sunt:
a) gangionul geniculat:ganglion senzitiv situat la nivelul genunchiului canalului
facialului,conŃine neuroni pseudounipolari ce reprezintă pericarionii fibrelor somatosensitive
şi gustative. Fibrele gustative prin nervul coarda timpanului ajung la mugurii gustativi din
cele 2/3 anterioare ale limbii. Fibrele somatosenzitive participă la inervaŃia mucoasei
timpanului şi a conductului auditiv extern. Axonii (prelungirile centrale) neuronilor gustativi
din ganglionul geniculat ajung la nucleul tractului solitar din bulb, iar axonii fibrelor
somatosenzitive ajung la nucleul tractului spinal al nervului trigemen din bulb.
b) ganglionul pterigopalatin: situat în fosa pterigopalatină, este un ganglion
vegetativ parasimpatic ai căror neuroni preganglionari sunt localizaŃi în nucleul salivator
superior. Fibrele postganglionare parasimpatice (secretomotorii) prin ramurile nervului
maxilar -V/2 ajung la organele efectoare:
- prin nervul zigomatic adică ramura comunicantă cu nervul lacrimal, la glanda
lacrimală.
- prin nervii nasali posteriori la glandele mucoasei foselor nazale.
- prin nervii palatini la glandele mucoasei cavităŃii orale.
Fibre postganglionare simpatice (din ganglionul cervical superior , de-a lungul
plexului carotic intern) formează nervul pietros profund, care se uneşte cu nervul pietros mare

147
şi formează nervul canalului pterigoidian. Fibrele postgangliore simpatice traversează
ganglionul pterigopalatin şi prin ramurile nervului maxilar ajung la glandele mucoase şi
lacrimale
c) ganglionul submandibular, situat între nervul lingual (superior) şi glanda
submandibulară (inferior),este un ganglion vegetativ parasimpatic cu neuronii
preganglionari parasimpatici ce se găsesc în nucleul salivator superior din punte, ajung la
ganglionul submandibular prin nervul coarda timpanului,ce se ataşează nervului lingual,
fibrele postganglionare parasimpatice inervând secretor glanda sublinguală şi
submandibulară.
Sunt relativ frecvente paraliziile de nerv facial, care se manifestă cu
simptomatologie diferită, în funcŃie de locul traumatismului: paralizia laterală a muşchilor
mimicii, atenuarea sensibilităŃii gustative şi tulburarea secreŃiei salivare unilaterale. (În caz de
distrugere a motoneuronilor sau a axonii acestora apare aşa numita paralizie de tip periferic
paralizia flască). Paralizia periferică afectează toŃi muşchii mimicii, partea paralizată este
flască, comisura orală trasă în jos, dispar pliurile feŃei, faŃa devine inexpresivă. Bolnavul nu
poate să fluiere şi nu poate să închidă pleoapele (muşchii orbiculari fiind paralizaŃi). Din
cauza paraliziei muşchiului scăriŃei poate apare o hipersensibilitate acustică.
Paralizia centrală a nervului facial deobicei este consecinŃa unei hemoragii
cerebrale, când este afectată inervaŃia nucleilor motori (leziune supranucleară). În acest caz nu
sunt paralizate muşchii mimicii ai frunŃii şi orbicularul ochiului, deoarece partea nucleului
facialului care inervează aceşti muşchi, primeşte inervaŃie bilaterală.
Nervul accesor (XI)
Are o alcătuire neuronală mixtă şi o funcŃie motorie. Are două ramuri: una internă ce
se ataşează nervului vag prin intermediul căruira participă la inervaŃia motorie a laringelui; şi
o ramură externă, ce inervează motor muşchiul sternocleidomastoidian şi, parŃial, muşchiul
trapez.
Originea reală este diferenŃiată după cele două rădăcini:
-rădăcina craniană în porŃiunea caudală a nucleului ambiguu, din bulb;
-rădăcina spinală din cornul anterior al măduvei cervicle C1-C6; intră în craniu prin
foramen magnum şi se alătură rădăcinii craniale.
Originea aparentă este în şanŃul retroolivar.
Părăseşte craniul prin foramen jugulare, în partea sa anteromedială.
Teritoriul de distribuŃie: prin-ramura internă, care se ataşează nervului vag, inervează
muşchii laringelui (aritenoizii); ramura externă, trece posterior de vena jugulară internă,

148
perforează muşchiul sternocleidomastoidian, apoi coboară oblic spre posterior şi pătrunde sub
marginea anterioară a muşchiului trapez, inervându-l.

Trunchiul simpatic cervical

În porŃiunea cervicală a trunchiului simpatic deosebim 3 ganglioni, care sunt situaŃi

într-o dedublare a laminei prevertebrale a fasciei cervicale, posterior de vagina carotica. Cel
mai mare, ganglionul cervical superior, fuziform, situat anterior de procesul transvers al
vertebrelor C2-C3, primeşte fibre preganglionare din segmentele medulare Th1- Th3, asigurînd
în special inervaŃia capului. SituaŃia ganglionului cervical mijlociu, semnificativ mai mic,
este variabilă ca localizare, deobicei în dreptul vertebrei C6 şi în apropierea originii arterei
tiroidiene inferioare. De aici trunchiul simpatic se bifurcă şi sub denumirea de ansa subclavia
înconjoară porŃiunea iniŃială a arterei subclaviculare, iar inferior de artera subclavie cele două
ramuri se reunesc în ganglionul stelat, anterior de colul coastei 1. Ganglionul cervical
inferior, deseori se uneşte cu ganglionul toracal 1, formînd ganglionul cervicotoracic sau
ganglionul stelat, la nivelul colului coastei 1., respectiv procesului transvers a vertebrei C7,
situat lîngă marginea laterală a muşchiului lung al gâtului lateral şi posterior de artera
vertebrală. Imediat sub ganglionul stelat se găseşte cupula pleurală. Ganglionul cervical
mijlociu şi inferior sunt uniŃi prin ansa subclavia, care se formează în jurul arterei
subclavie. Fibrele preganglionare ale ganglionilor cervicali au originea în segmentele
medulare toracale (Th.1- Th7).
Fibrele eferente ale ganglionului cervical superior
1.) plexul carotic intern: fibrele postganglionare înconjoară artera carotidă internă şi
asigură inervaŃia arterei carotide interne, respectiv a ramurilor sale. Acest plex trimite fibre
care se alătură unor nervi cranieni, ramurilor sau ganglionilor acestora. În canalul carotic iau
naştere nervii caroticotimpanici care participă la formarea plexului timpanic alături de n.
timpanic (ramură din IX). În dreptul orificiului intern al canalului carotic se desprinde
nervul pietros profund care se uneşte cu nervul pietros mare (ramură a VII) şi formează
nervul canalului pterigoid sau nervul vidian, ajungînd la ganglionul pterigopalatin. Din
partea intracavernoasă a arterei carotide interne, plexul trimite fibre n. III, IV, VI şi ramurei
oftalmice a trigemenului formînd plexul oftalmic. Prin intermediul acestuia şi a nervului
nasociliar traversează ganglionul ciliar de unde prin nervii ciliari lungi inervează muşchiul
dilatator al pupilei, muşchiul tarsal şi muşchiul orbital

149
 2.) plexul carotic extern: dealungul ramurilor terminale ale arterei carotide externe
asigură inervaŃia simpatică a capului (prin artera meningee medie şi a vaselor durei mater),
trimite ramuri postganglionare ganglionului submandibular, ganglionului otic, ganglionului
pterigopalatin, asigurînd inervaŃia simpatică a glandelor salivare şi lacrimale.
3.) plexul jugular: plex format în jurul venei jugulare interne, care conduce fibre la
ganglionul superior şi inferior al nervului vag şi nervului glosofaringian, inervînd dura
mater din fosa craniană posterioară;
4.) ramuri laringofaringiene: fibre postganglionare pentru glomul carotic, plexul
faringian;
5.) nervul cardiac superior: 2-3 ramuri cu originea din ganglionul cervical superior
sau inferior de acesta din ramuri interganglionare, ce coboară medial de lanŃul simpatic,
posterior de artera carotidă comună, în dreapta de regulă posterior de artera subclavie, pe cînd
la stînga anterior de artera subclavie pătrund în torace, apoi în dreapta posterior de arcul
aortic, la stînga anterior radiază în plexul cardiac. Se anastomozează cu ceilalŃi nervi cardiaci
participînd la formarea plexului cardiac.
6.) ramuri comunicante cenuşii: fibrele postganglionare se ataşează nervilor spinali C1- C4,
nervului vag, nervului glosofaringian şi nervului hipoglos.
Fibrele eferente ale ganglionului cervical mijlociu
1.) ramuri comunicante cenuşii: se ataşează nervilor spinali C5-C6, eventual şi nervilor
spinali C4 şi C7, deci parŃial fibrele postganglionare simpatice ale plexului brahial îşi au
originea de aici;
2.) ramuri tiroidiene: fibre vasomotorii şi probabil secretomotorii, care împreună cu artera
tiroidiană inferioară se îndreaptă spre glanda tiroidă şi paratiroidă, se pot anastomoza cu
nervul cardiac cervical superior şi cu nervul laringeu recurent;
3.) nervul cardiac cervical mijlociu: printre nervul cardiac cervical superior şi trunchiul
simpatic coboară la porŃiunea profundă a plexului cardiac;
4) ramuri anastomotice: fibre pentru nervul frenic, nervul laringeu recurent şi artera carotidă
comună.
Fibrele eferente din ganglionul cervicotoracic (ganglionul stelat):
1) ramuri comunicante cenuşii: trimit fibre postganglionare simpatice la nervii spinali C7-C8
şi Th1, deci la o parte importantă a plexului brahial, împreună cu ganglionul cervical mijlociu
asigură inervaŃia simpatică a membrului superior, apoi trimite colaterale la plexul vertebral;
2) ansa subclavie formată din fibre ce se desprind din partea superioară a ganglionului,
înconjoară antero-inefrior artera subcalvie şi se reîntorc în ganglion .

150
3) nervul cardiac cervical inferior: se formează prin unirea ramurilor desprinse din
ganglionul stelat şi din ansa subclavie. Este situat de obicei posterior de artera subclavie.
Nervul cardiac inferior drept trece în torace posterior de artera subclavie, pe partea medială a
cupulei pleurale, iar cel stîng posterior de artera carotidă comună. În torace cei doi nervi se
găsesc pe faŃa anterioară a traheei şi se termină în plexul cardiac;
4) plexul subclavicular: plex ce însoŃeşte artera subclavie şi ramurile acesteia, trimite ramuri
şi în plexul vertebral;
5) nervul vertebral este format din ramuri desprinse din partea superioară a ganglionului şi
uneori şi din ganglionul vertebral . ÎnsoŃeşte artera vertebrală şi ramurile ei, în jurul căreia
formează un plex.
6) plexul vertebral cuprinde fibre de la nervul vertebral, ganglionul cervical mijlociu şi
ramuri interganglionare ale trunchiului simpatic cervical.
Ganglionii cervicali pot fi consideraŃi centrii funcŃionali ce păstrează distribuŃia
topografică: astfel, ganglionul cervical superior inervează prin ramurile lui pielea, părŃile
moi, viscerele capului, tot sistemul arterial carotic, o parte din viscerele gâtului, inima,
timusul. Ganglionul cervical mijlociu inervează o parte de la baza gâtului şi de la
membrul superior, participă la inervaŃia glandei tiroide, paratiroide, cordului.
Ganglionul cervical inferior (stelat) inervează membrul superior in cea mai mare parte
(prin plexul subclavicular), esofagul cervical şi toracic, cupula pleurală şi participă de
asemenea la inervaŃia cordului, timusului, laringelui, iar prin anastomozele cu nervii frenici
la inervaŃia vegetativă a diafragmei.

STUDIUL CRANIULUI PE NORME

ENDOBAZA-EXOBAZA
Autor: sef lucrări dr. Mihaela Niculescu

Craniul are 22 oase, excluzând oasele urechii medii. Oasele craniului la adult sunt
imobile cu excepŃia mandibulei. Din punct de vedere didactic, craniul este împărŃit într-o
parte superioară- calvaria ce înconjoară cavitatea craniană ce conŃine creierul şi o parte
antero-inferioară scheletul facial (viscerocraniul). Oasele care alcătuiesc calvaria sunt
perechi: oasele temporale şi parietale şi neperechi reprezentate de osul frontal, sfenoid,
etmoid şi occipital. Oasele care formează scheletul facial sunt oase perechi reprezentate de:

151
oasele nazale, palatine, lacrimale, zigomatice, maxilare, cornetele nazale inferioare şi
neperechi – osul vomer.
Din punct de vedere descriptiv şi didactic craniul este mai uşor de studiat pe norme
fiind descrise 6 norme: anterioară care corespunde preponderent viscerocraniului;posterioară;
superioară, inferioară care corespunde studiului exobazei şi 2 norme laterale care corespund în
special studiului foselor temporale şi infratemporale. Aceste norme sunt studiate atât din
punct de vedere al aspectului exterior cât şi al aspectului interior.

Aspectul exterior al normei inferioare - Exobaza

Baza craniului pe această faŃă, exceptând din descriere mandibula, are un aspect foarte
neregulat. Limitele sale sunt:
- anterior - dinŃii frontali ai maxilarelor
- pe laturi de dinŃii laterali, arcul zigomatic cu prelungirea lui posterioară şi
procesul mastoid
- posterior linia nucală superioară.
În această normă se deosebesc trei regiuni distincte:
- anterioară, pe care se vede faŃa inferioară a masivului osos facial, format de
palatul dur şi arcada alveolodentară
- mijlocie ce se întinde între marginea posterioară a palatului dur şi marginea
anterioară a foramenului magnum (foramenul occipital); fiind mai complexă cu
relief neregulat se distinge o porŃiune anterioară formată de vomer şi sfenoid şi o
porŃiune posterioară formată de occipital şi temporal
- posterioară cuprinsă între marginea anterioară a foramenului magnum
(foramenul occipital) şi linia nucală superioară
În regiunea anterioară a exobazei se descrie palatul osos limitat anterior şi lateral de
arcada alveolodentară superioară. Palatul osos este alcătuit din procesele palatine ale
maxilarelor în cele două treimi anterioare ale lui şi de lamele orizontale ale palatinelor în
treimea posterioară, separate de două suturi perpendiculare între ele numite sutura palatină
mediană şi transversă. În partea anterioară, median, la formarea palatului osos participă şi
osul incisiv, separat de procesele alveolare ale maxilarelor prin sutura incisivă. În dreptul
acesteia se află orificiul inferior al canalului incisiv, bifurcat în partea lui superioară prin care
se ajunge în podeaua cavităŃii nazale. Pe aici intră în canal ramura terminală a arterei palatine
mari şi nervul nazopalatin. Marginea posterioară a palatului osos se prelungeşte pe linia

152
mediană cu spina nazală posterioară. În partea laterală a acestei margini, imediat posterior
de sutura palatinomaxilară, se găsesc foramenele palatine mari şi palatine mici prin care
trec mănunchiurile vasculo-nervoase omonime.
Regiunea mijlocie a exobazei, jumătatea anterioară este formată de vomer şi osul
sfenoid. Înaintea părŃii bazilare a occipitalului şi anterior de vârful stâncii, cea mai mare parte
a exobazei este formată de sfenoid. Corpul sfenoidului, situat median în continuarea părŃii
bazilare a occipitalului, este în mare măsură acoperit de aripa vomerului şi de procesele
pterigoide. Vomerul formează septul nasului şi prin marginea lui posterioară separă între ele
deschiderile posterioare ale cavităŃii nazale numite choane. Acestea sunt limitate lateral de
procesele pterigoide. Între lamele fiecărui proces pterigoid se delimitează fosa pterigoidă,
care este completată în partea ei inferioară de procesul piramidal al palatinului În fosa
pterigoidă se inseră m. pterigoidian medial. Lama medială a procesului pterigoid îndreptată
posterior, are o margine subŃire, care la mijlocul ei prezintă o mică proeminenŃă. Deasupra
acesteia, marginea este concavă şi i se alătură capătul faringian al tubei auditive. Superior,
marginea posterioară a lamei mediale se dedublează şi circumscrie o mică depresiune alungită
numită fosa scafoidă în care se inseră m. tensor al vălului palatin, iar inferior prezintă
hamulus (cârligul) pterigoidian pe care se reflectă m. tensor al vălului palatin. Deasupra
acesteia, lama medială se prelungeşte până în apropierea aripii vomerului cu o mică placă
osoasă, procesul vaginal, aşezat pe faŃa inferioară a corpului sfenoidului, unde delimitează
două canale: vomerovaginal şi palatovaginal. Lama medială se termină inferior cu cârligul
pterigoidian limitat la baza lui de şanŃul cârligului pterigoidian prin care alunecă tendonul
muşchiului tensor al vălului palatin. Lama laterală mai scurtă şi mai lată decât cea medială se
îndreaptă lateral şi posterior. Pe lama laterală a procesului pterigoid se inseră muşchiul
pterigoidian lateral. Pe marginea ei posterioară se vede procesul pterigospinos care este legat
de spina sfenoidului printr-un ligament care se poate osifica în unele cazuri. Lama laterală
participă împreună cu partea medială a feŃei temporale a aripii mari, la delimitarea fosei
infratemporale.
Regiunea mijlocie a exobazei, jumătatea posterioară este reprezentată de osul
occipital şi oasele temporale. Anterior de gaura occipitală, se află partea bazilară a
occipitalului ce prezintă în mijlocul ei tuberculul faringian pe care se inseră m. constrictor
superior al faringelui. Lateral de părŃile bazilară şi laterală ale occipitalului se găseşte partea
pietroasă a temporalului a cărei bază este reprezentată de procesul mastoid. Anterior, între
occipital, vârful stâncii temporalului şi sfenoid, se găseşte un canal osos cu pereŃii neregulaŃi
numit foramen lacerum (gaură ruptă). În peretele posterior al găurii rupte, se află

153
deschiderea endocraniană a canalului carotic săpat în stânca temporalului şi străbătut de a.
carotida internă. Prin foramen lacerum, trece nervul pietros mare(ramură a nervului facial),
care la acest nivel se uneşte cu nervul pietros profund(ramură simpatică a plexului carotic
intern) pentru a forma nervul pterigoidian, care pătrunde în canalul omonim printr-un
orificiu situat în partea anterioară a găurii rupte, sub lingula sfenoidală. Mai posterior este
foramen jugulare delimitată de incizura jugulară a occipitalului şi de aceea a temporalului;
ultima se continuă pe exobază cu fosa jugulară în care este situat bulbul superior al venei
jugulare interne. Foramen jugular este împărŃit de procesul intrajugular într-o porŃiune mai
largă postero-laterală prin care trece vena jugulară internă si alta antero-medială mai mică
străbătută de nervii IX, X, XI şi sinusul pietros inferior.
Tavanul fosei jugulare separă bulbul superior al venei jugulare interne de cavitatea
timpanică. În peretele ei lateral se vede orificiul canaliculului mastoidian prin care trece
ramura auriculară a nervului vag. Medial şi anterior de fosa jugulară, pe faŃa inferioară a
stâncii se găseşte orificiul inferior al canalului carotic prin care artera carotidă internă
pătrunde în stâncă. Pe peretele lateral al canalului carotic, se văd orificii prin care trec o
ramură a arterei carotidei interne şi nervii carotici simpatici care se desprind din plexul carotic
intern. Orificiile corespund unor canalicule caroticotimpanice. Pe creasta inferioară, care
separă orificiul canalului carotic de fosa jugulară se vede orificiul canaliculului timpanic
prin care trece nervul omonim, ramură a nervului glosofaringian ce ajunge la urechea medie.
Tot între orificiul canalului carotic şi gaura jugulară, dar mai bine vizibilă pe faŃa
endocraniană se află o mică gropiŃă -fossula petrosa-în care se află ganglionul superior al
nervului glosofaringian. În dreptul sincondrozei sfenopietroase dintre partea anterioară a
stâncii şi aripa mare a sfenoidului se află un şanŃ format de cele 2 oase în care este aşezată
porŃiunea cartilaginoasă internă a tubei auditive. În partea laterală a şanŃului şi partea
timpanică a osului temporal se găseşte orificiul canalului musculotubar care este subîmpărŃit
prin septul canalului musculotubar în două semicanale: unul superior, semicanalul
muşchiului tensor al timpanului şi altul inferior semicanalul tubei auditive. Anterior şi
inferior de stâncă se găseşte partea timpanică a osului temporal, care este separată de scuama
temporalului prin fisura timpanoscuamoasă. O prelungire a stâncii temporalului, care
pătrunde în partea ei medială, o împarte în fisura pietroscuamoasă, situată anterior şi fisura
pietrotimpanică- Glasser-situată posterior, prin care iese din urechea medie nervul coarda
timpanului. Imediat înaintea fisurii timpanoscuamoase, pe faŃa inferioară a scuamei
temporalului, se vede o suprafaŃă concavă pentru articulaŃia cu condilul mandibulei numită
fosa mandibulară.

154
 Regiunea posterioară a exobazei este formată central de osul occipital şi lateral de
oasele temporale-partea pietromastoidiană şi procesul stiloid.
În regiunea posterioară se descrie foramen occipitale magnum (gaura occipitală
mare), prin care se realizează legătura între fosa posterioară a neurocraniului şi canalul
vertebral. La acest nivel se găseşte bulbul învelit de meninge, iar pe laturile lui tonsilele
emisferelor cerebeloase. Pe lângă bulb intră în craniu artera vertebrală, rădăcinile spinale ale
nervului accesor şi ies din craniu venele vertebrale, artera spinală anterioară şi arterele spinale
posterioare. Anterior şi lateral de gaura occipitală se văd condili occipitali, posterior de
fiecare condil se găseşte o mică depresiune numită fosă condiliană prin care atunci când
există, trece o venă emisară. Superior, în partea anterioară a condilului se găseşte canalul
hipoglosului, prin care din fosa posterioară a craniului iese nervul hipoglos însoŃit de o venă
emisară din plexul bazilar şi intră o ramură meningee din artera faringiană ascendentă. PărŃile
laterale ale occipitalului se continuă posterior fără limită distinctă cu scuama occipitalului.
Elementele vizibile în partea inferioară a scuamei, până în dreptul liniei nucale
superioare sunt descrise la vederea posterioară a craniului. Lateral şi posterior de fosa jugulară
se observă procesul stiloid, anterior de care se află o lamelă osoasă-vagina procesului
stiloid- aparŃinând părŃii timpanice a osului temporal. Posterior şi lateral de procesul stiloid se
găseşte procesul mastoid.
Pe faŃa medială a procesului mastoid se află incizura mastoidiană în care se inseră
pântecul posterior al muşchiului digastric, iar medial de incizură se află şanŃul arterei
occipitale străbătut de artera occipitală. Între rădăcina procesului stiloid şi partea anterioară a
incizurii mastoidiene se află foramenul stilomastoidian prin care trec nervul facial şi artera
stilomastoidiană. Pe peretele anterior al canalului facialului se găseşte deschiderea canalului
nervului coarda timpanului, prin care acesta ajunge în urechea medie.

Tabel cu foramenele normei inferioare aspectul exterior-exobaza

Foramen /canal Structurile care trec prin formen
Foramen incisiv nervul nazopalatin; ramuri din artera palatină mare

155
 Foramen palatin mare mănunchiul vasculo-nervos palatin mare
Foramen palatin mic mănunchiul vasculo-nervos palatin mic
Canalul pterigoid mănunchiul vasculo-nervos pterigoid
Foramen ovale nervul mandibular + artera meningee accesorie
Foramen spinosum artera meningee media +ramura meningeală a nervului
mandibular
Foramen lacerum artera carotidă internă, nervul vidian (n. canalului
pterigoid)
Canalul carotic artera carotidă internă+plexul carotic intern
Fisura pietrotimpanică nervul coarda timpanului
Glasser
Fosa jugulară vena jugulară internă postero-lateral şi nervii cranieni
IX,X,XI antero-medial
Foramen magnum Continuarea măduvei spinării învelită de meningele
spinale cu bulbul rahidian învelit de meningele cerebral;
arterele verterale; plexurile venoase vertebrale ; artera
spinală anterioară; arterele spinale posterioare, rădăcina
spinală a nervului accesor (XI)
Canalul condilian Vene emisare
Canalul hipoglosului nervul hipoglos (XII), ramura meningeală a arterei
faringiene ascendente
Foramen nervul facial şi artera stilomastoidiană
stilomastoidian

Aspectul interior al normei inferioare- Endobaza

Endobaza prezintă trei subdiviziuni dispuse la niveluri diferite, dinspre anterior spre
posterior. Astfel, partea anterioară numită fosa craniană anterioară este formată de părŃile
orbitale ale osului frontal, lama ciuruită a etmoidului, aripile mici şi partea anterioară a
corpului sfenoidului, fosa craniană mijlocie este formată de o parte din sfenoid şi oasele
temporale iar fosa craniană posterioară este formată în special de occipital, temporal şi o
mică parte din sfenoid şi oasele parietale.

156
 Fosa anterioară a craniului este mărginită anterior şi pe părŃile ei laterale, de osul
frontal. În plan median, dinainte-înapoi se disting: porŃiunea inferioară a crestei frontale pe
care se inseră coasa creierului: foramen cecum (gaura oarbă) în care pătrunde o prelungire a
durei mater- crista galii, pe care se inseră partea cea mai anterioară şi inferioară a coasei
creierului- jugum sphenoidale, o suprafaŃă plană sub care ajung sinusurile sfenoidale şi
posterior de care este dispus transversal şanŃul chiasmatic. Prin lama ciuruită, aşezată
median, între cele două părŃi orbitale ale frontalului trec fibrele nervilor olfactivi. La
extremităŃile laterale, şanŃul chiasmatic se continuă cu canalele optice prin care pătrund în
orbită nervul optic şi artera oftalmică. Posterior de canalul optic, baza aripii mici formează o
proeminenŃă numită proces clinoid anterior, care dă inserŃie marginii libere a cortului
cerebelului
De o parte şi de alta a apofizei crista galli se află două şanŃuri înguste în care se găsesc
bulbulolfactiv, tractul olfactiv şi girul drept al lobului orbital. De-a lungul suturii
frontoetmoidale se află foramenele etmoidale anterioară şi posterioară prin.care trec
vasele şi nervii omonimi. Partea laterală a fosei craniene anterioare este formată din părŃile
orbitale ale osului frontal, care alcătuiesc cea mai mare parte a tavanului orbitelor.
Fosa craniană mijlocie este mai îngustă pe linia mediană şi mult mai largă lateral. La
alcătuirea ei participă corpul sfenoidului, aripa mare a sfenoidului şi scuama temporalului prin
faŃa cerebrală şi faŃa anterioară a stâncii temporalului.
Median, corpul sfenoidului prezintă şaua turcească (sella turcica). În centrul ei se
află o depresiune care adăposteşte hipofiza, numită fosa hipofizei separată anterior de şanŃul
chiasmatic printr-o ridicătură transversală rotunjită numită tuberculul şeii (tuberculum sellae)
iar posterior, de fosa posterioară a craniului printr-o lamă osoasă patrulateră- dorsum sellae-
ale cărei unghiuri laterale se numesc procese clinoide posterioare. Corpul sfenoidului
prezintă pe faŃa laterală şanŃul carotic, prin care trece artera carotidă internă cuprinsă în
sinusul cavernos. În partea posterioară, marginea laterală a şanŃului carotic se prelungeşte cu o
fină lamă osoasă, lingula sfenoidală. PărŃile laterale ale fosei mijlocii a craniului sunt
accentuat concave şi pe ele este aşezat lobul temporal al emisferelor cerebrale. Fosa craniană
medie corespunde la exterior, lateral, fosei temporale. Între aripa mică şi corpul sfenoidului pe
de o parte şi aripa mare pe de alta, dispuse în semicerc, se află numeroase orificii care permit
comunicarea cu orbita, cu fosa infratemporală şi cu fosa pterigopalatină. Prin fisura orbitală
superioară situată cea mai anterior, trec nervii III, IV, VI şi ramura oftalmică a trigemenului
(V) şi venele oftalmice superioare. La baza aripii mari a sfenoidului dinspre anterior spre
posterior se descrie: foramen rotundum, prin care trece nervul maxilar; foramen ovale

157
trece nervul mandibular; artera meningee accesorie; foramen spinosum prin care trece artera
meningee medie şi ramura meningeală a nervului mandibular. La vârful stâncii este situată
foramen lacerum (gaura ruptă), descrisă la exobază. Pe faŃa anterioară a stâncii, la vârful
acesteia, se află o depresiune puŃin adâncă numită impresiune trigeminală ocupată de
ganglionul trigemenului. Posterior şi lateral, în apropiere de marginea superioară a stâncii, se
găseşte eminenŃa arcuată care corespunde canalului semicircular superior. Antero-lateral de
eminenŃa arcuată se află tavanul căsuŃei timpanului (tegmen tympani). Antero-inferior de
amprenta trigeminală se observă şanŃul nervului pietros mare care se termină în dreptul unui
mic orificiu numit hiatus-ul canalului nervului pietros mare, prin care iese din stâncă
ramura omonimă a nervului facial. Anterior, se observă şanŃul nervului pietros mic cu
hiatus-ul canalului nervului pietros mic pentru nervul omonim din nervul glosofaringian.
Lateral, faŃa anterioară a stâncii este separată prin fisura pietroscuamoasă de scuama
temporalului. Marginea superioară a stâncii temporalului prezintă şanŃul sinusului pietros
superior pentru sinusul venos omonim.
Fosa craniană posterioară formată în special de osul occipital, temporal şi o mică
parte din sfenoid şi oasele parietale. Podeaua acestei fose este centrată de foramen occipitale
magnum (gaura occipitală mare), limitată de părŃile componente ale occipitalului. Înaintea
găurii occipitale, median, se află partea bazilară a occipitalului, care se sudează de corpul
sfenoidului. Pe faŃa superioară numită clivus stă trunchiul cerebral, care se continuă fără
limite vizibile, cu faŃa posterioară a dorsum-ului sellae, care separă între ele fosa craniană
medie de fosa craniană posterioară.
De fiecare parte a clivusului, se observă fisura pietrooccipitală cu şanŃul sinusului
pietros inferior, ce adăposteşte sinusul venos cu acelaşi nume care se termină în partea
medială a foramen jugular (gaura jugulară). Prin segmentul postero-lateral, mai larg al
găurii jugulare, trece sinusul sigmoid. Pe marginea posterioară, în partea medială a găurii
jugulare, se vede o proeminenŃă rotunjită, tuberculul jugular care aparŃine părŃii laterale a
occipitalului. Acest tubercul este situat superior şi anterior de orificiul intern al canalului
hipoglosului, canal săpat la limita dintre partea laterală şi bazilară a occipitalului. Lateral de
fisura pietrooccipitală, la formarea fosei posterioare participă faŃa posterioară a stâncii. Pe
această faŃă, deasupra găurii jugulare se găseşte porul acustic intern care se continuă cu
canalul numit meat acustic intern. Prin placa osoasă perforată care formează fundul
meatului acustic intern, trec nervii VII şi VIII. Această placă osoasă, care separă meatul
acustic intern de urechea internă, este împărŃită inegal de o creastă transversă. Deasupra şi
anterior se află aria nervului facial în care se găseşte orificiul de intrare în canalul facialului

158
Figura 1:

Figura 2:

1
 DEZVOLTAREA TUBULUI NEURAL

Ziua a 16-a (figura 1):

Chiar înainte de implantarea embrionului, în a 2-a săptămână de la fecundaŃie,
masa celulară internă se transformă în epiblast (ectodermul primitiv) şi hipoblast
(endodermul primitiv). La începutul celei de-a 3-a săptămâni, începe gastrulaŃia şi
apare mezodermul (care îşi are originea tot din epiblast). GastrulaŃia începe cu
formarea liniei primitive la capătul posterior (caudal) al embrionului; linia este o
îngroşare a suprafeŃei dorsale a epiblastului, în care celulele epiblastului formează
endo- şi mezodermul. La capătul cranial al liniei primitive, se formează nodulul
primitiv (descris de Hensen) dintr-o aglomerare de celule epiblastice; ele migrează
cranial prin nodul şi formează o tijă longitudinală numită notocord. Sub influenŃa
notocordului, ectodermul dorsal situat deasupra lui se îngroaşă şi se alungeşte,
formând placa neurală.

Ziua a 20-a (figura 2):

Placa neurală devine şanŃ neural: prin proliferarea rapidă a celulelor de la
margini, placa neurală se deformează, astfel încât pe linia mediană se scufundă treptat
un şanŃ neural între două falduri paralele. Marginile ridicate ale faldurilor neurale se
apropie şi fuzionează, transformând şanŃul într-un tub neural. Celulele ce mărginesc
şanŃul sunt celule neuropiteliale care vor genera, în cele din urmă, toate celulele
sistemului neuronal central. Capătul cranial al plăcii neurale se lărgeşte şi va forma
encefalul, în timp ce porŃiunea caudală va forma măduva spinării. Lumenul tubului
neural va deveni sistemul ventricular. Ectodermul de la marginile faldurilor neurale
reprezintă celulele destinate să formeze crestele neurale, care vor forma principalele
elemente ale sistemului neuronal periferic. Pe măsură ce se dezvoltă şanŃul şi, mai
apoi, tubul neural, linia primitivă se estompează.

2
Figura 3:

Figura 4:

3
 Ziua a 22-a (figura 3):
Marginile laterale ale faldurilor neurale cresc spre medial şi fuzionează pentru
a forma tubul neural, ce se separă apoi de ectoderm. Fuziunea începe dinspre regiunea
cervicală (în dreptul somitelor 4-6) din ziua a 21-a şi progresează în ambele direcŃii
(cranial şi caudal), până când întregul şanŃ neural devine tub neural. Celulele de la
marginile tubului neural se detaşează de faldurile neurale ectodermale pentru a forma
mănunchiuri de celule ale crestelor neurale. Cele localizate dorsal vor migra pentru a
deveni ganglioni senzitivi (spinali şi echivalenŃi ai nervilor cranieni), precum şi
ganglioni vegetativi, enterici, celule Schwann, melanocite, celule cromafine
adrenergice şi membranele menigeale piale şi arahnoidale (dura mater se dezvoltă
din mezoderm).

Ziua a 24-a (figura 4):

Către ziua a 25-a se închid orificiile cranial şi caudal ale tubului neural
(neuroporul anterior şi, respectiv, posterior). La adult, neuroporului anterior îi
corespunde lamina terminalis din capătul anterior al ventriculului III. După închiderea
completă a tubului neural, porŃiunea cranială, mai dezvoltată, se va diferenŃia şi se va
împărŃi în trei vezicule, reprezentând encefalul anterior, mijlociu şi posterior.

4
Figura 5:

Figura 6:

5
 Histogeneza tubului neural (figurile 5 şi 6):
Pe parcursul celei de-a 4-a săptămâni, celulele ectodermale ale tubului neural
primitiv se dezvoltă în trei zone concentrice: 1) germinală (sau matriceală), 2) de
manta şi 3) marginală. Celule sunt dispuse iniŃial într-un singur strat, dar se divid şi
formează un neuroepiteliu pseudostratificat, ale cărui celule se extind dinspre canalul
neural spre faŃa externă a tubului. Cele de lângă lumen formează stratul germinal.
Acesta se divide rapid, îngroşând pereŃii tubului neural şi producând, în cele din urmă,
neuroblaşti şi glioblaşti.
Celulele nediferenŃiate nou formate ale epiteliului neuronal pseudostratificat
migrează înafară formând un tub tristratificat ce este alcătuit din: 1) un strat
ependimar intern, columnar, 2) un strat mijlociu, dens, din celule ale mantalei, ce
vor alcătui substanŃa cenuşie a SNC şi 3) un strat marginal extern, compus mai ales
din prelungirile celulelor din manta, ce va deveni substanŃa albă a SNC.
Neuronii se dezvoltă din neuroblaştii neuroepiteliului şi migrează în manta.
Neuroblaştii se dezvoltă bipolar, cu axon şi dendrită primitive. Dendrita unică
degenerează şi este înlocuită cu dendrite multiple ce determină formarea de
neuroblaşti multipolari. Axonii au puŃine ramificaŃii şi creşterea conurilor lor axonale
este direcŃionată spre Ńintă prin factori tropici. Celulele de susŃinere primitive sunt
glioblaşti ce migrează în straturile de manta şi marginal, urmând să devină astrocite şi
oligodendrocite. Microglia provine din monocitele migrate din sânge.

6
Figura 7:

Figura 8:

7
 DEZVOLTAREA MĂDUVEI SPINĂRII
Pe măsură ce se dezvoltă măduva spinării, neuroblaştii din mantaua tubului
neural proliferează în două zone. Pe secŃiune transversală, observăm cum stratul de
manta dezvoltă substanŃa cenuşie într-o formă caracteristică de fluture. Peretele lateral
al tubului se îngroaşă, dar păstrează un şanŃ longitudinal puŃin adânc, numit sulcus
limitans care separă substanŃa cenuşie într-o placă alară (dorsal) şi o placă bazală
(ventral). Acesta plăci arată viitoarea localizare a funcŃiilor senzitive şi, respectiv,
motorii. Sulcus limitans se extinde pe toată lungimea măduvei spinării, prin trunchi,
până la mezencefal (figura 7).
Placa alară (galben): corpurile celulare neuronale formează aici nuclei de
substanŃă cenuşie care constituie pe secŃiune coarnele posterioare, iar în spaŃiu
coloanele posterioare continuii. Se întind pe toată lungimea măduvei spinării.
Neuronii lor primesc informaŃii senzitive (somatice şi viscerale) de la axonii din
rădăcina dorsală a nervilor spinali.
Placa bazală (roşu): corpurile celulare formează aici o substanŃă cenuşie
neîntreruptă ce reprezintă coloanele anterioare; pe secŃiune, reprezintă coarnele
anterioare. Axonii acestora se proiectează către fibrele musculare striate, formând
rădăcina anterioară anervilor spinali.
La joncŃiunea dintre placa alară şi cea bazală, de fiecare parte, se formeză
coarnele (coloanele) laterale, dar numai în segmentele T1-L2 şi S2-S4.
Proliferarea plăcilor alară şi bazală determină modificări secundare. Umflături
ale plăcilor conduc la formarea unor septuri longitudinale mediane, ventral şi
dorsal. Lumenul tubului neural se îngustează până la un mic canal central.
Stratul marginal creşte în volum datorită adăugării de axoni intersegmentali, a
axonilor ascendenŃi lungi din substanŃa cenuşie, a axonilor descendenŃi lungi de la
nivelurile supraspinale şi din fibrele rădăcinilor posterioare ale nervilor spinali.
Aceste fibre din stratul marginal se mielinizează ulterior (începând din luna a 4-a) şi
formează, astfel substanŃa albă. Coloanele cenuşii anterioare şi posterioare împart
substanŃa albă cordoane (funiculi) posterioare, laterale şi ventrale, perechi simetrice
câte două (figura 8).

8
Figura 9:

Figura 10:

9
 DEZVOLTAREA BULBULUI RAHIDIAN (MEDULLA OBLONGATA)
Neuroblaştii din trunchiul cerebral se dezvoltă de o manieră similară celor din
măduva spinării. Din bulb pînă în mezencefal, plăcile alară şi bazală formează
coloane senzitive şi, respectiv, motorii, care deservesc nervii cranieni. Totuşi,
organizarea plăcilor alare şi bazale diferă faŃă de măduva spinării, în sensul că: 1) la
bulb şi punte plăcile alare se despart şi se dispun lateral (şi nu dorsal) de plăcile
bazale, pe măsură ce se dezvoltă ventriculul IV, 2) neuroblaşti din ambele plăci
migrează de pe podeaua ventriculului spre alte locuri şi 3) structuri specializate
motorii şi senzoriale ale capului necesită noi grupuri celulare pentru inervaŃie. Rostral
de mezencefal, de exemplu, diencefalul şi emisferele cerebrale se dezvoltă din plăcile
alare, precum cerebelul (figura 9).

La embrionul de 6 mm, tavanul ependimal al tubului neural, mai sus de

măduva spinării, se subŃiază pe măsură ce tubul neural se lărgeşte odată cu
dezvoltarea ventriculului IV. Plăcile alare şi bazale alunecă lateral şi se dispun pe
podeaua ventriculului IV. ŞanŃul limitant continuă să marcheze separaŃia dintre ariile
motorii şi cele senzitive. Placa bazală formează nucleii motori ai nervilor cranieni,
medial de şanŃul limitant; lateral, placa alară formează nucleii senzitivi ai aceloraşi
nervi; porŃiuni din placa alară migrează ventral şi formează nucleul olivar inferior,
nucleu de releu cerebelos (figura 10). Piramidele bulbare constau din fibre din
cortexul cerebral şi se dezvoltă pe faŃa ventrală, de o parte şi de alta a liniei mediane.
Ependimul unistratificat cu pia adiacentă (tela choroidea) formează tavanul
bulbului. Când se vascularizează, tela choroidea formează o pereche de plexuri
coroide pe tavanul ventriculului IV. Continuitate sistemului ventricular cu spaŃiul
subarahnoidian se face prin trei orificii: două laterale (descrise de Luschka) şi unul
median (descris de Magendie).

10
Figura 11:

Figura 12:

11
 DEZVOLTAREA METENCEFALULUI
El reprezintă componenta rostrală a rombencefalului şi va da naştere punŃii şi
cerebelului (figura 11 şi 12).
PUNTEA este formată din două părŃi: a) porŃiunea dorsală, mai veche
filogenetic, numită tegmentul pontin, care se întinde pe podeaua ventriculului IV,
continuă bulbul cu care prezintă o organizare similară şi b) baza punŃii, filogenetic
mai nouă, care se dezvolă mai târziu. Plăcile alară (galben) şi bazală (roşu) sunt
despărŃite de şanŃul limitant. Fibre de origine corticală fac sinapsă cu nuclei proprii ai
bazei punŃii, care migrează din placa alară.
CEREBELUL se remarcă prima dată la 5 – 6 săptămâni i.u., ca nişte buze
rombice de la marginile craniene ale tavanului ventriculului IV. Buzele se dezvoltă
din porŃiunile dorsolaterale ale plăcilor alare şi formează primordiile cerebelului.
Creşterea determină cele două buze să fuzioneze pe linia mediană, formînd placa
cerebeloasă, care acoperă ventriculul IV, caudal de mezencefal.
Buzele rombice fuzionate capătă o formă de haltere: porŃiunea centrală va fi
vermisul, în timp ce umflăturile laterale vor fi emisferele. La sfârşitul celei de-a 4-a
luni, creşterea cauzează formarea de fisuri pe suprafaŃa cerebelului. Prima fisură care
se dezvoltă este fisura posterolaterală, care separă lobul floculonodular de corpul
cerebelului, situat rostral. Corpul cerebelului creşte mai repede şi se divide printr-o
fisură primară într-un lob anterior şi unul posterior. SuprafaŃa lobilor se încreŃeşte
mai departe, ca urmare a dezvoltării intense a scoarŃei cerebeloase. Se formează astfel
numeroşi giri transversali, numiŃi folii.
Histogeneza cortexului cerebelos: în luna a 2-a i.u., cerebelul este alcătuit
dintr-un strat germinal intern (ventricular), o manta şi zone marginale. Către
săptămâna a 19-a, neuroblaştii ce se divid în stratul germinal intern migrează către
stratul marginal, proliferează şi formează stratul granular (germinal) extern. Stratul
germinal extern produce celulele cu coşuleŃ, granulare şi stelate. Stratul germinal
intern produce celulele Purkinje şi Golgi, precum şi celulele din nucleii cerebeloşi
(dentaŃi, globoşi, fastigiali şi emboliformi). Celule gliale se extind radial din stratul
ventricular spre suprafaŃa stratului marginal şi ghidează migraŃia neuronilor în
dezvoltare.

12
Figura 13:

Figura 14:

13
 DEZVOLTAREA MEZENCEFALULUI
Mezencefalul este structura care se modifică cel mai puŃin în raport cu plăcile
alare şi bazale. Neuroblaştii plăcilor alare migrează pentru a forma coliculii superiori
şi inferiori (tectum), în legătură cu căile de conducere vizuale şi, respectiv, auditive.
Tot aici se află şi porŃiunea aferenŃelor somatice generale a trigemenului (tractul său
mezencefalic). EferenŃele somatice generale sunt reprezentate de nucleul
oculomotorului, ce se formează din neuroblaştii mezencefalici, în timp ce neuronii
motori ai trohlearului migrează aici din metencefal (figura 13).
Plăcile bazale şi placa podelei se extind. Ele formează tegmentul pedunculilor
cerebrali, în care se află nucleii motori ai nervilor cranieni III şi IV în substanŃa
cenuşie centrală, împreună cu eferenŃele generale viscerale către ochi, adică nucleul
parasimpatic al oculomotorului (descris de Edinger şi Westphal). Fibre eferente
corticale contribuie la formarea umflăturilor ventrolaterale ale pedunculilor cerebrali.
Originea embriologică a nucleului roşu şi a substanŃei negre este încă neclară.
Nici cavitatea tubului neural nu se modifică semnificativ: nu numai că nu se
lărgeşte, ba chiar, ca urmare a dezvoltării structurilor nerevoase învecinate, se
îngustează, formând apeductul cerebral.

DEZVOLTAREA DIENCEFALULUI ŞI TELENCEFALULUI

Structura precoce a prozencefalului seamănă cu cea a tubului neural primitiv,
adică pereŃi laterali groşi sunt conectaŃi prin nişte plăci mai subŃiri (ale podelei şi
tavanului). Pe pereŃii ventrolaterali se dezvoltă câte o cupă optică, în dreptul viitorului
diencefal (figura 14).
În săptămâna a 5-a, când embrionul ajunge la 7 mm lungime, structura simplă
a prozencefalului se modifică: încep să se formeze vezicule telencefalice pereche,
precum şi diencefalul; cupa optică îşi continuă dezvoltarea. Telencefalul se
deplasează rapid spre lateral, cau urmare a creşterii spre înapoi a diencefalului.
Survine separarea timpurie a telencefalului de diencefal printr-un şanŃ tele-
diencefalic şters la început, dar care se adânceşte şi persistă la adult sub forma unei
fisuri orizontale transverse (acoperită de o pia mater dublă şi vase de sânge, numite în
grup velum interpositum). Pe măsură ce dezvoltarea progresează, emisferele în
creştere continuă să se extindă caudal, astfel încât acoperă mezencefalul şi cerebelul.

14
Figura 15:

Figura 16:

Figura 17:

15
 Ca şi la adult, la embrion tavanul diencefalului este foarte subŃire, alcătuit
numai din ependim şi pia adiacentă, numită tela choroidea. Cînd vasele sanguine
invadează tela choroidea, se formează plexurile coroide ale ventriculilor laterali şi III
(figura 15). Peretele medial al ventricului este fisura coroidă; punctul său cel mai
rostral este la foramenul interventricular. La adult, fisura coroidiană este în forma
literei „C” şi se continuă cu pereŃii mediali ai lobilor perietali şi temporali.

Precoce, diencefalul dezvoltă două perechi de umflături proeminente în pereŃii

ventriculului III. Aceste umflături reprezintă numai placa alară, fără nici o placă
bazală. Cea mai mare masă este dorsală (talamusul), separată de hipotalamus,
ventral (figura 16).

Unde placa tavanului se îngroaşă de-a lungul peretelui medial al talamusului

apare epitalamusul, compus din a) glanda epifiză medial, b) o pereche de nuclei
habenulari şi c) o pereche de strii medulare.
Lamina terminalis este structura cea mai rostrală a telencefalului precoce. Prin
săptămâna a 10-a, conŃine rudimentele benzilor comisurale: corpul calos, comisura
fornixului, chiasma optică şi comisura anterioară. De aici se formează singurele
structuri care conectează cele două emisfere cerebrale între ele. Comisura posterioară
conectează arii preoptice, iar cea habenulară, fireşte, nucleii habenulari (figura 17).

16
Figura 18:

Figura 19:

17
 Cea mai mare bandă comisurală este corpul calos. Începe ca o bandă mică, dar
creşte pe măsură ce se extind emisferele cerebrale. Ele încercuiesc diencefalul în
forma literei C. Mai întâi, emisferele formează lobii parietali şi frontali; posterior,
expansiunea generează lobii occipitali, urmată de creşterea spre inferior a lobilor
temporali. Această expansiune în forma literei „C” determină forma similară a
structurilor ce le însoŃesc: corpul calos, ventriculii laterali cu plexurile lor coroide,
nucleii caudaŃi şi fornixul. Lobul insulei rămâne relativ nedezvoltat şi, în cele din
urmă este acoperit de restul emisferei. Hipocampul drept şi stâng se dezvoltă
timpuriu, pe faŃa medială a veziculelor telencefalice. Ei rămân uniŃi prin comisura
fornixului şi, pe măsură ce lobii temporali se alungesc spre inferior şi anterior,
hipocampul se răsuceşte, trăgând după el fornixul (figura 18, 19).

18
Figura 20:

19
 Dezvoltarea nucleilor bazali (figura 20):
Devreme în dezvoltarea veziculelor cerebrale, din neuroblaştii podelei
veziculelor telencefalice în dezvoltare se formează putamenul caudat, în timp ce
globus pallidus conŃine neuroblaştii proveniŃi din peretele celui de-al III-lea ventricul
(al diencefalului). Neuroblaştii palidali migrează lateral, pentru a se alătura caudatului
şi putamenului.
La început, în timpul expansiunii veziculelor telencefalice, emisferele sunt
separate de diencefal, cu excepŃia foramenului interventricular. Mai târziu, când
emisferele încep încurbarea lor complexă, faŃa medială a lor se apropie de diencefal,
cu care fuzionează. Apoi fibrele corticale eferente (capsula internă) separă incomplet
nucleul caudat de putamen. Globus pallidus rămâne pe peretele lateral al
diencefalului.
Mai târziu, putamenul se uneşte cu globus pallidus, formând nucleul
lentiform. Coada nucleului caudat urmează încurbarea emisferelor, însoŃită de cornul
inferior al ventriculului lateral.

20
Figura 21:

21
 Dezvoltarea emisferelor cerebrale (figura 21):
La sfârşitul celei de-a treia luni, faŃa superolaterală a emisferei cerebrale
prezintă o mică depresiune situată anterosuperior de polul temporal. Aceasta
corespunde locului unde corpul striat vine în raport cu podeaua şi cu peretele lateral al
ventricululi lateral. PrezenŃa depresiunii se datorează creşterii mai rapide a regiunilor
corticale alăturate. Podeaua fosei cerebrale laterale devine treptat lobul insulei.
Procesul continuă şi după naştere, mai ales în porŃiunea anterioară. Ariile neocorticale
care acoperă insula formează operculii frontal, temporal şi parietal. Nucleul lentiform,
adică partea laterală a corpului striat, rămâne adânc legată de insulă. Posterior, insula
dezvoltă cortex granular (senzitiv) şi arii intermediare de neocortex agranular. În cele
din urmă, zona rostroventrală devine similară şi continuă cu paleocortexul ariei
piriforme. Se schiŃează, astfel, şanŃul lateral.
Prin luna a 6-a de viaŃă intrauterină, se vizualizează bine şanŃurile pre- şi
postcentral, temporal superior, intraparietal şi parietooccipital. În săptămânile ce
urmează, se evidenŃiază şi celelalte şanŃuri, astfel încât la 40 săptămâni (adică la
termen) sunt prezente toate elementele anatomice caracteristice configuraŃiei externe a
emisferelor cerebrale de la adult.
La naştere volumul creierului reprezintă aproximativ un sfert din volumul
celui de la adult. Cea mai mare parte a creşterii cerebrale survine în cursul primului an
post partum, la sfârşitul căruia creierul măsoară 75% din volumul celui de la adult.
Creşterea poate fi atribuită parŃial creşterii în dimensiuni a corpurilor neuronale,
dezvoltării reŃelei de arborizaŃii dendritice, a axonilor şi colateralor lor, dar şi creşterii
celulelor nevroglice, împreună cu vasele sanguine. Cel mai mult contribuie însă
dezvoltarea tecilor de mielină din jurul axonilor. Marile căi senzoriale (vizuală,
auditivă şi somatică) se mielizează mai devreme, în timp ce căile motorii se
mielizează mai târziu. În cel de-al doilea an şi următorii, creşterea progresează mai
lent. Creierul atinge dimensiunile de adult la 17 – 18 ani, de asemenea, în principal
datorită mielinizării progresive.

22
 Figura 22:

Figura 23:

23
 HISTOGENEZA CORTEXULUI (figura 22).
Structura stratificată a neocortexului adult se formează din telencefal, pe
măsură ce suprafaŃa sa creşte. Mai întâi sunt 3 zone: 1) zona germinală, alăturată
ventricului lateral, 2) zona intermediară, ce va forma substanŃa albă şi 3) zona
marginală, ce va deveni substanŃa cenuşie.
Neuroblaştii zonei germinale se divid şi migrează în zona marginală, pentru a
deveni neuroni şi celule gliale. Zona marginală este formată din celule migrate a)
precoce, care formează straturile profunde ale cortexului şi b) mai tardiv, care
formează straturile superficiale. Între lunile 6 -8 i.u., în zona marginală se observă 6
straturi celulare şi fibrilare ale neocortexului; formaŃiile hipocampale (arhicortex),
precum şi ariile corticale legate de analizatorul olfactiv (paleocortex) rămân la o
structură în 3 straturi.

DEZVOLTAREA VENTRICULILOR CEREBRALI, A MENINGELOR ŞI

FORMAREA LICHIDULUI CEREBROSPINAL (figura 23).
Sistemul ventricular cerebral reprezintă o expansiune a cavităŃii canalului
central al tubului neural primitiv. Pe măsură ce anumite părŃi ale encefalului prind
contur, canalul central corespunzător se dilată, formând ventriculi care comunică între
ei prin conducte mai înguste. Ventriculii sunt căptuşiŃi de epiteliul ependimar,
provenit din stratul intern, germinativ, al peretelui tubului neural. În interior, circulă
lichidul cerebrospinal, care se formează în plexurile coroide. Ele se dezvoltă pe
tavanul ventriculilor, în zone specializate, bine vascularizate. Tavanul ventriculilor
mediani (III şi IV) se subŃiază şi, prin orificii înguste, lichihidul cerebrospinal trece
din ventriculi în spaŃiul subarachoidian, de unde va fi resorbit în sângele venos al
sinusurilor durei mater, prin granulaŃiile arahnoidiale.
Dacă se produce un dezechilibru între producerea şi resorbŃia lichidului
cerebrospinal sau apare un obstacol în circulaŃia sa, lichidul se acumulează şi
presiunea în ventriculi creşte, ceea ce duce la dilatarea lor. Consecutiv, peretele
ventriculilor, adică Ńesutul nervos, se subŃiază, în timp ce diametrele craniului fetal
cresc. Astfel apare hidrocefalia.

24
Figura 24: A - meningocel; B – meningoencefalocel; C – meningohidroencefalocel.

Figura 25:

25
 În stadiile precoce de dezvoltare a fătului, apar două straturi mezenchimale în
jurul măduvei spinării şi a encefalului. Stratul extern, mai gros, va forma dura mater
spinală şi encefalică, ultima fiind chiar periost intern al oaselor cutiei craniene şi
contribuie la formarea, prin osificare desmală, a bolŃii craniene. Stratul intern, subŃire,
este alcătuit din celule provenite din creasta neurală ce vor forma pia mater.
Perturbări în evoluŃia straturilor meningeale vor induce defecte de osificare a
canalului vertebral şi, respectiv, a bolŃii craniene. Astfel, închiderea incompletă a
canalului vertebral, inclusiv a tegumentului supraiacent, conduce la apariŃia
rahischizisului; în cazul în care tegumentul îşi păstrează, totuşi, integritatea, se poate
forma menigocel sau mielomenigocel, după cum va hernia arahnoida cu sau fără
măduva spinării subiacentă. Similar, la nivelul extremităŃii cefalice, pot apare
malformaŃii de tipul microcefalie (insuficienta dezvoltare atât a cutiei osoase
craniene, cât şi a encefalului), meningocel, meningoencefalocel sau
menigohidroencefalocel, când herniază şi porŃiuni din ventriculii cerebrali (figura
24).

GENEZA SISTEMULUI NEURONAL PERIFERIC (EVOLUłIA

CRESTELOR NEURALE)

Buzele şanŃului neural, atunci când se închide tubul neural (ziua 22-a) şi se
separă de ectodermul general (cutanat), se răsfrâng şi se separă de tubul neural,
formând crestele neurale, dispuse dorsal de tubul neural. PopulaŃiile celulare ale
crestelor neurale vor migra în diferite direcŃii şi vor urma diferenŃieri surprinzătoare,
după cum reiese din figura 25 .
Pe măsură ce regiunea cranială începe să prindă contur, apar lateral de tubul
neural mai multe placode (îngroşări) ectodermale. Practic toate rezultă din inducŃia
secundară exercitată de tubul şi crestele neurale asupra ectodermului supraiacent.
Printre primele placode, apar cele cristaliniene şi cele otice, la care ne vom referi la
dezvoltarea analizatorilor optic şi, respectiv, acusticovestibular.
Formarea nervilor începe cu expansiunea axonilor neuroblaştilor motori
localizaŃi în placa bazală din mantaua măduvei spinării. Din creasta neurală, se
dezvoltă neuroblaşti ce se adună pentru a forma ganglioni spinali. Dendritele lor cresc
dinspre neuronii senzitivi către periferie. Axonii pătrund în partea dorsolaterală a

26
măduvei spinării, anume în placa alară a mantalei; aici, ei se pot conecta fie cu
neuroni indigeni intercalari, fie cu neuroni motori din placa bazală. Aşa se crează
arcul reflex, ca suport anatomic al actului reflex, perceput prin primele mişcări fetale
la 4 – 4 ½ luni i.u.
La periferie, prelungirile neuronale pot fi mielinizate sau nu: mielinizarea se
realizează de celulele gliale descrise de Schwann, care se rotesc de mai multe ori în
jurul prelungirii, precum o ruladă. Rezultă o înfăşurare în spirală a membranei lor
fosfolipoproteice, adică mielina. Fibrele nemielinizate sunt şi ele înconjurate de celule
Schwann, dar fără să se înfăşoare de mai multe ori. În mecanismul creşterii
prelungirilor neuronale, un rol important îl joacă conul de creştere ce se dezvoltă la
capătul prelungirii, bogat în organite citoplasmatice, dar mai mai ales în miofilamente
de actină, prezente îndeosebi în prelungirile spinoase ale conurilor, numite filopodii.
Sistemul nervos vegetativ evoluează în componenta sa periferică prin
neuroblaşti viscerosenzitivi proveniŃi din creasta neurală de o manieră similară acelora
somatici, precum şi prin axonii neuroblaştilor vegetativi efectori, ce se dezvoltă din
porŃiunea dorsală a plăcii bazale (adică partea anterioară a cornului lateral), pentru a
se conecta cu neuroblaşti din creasta neurală.
EvoluŃia ulterioară urmează două mecanisme importante. Primul constă în
determinarea profilului simpatic/parasimpatic în funcŃie de localizarea pe creasta
neurală: poziŃiile corespunzătoarea neuromerelor toracale şi lombare superioare vor
evolua simpatic, iar cele sacrale şi craniale parasimpatic. Al doilea mecanism,
ulterior, selectează mediatorul chimic de la nivelul efectorului: iniŃial, pentru toŃi
neuroblaştii din ganglionii vegetativi mediatorul este noradrenalina. Surprinzător,
flexibilitatea în a utiliza noradreanlina/acetilcolina se menŃine chiar până la naştere.
AbsenŃa colonizării peretelui intestinului gros terminal de către neuroblaştii
din creasta neurală determină megacolonul aganglionic congenital (boala
Hirschprung). Ea se manifestă clinic prin constipaŃie totală, deşi examenele
complementare nu evidenŃiază o obstrucŃie organică.

27
 Nervii cranieni urmează, în dezvoltarea lor, acelaşi model al nervilor spinali.
Metameria este însă mai puŃin evidentă, îndeosebi datorită specializării unora dintre
ei: fie numai senzoriali, fie numai motori. Cei micşti prezintă, totuşi, o oarecare
segmentare, atât datorită rombomerelor, cât şi arcurilor faringiene. Rombomerele sunt
caracteristice rombencefalului: 7, numerotate dinspre rostral. Majoritatea celor cu
număr impar nu generează nervi cranieni, în schimb rombomerele 2 (maxilar), 4
(facial) şi 6 (glosofaringian) contribuie la formarea nervilor cranieni deja menŃionaŃi
în paranteze. Şi nervii cranieni sunt dirijaŃi pe somitomere, astfel că şi arcurile
faringiene 1, 2 şi 3 sunt anexate acestor nervi. Ultimele două (4 şi 5) depind de nervul
vag (laringeu superior şi, respectiv, inferior).

28
29
 DEZVOLTAREA BULBULUI OCULAR
Bulbul ocular are trei surse de dezvoltare: 1) din neuroectodermul
diencefalului, 2) ectodermul superficial şi 3) interacŃiunea dintre creasta neurală şi
mezoderm.
Neuroectodermul dă naştere la retină, epiteliul corpului ciliar şi al irisului,
precum şi „nervului” optic. Ectodermul superficial dă naştere la cristalin şi faŃa
anterioară a corneei. Mezenchimul învecinat contribuie la formarea scleroticii, uneoi
părŃi a corneei, coroidei, corpului ciliar şi irisului, dar şi vaselor de sânge.
Devreme, în săptămâna a 4 de la fecundaŃie, vezicula optică diencefalică se
apropie de ectoderm. Aici se invaginează, transformându-se în cupă optică,
rămânând în contact cu diencefalul prin tija optică. Ectodermul supraiacent
reacŃionează îngroşându-se (placoda cristalină), apoi se încurbează formând vezicula
şi, în final, cristalinul solid. SpaŃiul dintre cristalin şi stratul intern al cupei optice
devine corpul vitros. Vezicula cristalină este, iniŃial, goală; ulterior, celulele din
epiteliul profund se alungesc, umplând vezicula. Din vecinătatea cupei optice, celule
mezenchimale ale crestei neurale migrează înaintea cristalinului, pentru a forma
porŃiunea posterioară a corneei. PorŃiunea anterioară provine din ectodermul
superficial.
Cupa optică prezintă un perete epitelial dublu, care evoluează diferit: stratul
pigmentar, exterior cupei şi stratul neural, interior, care va genera, treptat, celelate 9
straturi: 3 celulare şi 6 fibrilare ale retinei.
Mezenchimul va forma coroida, lângă stratul pigmentar, precum şi sclerotica,
deasupra. Vasele hialoide pătrund prin fisura coroidă, traversează corpul vitros şi irigă
cristalinul. Corpul ciliar se formează, iniŃial, din extremitatea anterioară a stratului
pigmentar al cupei optice. Stroma corpului ciliar, inclusiv muşchii netezi ciliari, iau
naştere din mezenchimul învecinat
MalformaŃiile mai frecvente sunt cauzate de dezvoltarea defectuoasă a tubului
neural prozencefalic, cu consecinŃe complexe asupra dezvoltării feŃei. Ciclopia este
determinată de nedezvoltarea linei mediane ventrale a diencefalului. Microftalmia şi
anoftalmia depind de formarea asimetrică a veziculelor optice, prima fiind adeseori
asociată cu aniridia (lipsa irisului). Coloboma irisului este un defect de închidere a
fisurii coroide, iar cataracta congenitală constă în opacifierea cristalinului, cel mai
adesea consecutiv unei infecŃii rubeolice.

30
31
DEZVOLTAREA URECHII

Din punct de vedere embriologic, urechea are origine duală: urechea internă
provine dintr-o placodă ectodermală îngroşată în dreptul rombencefalului; urechea
medie şi cea externă provin din primele două arcuri faringiene, precum şi a pungii şi
şanŃului faringian ce le despart.
Dezvoltarea urechii interne începe cu două inducŃii preliminare ale
ectodermului superficial, mai întâi prin notocord şi apoi prin mezodermul paraxial.
Urmează o a treia inducŃie prin care mezencefalul induce ectodermului suprajacent să
se îngoraşe şi să formeze placoda otică ulterior placoda se scufundă, formând fosa
otică şi, apoi, vezicula otică (otocistul). Veziculele otice se alungesc, atât ventral
(regiunea cohleară), cât şi dorsal (regiunea vestibulară). Pe faŃa dorsomedială începe
să crească precoce ductul limfatic, ca o prelungire “în deget de mănuşă”. Treptat, se
formeză canalele semicirculare şi cohleea. Prin procese de moarte celulară programată
(apoptoză), cordoanele semicirculare şi cohleare se transformă în canale, formînd
labirintul membranos. Prin inducŃie în mezenchimul adiacent, începe procesul de
osteogeneză a stâncii temporalului cu formarea labirintului osos.
Dezvoltarea urechii medii este rezultatul acŃiunii sincronizate a primelor două
arcuri faringiene. Atât casa timpanului, cât şi tuba auditivă provin dintr-o expansiune
a primei pungi faringiene, numită şanŃul tubotimpanic. Astfel, casa timpanului şi
celulele mastoidiene, vor fi căptuşite de epitelii de origine endodermală. La sfârşitul
celei de-a doua luni de viaŃă intrauterină, canalul tubotimpanic orb ajunge în
apropierea primului şanŃ faringian, cu care însă nu va comunica niciodată: le va separa
o subŃire membrană timpanică tristratificată (ectodermică pe faŃa externă,
endodermică pe cea internă şi mezodermică la mijloc). În ultimele două luni
intrauterine, prin fenomene de apotoză similare urechii interne, oscioarele urechii
medii se dezvoltă din primele două arcuri faringiene (mezodermice) astfel: ciocanul
şi nicovala din primul (al nervului mandibular), scăriŃa din al doilea (al nervului
facial) aceste amănunte sunt importante prin consecinŃelor lor: muşchiul tensor al
timpanului (care se prinde pe ciocan) va fi inervat de mandibular, în timp ce muşchiul
scăriŃei de facial.
Şi urechea externă derivă din mezodermul primelor două arcuri faringiene.
Rotirea pavilionului urechii dinspre baza gâtului spre poziŃia caracteristică la adult
determină şi o răsucire a componentelor nodulare ale fiecărui arc faringian (vezi

32
figura). Toate acestea sunt acoperite de o masă de celule ectodermale ce pătrunde
spre casa timpanului în formare: dopul meatal. Cam pe la 28 săpt. i.u., dopul meatal
se cavitează prin extinderea conductului acustic extern până lamembrana timpanică.
Expunerea la unele medicamente (salicilaŃi, streptomicină etc.) în primul trimestru de
sarcină poate bloca dezvoltarea urechii externe, cu atrezia sau agenezia
componentelor sale.
MalformaŃiile congenitale provin, mai ales, din defecte în evoluŃia primelor
două arcuri faringiene: anomalii ale oscioarelor casei timpanului şi a ligamentelor lor
pot genera surditate a urechii medii (de transmisie). InfecŃii virale (rubeola) pot afecta
dezvoltarea organului Corti, cu surditate congenitală a urechii interne (de percepŃie).
Anomaliile urechii externe (apendice şi sinusuri auriculare) nu prezintă consecinŃe
funcŃionale auditive, dar sunt interesante prin eventuale malformaŃii asociate (renale
sau ale arcurilor faringiene).

33
 INTRODUCERE ÎN STUDIUL SISTEMULUI NEURAL

Considerăm că denumirea larg răspândită de “sistem nervos” este nepotrivită, deoarece

acest sistem (de fapt subsistem al sistemului considerat a fi corpul omenesc viu) cuprinde nu
numai nervii, ci toate structurile care au drept celule specifice neuronii.
Termenul nerv provine din limba latină, unde nervus are sensuri numeroase: tendon,
venă, vână, arc, coardă de instrument muzical, curea de legat, legătoare, cătuşă, închisoare, iar în
sens figurat, forŃă, putere, vigoare, nerv, tărie, element esenŃial.
Sistemul neural ca sistem informatic, este un ansamblu de elemente care ascultă de un
complex de reguli de funcŃionare bine definite, în vederea îndeplinirii unui anumit scop. Într-un
astfel de sistem intră informaŃii din mediul extern şi/sau intern, numite semnale de intrare, iar
sistemul generează comenzi, numite semnale de ieşire.
Omul este un sistem biologic complex care recepŃionează informaŃii, le prelucrează, le
stochează şi le transmite altor sisteme. El deŃine structuri adaptate funcŃional recepŃionării,
conducerii, analizei, integrării şi prelucrării informaŃiei, precum şi transmiterii ei altor sisteme.

DefiniŃie: sistemul neural reprezintă totalitatea structurilor care participă la asigurarea

integrării elementelor biosistemului pentru îndeplinirea funcŃiilor şi a adaptării la variaŃiile
parametrilor mediului înconjurător.
Unitatea structurală a sistemului neural este arcul reflex, iar unitatea funcŃională este
actul reflex.

Etapele în cunoaşterea sistemului neural:

1. În etapa empirică se studiază formele sistemului nervos la nivel macroscopic.
Aristotel (384-322) a fost primul care a identificat nervul şi l-a deosebit de tendoane. Erasistrat
(300-250) şi apoi Galenus (131-201) au stabilit existenŃa a două grupe de nervi, unii pentru
mişcare, alŃii pentru sensibilitate. Herophilus introduce disecŃia creierului de om la Şcoala din
Alexandria; el a fost primul care a deosebit creierul mare (cerebrum) de creierul mic (cerebel) şi
a descris ventriculul IV. De la Herophilus a rămas denumirea de “calamus scriptorius” unui
complex de structuri situate în fosa romboidă. Tiedeman (1781-1861) descrie prima oară
encefalul fătului de om. Reil (1759-1813) descrie lobul insulei şi realizează studii de anatomie
comparativă şi embriologie asupra cerebelului. Owen (1868) efectuează studiul giraŃiei

7
emisferelor cerebrale. Arnold (1842) descrie anatomia dezvoltării girusului hipocampic la
primate.
2. Etapa structurală s-a ocupat cu studiul microanatomic. Flechsig (1876) descoperă
procesul de mielinizare a fibrelor nervoase. Fritz şi Hitzig (1870) descriu primele localizări
corticale. Broca (1874) descrie centrul vorbirii. His (1887) demonstrează originea axonilor din
neuroblaşti. Golgi şi Cajal obŃin în 1906 Premiul Nobel pentru vizualizarea structurilor
sistemului nervos şi elaborează doctrina neuronală. Campbel, Vogt şi Brodman (1909) introduc
în studiul cortexului cerebral conceptul de citoarhitectură.
3. Etapa funcŃională (studiul funcŃiilor). Claude Bernard (1856) demonstrează că
aplicarea curarei la joncŃiunea neuronilor blochează excitarea muşchiului de către nerv.
Sherrington (1897) introduce termenul de sinapsă (din gr. synapsis = punct de ataşare) pentru
zonele de unire interneuronală, neuroreceptoare, neuroefectoare. Pavlov (1904) primeşte premiul
Nobel pentru studiul reflexului condiŃionat. Şi Sherrington primeşte premiul Nobel în 1930,
împreună cu Douglas, pentru contribuŃii la studiul funcŃiilor neuronilor. Loewi şi Dale primesc
premiul Nobel în 1936 după ce au demonstrat că acetilcolina este neurotransmiŃător atât la
joncŃiunea neuromusculară, cât şi la sinapsele din ganglionii sistemului vegetativ, iar Spemann
studiază efectele inducŃiei în dezvoltarea embrionului. Heymans (premiul Nobel 1938)
demonstrează rolul jucat de sinusul carotic în relglarea respiraŃiei. Erlanger şi Gasser (premiul
Nobel 1944) studiază diferenŃierea funcŃională a fibrelor nervoase. Bekesy (premiul Nobel 1961)
aduce contribuŃii la studiul mecanismului fizic de stimulare a cochleei. Sparry, Hubel şi Weissel
(premiul Nobel 1981) descriu procesarea informaŃiei în sistemul vizual şi specializarea
funcŃională a emisferelor cerebrale.
4. Etapa moleculară. Eccles, Hodgkin şi Huxley (premiul Nobel 1963) studiază
mecanismele ionice la nivelul membranei celulei nervoase pentru excitarea şi inhibiŃia în
porŃiunile centrale şi periferice ale sistemului neuronal. Cohen şi Rita Levi Montalcini (premiul
Nobel 1986) aduc contribuŃii la cunoaşterea factorilor de creştere şi în special a NGF (factorul de
creştere neuronală). Gilman şi Robdel (premiul Nobel 1994) studiază proteinele G şi rolul
acestor proteine în transducŃia din celule. TransducŃia este procesul prin care o celulă converteşte
un semnal extracelular într-un răspuns. Proteina G este legată de GPT (guanozin 5’ trifosfat) şi
are rol în semnalizarea celulară. Carlson, Greengard şi Kandel (premiul Nobel 2000) aduc
contribuŃii asupra cunoaşterii transducŃiei în sistmul neuronal. Brenner, Horvitz şi Sulston
(premiul Nobel 2002) studiază reglarea genetică a dezvoltării organelor, precum şi apoptoza
(moartea celulară programată).

8
 Metode morfologice de studiu şi cercetare a sistemului neuronal
Aceste metode au fost puse la punct pe parcursul istoriei, pe măsură ce trebuiau rezolvate
probleme referitoare la fixarea şi includerea Ńesutului nervos, coloranŃii şi impregnarea argentică,
calitatea microscoapelor.
Drept fixatori, Reil a introdus alcoolul, iar Hannover a descoperit în 1840 acidul cromic.
Includerea fragmentelor fixate a fost posibilă după 1825, când Faraday descoperă benzenul şi
face, astfel, posibilă includerea la parafină. Duval recomandă în 1879 includerea în colodiom şi,
ulterior, în celoidină.
Metodele de colorare şi impregnare sunt perfecŃionate de Deiters, care introduce coloraŃia
cu carmin, ce permite deosebirea dendritelor de axoni, precum şi de Golgi şi Cajal, care introduc
impregnaŃia argentică. Nissl introduce coloraŃia cu albastru de metilen şi pune astfel în evidenŃă
corpusculii cromatofili, iar Weigert (1882) introduce o metodă de colorare a mielinei cu fucsină
acidă după pretratare cu bicromat de potasiu.
Calitatea microscoapelor se îmbunătăŃeşte pe măsură ce Zernicke (1935) întroduce
microscopia în contrast de fază, Smith (1947) microscopia interferenŃială, Casperson (1936)
microsopia în ultraviolet, ce permite lui Fuxe să facă o clasificare a neuronilor după tipul de
neurosecreŃii.
Celulele sistemului neuronal
Termenul de neuron a fost introdus de Waldeyer în 1891, referindu-se la celula specifică
structural şi funcŃional a Ńesutului nervos, pe care, din acest motiv, este mai portivit să-l
denumim “Ńesut neuronal”. Unii autori consideră incorect neuronul drept unitate structurală şi
funcŃională a sistemului neuronal; această calitate trebuie atribuită, după cum vom vedea mai
departe, arcului şi, respectiv, actului reflex.
Din punct de vedere structural, neuronul este alcătuit din corp (numit şi pericarion) şi
prelungiri (neurite): axonul şi un număr variabil de dendrite. În pericarion se găsesc organite
specifice, după cum urmează:
Corpusculii cromatofili (Nissl, 1892), prezenŃi în neuroplasmă şi în dendrite, dar care nu
pătrund în axon. Gheorghe Marinescu a studiat diferenŃierea lor în ontogeneză. Ulterior,
microscopia electronică a arătat că ei sunt de fapt reticul endoplasmatic rugos. Neurofibrilele
(Cajal, premiul Nobel 1906), evidenŃiabile prin metode de impreganre argentică, realizează o
reŃea în pericarion şi mănunchiuri în prelungiri. Neurotubulii, cu diametru de 200 Å, sunt
prezenŃi în întregul neuron şi au rol în procesele de excitabilitate.
În plus, pericarionul mai conŃine şi pigment, oxidaze, glicogen şi fier. Pigmentul galben
(de uzură, lipofuscinic) este prezent în neuronii din ganglionii spinali sau în neuronii de talie
mare din sistemul neural central. Pigmentul negru are două componente (lipidică şi melanică) şi

9
este prezent în neuronii din locus coeruleus şi locus niger. Oxidazele şi glicogenul se găsesc în
pericarion şi dendrite, iar fierul este prezent în neuronii din locus coeruleus şi locus niger, globus
pallidus şi din nucleii dinŃaŃi ai cerebelului.
Cea de-a doua componentă celulară a Ńeutului neural este componenta glială, reprezentată
de macroglie şi oligodendroglie (derivate din ectoderm), precum şi de microglie, derivată din
mezenchim.

ANATOMIA CĂILOR DE CONDUCERE.

Căile de conducere sunt reprezentate de fibrele nervoase şi de fasciculele de fibre
nervoase. Fibrele nervoase sunt alcătuite din punct de vedere neuronal din axoni sau dendrite
lungi, învelite de tecile de mielină, Schwann şi conjunctivă (Henle-Kay-Retzius). Fasciculele de
fibre nervoase sunt reprezentate de funicule (în sistemul nervos central) şi nervi (în sistemul
nervos periferic).
Comunicarea în sistemul neuronal
În sistemul neuronal, informaŃia este recepŃionată, memorizată, prelucrată şi transformată
în semnale prin care îşi dirijează propria activitate şi/sau o transmite altor sisteme. InformaŃiile se
transmit cifrat (deci codificat), prin canale de legătură situate între sursă şi receptori. Unitatea de
măsură a informaŃiei se numeşte bit. NoŃiunea de cantitate de informaŃie este legată de aceea de
entropie. Cantitatea de informaŃie dintr-un sistem este o măsură a gradului de organizare a
acestui sistem. Entropia unui sistem reprezintă măsura gradului de dezorganizare a sistemului.
Într-un sistem, cu cât creşte cantitatea de informaŃie, cu atât scade entropia.
În sistemul neuronal, folosim expresia de “comunicare prin semnale” sau pur şi simplu
“semnalizare”. Semnalul este o structură convenŃională folosită pentru a transmite la distanŃă o
informaŃie (sau o comandă).
Etape în cunoaşterea comunicării informaŃiei prin semnale în sistemul neuronal:
1. Etapa experimentală: folosirea de către indienii amazonieni şi din America Centrală a
săgeeŃilor otrăvite cu d-tubocurarină (curara), un toxic paralitic de origine vegetală; Claude
Bernard (1886) studiază aplicarea de curară la joncŃiunea neuromusculară şi demnstrează locul şi
mecanismul de acŃiune. Langley şi Dickinson (1889) arată că nicotina întrerupe transmisia
ganglionară asigurată de acetilcolină. Loewi a observat în 1921 că secŃionarea nervului vag
determină bradicardie.
2. Etapa structurală: vizualizarea neurofibrilelor (Golgi, 1906) şi a butonilor terminali
(Cajal, 1906); stabilirea raportului interneuronale s-a disputat între două teorii: toria reticulară
(de continuitate) Gherlach (1871) şi Golgi (1906) şi teoria neuronală (de contiguitate) Ramon y
Cajal, care primeşte premiul Nobel pentru doctrina neuronală. Microscopia electronică a

10
evidenŃiat componentele sinapsei: elementul presinaptic, fanta sinaptică şi elementul
postsinaptic.
3. Etapa biochimică şi farmacologică se remarcă prin studierea neurotransmiŃătorilor
noradrenalină (Bacq, 1936) şi acetilcolină (Dixon şi Hunt, 1907; Dale 1914; Loewi, 1921).
4. Etapa moleculară este în curs de desfăşurare, studiindu-se receptorii din membrana
postsinaptică.
Structura sinapsei
Sinapsa este alcătuită dintr-un element presinaptic (butonul terminal) alcătuit din vezicule
sinaptice ce conŃin neurotransmiŃătorul, neurofilamente şi reticul endoplasmic; fanta sinaptică cu
o largime de 20 nm şi elementul postsinaptic, care este o îngroşare a membranei postsinaptice şi
conŃine receptori specifici neurotransmiŃătorului.
În sistemul nervos, informaŃia este transmisă prin semnale electrice şi/sau prin
semnale/mesaje chimice. Deci, se descriu sinapse electrice (dependente de voltaj) şi chimice
(dependente de neurotransmiŃători). Cele mai răspândite sunt sinapsele chimice, unde legarea
neurotransmiŃătorului cu receptorul său deschide “canale” şi permite circulaŃia ionilor în lungul
gradientului electrochimic.
Problema receptorilor
Receptorii se pot împărŃi în patru superfamilii sau categorii în funcŃie de organizarea lor
structurală şi sistemele cu care sunt conectate:
Categoria I: Receptorii constituiŃi dintr-o proteină care include un canal membranar.
Astfel sunt organizaŃi receptorii colinergici nicotinici şi receptorii pentru aminoacizi
neurotransmiŃători (GABA, glicina, acidul glutamic, acidul aspartic). Proteina alosterică este
formată din 4 sau 5 subunităŃi. Fiecare subunitate constă dintr-un lanŃ care traverseaza membrana
celulară de 4 ori. Posturile terminale −NH2 şi –COOH sunt localizate extracelular. FaŃa hidrofilă
a unuia din segmentele intramembranare delimitează canalul membranar.

H2 N
COOH

În cazul receptorului colinergic nicotinic, cele 5 subunitaŃi marginesc un canal pentru

cationi (Na+, Ca2+, K+). AcŃionarea receptorului de către acetilcolină sau alt agonist specific,
deschide canalul membranar, cu influx de ioni de sodiu, depolarizare şi excitaŃie.

11
 Receptorul GABA include un canal pentru ionii de clor care se deschide sub influenŃa
aminoacidului cu influx de Cl-, hiperpolarizare, inhibiŃie.
Categoria II: Receptorii formaŃi dintr-o proteină transmembranară care fixeaza
agonistul la nivelul porŃiunii care proemină extracelular şi are activitate enzimatică în porŃiunea
dinspre citoplasmă. AcŃionarea unor asemenea receptori determină nemijlocit modificarea
funcŃiei lor enzimatice cu consecinŃe metabolice şi funcŃionale.

extremitatea receptoare
(extracelular)
membrana celulară

extremitatea cu funcŃie enzimatică

(intracelular)

substrat substrat fosforilat

Astfel acŃionează insulina şi anumiŃi hormoni trofici, precum şi factori de creştere, care
activează o proteinkinaza cu funcŃie de receptor, ca urmare a fosforilării resturilor de tirozină din
componenta polipeptidei enzimatice. În acelaşi timp, este catalizată fosforilarea anumitor
substraturi proteice din citoplasmă. Peptida Natriuretică Atrială (PNA) acŃionează tot un receptor
enzimatic, dar cu activator guanilat ciclaza.
Categoria a III-a: Receptori cuplaŃi cu proteina G sau receptori în serpentină. Ei
constau dintr-un complex care include: o proteină receptoare a semnalului reprezentat agonist, o
proteină de cuplare, cu funcŃii reglatoare şi un sistem efector ce constau dintr-o enzimă sau un
canal ionic.

H2 N proteină receptoare

COOH

proteină reglatoare

SISTEMUL EFECTOR

12
 Proteina receptoare este cudată, traversează de 7 ori membrana celulară: descrie 3 bucle
extracelulare şi 3 bucle intracelulare, precum şi 7 porŃiuni intramembranare (între bucle)
hidrofile. Capetele lanŃului proteic sunt situate extracelular pentru porŃiunea –NH2 terminală şi
intracelular pentru porŃiunea –COOH terminal. Agonistul specific se fixează pe suprafaŃa externă
a proteinei receptoare. Cuplarea cu proteina reglatoare se face la nivelul celei de a 3-a bucle
intracelulare şi al porŃiunii C-terminale.
Proteinele reglatoare (denumite proteine G, doarece leagă Guanin–nucleotide), sunt
formate din subunităŃi notate cu α, β şi γ. SubunităŃile cuprind locuri de legare pentru GTP şi
activitatea ATP-azică. DiferenŃele între subunitaŃile α au permis descrierea a peste 20 de tipuri de
protine G. Formarea complexului agonist – proteină receptoare comandă schimbul GDP – GTP
la nivelul subunităŃii α cu disocierea consecutiva a acestor de subunitate β şi γ.
Ca urmare sunt acŃionate pozitiv sau negativ anumite enzime efectoare (adenilat ciclaza
fosfolipaza C, fosfolipaza A2), cu punerea în funcŃie a sistemului mesager secund corespunzător
(adenilat ciclic, IP3, DAG/Ca2+, prostanoizi) sau cu modificarea unor canale membranare pentru
Ca2+ sau K+. Proteinele din grupa Gs activează adenilat ciclaza şi pot deschide canale cationice
în miocard; proteinele din grupa Gi inhibă adenilat ciclaza şi pot fi cuplate cu canale ionice.
Proteinele din grupa Gq activează fosfolipaza CF, deschid unele canale ale potasiului şi închid
unele canale ale calciului.
Receptorii cuplaŃi cu proteine G corespund unor neurotransmiŃători: noradrenalina (efecte
β şi α), dopamina, acetilcolina, serotonina, histamina, opioide, Hormonii peptidici.
Categoria a IV-a: Receptori care se găsesc intracelular. Ei sunt receptori pentru
hormonii steroizi şi tiroidieni, vitaminele D şi retinoizii. Localizarea lor nu este bine precizată. Ei
pot fi în echilibru între nucleu şi citoplasmă, posibil asociaŃi microtubulilor. Receptorii nucleari
sunt proteine cu –N şi –C terminal. Ei sunt alcătuiŃi dintr-o porŃiune nespecifică, ce conŃine o
secvenŃă de aminoacizi comună, şi 3 domenii funcŃionale specifice. Domeniul cuprins în
regiunea carboxi-terminală leagă molecula agonistă (hormon sau vitamină). În porŃiunea de
mijloc a proteinei se găseşte un domeniu prin care se realizează legarea de ADN. Aceste 2
domenii sunt situate în aceleaşi poziŃii relative pentru toŃi receptorii. Regiunea cu gruparea
amino-terminală cuprinde un domeniu cu funcŃie de agonist, care trec prin membrană şi ajung
specifici ca urmare, complexul agonist-receptor se fixează de ADN la nevelul unui situs specific.

13
 BAZELE ANATOMICE ALE ARCULUI REFLEX
Unitatea structurală a sistemului neuronal este arcul reflex, iar unitatea funcŃională este
actul reflex.
Considerat ca un sistem informatic, sistemul neuronal este organizat pe principii
cibernetice. Astfel, semnalele de intrare sunt provenite de la receptori, care preiau informaŃia de
pe diferite suporturi fizico-chimice din mediul extern sau intern (presiune sau vibraŃie mecanică,
temperatură, fotoni, concentraŃie a unor substanŃe chimice solubile sau volatile etc.) şi o transferă
protoneuronului senzitiv sub formă de undă de depolarizare electrică (influx nervos).
Protoneuronul, la rândul său, transmite influxul nervos direct sau prin intermediul mai multor
neuroni de asociaŃie (căi aferente) către centrul nervos. Ca urmare a prelucrării informaŃiei, de la
centrul nervos pornesc semnale de ieşire, sub formă de comenzi pe căile motorii (eferente).
EferenŃa somatică presupune un singur neuron motor periferic, în timp ce eferenŃa vegetativă
conŃine, pe aceeaşi porŃiune, doi neuroni ce se interconectează într-un ganglion vegetativ.

14
 Tabelul nr. 1.
1. Clasificarea neuronilor
Criteriul de Subclasele de
Clasele de neuroni Localizare
clasificare neuroni
Lungimea Golgi I (axonul lung) - Neuroni de proiecŃie
axonului Golgi II (axonul scurt) Neuroni de asociaŃie
Numărul Unipolari - Neuronii unipolari din retină
prelungirilor Pseudounipolari - Ganglionul spinal
Bipolari - Retina,ganglionii Corti,
Scarpa
Multipolari - Cornul anterior al măduvei
spinării
Forma Sferoidali, -
pericarionului Ovoidali,
Piramidali Cortexul cerebral motor
FuncŃional Motori - Cornul anterior al maduvei
spinării; Cortexul cerebral
motor; Nucleii motori ai
nervilor cranieni.
Senzitivi Neuronii Ganglionul spinal; cornul
sensibilitaŃii posterior al măduvei spinării;
exteroceptive Nucleii Goll şi Burdach;
Talamus; Aria cortexului
cerebral senzitiv
Neuronii Nucleus thoracis (Clark);
sensibilitaŃii Nucleii Gracilis (Goll) şi
proprioceptive Cuneatus (Burdach); Nucleii
pontomezencefalici; Nucleul
dinŃat; Nucleul roşu; Talumus
Vegetativi A Hipotalamus; Nucleii
vegetativi ai nervilor cranieni.
B FormaŃia reticulară; Nucleii
câmpului Forel; SubstanŃa
Reichert.
C Ganglionii vegetativi
D PereŃii viscerelor
De asociaŃie - Maduva spinării şi encefal.
Enzima Colinergici - Sinapse cu mediator acetil-
antimediator colină şi enzima litică
colinesteraza.
Aminergici - Sinapse cu mediator
(Adrenergici) norepinefrina şi enzima litică
monoamino-oxidaza (MAO).
Peptidergici - Sinapse cu mediator
oligopeptide şi enzima litică
imidazol N-Metil transferaza.

15
 Tabelul nr. 2.
2. Clasificarea fibrelor nervoase
Criteriul de Clasele de fibre Subclasele de fibre
Localizare
clasificare nervoase nervoase
centrale sistemul nervos central
Topografic
periferice sistemul nervos periferic
somatice senzitive
motorii
FuncŃional vegetative senzitive
efectorii - motorii
- secretorii
Sensul aferente
conducerii
influxului eferente
nervos
toŃi nervii, cu excepŃia nn.
cu teacă Schwann
mielinice olfactiv şi optic
Numărul fără teacă Schwann S.N.C. şi n. optic
tecilor cu teacă Schwann s.n. vegetativ,
amielinice (fibre Remak) nn. spinali şi cranieni
fără teacă Schwann S.N.C. şi n. olfactiv

3. Clasificarea sinapselor
Criteriul de clasificare
FuncŃional
Biochimic (prezenŃa în
elementul presinaptic al
unui neurotransmiŃător)
Topografic
Tabelul nr. 3.
Clasele de sinapse
Sinapse excitatorii
Sinapse inhibitorii
Sinapse colinergice
Sinapse noradrenergice
Sinapse dopaminergice
Sinapse serotoninergice
Sinapse gabaminergice
Sinapse axodendritice
Sinapse axosomatice
Sinapse dendrodendritice
Sinapse dendrosomatice
Sinapse somatosomatice

16
 ANATOMIA FUNCłIONALĂ A MĂDUVEI SPINĂRII

ORGANIZAREA SUBSTANłEI CENUŞII A MĂDUVEI SPINĂRII

SubstanŃa cenuşie a măduvei spinării este dispusă compact la interior, sub forma unor
coloane, care, pe secŃiune transversală, realizează aspectul de fluture, sau litera H, prezentând trei
perechi de coarne: posterioare, laterale şi anterioare. În concepŃia clasică, fibre ascedente şi
descendente se încrucişează şi fragmentează coloanele substenŃei cenuşii în nuclei. În concepŃia
lui Rexed (1954), neuronii sunt grupaŃi în zece lame, numerotate dinspre posterior spre anterior.
Cornul posterior conŃine deutoneuronii sensibilităŃii exteroceptive şi proprioceptive.
Capul cornului posterior prezintă trei nuclei: Nucleul posteromarginal (lama Rexed I)
aparŃine sensibilităŃii proprioceptive şi are o structură de reŃea, cu neuroni mari, dispuşi în strat
subŃire. SubstanŃa gelatinoasă Rolando (lama Rexed II) este pe traseul sensibilităŃii exteroceptive
termoalgezice, conŃine neuroni mici, pe secŃiune proaspătă a mpduvei spinării, zona capătă un
aspect gelatinos, transparent. Nucleul descris de Waldayer este de fapt nucleul senzitiv principal
al cornului posterior, conectat la sensibilitatea exteroceptivă termoalgezică şi corespunde a două
lame Rexed (III şi IV), fiind alcătuit din neuroni mari, multipolari.
Baza cornului posterior conŃine nuclei mari, multipolari, unde se termină prelungirile
protoneuronilor senzitivi cu originea în muşchi (lama Rexed V). Lama Rexed VI formează baza
cornului posterior şi porŃiunea dorsală a substanŃei cenuşii dintre cele două coarne posterioare.
Nucleul toracic (lama Rexed VII), descris de Clarke şi Stilling, se întinde pe verticală între
neuromerele T1-L2, fiind legat de sensibilitatea proprioceptivă inconştientă.
Cornul lateral are o funcŃie vegetativă, lipsind în neuromerele cervicale. Este reprezentat
de nucleul intermediomedial, care este conectat la căile aferente vegetative precum şi de nucleul
intermediolateral ce conŃine originea fibrelor simpatice preganglionare (efectorii), ambii nuclei
fiind prezenŃi între neuromerele T1-L2. Între neuromerele S2-S4, este nucleul sacral, care
reprezintă originea fibrelor parasimpatice preganglionare.
Cornul anterior conŃine neuroni somatomotori, sistematizaŃi în două grupuri nucleare:
columnar şi central.
Nucleul columnar conŃine un grup medial (ventromedial şi dorsomedial), distribuit între
neuromerele C1-S4 şi corespunzând lamelor Rexed VIII şi, parŃial, IX, precum şi un grup lateral
(ventrolateral, dorsolateral şi retrodorsolateral), distribuit între neuromerele C3-T2 (intumescenŃa
cervicală) şi T9-L2 (intumescenŃa lombară) şi corespunzând lamei Rexed IX.

17
 Grupul central este dispus în jurul canalului ependimar şi corespunde lamei Rexed X. În
alcătuirea sa intră comisurile cenuşii anterioară şi posterioară, precum şi substanŃa gelatinoasă
pericentrală. Rolul acestui grup neuronal nu este bine precizat; prin analogie cu neuronii
formaŃiei reticulare pericentrale din trunchiul cerebral, pare a interveni în procesele de
convergenŃă şi divergenŃă, cu rol de integrare.
După prelungirile lor, neuronii din substanŃa cenuşie a măduvei spinării sunt de trei
tipuri: radiculari, funiculari şi interneuroni.
Neuronii radiculari sunt neuroni motori, ai căror axoni părăsesc măduva prin rădăcina
anterioară a nervului spinal. Cei prezenŃi în lama Rexed IX trimit axonii la fibrele musculare
striate, pe care le inervează somatomotor. Neuronii mici din coarnele laterale sunt neuroni
simpatici preganglionari, ai căror axoni părăsesc trunchiul nervului spinal prin ramura
comunicantă albă, pentru a ajunge la ganglionii simpatici laterovertebrali. Şi neuronii al căror
pericarion este situat în ganglionul spinal (senzitivi) pot fi consideraŃi radiculari, deoarece
prelungirile lor intră în alcătuirea rădăcinii posterioare a nervului spinal.
Neuronii funiculari sunt neuroni ai căror axoni trec în funiculii substanŃei albe, unde se
împart sub forma literei T într-o ramură ascendentă şi una descendentă, care trec pe distanŃe
variabile prin substanŃa albă. În cea mai mare parte, axonii se opresc în substanŃa cenuşie de la
diferite niveluri ale măduvei; unele fibre o părăsesc, formând căile lungi ascedente medulare.
Interneuronii sunt neuroni de asociaŃie, cu axoni scurŃi, ce nu trec neapărat în substanŃa
albă, ci rămân în substanŃa cenuşie. Sunt prezenŃi în special în lamele Rexed II şi III, dar şi în
lama IX (neuronii Renshaw).

ORGANIZAREA SUBSTANłEI ALBE A MĂDUVEI SPINĂRII

Reprezintă un sistem de legătură cu etajele superioare ale sistemului nervos central,
format din căi ascedente şi descendente lungi. SubstanŃa cenuşie a măduvei spinării împarte
substanŃa albă în trei prechi de funicule: posterior, lateral şi anterior.

Funiculul posterior este format în special din axonii neuronilor senzitivi (protoneuroni)
din ganglionul spinal, care pătrund prin rădăcina posterioară a nervului spinal, trecând medial de
cornul posterior. Se ramifică în ramuri ascedente şi descendente, care trimit colaterale spre
substanŃa cenuşie.
Majoritatea fibrelor ascedente ajung la bulb, unde se termină în nucleul funiculului
posterior (gracilis sau cuneat). În segmentele inferioare sacrale, funiculul posterior este de
dimensiuni reduse, dar creşte treptat în grosime de jos în sus, prin adăugarea spre lateral de noi
fibre ascedente. Astfel, fasciculului gracilis (Goll) este situat de o parte şi de alta a septului
median posterior, încă din regiunea sacrală. În segmentul cervical, lui i se alătură lateral

18
fasciculul cuneat (Burdach), de care este separat printr-un un sept intermediar posterior. Fibrele
ascedente trimit colaterale spre cornul posterior, constituind principalele aferenŃe ale cerebelului.
Fasciculele gracil şi cuneat reprezintă principalele căi ascedente care transmit spre cortex
informaŃii despre poziŃia corpului şi a membrelor (vibraŃie, tensiune, presiune) primite de la
proprioceptorii din muşchi, tendoane şi articulaŃii (sensibilitatea proprioceptivă conştientă). Tot
pe aceste căi este transmisă sensibilitatea exteeroceptivă tactilă fină, epicritică (dimensiunea,
forma, greutatea, consistenŃa obiectelor).
Ramurile descedente ale axonilor protoneuronilor senzitivi formează separat mici
fascicule descendente. Fasciculul “în virgulă” (Schultze) este situat la nivelul segmentelor
cervicale şi toracale superioare între fasciculele gracil şi cuneat. ConŃine fibre ce coboară 3-4
segmente şi se termină prin colaterale spre substanŃa cenuşie. Bandeleta periferică (Hoche) este
situată în măduva toracală inferioară, superficial, în dreptul fasciculului gracil. Fasciculul
septomarginal (centrul oval Flechsig) este situat lângă septul median posterior, în profunzime.
Tot lângă septul median posterior, dar superficial, în fundul şanŃului median posterior, este
dispus fasciculul triunghiular (Gombault-Philippe).

Funiculul lateral este situat între originile aparente ale rădăcinilor posterioară şi
anterioară ale nervului spinal. Cele mai importante fascicule ascendente sunt cele
spinocerebeloase (posterior şi anterior), precum şi spinotalamic lateral; cele descendente sunt
corticospinal încrucişat şi rubrospinal.
Tractul spinocerebelar posterior (Flechsig) este format din axonii neuronilor din nucleul
toracic, care părăsesc baza cornului posterior spre lateral, ajungând spre zona periferică
posterioară a funiculului lateral. Tractul urcă în bulb şi, prin pedunculul cerebelos inferior, intră
în cerebel, unde se termină în scoarŃa vermisului superior. Cum nucleul toracic primeşte aferenŃe
în special din muşchi, acest tract este conectat la calea sensibilităŃii proprioceptive inconştiente.
Tractul spinocerebelar anterior (Gowers) este format din axonii neuronilor mari, situaŃi
în lamele Rexed VI-VII ale segmentelor medulare L4-S2. Aceşti neuroni sunt asemănători cu cei
din coloana Clarke (nucleul toracic) şi primesc aferenŃe în special de la muşchii membrelor
inferioare. Axonii lor se încrucişează în comisura albă şi se dispun la periferia funiculului lateral,
în partea anterioară. Urcă prin bulb şi punte până în mezencefal, unde capătă un traiect posterior
şi coboară prin pedunculul cerebelos superior, ajungând tot în porŃiunea superioară a scoarŃei
vermisului.
Tractul spinotalamic este o cale încrucişată, ce parŃial este prezentă în funiculul anterior
şi parŃial în cel lateral. Transmite majoritatea informaŃiilor privitoare la sensibilitatea termică,
dureroasă şi tactilă grosieră (protopatică). Se consideră clasic că nucleul de origine al tractului

19
este situat în cornul posterior, probabil în lamele Rexed VI-VII. Axonii neuronilor din aceste
lame se încrucişează în comisura albă, pătrund în funiculul anterior de parte opusă, apoi spre
exterior, înconjurând cornul anterior, ajung în funiculul lateral, în partea anterioară a sa.
Leziunile medulare de pe traseul acestor fibre explică pierderea sensibilităŃii termice şi dureroase
din sindromul Brown-Sequard.
Tractul corticospinal încrucişat este o cale descendentă formată din axonii neuronilor
piramidali (Betz) din zonele motorii ale scoarŃei cerebrale. La nivel bulbar, majoritatea axonilor
se încrucişează în decusaŃia piramidală şi pătrund în funiculul lateral de parte opusă, profund de
tractul spinocerebelar posterior. Treptat, fibrele părăsesc tractul şi pătrund medial, în substanŃa
cenuşie a măduvei. 15-20% din fibre ajung direct la neuronii somatomotori ai coarnelor
anterioare. Restul se îndreaptă spre lamele Rexed IV,V şi VI (din cornul posterior), iar de aici,
prin neuroni de asociaŃie, stimulii ajung, probabil, tot în cornul anterior. Astfel, comanda nu
ajunge direct la neuronii motori “periferici”, ci prin intermediul aparatului reflex medular.
Leziunile căilor piramidale, deşi produc paralizie voluntară, sunt însoŃite de creşterea tonusului
muscular şi de modificări importante ale reflexelor medulare (semnele neurologice
“piramidale”).
Tractul rubrospinal este o cale descendentă încrucişată, provenită din porŃiunea
magnocelulară a nucleului roşu mezencefalic, la nivel medular fiind situat anterior de tractul
spinotalamic încrucişat. Este o cale importantă la mamiferele inferioare, la om având un rol
secundar.
Există şi alte căi descendente şi ascendente, mai greu identificabile anatomofuncŃional.
Sistemul reticulospinal porneşte din formaŃia reticulară a trunchiului cerebral. ConŃine probabil
lanŃuri descendente şi ascendente din mai mulŃi neuroni, fiecare străbătând 3-5 segmente
medulare, apoi predând impulsul altui neuron.

Funiculul anterior este situat între fisura mediană (anterioară) şi rădăcina anterioară a
nervului spinal. ConŃine tracturile corticospinal direct, tectospinal, vestibulospinal, olivospinal şi
spinoolivar, fasciculul longitudinal medial; tractul ascedent spinotalamic, după încrucişare în
comisura albă, urcă spiralat spre funiculul lateral, după cum am arătat mai sus.
Tractul corticospinal direct păstrează fibrele neîncrucişate ale căilor piramidale, ce
continuă drumul în funiculul anterior de aceeaşi parte. La nivelul medular corespunzător, axonii
străbat comisura albă anterioară şi se conectează cu neuronii de destinaŃie din coarnele anterioare
(nucleii din coloanele medială şi centrală, destinaŃi musculaturii trunchiului şi a a membrelor).

20
 Tractul tectospinal are originea în coliculii superiori (din mezencefal), încrucişându-se
chiar la origine, axonii coboară în partea dorsală a funiculului anterior, terminându-se în
substanŃa cenuşie intermediară de la baza cornului posterior. Au un rol secundar la om.
Tractul vestibulospinal conŃine axoni ai neuronilor din nucleul vestibular lateral (Deiters),
care coboară în partea anterioară a funiculului anterior şi se conectează cu neuronii somatomotori
din porŃiunea medială a cornului anterior (lama rexed VIII).
Tractul olivospinal este situat ventral în funiculul lateral; provine din nucleul olivar
bulbar şi coboară spre segmentele medulare superioare; nu are un rol bine elucidat.
Tractul spinoolivar nu este bine localizat, dar intervine ca o cale accesorie celor
spinocerebeloase.
Fasciculul longitudinal medial este un fascicul complex de asociaŃie. ConŃine axonii
neuronilor din nucleii vestibulari, cu colaterale trimise către nucleii motori din segmentele
cervicale superioare.
În concluzie: cu cât a o cale este mai lungă, cu atăt ea este dispusă superficial în substanŃa
albă şi invers; fasciculele noi împing spre lateral pe cele deja existente. SubstanŃa albă are o
structură de tip lamelar.

NERVUL SPINAL
Nervii spinali reprezintă componenta sistemului nervos periferic conectată cu măduva
spinării. Fiecare nerv spinal este alcătuit din două rădăcini (posterioară şi anterioară), un trunchi
şi 4-5 ramuri (meningee, anterioară, posterioară, comunicantă cenuşie şi, de cele mai multe ori,
comunicantă albă).
Rădăcina posterioară (radix posterior; radix sensoria) (sinonim: rădăcina dorsală) este
alcătuită din protoneuronii tuturor căilor senzitive ce străbat nervul spinal. Pe traseul său se află
ganglionul spinal (ganglion sensorium nervi spinalis) ce conŃine pericarionii protoneuronilor
(pseudounipolari), dendritele acestora fiind situate lateral de ganglion, iar axonii medial, către
măduva spinării, pe care o abordează sub forma unor filete (fila radicularia) dispuse aliniat şi
continuu pe toată lungimea măduvei, de-a lungul şanŃurilor laterale posterioare (sulci
posterolaterales). Rădăcina conŃine aproximativ 500.000 de fibre, dintre care 70% sunt
exteroceptive, 28% proprioceptive şi numai 2% interoceptive. La intrarea în măduvă, fibrele se
separă în două direcŃii: curentul lateral, constituit din fibre scurte, care se îndreaptă spre
substanŃa cenuşie a măduvei spinării şi curentul medial, constituit din fibre mijlocii, care
abordează substanŃa cenuşie puŃin mai jos, precum şi din fibre lungi, care pătrund în funiculul
posterior, pentru a ajunge în nucleii gracil şi cuneat din bulb (căile tactilă fină şi proprioceptivă
conştientă).

21
 Rădăcina anterioară (radix anterior; radix motoria) (sinonim: rădăcina ventrală) este
alcătuită din axonii motoneuronilor somatici, ce provin din pericarioni aflaŃi în cornul anterior de
aceeaşi parte, sau ai neuronilor efectori vegetativi ce provin din pericarioni aflaŃi în cornul lateral
de aceeaşi parte (fibre preganglionare, mielinizate). Filetele radiculare nu au originea aparentă
dispusă aliniat, de-a lungul unui şanŃ, ci împrăştiate fie medial, fie lateral, pe o suprafaŃă destul
de largă. În consecinŃă, şanŃul lateral anterior, consemnat chiar şi de Terminologia Anatomica
(sulcus anterolateralis), nu există de fapt! Din punct de vedere neuronal, există două tipuri
importante de fibre somatomotorii: α şi γ. Tipul α este destinat fibrelor musculare striate
extrafusale; în medie 100-200 de fibre musculare sunt deservite de un singur axon, cu care
alcătuieşte unitatea motorie. Dimensiunile unităŃii motorii sunt de o mare variabilitate: între 10
şi 2000, invers proporŃional cu gradul de precizie al mişcărilor executate de muşchiul respectiv:
13 pentru oponentul policelui şi peste 2000 pentru tricepsul sural. Tipul γ este destinat fibrelor
intrafusale (din interiorul fusului muscular), care determină contracŃia muşchiului în mod
indirect, printr-un circuit în buclă. Intervine în mişcările care nu necesită o atenŃie continuă, şi
este sub control extrapiramidal.
Trunchiul nervului spinal (truncus nervi spinalis) este mixt: dendritele protoneuronilor
(ce se îndreaptă spre pericarionii din ganglionii spinali ataşaŃi rădăcinii posterioare), axonii
neuronilor somatomotori (ce se îndreaptă spre fibrele musculare striate) sau vegetativi efectori
(ce se îndreaptă spre ganglionii vegetativi, prin ramura comunicantă albă).
Ramura meningee (r. meningeus; r. recurrens) conŃine dendritele protoneuronilor
sensibilităŃii generale a meningelor, dar şi axonii neuronilor vegetativi motori destinaŃi tunicii
medii a vaselor sanguine ce irigă măduva spinării.
Ramurile comunicante albă şi cenuşie nu sunt recunoscute distinct de Terminologia
Anatomica (r. communicans). Prima conŃine axonii neuronilor vegetativi efectori din cornul
lateral al măduvei spinării, care sunt fibre preganglionare, mielinizate, de unde şi culoarea albă
atribuită acestei ramuri. Fibrele ajung la un ganglion vegetativ (fie laterovertebral sau previsceral
simpatic, fie intramural parasimpatic), unde fac sinapsă cu neuronul vegetativ periferic. Axonul
acestuia (fibră postganglionară, demielinizată) ajunge la efector (celulă musculară netedă – fibră
motorie, celulă glandulară – fibră secretorie). Pentru fibrele simpatice, efectorul poate fi localizat
şi în organe care nu sunt viscere (muşchi, oase, tegument). În acest caz, fibrele postganglionare
se reîntorc în nervul spinal prin ramura comunicantă cenuşie (fibra este demielinizată), de unde
vor urma calea ramurilor anterioară sau posterioară.
Ramura posterioară (r. posterior) (sinonim: r. dorsală) se distribuie unui teritoriu relativ
îngust situat în partea dorsală a trunchiului şi gâtului, reprezentat de muşchii proprii ai spatelui şi
de tegumentul corespunzător. Este mixtă din punct de vedere neuronal: conŃine dendritele

22
protoneuronilor extero- şi proprioceptivi, axonii somatomotori şi axonii vegetativi efectori (fibre
postganglionare) destinaŃi tunicii medii a vaselor sanguine ce deservesc organele menŃionate; în
plus, la tegument fac sinapsă şi cu muşchii piloerectori, precum şi cu celulele glandulare
sudoripare şi sebacee.
Ramura anterioară (r. anterior) (sinonim: r. ventrală) inervează aceleaşi organe şi are
aceeaşi alcătuire neuronală mixtă ca şi ramura posterioră. Diferă numai teritoriul: partea
anterioară şi laterală a trunchiului, inclusiv membrele.
Există 31 de perechi, denumite după vertebrele învecinate. Prima pereche străbate spaŃiul
dintre occiput şi atlas, deci, în regiunea cervicală, nervii sunt denumiŃi după numele şi numărul
vertebrei inferioare. În regiunea toracală a colonei vertebrale, ramurile anterioare sunt de fapt
nervii intercostali; pentru a păstra corespondenŃa dintre numărul nervului intercostal şi cel al
nervului spinal din care provine, regula denumirii se schimbă: nervul ia numele şi numărul
vertebrei superioare. Ca urmare, perechea de tranziŃie cervicotoracală rămâne fără vertebră de
referinŃă. De aceea poartă indicativul C8, deşi există numai 7 vertebre cervicale.
Cu excepŃia nervilor T3-T11, ramurile anterioare se împletesc formând plexuri. Aceste se
distribuie cu precădere gâtului (plexul cervical C1-C4) şi membrelor (plexurile brahial C5-T2,
lombar T12-L4, sacrococcigian L5-Cc).

Pornind de la structura şi alcătuirea neuronală a nervului spinal, observăm că există o

organizare de tip metameric (etajat) atât a măduvei spinării, cât şi a teritoriilor periferice
deservite. Cunoaşterea sa este deosebit de importantă în practica medicală, deoarece permite
localizarea cu precizie a leziunilor neuronale, în funcŃie de tipul şi sediul simptomelor pe care
pacientul le prezintă.

Neuromerul reprezintă segmentul medular deservit de o singură pereche de nervi spinali.

La om, limitele neuromerelor sunt imprecise, deoarece, după cum am văzut la rădăcina
posterioară, fibrele pot coborî şi urca mai multe etaje medulare. Cu toate acestea, o distribuŃie
orientativă este nu numai posibilă, ci şi utilă din punct ce vedere clinic. În aprecierea localizării
leziunilor medulare, trebuie să avem în vedere topografia vertebromedulară, cauzată de
creşterea mai rapidă a coloanei vertebrale faŃă de măduva spinării, ceea duce la un decalaj tot
mai accentuat în partea inferioară a canalului vertebral. Astfel, deşi cele 8 neuromere spinale
cervicale sunt în canalul vertebral corespunzător celor 7 vertebrelor cervicale, cele 12 neuromere
torace coboară numai până în dreptul vertebrei T8, cele 5 neuromere lombare sunt practic tot în
canalul vertebral toracal, iar cele 5 neuromere sacrale, împreună cu cel coccigian, ocupă o scurtă
porŃiune corespunzătoare primelor două vertebre lombare. Toate aceste date sunt valabile pentru
adult: la vârstele tinere, decalajul vertebro-medular este mai redus, neuromerele inferioare

23
coboară mai mult în canalul vertebral. De toate acestea trebuie să Ńinem seama când efectuăm o
puncŃie rahidiană sau când interpretăm un traumatism de coloană vertebrală. Astfel, în
interesarea trunchiului nervului spinal (fracturi de pediculi vertebrali) sediul leziunii osoase
corespunde celei nervoase, în timp ce în lezarea măduvei spinării (fracturi mielice de coloană
vertebrală) sediul leziunii osoase este superior neuromerului corespunzător ca denumire.
Periferic, neuromerului îi corespunde un teritoriu cutanat numit dermatomer (greşit
denumit de unii autori “dermatom”). Primul neuromer nu prezintă practic dermatomer, deoarece
perechea C1 este lipisită de rădăcini posterioare. Deşi plexurile strică metameria, o ordonare
metamerică se poate distinge totuşi la membre. Dacă punem membrul superior în poziŃie
orizontală (abducŃie), observăm că dermatomerele superioare (C5-C7) ocupă partea laterală a
membrului (dinspre umăr spre mână), iar cele inferioare (C8-T2) ocupă partea medială (dinspre
mână spre axilă). La membrul inferior, faŃa anterioară este organizată în ordine de sus în jos
(coapsa L2, genunchiul L3 gamba L4, halucele L5) după care, în ordine, de jos în sus, urcă
dermatomerele sacrale. DistribuŃia dermatomerelor toracale este simplă, dar trebuie să fim atenŃi
la cele corespunzătoare coastelor “false” şi “flotante”, deoarece nervii intercostali îşi continuă
traiectul oblic descendent pe peretele anterolateral al abdomenului. Astfel, epigastrul corespunde
dermatomerului T7, ombilicul lui T10, iar pubele lui T12. Cunoaşterea dermatomerelor este
esenŃială pentru aprecierea imediată a leziunilor medulare sau tronculare spinale (cel mai
frecvent, în sciatică), prin examinarea sensibilităŃii cutanate corespunzătoare. Unele afecŃiuni
neuro-vegetative pot determina leziuni cutanate cu localizare evident dermatomerică: in zona
Zoster, leziunea cutanată respectă teritoriul nervos “ca o planşă de anatomie”.
Tot în periferie, neuromerului îi corespunde şi un teritoriu muscular numit miomer (iarăşi
greşit denumit de unii autori “miotom”). CorespondenŃa dermatomer-miomer este evidentă, cu
rare excepŃii: nervul frenic face ca diafragma toracelui să corespundă neuromerelor cervicale
superioare, deşi este, cum îi arată şi numele, peretele despărŃitor dintre torace şi abdomen.
Fenomenul este argumentat ontogenetic: muşchiul diafragma se formează în regiunea cervicală a
embrionului (din septul transvers care coboară prin toracele primitiv), în timp ce somatopleura
cu miotoamele şi somitele suferă deplasări, iar în cazul mugurilor membrelor chiar rotaŃii în sens
opus. Ca repere orientative redăm neuromerele corespunzătoare principalelor grupe musculare
(NOBACK şi DEMAREST, 1996): biceps brahial (C6-C7), triceps brahial (C6-C8), muşchii
intrinseci ai mâinii (C8-T1), musculatura peretelui toracic (T1-T8), musculatura peretelui
abdominal (T6-T12), cvadricepsul femural (L2-L4), triceps sural (L5-S2). Ca şi la
dermatomerele, cunoaşterea miomerelor este utilă în interpretarea leziunilor vertebromedulare,
îndeosebi a sechelelor de natură motorii.

24
 13 14

1
15
2 16
3
4
5i 17
i
18
6
19
7i 20
8i 21
i 22

9 10 11 12 30 2928 27 26 25 24 23
i int int int
Figura 1. Structura măduvei spinării.
(prelucrare după Bourret şi Louis)

A. SubstanŃa cenuşie: B. SubstanŃa albă:

1. Nucleul propriu,
2. Nucleul toracic,
3. Nucleul parasimpatic pelvin,
4. Nucleul intermediolateral,
5. Nucleul intermediomedial,
6. Nucleul retrodorsolateral,
7. Nucleul dorsolateral,
8. Nucleul ventrolateral,
9. Nucleul ventral,
10. Coloana centrală,
11. Nucleul ventromedial,
12. Nucleul dorsomedial.
13. Fasciculul gracil,
14. Fasciculul cuneat,
15. Tractul spinocerebelos posterior,
16. Tractul corticospinal lateral,
17. Tractul rubrospinal,
18. Tractul tectospinal posterior,
19. Tractul reticulospinal posterior,
20. Tractul spinocerebelos anterior,
21. Tractul vestibulospinal posterior,
22. Tractul spinotalamic lateral,
23. Tractul olivospinal,
24. Tractul spinotectal,
25. Tractul spinotalamic anterior,
26. Tractul vestibulospinal anterior,
27. Tractul reticulospinal anterior,
28. Tractul tectospinal anterior,
29. Tractul corticospinal anterior,
30. Comisura albă.

25
 3 2 1

6 7 8 9 10

Figura 2. Nervul spinal: alcătuire neuronală.

(prelucrare după Benninghoff şi Goerttler)

1. Rădăcina posterioară, 6. Ramura comunicantă cenuşie,

2. Ganglionul spinal, 7. Ramura comunicantă albă,
3. Ramura meningee, 8. Ganglionul laterovertebral,
4. Ramura posterioară, 9. Nerv splanchnic,
5. Ramura anterioară, 10. Rădăcina anterioară.

7
 REFLEXELE SPINALE
Măduva spinării este sediul unor funcŃii elementare, de tip reflex. După cum am arătatat
în cursul precedent, actul reflex are ca suport structural arcul reflex, alcătuit din cale aferentă,
centru nervos şi cale eferentă. Măduva spinării poate efectua reflexe monosinaptice şi
polisinaptice.
Reflexul miotatic este un reflex monosinaptic declanşat de întinderea receptorului situat
în fusul muscular. Cum capetele fusului muscular sunt fixate de Ńesutul conjunctiv dintre fibrele
musculare striate, întinderea muşchiului în întregime poate declanşa un astfel de reflex.
Dendritele protoneuronului spinal, al cărui pericarion se află în ganglionul spinal (senzitiv),
culeg stimulii pe care-i transmit, pe calea axonului, direct motoneuronului spinal de tip α, aflat în
cornul anterior al măduvei spinării. Axonul său va stimula fibrele musculare striate extrafusale
ale unităŃii sale motorii, producând contracŃia acestora şi scurtarea muşchiului. Deci, efectul net
al acestui reflex este de a se opune oricărei intinderi a muşchiului, dincolo de lungimea lui la acel
moment. În orice reflex miotatic, muşchiul care se contractă este numai cel care a fost întins, iar
relfexul continuă numai cât durează întinderea. Reflexul miotatic tipic, cel mai frecvent examinat
în practica medicală, este reflexul rotulian. PercuŃia tendonului rotulian stimulează fibrele
proprioceptive ale nervului femural şi, pe calea neuromerelor L2-L4, se declanşează contracŃia
reflexă a cvadricepsului femural.
Relfexul de flexie este un reflex polisinaptic. El este declanşat de stimuli dureroşi (reflex
nociceptiv) care excită dendritele protoneuronului exteroceptiv, aflat tot în ganglionul spinal.
Numai că axonul acestuia nu va mai stimula direct motoneuronul α, ci unul sau mai mulŃi
neuroni intercalari (de asociaŃie). În funcŃie de intensitatea stimulului nociv, neuronii intercalari
vor stimula, la rândul lor, un număr proporŃional de motoneuroni α. În consecinŃă, deşi este ceva
mai lent decât reflexul miotatic (datorită întârzierilor sinaptice mai numeroase), acest reflex
adaptează intensitatea răspunsului la intensitatea stimului. Complexitatea reflexului este sporită
de necesitatea ca neuronii intercalari, paralel cu stimularea motoneurilor flexorilor să determine
inhibiŃia motoneuronilor extensorilor, fapt demonstrat de SHERINGTON încă din 1910.
Reflexul de extensie încrucişat urmează unui reflex de flexie, manifextându-se prin
extensia membrului controlateral.
Pe baza acestor reflexe elementare, măduva spinării este capabilă să construiască reflexe
complexe, intersegmentare, cum ar fi reflexele de postură şi de locomoŃie, reflexul de scărpinare
etc.

7
 ANATOMIA FUNCłIONALĂ A BULBULUI RAHIDIAN

CONSIDERAłII GENERALE PRIVIND ORGANIZAREA STRUCTURAL-

FUNCłIONALĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL
Structura trunchiului cerebral (truncus encephali) are aceeaşi organizare generală ca şi
a măduvei spinării: substanŃă cenuşie la interior (care conŃine pericarioni şi prelungiri
nemielinizate), înconjurată de substanŃă albă (fibre mielinizate); nervii cranieni, asemenea
nervilor spinali, pătrund sau părăsesc trunchiul cerebral, conectându-se cu neuroni senzitivi sau
motori, somatici sau vegetativi din substanŃa cenuşie. Mai mult chiar, studiile recente au
demonstrat existenŃa în ontogenie a unei structurări metamerice, sub formă de rombomere, a
căror evoluŃie complexă lasă repercursiuni în organizarea finală, de la adult.
Totuşi, trunchiului cerebral are o organizare mai complexă decât măduva spinării. De
altfel, zoologii îl denumesc “creier reptilian”, deoarece pare a fi etajul suprem de integrare a
neuronală a acestor vertebrate. În consecinŃă, ne aşteptăm ca şi din punct de vedere structural să
prezinte elemente suplimentare de organizare comparativ cu măduva spinării. Doi factori
principali determină aceste modificări:

1. Conexiunile interneuronale de asociaŃie pe căi lungi, mielinizate sunt mai numeroase.

Fascicule ascendente (senzitive) şi descendente (motorii), uneori încrucişându-se, străpung masa
compactă de substanŃă cenuşie (cum este la măduva spinării) şi o fragmentează în aglomerări
mai mult sau mai puŃin numeroase de pericarioni, numite nuclei. Astfel, decusaŃia piramidală
fragmentează cornul anterior într-o coloană corespunzătoare bazei cornului şi alta
corespunzătoare capului, în timp ce decusaŃia senzitivă (lemniscală) procedează similar cu cornul
posterior.
Neuronii lor păstrează, în linii mari, rolul neuronilor medulari: fie deutoneuroni ai căilor
senzitive somatice şi vegetative, cu care fac sinapsă protoneuronii componentelor senzitive ale
nervilor (cu pericarionul situat de asemenea într-un ganglion senzitiv), fie neuroni motori
somatici, care-şi trimit axonul direct la fibrele musculare striate, fie vegetativi, al căror axon
(fibră preganglionară, mielinizată) se va îndrepta spre un ganglion vegetativ (de regulă,
parasimpatic). Aceşti nuclei sunt denumiŃi convenŃional nuclei echivalenŃi, somatosenzitivi
(echivalenŃi coarnelor posterioare ale măduvei spinării), vegetativi (echivalenŃi coarnelor
laterale) şi somatomotori (echivalenŃi coarnelor anterioare). Ei sunt conectaŃi direct cu nervii
cranieni (nuclei de origine – motori sau terminali – senzitivi), nervi care sunt, astfel, echivalenŃi
nervilor spinali. Din aceste considerente, putem sistematiza astfel echivalenŃa nucleii nervilor
cranieni:

8
• Capul coarnelor posterioare ale măduvei spinării (nucleul propriu) se continuă evident cu
nucleul bulbar al tractului spinal al trigemenului şi cu nucleul pontin principal al
trigemenului, dispuşi într-o coloană exteroceptivă.
• Bazei coarnelor posterioare ale măduvei spinării îi corespund nucleii senzoriali: nucleul
tractului solitar al nervilor VII bis, IX şi X, precum şi nucleii vestibulari şi cohleari, ce conŃin
deutoneuroni ai căilor analizatorilorilor gustativ, vestibular şi, respectiv, acustic. Baza
coarnelor posterioare medulare conŃine, însă, deutoneuronii căilor proprioceptive
inconştiente (spinocerebeloase), prin nucleul toracic. În trunchiul cerebral, acest rol revine,
probabil, nucleului tractului mezencefalic al trigemenului, însă neuronii săi par a
protoneuroni în calea acestei sensibilităŃi, deci ar fi echivalenŃi ganglionilor spinali! Iată că
principiul echivalenŃei nu este absolut.
• Coarnelor laterale ale măduvei spinării îi corespund nucleii vegetativi parasimpatici ai
perechilor de nervi cranieni III (nucleii accesori, pentru musculatura intrinsecă a bulbilor
oculari), VII (nucleii lacrimomuconazali şi salivatori superiori) şi IX (nucleii salivatori
inferiori, dar şi dorsali, împreună cu perechea a X-a)
• Bazei cornului anterior al măduvei spinării îi corespund nucleii somatomotori ai perechilor
de nervi cranieni XII (pentru musculatura intrinsecă a limbii), VI, IV şi III (pentru
musculatura extrinsecă, striată, a bulbilor oculari).
• Capului cornului anterior al măduvei spinării îi corespund nuclei somatomotori cu o
localizare ventro-laterală, fiind coloana motorie a arcurilor faringiene; deservesc perechile
de nervi cranieni XI, X, IX, (motoneuronii lor alcătuiesc o coloană unitară numită nucleul
ambiguu), perechii a VII-a şi V (nucleul masticator).
Observăm că în partea inferioară nucleii echivalenŃi sunt ordonaŃi pe coloane, practic
unitare, neîntrerupte structural, dar fragmentate funŃional, prin nervii cranieni diferiŃi pe care îi
deservesc, exact ca şi la măduva spinării, unde substanŃa cenuşie este continuă, dar dispunerea
etajată a perechilor de nervi spinali metamerizează măduva. Ar fi, poate, mai riguroasă o
descriere unitară a nucleilor echivalenŃi pentru întregul trunchi cerebral (de exemplu, nucleul
tractului spinal al trigemenului se întinde din bulb în punte, unde se continuă cu nucleul principal
şi, mai sus, cu cel al tractului mezencefalic, fără întrerupere). Pentru o sistematizare didactică cu
aplicaŃii în clinica neurochirurgicală, optăm pentru prezentarea substanŃei cenuşii “fragmentat”,
separat pentru cele trei etaje tronculare. Structura funcŃională a substanŃei albe va fi studiată însă
unitar pentru întregul trunchi cerebral.
AlŃi nuclei conŃin neuroni cărora, prin conexiunile şi funcŃiile lor, nu le putem găsi un
echivalent în substanŃa cenuşie a măduvei spinării. Aceştia sunt aşa zişii nuclei proprii: fie staŃii

9
de releu pe căile descendente extrapiramidale, fie deutoneuroni senzitivi, conectaŃi însă cu
protoneuroni spinali şi nu cranieni, pentru a fi echivalenŃi. Ei nu sunt conectaŃi direct cu nervii
cranieni.
Această clasificare a nucleilor trunchiului cerebral este utilă din punct de vedere didactic,
chiar dacă riguros ştiinŃific este discutabilă. FormaŃia reticulară şi nucleii vestibulari, de
exemplu, nu respectă întru totul regula. În consecinŃă, aceste structuri ale substanŃei cenuşii
tronculare vor fi prezentate separat.
2. Dezvoltarea ventriculului IV în lumenul tubului neural primitiv despică dorsal bulbul şi
puntea, precum o pană de spart lemne. Astfel, nucleii echivalenŃi se deplasează spre posterior şi
lateral, dar îşi păstrează raporturile de vecinătate: cei somatosenzitivi (echivalenŃi ai coarnelor
posterioare) trec lateral, cei vegetativi (echivalenŃi ai coarnelor laterale) ocupă o poziŃie
intermediară, iar cei somatomotori (echivalenŃi ai coarnelor anterioare) ajung medial, toŃi însă
dispuşi dorsal, sub fosa romboidă, care este podeaua ventricului IV. De aceea este bine să
studiem originea aparentă a nervilor cranieni (şi nucleii terminali, fireşte) în raport cu
configuraŃia externă a feŃei dorsale a trunchiului cerebral.
Deşi nu sunt consideraŃi nuclei echivalenŃi, nucleii gracili, cuneaŃi şi cuneaŃi accesori se
comportă asemănător, proeminând pe faŃa dorsală a bulbului, dinspre medial spre lateral în
ordinea astfel menŃionată. CeilalŃi nuclei consideraŃi drept proprii (staŃii pe căile extrapiramidale)
ocupă poziŃii diferite: în interiorul trunchiului (nucleul roşu, substanŃa neagră) sau proemină pe
faŃa sa ventrală (nucleul olivar). Cum nervii cranieni părăsesc cavitatea encefalică, iar orificiile şi
canalele lor străbat în exclusivitate baza etajului neural al craniului, originea aparentă a acestor
nervi trebuie să fie în raport cu endobaza, deci pe faŃa ventrolaterală a trunchiului. Singurii nervi
cranieni cu origine aparentă pe faŃa dorsală (perechea a IV-a, trohleari), trebuie să ocolească
mezencefalul pentru a ajunge, împreună cu ceilalŃi oculomotori, la fisura orbitală superioară,
calea lor de acces spre orbită.
Pe măsură ce urcăm, îndepărtându-ne de măduva spinării, analogiile se estompează, iar
diferenŃele se accentuează: fisura mediană, de exemplu, este întreruptă pe o mică porŃiune la
nivelul etajului inferior al bulbului de către decusaŃia piramidală, reapare mai sus, dar se opreşte
definitiv în dreptul şanŃului bulbopontin. ŞanŃul bazilar, care pare că îl continuă, este determinat
de alte elemente structurale interne şi externe.
În concluzie, bulbul rahidian respectă, atât la configuraŃia sa externă, cât şi în structura sa
internă, multe asemănări cu măduva spinării, de unde şi denumirea pe care i-o acordă
Terminologia Anatomica (lat. medulla oblongata = măduva prelungită); puntea şi mezencefalul,
însă, se abat tot mai mult de la schema de organizare a măduvei spinării.

10
 3 2 1

4
5
6
7 11
12
8
13
9
14
15
10 16

19 18 17

Figura 3. SecŃiune transversală prin 1/3 inferioară a bulbului rahidian

(prelucrare după Bourret şi Louis)

A. SubstanŃa cenuşie: B. SubstanŃa albă:

1. Nucleul gracil, 11. Tractul rubrospinal,
2. Nucleul cuneat, 12. Tractul spinocerebelos posterior,
3. Nucleul cuneat accesor, 13. Tractul vestibulospinal,
4. Nucleul tractului spinal al trigemenului, 14. Tractul spinotalamic,
5. Nucleul dorsal, 15. Tractul reticulospinal,
6. Nucleul tractului solitar, 16. Tractul spinocerebelos anterior,
7. Nucleul ambiguu, 17. Tractul olivoospinal şi spinoolivar,
8. FormaŃia reticulară, 18. Tractul corticospinal,
9. Nucleul nervului hipoglos, 19. DecusaŃia senzitivă.
10. Nucleul olivar.

11
 5 4 3 2 1
9
10 11

12
6

7 13

14
15

8
16

18 17

Figura 4. SecŃiune transversală prin 1/3 superioară a bulbului rahidian

(prelucrare după Bourret şi Louis)

A. SubstanŃa cenuşie: B. SubstanŃa albă:

1. Nucleul nervului hipoglos, 9. Fasciculul longitudinal dorsal,

2. Nucleul dorsal,
3. Nucleul tractului solitar,
4. Nucleul vestibular inferior,
5. Nucleul cohlear dorsal,
6. Nucleul tractului spinal al trigemenului,
7. Nucleul ambiguu,
8. Nucleul olivar.
10. Fasciculul longitudinal medial,
11. Tractul vestibulospinal,
12. Pedunculul cerebelos inferior,
13. Tractul spinocerebelos posterior,
14. Tractul spinotalamic,
15. Tractul spinocerebelos anterior,
16. Tractul tegmental central,
17. Tractul corticospinal (piramidal),
18. Lemniscul medial.

12
 A. Nucleii senzitivi bulbari
1. Nucleul tractului spinal al nervului trigemen (Nucleus tractus spinalis nervi
trigemini) (sinonime: nucleul gelatinos, nucleul teminal al tractului spinal al nervului trigemen)
este echivalent cu capul cornului posterior al măduvei spinării, mai precis cu substanŃa
gelatinoasă (lama Rexed II). ConŃine neuroni ai sensibilităŃii exteroceptive superficiale cutanate
(termo-algezică şi, în mai mică măsură, tactilă).
Are forma unei coloane lungi (cel mai întins nucleu troncular), conice cu vârful în jos şi
orientată în sens longitudinal, de la limita inferioară a bulbului până în treimea inferioară a
punŃii. Pe secŃiune transversală are o formă rotundă, iar pe secŃiune longitudinală are forma unui
S italic.
SituaŃie în regiunea laterală a tegmentului bulbo-pontin. El ridică în suprafaŃă partea
anterioară a funiculului şi determină o proeminenŃă localizată în şanŃul lateral posterior, numită
tuberculum cinereum, descris de Rolando. La nivelul bulbului, el este situat ventral şi lateral de
nucleul cuneat şi cuneat accesor, iar la nivelul punŃii, ventral de nucleii vestibulari.
AferenŃe: neuronii nucleului primesc, în principal, impulsuri de la axonii neuronilor din
ganglionul trigeminal (GASSER). Ei pătrund în trunchiul cerebral la nivel pontin. De altfel, planul
paramedian tangent lateral de originea aparentă a trigemenului este limită convenŃională între
punte şi pedunculul cerebelos mijlociu. Imediat, axonii protoneuronilor ganglionari trigeminali
se bifurcă într-o ramură ascendentă scurtă (responsabilă de sensibilitatea tactilă) şi o ramură
descendentă lungă (responsabilă de sensibilitatea termo-algezică). Aceasta din urmă va intra în
alcătuirea tractului spinal al trigemenului. Există o somatotopie paradoxală, atât pentru tract, cât
şi pentru nucleul său: fibrele nervului oftalmic sunt situate ventral în tract şi fac sinapsă în partea
inferioară a nucleului (chiar la nivelul primului segment cervical!), fibrele nervului maxilar
ocupă o poziŃie intermediară şi fibrele nervului mandibular sunt cele mai dorsale în tract şi fac
sinapsă în partea superioară a nucleului (în regiunea bulbară mijlocie). ConsecinŃele din punct
de vedere clinic sunt importante: secŃionare feŃei dorsale a bulbului la nivelul obexului
determină analgezia regiunilor deservite de toate ramurile trigemenului, în timp ce secŃiunea
localizată cu 4 mm mai jos nu afectează teritoriul mandibularului; oricum, sensibilitatea tactilă
este puŃin afectată.
Mai primeşte aferenŃe ascendente şi de la teritoriul cutanat al nervului vag (prin
ganglionul său superior), de la teritoriile mucoase ale facialului (prin ganglionul geniculat),
glosofaringianului (de asemenea, prin ganglionul superior) şi chiar din teritoriile nervilor
cervicali superiori (prin ganglioni spinali).
Există şi aferenŃe descendente, de la cortexul senzorimotor, prin fibrele corticobulbare, cu
rol modulator (excitator sau inhibitor).

13
 EferenŃe: axonii neuronilor nucleului tractului spinal al trigemenului alcătuiesc, după
încrucişare, tractul trigemino-talamic (lemniscus trigeminalis), care se alătură lemniscului
medial, şi fac sinapsă cu neuronii de releu din nucleul talamic ventral posteromedial.
2. Nucleul tractului solitar (Nucleus tractus solitarii) (sinonim: nucleul solitar) este
echivalent cu baza cornului posterior al măduvei spinării. ConŃine deutoneuronii sensibilităŃii
gustative, dar şi deutoneuronii sensibilităŃii interoceptive corespunzătoare teritoriilor viscerale
ale vagului şi glosofaringianului. Este, deci, omolog al porŃiunii viscerosenzitive a măduvei.
Împreună cu cel contralateral, se prezintă sub forma a două coloane longitudinale ce
fuzionează caudal, situate între un plan inferior care trece prin decusaŃia senzitivă şi un plan
superior ce trece prin trigonul nervului vag. Este localizat în plină formaŃie reticulară, ventro-
lateral de faŃă de nucleul dorsal al vagului.
AferenŃe: axonii protoneuronilor sensibilităŃii gustative a facialului, glosofaringianului şi
vagului se strâng într-un mănunchi comun, numit tractul solitar. Se descrie o somatotopie a
fibrelor nervoase care fac sinapsă la acest nivel, şi anume: axonii neuronilor din ganglionul
geniculat al facialului fac sinapsă în treimea superioară a nucleului; axonii neuronilor din
ganglionul inferior al nervului glosofaringian fac sinapsă în treimea medie; axonii neuronilor din
ganglionul inferior al nervului vag fac sinapsă în treimea inferioară a nucleului.
EferenŃe: axonii neuronilor săi, după încrucişare, intră în alcătuirea lemniscului
trigeminal. Acesta îi dirijează spre nucleul talamic ventral posteromedial, unde fac sinapsă.

B. Nucleii vegetativi bulbari

1. Nucleul dorsal (nucleus dorsalis) (sinonim: nucleul cardiopneumoenteric, nucleii
dorsali ai vagului şi glosofaringianului) deserveşte din punct de vedere parasimpatic efector
nervii cranieni glosofaringian (IX) şi vag (X), fiind echivalent cornului lateral.
Nucleul intercalat îl separă de nucleul hipoglosului, fiind situat lateral de aceştia, sub
podeaua ventriculului IV, în dreptul trigonului vagului. Structura sa este mixtă: porŃiunea
centrală este formată din neuroni mari cu rol visceroefector, în timp ce la periferie se află neuroni
fuziformi ce recepŃionează informaŃii interoceptive (aspect discutabil şi disputabil cu nucleul
tractului solitar – vide supra). Chiar dacă am lua în consideraŃie numai teritoriul visceral al
nervului vag şi tot ar fi suficient să-l considerăm cel mai important centru vegetativ parasimpatic.
AferenŃele sale ascendente provin de la ganglionii inferiori ai vagului şi
glosofaringianului, dacă luăm în considerare componenta visceroceptivă; oricum, cele
descendente provin de la cortex (prin sistemul limbic) şi hipotalamus. Astfel se explică
fenomenele de greaŃă, vomă şi modificările cardiorespiratorii pe fond emoŃional, întâlnite
frecvent în clinică.

14
 EferenŃele se constituie din axonii neuronilor mari, care alcătuiesc fibrele preganglionare
(mielinizate) ale nervilor glosofaringian şi vag şi care vor face sinapsă în ganglionii previscerali
şi, mai ales, intramurali din pereŃii organelor deservite de aceşti nervi.
Prin aferenŃele şi eferenŃele sale, nucleul intervine în majoritatea reflexelor motorii şi
secretorii viscerale, precum şi în reflexele depresoare cardiorespiratorii, cu toate consecinŃele
clinice. Un caz particular îl constituie sindromul de sinus carotidian, întâlnit la aterosclerotici,
unde presiunea sanguină de la nivelul sinusului carotidian induce, pe calea nervului
glosofaringian, bradicardie, convulsii şi pierderea conştienŃei. În schimb, masajul unilateral al
sinusului carotidian poate redresa o tahicardie paroxistică. AtenŃie: masajul simultan bilateral
poate induce stop cardiac!
2. Nucleul salivator inferior (nucleus salivatorius inferior) are un nume foarte sugestiv:
este situat în continuarea nucleului salivator superior, la polul inferior al acestuia şi are rol
parasimpatic secretor fiind echivalent cornului lateral al măduvei spinării.
AferenŃele provin de la nucleii senzitivi ce deservesc etajul superior al tractului
alimentar, atât pentru sensibilitatea generală (nucleul tractului spinal al trigemenului) cât şi
pentru cea gustativă (nucleul tractului solitar).
EferenŃele sunt fibre preganglionare care alcătuiesc componenta parasimpatică a
nervului glosofaringian şi, prin nervul timpanic urmat de pietrosul mic, ajung la ganglionul otic,
unde fac sinapsă. Fibrele postganglionare ajung, pe calea nervului auriculotemporal, la glanda
parotidă.
Nucleul este, deci, centru al reflexului de salivaŃie, pentru glanda parotidă.

C. Nucleii motori bulbari

1. Nucleul ambiguu (nucleus ambiguus) este un nucleu echivalent cu capul cornului
anterior (grupul neuronal antero-extern).
Este situat în podeaua ventricolului IV, profund, înconjurat de substanŃa reticulară; polul
superior al nucleului se află la limita inferioară a nucleului dorsal al vagului. Structura sa este
reprezentată de neuroni motori mari, multipolari. Fibrele nervoase motorii, după ieşirea din
nucleu, se îndreaptă postero-medial şi apoi îşi schimbă traiectoria înspre lateral.
PorŃiunea superioară a nucleului conŃine neuroni ai căror axoni intră în alcătuirea
componentei somatomotorii a nervului glosofaringian, porŃiunea mijlocie, neuroni ai căror axoni
alcătuiesc componenta somatomotorie a nervului vag, iar porŃiunea inferioară conŃine neuroni ai
căror axoni alcătuiesc nervul accesor.
Nucleul ambiguu reprezintă coloana eferentă destinată musculaturii arcurilor faringiene
(viscerală specială) din bulb şi asigură inervaŃia musculaturii striate cu originea din arcurile

15
faringiene. Este important de reŃinut faptul că nu există unanimitate de concepŃie în ceea ce
priveşte nucleul de origine al nervului accesor. Astfel, vechii anatomişti considerau că nervul
accesor îşi are originea în porŃiunea inferioară a nucleului ambiguu; se pare însă că originea
nervului accesor este într-o coloană a cărei traiectorie se continuă superior cu nucleul dorsal al
nervului vag. În prima porŃiune a sa, nervul accesor conŃine fibre vegetative cu originea în
nucleul dorsal al vagului, care reintră în vag prin conexiunea realizată de nervul accesor prin
ramura sa internă, de unde şi denumirea de nerv accesor al vagului.
Originea fibrelor somatomotoare ale nervului accesor este dublă: craniană şi spinală.
Originea spinală este localizată în coarnele anterioare ale măduvei cervicale, între segmentele
C1-C5, şi anume în porŃiunea dorso-laterală a cornului anterior (spre deosebire de nervii
cervicali, care îşi au originea motorie în regiunea dorso-medială a cornului anterior).
AferenŃele nucleului pentru nervul accesor sunt reprezentate de: tractul cortico-nuclear,
fasciculul longitudinal medial (calea oculo-cefalogiră), tractul solitar şi tractul spinal al
trigemenului; pentru nervul vag sunt: tractul cortico-nuclear, substanŃa reticulară şi tractul spinal
al trigemenului; pentru glosofaringian, aferenŃele sunt reprezentate de tractul cortico-nuclear.
2. Nucleul hipoglosului (nucleus nervi hypoglossi) este un nucleu bulbar echivalent
bazei cornului anterior medular. El apare ca o coloană lungă de 2 cm, situată paramedian.
PorŃiunea superioară se află în dreptul bazei triunghiului hipoglosului şi aripei albe interne, de la
nivelul podişului ventriculului IV, iar polul inferior se întinde până în porŃiunea inferioară a fosei
romboide. Nucleul hipoglosului are raporturi înspre lateral cu nucleul intercalar, cu nucleul
dorsal al vagului şi, posterior de fasciculul longitudinal medial, cu nucleul Roller al formaŃiei
reticulare.
AferenŃele nucleului nervului hipoglos provin de la: tractul cortico-nuclear, tractul
solitar, tractului spinal al trigemenului, fasciculul longitudinal medial, fibre comisurale (Gerlach
Meynert) cu nucleul hipoglos contralateral.
Fibrele eferente trec lateral de fasciculul longitudinal medial şi lemniscul medial şi au o
traiectorie antero-laterală, părăsind trunchiul între piramide şi oliva bulbară. Se distribuie
musculaturii intrinseci a limbii.

D. Nucleii proprii bulbari

1 şi 2. Nucleul gracil şi nucleul cuneat (nucleus gracilis et nucleus cuneatus) conŃin
deutoneuroni ai sensibilităŃii proprioceptive kinestezice şi exteroceptive epicritice. SituaŃi sub
limita inferioară a ventricolului al IV-lea, nucleii determină pe faŃa posterioară a bulbului două
perechi de proeminenŃe numite tuberculii gracilis et cuneatus.

16
 AferenŃele provin direct de la ganglionii spinali, de unde axonii protoneuronilor
sensibilităŃii proprioceptive kinestezice şi exteroceptive epicritice urcă prin fasciculele gracil şi
cuneat situate în funiculul posterior medial şi, respectiv, lateral.
EferenŃele: axonii neuronilor din aceşti nuclei se grupează în fibre acuate interne şi
arcuate externe. Prima grupă iese din porŃiunea ventrală a nucleilor şi se încrucişează înspre
medial (decussatio lemniscorum) alcătuind lemniscul medial. Fibrele arcuate externe iau naştere
din porŃiunea dorsală a nucleilor, urmând o traiectorie anterioară sau posterioară (fibrae arcuatae
externae ventrales et dorsales). Fibrele arcuate externe dorsale pătrund în peduncul cerebelos
inferior pentru a ajunge în cerebel (căi bulbo-cerebeloase).
3. Nucleu cuneat accesoriu (nucleus cuneatus accesorius) (sinonim: nucleul von
Monakow) este situat lateral de nucleul cuneat şi conŃine neuroni propioceptori legaŃi de calea
miotatică (inconştientă). Primesc aferenŃe prin axonii neuronilor pseudounipolari (ganglionari
spinali) care aduc infomaŃii din teritoriul plexurilor cervical şi brahial. EferenŃele sunt axonii
neuronilor din acest nucleu alcătuiesc tractul cuneo-cerebelos.
4. Nucleul olivar (nucleus olivaris) (sinonim: nucleul olivar inferior) este derivat din
buza rombică a lamei alare, ale cărei celule migrează în lama bazală. Acestă origine presupune
existenŃa de legături cu analizatorul vestibular şi cu cerebelul. Are forma unei lame arcuate cu
concavitatea în profunzime; pe secŃiune transversală are marginile crenelate. Nucleul olivar este
situat posterolateral de piramide şi proemină la suprafaŃa bulbului între şanŃurile lateral anterior
şi lateral posterior. Regiunea medială este prevăzută cu un hil (hilus nuclei olivaris).
AferenŃele nucleului olivar sunt insuficient demonstrate. Dintre acestea, fasciculul
spinoolivar este contestat de Ramon y Cajal, care consideră că el conŃine de fapt fibre din
lemniscul medial şi tractul spino-talamic. Tracturile talamoolivare, rubroolivar şi palidoolivar
sunt reunite sub numele de fasciculul central al calotei (tractus tegmentalis centralis).
EferenŃele: axonii neuronilor din nucleul olivar se îndreaptă medial, alcătuind tractul
olivo-cerebelos (tractus olivocerebellaris), care întretaie lemniscul medial şi tracturile spinal al
trigemenului, spinotalamic şi rubrospinal. Se încrucişează cu tractul contralateral şi pătrunde în
pedunculul cerebelos inferior.
Din punct de vedere funcŃional, nucleul olivar este conectat la sistemul controlului şi
coordonării mişcărilor capului şi ochilor.
5. Nucleii olivari accesori, unul medial de olivă (nucleus olivaris accesorius medialis),
altul dorsal de olivă (nucleus olivaris accesorius dorsalis), sunt situaŃi între nucleul olivar şi
lemniscul medial. Nucleul olivar accesor dorsal vine în raport înspre posterior şi lateral cu
nucleul ambiguu. Nucleii olivari accesori au aceaşi structură şi funcŃie cu nucleul olivar.

17
 6. Nucleii arcuaŃi sunt nuclei proprii pontini dislocaŃi în bulb, situaŃi antero-medial de
piramide. Ei sunt conectaŃi pe calea cortico-ponto-cerebeloasă. AferenŃele sunt axoni ai
neuronilor somatomotori corticali. EferenŃele sunt alcătuite din axonii neuronilor din aceşti
nuclei, care se încrucişează pe linia mediană, formează fibrele rafeului şi ies pe podeaua
ventricolului al IV-lea (fibre arcuate superficiale). Aici formează striile medulare, care pătrund în
pedunculul cerebelos inferior pentru a ajunge la lobul anterior flocculus cerebelli.

18
 ANATOMIA FUNCłIONALĂ A PUNłII

Denumirea de punte (pons) este improprie. Ea a fost atribuită de VAROLIO care,

examinând fibrele transverse, a avut impresia că pedunculii cerebeloşi mijlocii se continuă
ventral de la o emisferă cerebeloasă la alta, asemenea unei punŃi peste structurile longitudinale
ale bulbului şi pedunculilor cerebrali. După cum vom vedea însă, examinarea microscopică arată
că fibrele transverse au originea în nucleii proprii pontini şi se îndreaptă prin pedunculul
cerebelos contralateral. FuncŃional, ele aparŃin căii cortico-ponto-cerebeloase şi nu unei căi
comisurale (cerebelo-ponto-cerebeloase).

A. Nucleii senzitivi pontini

1. Nucleul principal al nervului trigemen (nucleus principalis nervi trigemini) este
component al coloanei ce conŃine deutoneuronii sensibilităŃii generale (tactilă, termică şi
dureroasă) a feŃei, fiind echivalent capului cornului posterior al măduvei spinării, pe care-l
continuă prin nucleul tractului spinal al nervului trigemen. Cranial, trimite o prelungire numită
nucleul tractului mezencefalic al nervului trigemen.
Este situat lateral de nucleul motor al nervului trigemen şi medial de pedunculul
cerebelos mijlociu. Prezintă o somatotopie asemănătoare cu aceea a nucleului tractului spinal al
nervului trigemen.
Ca şi nucleul tractului spinal al nervului trigemen, primeşte aferenŃe de la protoneuronii
din ganglionul trigeminal, dar numai de la aceeia care transmit sensibilitatea tactilă grosieră şi
discriminativă (fină). EferenŃele se orientează similar celor ale nucleul tractului spinal al
nervului trigemen şi anume, după încrucişare, prin lemniscul trigeminal, la talamus (în nucleul
ventroposteromedial).

2. Nucleii cohleari (nuclei cochleares) (sinonim: nuclei acustici) sunt în număr de doi pe
aceeaşi parte a punŃii: unul ventral, altul dorsal. Ei sunt echivalenŃi bazei cornului posterior,
alături de nucleul tractului solitar şi nucleii vestibulari încadrândru-se în coloana senzitivă
specială (senzorială). Sunt situaŃi în porŃiunea laterală a punŃii, corespunzător pedunculului
cerebelos mijlociu.
a) Nucleul cochlear ventral (nucleus cochlearis ventralis) intervine în funcŃia de
analiză a sunetelor. AferenŃe: axonii celulelor bipolare din ganglionul spiral ce alcătuiesc tractus
spiralis foraminosum intră în alcătuirea componentei acustice a nervului vestibulocohlear (VIII)

19
şi fac sinapsă cu neuronii nucleului. Raportul de convergenŃă este 1/1, adică un axon face sinapsă
cu o singură celulă, ceea ce reprezintă o transmitere fină a informaŃiei.
EferenŃe: axonii neuronilor nucleului cohlear ventral alcătuiesc în punte corpul
trapezoid, la nivelul căruia se descriu, de asemenea, doi nuclei: unul dorsal (nucleus dorsalis
corporis trapezoidei) (sin.: oliva superioară) şi altul ventral (nucleus ventralis corporis
trapezoidei). Nucleul ventral al corpului trapezoid reprezintă o staŃie intermediară a căii acustice
propriu-zise.
b) Nucleul cochlear dorsal (nucleus cochlearis dorsalis) este aşezat dorsomedial de
pedunculul cerebelos inferior, unde determină o proeminenŃă numită tuberculul auditiv
(tuberculum acusticum). Reprezintă o staŃie neuronală a reflexelor legate de auz. Axonii
neuronilor din acest nucleu descind în tegmentul pontin (fibrele HELD-MONAKOW) şi se
alătură corpului trapezoid, formând stria acustică dorsală, contralateral nucleului corpului
trapezoid.

3. Nuclei vestibulari (nuclei vestibulares) sunt, de asemenea, nuclei echivalenŃi cu baza

cornului posterior, intervenind pe calea sensibilităŃii speciale a echilibrului. De aceeaşi parte a
punŃii, se descriu patru nuclei vestibulari:
a) Nucleul vestibular medial (nucleus vestibularis medialis), descris de SCHWALBE,
(sinonime: triunghiular, dorsal, principal) este cel mai mare dintre nucleii vestibulari. Situat pe
partea laterală a nucleului dorsal al vagului, proemină în fosa romboidă, formând tuberculul
acustic şi aria vestibulară.
b) Nucleul vestibular lateral (nucleus vestibularis lateralis), descris de DEITERS, este
situat lateral de nucleul medial, întinzându-se de la nucleul inferior până la cel superior,
continuându-se cu aceştia.
c) Nucleul vestibular superior (nucleus vestibularis superior), descris de
BECHTEREW, este localizat în unghiul lateral al fosei romboide şi se prelungeşte spre
pedunculul cerebelos inferior.
d) Nucleul vestibular inferior (nucleus vestibularis inferior), descris de ROLLER,
(sinonime: spinal, descendent) este localizat lateral de nucleul medial, între acesta şi pedunculul
cerebelos inferior, dar ventral de nucleul hipoglosului. El se proiectează în dreptul recesurilor
laterale ale ventriculului al IV-lea.
AferenŃele lor comune, sunt reprezentate de axonii neuronilor din ganglionul vestibular,
descris de SCARPA. Aceste fibre alcătuiesc componenta vestibulară a nervului
acusticovestibular (VIII). În plus, există şi aferenŃe de la cerebel (fibre cerebelovestibulare
directe şi încrucişate), cele provenite de la cortexul vermisului se termină în nucleii vestibulari

20
lateral şi inferior, iar cele provenite de la nucleul cerebelos fastigial numai în cel lateral. Spre
nucleul vestibular medial se îndreaptă şi aferenŃe de la nucleul interstiŃial (vezi nucleii proprii
mezencefalici).
EferenŃele sunt descedente şi ascendente:
EferenŃele descedente formează cele două tracturi vestibulospinale lateral şi medial.
Tractul vestibulospinal lateral coboară din nucleul vestibular lateral de aceeaşi parte şi conduce
impulsuri cu efect facilitator asupra tonusului extensorilor, precum şi asupra activităŃii reflexe
medulare. Tractul vestibulospinal medial îşi are originea în ambii nuclei vestibulari mediali, fiind
deopotrivă direct şi încrucişat, intră parŃial în alcătuirea fasciculului longitudinal medial, dă
colaterale formaŃiei reticulare şi exercită efect inhibitor asupra motoneuronilor alfa. Prin
eferenŃele sale descendente, complexul nuclear vestibular intervine reglarea mişcărilor capului,
trunchiului şi membrelor în vederea menŃinerii echilibrului static şi dinamic. Acest complex, ca
şi majoritatea conexiunilor sale cerebeloase şi tronculare sunt vascularizate de sistemul arterial
vertebrobazilar. Afectarea circulaŃiei sanguine în această zonă poate genera manifestări clinice
de pierdere a echilibrului, mai ales la rotaŃia bruscă a capului, manifestări cunoscute sub numele
de sindrom vertebro-bazilar.
EferenŃele ascedente provin de la toŃi nucleii vestibulari şi, prin intermediul fasciculului
longitudinal medial, se distribuie nucleilor oculomotori, precum şi nucleilor proprii
mezencefalici comisural şi interstiŃial. Coordonarea dinamică a musculaturii extrinseci a bulbilor
oculari cu poziŃia capului este necesară menŃinerii axei optice asupra obiectului supus privirii.
Perturbarea aceste coordonări se manifestă clinic prin nistagmus (mişcări ritmice involuntare ale
bulbilor oculari).
O altă categorie de eferenŃe se îndreaptă spre cerebel prin pedunculii cerebeloşi inferiori,
îndeosebi spre porŃiunea cea mai veche filogenetic (arheocerebelul), precum şi spre nucleii
cerebeloşi fastigiali. Conexiunile acestea sunt în dublu sens: vestibulocerebeloase şi
cerebelovestibulare.
Ca la orice analizator, ne aşteptăm ca şi cel vestibular să prezinte în segmentul său
intermediar o cale de conducere ascendentă vestibulotalamocorticală. Până în prezent, această
cale este insuficient precizată la om. Intră în discuŃie fie corpii geniculaŃi mediali, cu proiecŃie în
girusul postcentral (“schema corporală”), fie nucleii ventrali posteromediali talamici cu proiecŃie
corticală temporală sau frontală. SenzaŃia de ameŃeală (vertij) prezintă certitudinea clinică a
esistenŃei unei căi vestibulare conştiente.

21
 B. Nucleii vegetativi pontini

Ambele perechi de nuclei vegetativi pontini deservesc nervul facial:

1. Nucleul salivator superior (nucleus salivatorius superior) se prezintă sub forma unei
coloane situată la extremitatea cranială a nucleului dorsal, imediat deasupra limitei
convenŃionale bulbopontine. Ventromedial este nucleul motor al facialului, iar dorsal este
nucleul vestibular lateral. Cranial urcă până la nucleul motor al trigemenului.
AferenŃele sale provin de la nucleii senzitivi pentru sensibilitatea generală a limbii
(nucleul tractului spinal al trigemenului – V) şi gustativi (nucleul tractului solitar – VII, IX şi X),
iar eferenŃele sunt constituite din axoni ce intră în alcătuirea nervului intermediar descris de
Wrisberg, ca fibre preganglionare parasimpatice ce fac sinapsă în ganglionul submandibular. De
aici pornesc fibrele postganglionare spre glandele salivare submandibulară şi sublinguală. Este
centru al reflexului salivar al acestor glande.
2. Nucleul lacrimomuconazal (nucleus lacrimalis) este situat dorsal de nucleul
facialului şi medial de nucleul tractului spinal al trigemenului. AferenŃele provin tot de la
nucleul tractului spinal al trigemenului, ce conŃine deutoneuronii căii sensibilităŃii generale a
mucoaselor nazale şi a sinusurilor paranazale, precum şi a mucoasei conjunctivale. EferenŃele
pornesc similar, prin nervul intermediar, dar îl părăsesc prin nervul pietros mare pentru a ajunge
la ganglionul pterigopalatin. De aici, fibrele postganglionare se îndreaptă fie direct spre glanda
lacrimală, fie indirect, prin nervul zigomatic şi lacrimal (ramuri ale maxilarului şi, respectiv,
oftalmicului), conform descrierii clasice (Andronescu, 1979). Tot folosindu-se de ramuri ale
trigemenului, aceste fibre postganglionare ajung şi la glandele mucoase nazale şi paranazale.

C. Nucleii motori pontini

O pereche (pentru abducenşi – VI) este echivalentă bazei cornului anterior (coloana
somatomotorie generală) şi alte două (pentru trigemeni – V şi faciali – VII) sunt echivalente
capului cornului anterior (coloana branhiomotorie – specială)
1. Nucleul nervului abducens (nucleus nervi abducentis) este situat de o parte şi de
alta a planului median, sub coliculul facialului, axonii neuronilor din nucleul motor al facialului
înconjurând-ul. Ventromedial este fasciculul longitudinal medial.
AferenŃele provin de la cortex (prin tractul corticonuclear), de la nucleii nervilor III, IV
şi VIII (prin fasciculul longitudinal medial), precum şi de la coliculii cvadrigemeni superiori
(prin fibre tectobulbare).

22
 5 4 3 2 1

10
11

12
6
13
7
8 14
15

16
17
18

9 19

Figura 5. SecŃiune transversală prin 1/3 inferioară a punŃii

(prelucrare după Bourret şi Louis)

A. SubstanŃa cenuşie: B. SubstanŃa albă:

1. Nucleul nervului abducens, 10. Tractul vestibulospinal,

2. Nucleul vestibular medial, 11. Tractul rubrospinal,
3. Nucleul vestibular inferior, 12. Pedunculul cerebelos mijlociu,
4. Nucleul vestibular lateral, 13. Lemniscul lateral,
5. Nucleul vestibular superior, 14. Tractul tectospinal,
6. Nucleul tractului spinal al trigemenului, 15. Tractul spinocerebelos anterior,
7. Nucleul nervului facial, 16. Lemniscul spinal,
8. FormaŃia reticulară, 17. Lemniscul trigeminal,
9. Nucleii proprii ai punŃii. 18. Lemniscul medial,
19. Tractul corticospinal.

23
 5

6
7

1
9

2 10
3 11

12
13
14

4 16 15

Figura 6. SecŃiune transversală prin 1/3 superioară a punŃii

(prelucrare după Bourret şi Louis)

A. SubstanŃa cenuşie: B. SubstanŃa albă:

1. Nucleul senzitiv principal al trigemenului, 5. Pedunculul cerebelos superior,

2. Nucleul motor al trigemenului,
3. FormaŃia reticulară,
4. Nucleii proprii ai punŃii.
6. Fasciculul longitudinal medial,
7. Tractul rubrospinal,
8. Tractul tegmental central,
9. Tractul tectospinal,
10. Pedunculul cerebelos mijlociu,
11. Lemniscul lateral,
12. Lemniscul spinal,
13. Fibre corticoreticulare,
14. Lemniscul medial,
15. Fibre corticonucleare,
16. Tractul corticospinal.

24
 EferenŃele se adresează în primul rând muşchiului drept lateral al bublului ocular (pe
calea nervului abducens, cu originea aparentă în şanŃul bulbopontin, deasupra piramidei bulbare),
dar şi nucleilor nervilor III (contralateral), IV şi VIII prin acelaşi fascicul longitudinal medial.
2. Nucleul motor al nervului trigemen (nucleus motorius nervi trigemini) (sinonim:
nucleul masticator) este situat în porŃiunea laterală a tegmentului pontin, medial de nucleul
senzitiv principal al trigemenului şi dorsal de nucleul motor al facialului.
AferenŃele provin de la cortex (prin fibre corticonucleare directe sau încrucişate), dar şi
de la nucleul roşu, coliculii cvadrigemeni şi formaŃia reticulară, îndeosebi locus coeruleus
(adaptarea secreŃiei salivare la masticaŃie).
EferenŃele sunt axoni ai neuronilor săi somatomotori, care urmează calea nervului
mandibular, pentru a ajunge la muşchii masticatori (muşchi ce se dezvoltă din primul arc
branhial).
3. Nucleul nervului facial (nucleus nervi facialis) este singurul nucleu care aparŃine
propriu-zis acestui nerv, deoarece componenta senzitivă (nucleul tractului solitar) este atribuită
nervului intermediar, descris de WRISBERG, iar componenta vegetativă parasimpatic efectorie
este ataşată colateral tot nervului intermediar. Nucleul somatomotor este situat profund în
tegmentul pontin, dorsal de corpul trapezoid şi lateral de tractul central al tegmentului. Nucleul
prezintă o somatotopie: mediodorsal pentru muşchii calvariei, medioventral pentru platyssma,
intermediar pentru muşchii cutanaŃi ai etajului superior al feŃei şi lateral pentru cei inferiori
(bucolabiali).
AferenŃele sunt complexe, deoarece muşchii mimicii intervin ca efectori în numeroase
reflexe pontine: de la nucleul tractului solitar şi de la nucleul principal al trigemenului (reflexul
de masticaŃie); de la oliva pontină şi nucleii cohleari (reflexul stapedian = închiderea pleoapelor
la zgomote puternice); de la coliculii superiori prin fibre tectobulbare (reflexul de clipit); de la
globus pallidus, prin intermediul nucleului roşu şi al formaŃiei reticulare, precum şi de la cortexul
cerebral motor prin fasciculul longitudinal medial (controlul emoŃional).
EferenŃele sunt axonii neuronilor săi care, mai întâi, înconjoară nucleul nervului
abducens, formând genunchiul intern al facialului (genu nervi facialis). Apoi se orientează
ventral, între nucleul lor şi nucleul tractului spinal al trigemenului. În cele din urmă, părăsesc
trunchiul cerebral la nivelul şanŃului sub forma nervului facial propriu-zis. Unele colaterale se
distribuie nucleului facialului de parte opusă, şi anume subnucleului destinat musculaturii
mimicii superioare. Clinic, paralizia bilaterală a acestei zone poate fi datorată şi unei leziuni
vasculare unilaterale.

25
 D. Nucleii proprii pontini
1. Nucleii proprii ai punŃii (nuclei pontis) (sin.: substanŃa cenuşie propiu-zisă) sunt
localizaŃi în partea anterioară a punŃii (pars basilaris pontis), sub formă de insule înconjurate de
o reŃea de fibre nervoase cu direcŃie transversală (fibrae pontis transversale) AferenŃele provin
de la cerebel (fibre cerebelo-pontine) şi de la cortex (tracturi cortico-pontine).
EferenŃe: fibrele pontine transversale se îndreaptă către părŃile laterale ale punŃii unde
alcătuiesc pedunculii cerebeloşi mijlocii. Nucleii sunt staŃii pe calea extrapiramidală cortico-
ponto-cerebeloasă, responsabilă de coordonarea motorie fină (prin neocerebel).
2. Nuclei corpului trapezoid (nuclei corporis trapezoidei)
a) Nucleul dorsal al corpului trapezoid (Nucleus dorsalis corpori trapezoidei)
(sinonim: oliva superioară sau oliva pontină sau nucleul olivar superior) este situat anterior şi
median de nucleul nervului facial (VII). El are o slabă dezvoltare la om, spre deosebire de pisică
şi oaie, unde este foarte bine dezvoltat. Primeşte aferenŃe de la nucleul cohlear ventral şi nucleul
nervului oculomotor. EferenŃe: axonii participă la formarea lemniscului lateral. Unele fibre
coboară prin tegmentul pontin şi se alătură fibrelor corpului trapezoid.
b) Nucleul ventral al corpului trapezoid (nucleus ventralis corporis trapezoidei)
(sinononim: nucleul trapezoid, nucleul corpului trapezoid) reprezintă prima staŃie intermediară a
căii acustice propriu-zise. Axonii neuronilor din acest nucleu trec contralateral şi formează
lemniscul lateral.
3. Nucleul lemniscului lateral (Nucleus lemnisci lateralis) (sinonim: nucleul panglicii
Reil laterale) este alăturat fibrelor lemniscului lateral care face sinapsă la acest nivel. El este
localizat între lemniscul lateral, situat în afară, şi fasciculul central al tegmentului, situat medial.

ANATOMIA FUNCłIONALĂ A MEZENCEFALULUI

Structura internă a mezencefalului este divizată convenŃional în trei porŃiuni:

• pedunculii cerebrali (pedunculus cerebri), care proemină pe faŃa ventrală a mezencefalului
şi sunt alcătuiŃi în majoritate din substanŃă albă (crus cerebri), dar şi dintr-un nucleu propriu
(substantia nigra);
• tegmentul mezencefalic (tegmentum mesencephali), care este situat între pedunculi şi un
plan ce străbate apeductul cerebral şi conŃine, pe lângă substanŃa albă şi substanŃă cenuşie,
reprezentată atât de nuclei echivalenŃi, cât şi de nuclei proprii;

26
• tectul mezencefalic (tectum mesencephali), care este situat dorsal de tegment; substanŃa sa
cenuşie fiind reprezentată numai de nuclei proprii, conŃinuŃi îndeosebi în coliculii
cvadrigemeni.

A. Nucleii senzitivi mezencefalici sunt reprezentaŃi numai de o singură pereche:

Nucleul mezencefalic al nervului trigemen (nucleus mesencephalicus nervi trigemini)
este situat de o parte şi de alta a apeductului cerebral, continuând cranial nucleul principal al
trigemenului, până în dreptul coliculului superior.
Deşi anatomic aparŃine coloanei sensibilităŃii generale tactile, termice şi dureroase
(echivalentă capului cornului posterior), funcŃional, pare a fi echivalent bazei cornului posterior
medular (nucleului toracic), deoarece primeşte stimuli de la proprioreceptorii din toată
musculatura striată a feŃei (nu numai masticatorie, ci şi extrinsecă a bulbului ocular, muşchii
mimicii, precum şi cei ai limbii). În plus, tot el primeşte stimuli proprioceptivi de la articulaŃia
temporomandibulară, palatul dur şi peridonŃiu.
Fibrele aferente par a fi chiar dendritele propriilor neuroni, cuplate cu nervii cranieni ce
deservesc motor musculatura menŃionată: perechile III, IV, VI, VII şi, desigur, V; cum numai
ultimele două prezintă pe traiectul lor ganglioni echivalenŃi celor spinali, este de presupus că
neuronii nucleului mezencefalic al trigemenului sunt chiar protoneuronii căii sensibilităŃii
proprioceptive a feŃei. În acest caz, nucleul mezencefalic nu aparŃine numai trigemenului şi, în
plus, este echivalent chiar ganglionului spinal!
EferenŃele sunt axonii neuronilor săi, care alcătuiesc mai întâi tractul mezencafalic al
trigemenului. Acesta coboară chiar la nucleul motor al trigemenului. Astfel intervine în controlul
forŃei muşcăturii şi în reflexul de masticaŃie. Există şi eferenŃe ascendente, talamocorticale,
insuficent cunoscute, dar certe, deoarece sensibilitatea proprioceptivă conştientă de la
musculatura feŃei este evidentă.

B. Nucleii vegetativi mezencefalici sunt reprezentaŃi, de asemenea, numai de o singură

pereche:
Nucleul accessor al nervului oculomotor (nucleus accessorius nervi oculomotorius)
(sinonime: nucleul autonom), descris de EDINGER şi WESTPHAL, este de fapt un ansamblu ce
fuzionează cranial pe linia mediană, anatomic alcătuind un singur nucleu. Ca nucleu vegetativ,
este echivalent cornului lateral al măduvei spinării (coloana vegetativ efectorie parasimpatică).
Primeşte aferenŃe de la nucleii pretectali şi cei ai comisurii posterioare, iar eferenŃele
preganglionare, mielinizate, iau calea nervului oculomotor comun (III), şi apoi a ramurii sale ce
deserveşte muşchiul oblic inferior, pentru a ajunge la ganglionul ciliar. Fibrele postganglionare,

27
nemielinizate, alcătuiesc nervii ciliari scurŃi, ce se îndreaptă spre muşchii intrinseci, netezi, ai
bulbului ocular (mai precis, fibrele musculare circulare ale irisului şi corpilor ciliari). Nucleul
intervine în reflexele pupilare (mioză) şi de acomodare (pentru vederea de aproape).

C. Nucleii motori mezencefalici

1. Nucleul oculomotor comun (Nucleus nervi oculomotorii) este un nucleu echivalent
bazei cornului anterior (coloana somatomotorie). Axul lung este paralel cu apeductul şi, pe
secŃiune transversală, are o formă triungiulară. Este situat ventral de treimea superioară a
apeductului cerebral. Polul superior se întinde până la nivelul comisurii albe posterioare,
afundându-se în vecinătatea ventriculului III. Limita inferioară este dată de un plan care trece
prin tuberculul cvadrigemen inferior. FaŃa medială a nucleului vine în raport cu substanŃa cenuşie
periapeductală, iar faŃa laterală are raport cu fasciculul longitudinal medial.
Deşi anatomic este un nucleu compact, funcŃional este un complex nuclear cu organizare
somatotopică: grupul lateral deserveşte, dinspre dorsal spre ventral, muşchii drept inferior, oblic
inferior şi drept medial; grupul medial este afectat muşchiului drept superior; pe linia mediană,
dorsal treimii caudale a nucleului se află subnucleul central, unic, pentru ambii ridicători ai
pleoapei superioare (drept şi stâng). Deci, ca şi nucleul accesor învecinat, complexul nuclear
oculomotor este unic, simetric, pentru ambii nervi ai perechii.
AferenŃele provin de la cortexul cerebral (fibre corticoreticulare şi corticonucleare, de
aceeaşi parte, precum şi de parte opusă), de la nucleii gracil şi cuneat (prin lemniscul medial), de
la nucleii vestibulari (prin fasciculul longitudinal medial), de la coliculii cvadrigemeni superiori
(prin fibre tectobulbare via nucleul interstiŃial sau formaŃia reticulară), precum şi de la cerebel
(prin nucleul dinŃat).
EferenŃele sunt axonii neuronilor nucleului, ce alcătuiesc nervul oculomotor (III) şi se
distribuie tuturor muşchilor extrinseci (striaŃi) ai bulbului ocular, cu excepŃia muşchilor oblic
superior (vezi, mai jos, nucleul nervului trohlear) şi drept lateral (vezi, la punte, nucleul nervului
abducens).
2. Nucleul nervului trohlear (nucleus nervi trochlearis) (sinonim: nucleul nervului
patetic) este echivalent bazei cornului anterior, fiind situat în tegment, aproape de planul
median. Continuă inferior nucleul oculomotorului, cu care împarte aceleaşi tipuri de aferenŃe.
EferenŃele sale trec printre substanŃa cenuşie periapeductală şi nucleul mezencefalic al
trigemenului, după care se încrucişează la extremitatea cranială a vălului medular superior. Apar
pe faŃa dorsală a trunchiului cerebral ca nerv trohlear (IV). Împreună cu ceilalŃi nervi
oculomotori, pătrunde în orbită prin fisura orbitală superioară, distribuindu-se muşchiului oblic
superior de partea opusă.

28
 1
6
2
3 7
8
9

4 5 14 13 12 11 10

Figura 7. SecŃiune transversală prin 1/3 inferioară a mezencefalului

(prelucrare după Bourret şi Louis)

A. SubstanŃa cenuşie: B. SubstanŃa albă:

1. Nucleul coliculului inferior, 6. Lemniscul lateral,

2. Nucleul tractului mezencefalic al trigemenului, 7. Tractul tegmental central,
3. Nucleul nervului trohlear, 8. Fasciculul longitudinal medial,
4. SubstanŃa neagră, 9. Lemniscul medial,
5. Nucleul roşu. 10. Fibre occipito- şi temporopontine,
11. Tractul corticospinal,
12. Fibre corticonucleare,
13. Fibre frontopontine,
14. Tractul rubrospinal.

29
 1
2
8
3
4 9
5 10

6 7 15 14 13 12 11

Figura 8. SecŃiune transversală prin 1/3 superioară a mezencefalului

(prelucrare după Bourret şi Louis)

A. SubstanŃa cenuşie: B. SubstanŃa albă:

1. Stratum griseum superficiale, 8. Tractul spinotectal,

2. Stratum opticum, 9. BraŃul coliculului inferior,
3. Stratum griseum profundum 10. Lemniscul medial,
4. Nucleul tractului mezencefalic al trigemenului, 11. Fibre occipito- şi temporopontine,
5. Nucleul nervului oculomotor comun, 12. Tractul corticospinal,
6. SubstanŃa neagră, 13. Fibre corticonucleare,
7. Nucleul roşu. 14. Fibre frontoropontine,
15. Fasciculul longitudinal medial,

30
 D. Nucleii proprii ai mezencefalului
1. SubstanŃa neagră (substantia nigra) (sinonim: locus niger) este un centru motor
extrapiramidal. Are forma unei coloane de substanŃă cenuşie, arcuată uşor pe secŃiuni frontale.
Este situată anterior de nucleul roşu, între tegment şi crus cerebri. Structural, prezintă două
porŃiuni: pars reticularis care este bogată în fier şi lipsită de pigment melanic şi pars compacta
care conŃine neuroni bogaŃi în dopamină şi melanină. Conexiunile sunt în dublu sens, atât pentru
porŃiunea reticulară cu nucleii talamici ventrali anteriri şi laterali, cât şi pentru porŃiunea
compactă cu corpul striat (treimea rostrală cu nucleul caudat, iar două treimi caudale cu
putamenul). EferenŃele descendente, uneori contestate (NOBACK, 1966), se îndreaptă spre
nucleii somatomotori bulbari (fibre nigrobulbare) şi medulari (fibre nigrospinale).
2. Nucleul roşu (nucleus ruber) (sinonim: nucleul roşu al calotei), descris de STILLING,
este un centru foarte important al căilor motorii extrapiramidale. El se află interpus pe calea
sensibilităŃii proprioceptive inconştiente (calea spino-cerebelo-rubro-talamică), calea motorie
accesorie (calea cortico-ponto-cerebelo-rubro-spinală) şi calea strio-rubro-spinală.
Are forma unei coloane cilindrice de substanŃă cenuşie, care se întinde de la regiunea
subtalamică, până în treimea inferioară a pedunculului cerebral. Este situat în porŃiunea
anterioară a tegmentului, dorsal de substanŃa neagră. Prin faŃa posterioară vine în raport cu
nucleul oculomotorului, fasciculul longitudinal medial şi formaŃia reticulară a tegmentului.
Nucleul roşu primeşte următoarele aferenŃe: de la cerebel (nucleul dinŃat) prin tractul
cerebelo-rubral (tractus cerebellorubralis) sau dento-rubric; de la nucleul lentiform, pe calea
strio-rubrică; de la scoarŃa cerebrală (lobii temporal şi frontal) pe calea cortico-rubrică, descrisă
de FOIX şi NICULESCU.
EferenŃele nucleului roşu sunt dirijate în următoarele direcŃii: talamus (nucleul ventral
intermediar lateral), prin fasciculul rubro-talamic; olivă, prin fasciculul rubro-olivar, parte
componentă a tractului central al tegmentului; măduva spinării (neuroni motori ai cornului
anterior), prin tractul rubro-spinal; nucleii formaŃiei reticulare din punte şi bulb, prin tractul
rubro-reticular; nucleul roşu contralateral.
Nucleul roşu intervine în mecanismul de reglare a mişcărilor: el este centrul de distribuŃie
a tonusului muscular şi intervine în reflexele de redresare labirintică şi somatică.
3. Nuclei proprii ai tegmentului se găsesc în apropierea apeductului cerebral, sub
comisura posterioară şi în dreptul porŃiuni superioare a fasciculului longitudinal medial. Nucleul
interstiŃial (nucleus interstitialis), descris de CAJAL, are rol în mişcările verticale şi rotatorii
ale bulbilor oculari. Nucleul comisural (nucleus commissurae posterioris), descris de

31
DARKSCHEWITSCH, conectează corpii striaŃi şi cerebelul prin comisura posterioară. Nucleul
interpeduncular (nucleus interpeduncularis) conectează nucleul habenular (vezi epitalamusul)
cu corpii mamilari (vezi hipotalamusul).
4. Nucleii tectumului (coliculii cvadrigemeni)
a) Coliculul superior (colliculus superior) are o structură stratificată, în 7 lame.
AferenŃele provin de la cortex (frontal şi, mai ales, occipital), de la retină (din tractul optic, prin
braŃul coliculului superior, cu sau fără sinapsă în corpul geniculat lateral) şi de la coliculul
inferior. EferenŃele sunt ascendente (tectocorticale, tectotalamice şi tectohabenulare) şi
descendente (tectonucleare, tectoreticulare şi tectospinale)
Are rol în reflexele vizuale, fiind chiar un centru integrator al percepŃiei vizuale. Clinic,
lezarea unilaterală a coliculului superior dă tulburări reversibile: dificultăŃi de urmărire a
obiectelor în mişcare, de discriminare spaŃială, strabism (convergent sau divergent); capacitatea
de interpretare a stimulilor vizuali şi de acomodare este păstrată.
b) Coliculul inferior (colliculus inferior) este alcătuit din trei nuclei: central, pericentral
şi lateral. AferenŃele provin de la lemnicul lateral, coliculul inferior de parte opusă, corpul
geniculat medial de acceaşi parte şi cortexul auditiv. EferenŃele sunt fie ascendente (spre
cortexul auditiv – prin braŃul colicului inferior, corpul geniculat medial şi radiaŃiile acustice,
precum şi spre coliculul superior), fie descendente (spre nucleii somatomotori tronculari şi
medulari). Este un centru pentru reflexele auditive şi unele reflexe vestibulare.

SUBSTANłA ALBĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL

După cum am văzut, chiar şi substanŃa cenuşie, organizată în nuclei, nu respectă întru
totul limitele dintre etajele trunchiului cerebral. Cu atât mai mult substanŃa albă, alcătuită din
axoni mielinizaŃi, înmănunchiaŃi în fascicule şi tracturi lungi, nu poate fi studiată separat pe
fiecare etaj al trunchiului, ci numai luând în considerare trunchiul în întregime.
Astfel, deosebim căi ascendente, descendente şi de asociaŃie.

A. CĂI ASCENDENTE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

1. Căi ale sensibilităŃii generale sunt, în majoritatea lor, continuare a celor de la măduva
spinării.
a) Tractul spinotalamic anterior (tractus spinothalamicus anterior) se continuă din
funiculul anterior medular, prin trunchiul cerebral, spre nucleul ventroposterolateral din talamus.

32
Dacă în bulb este situat dorsal de oliva bulbară, între fasciculele spinocerebelos anterior şi
nucleul ambiguu, în punte se alătură lemniscului medial, cu care urcă la talamus. Majoritatea
fibrelor devin colaterale pentru formaŃia reticulară (fracŃiunea paleotalamică, adică
spinoreticulotalamică). FracŃiunea neospinotalamică se alătură în punte lemniscului medial, cu
care ajunge direct la talamus. Sunt descrise şi colaterale cu cerebelul (tot prin formaŃia
reticulară), coliculii cvadrigemeni superiori, precum şi cu corpii geniculaŃi mediali.
b) Lemniscul spinal (Lemniscus spinalis; Tractus anterolaterales) este continuarea în
trunchi a tractului spinotalamic lateral, care vehiculează sensibilitatea termoalgezică. Şi el
conŃine axoni ai neuronilor corespunzători lamelor Rexed VI şi VII din cornul medular de parte
opusă, cu aceaşi somatotopie. PorŃiunea anterioară conduce sensibilitatea dureroasă, iar
porŃiunea posterioară pe cea termică.
c) Tracturile spinocerebelare anterior şi posterior (tractus spinocerebellaris anterior,
tractus spinocerebellaris posterior) se continuă din funiculul lateral al măduvei spinării,
vehiculând sensibilitatea proprioceptivă inconşştientă (de control a mişcării). Cel posterior are
un traiect troncular mai scurt, deoarece, după ce trece între piramida bulbară (situat ventral) şi
nucleul tractului spinal al trigemenului (situat dorsal), pătrunde în pedunculul cerebelos inferior,
pentru a ajunge la paleocerebel. Cel anterior însă, urcă prin bulb (dorsal de oliva bulbară), apoi
prin punte (între nucleul principal al nervului trigemen şi pedunculul cerebelos mijlociu), pentru
a ajunge la mezencefal, unde înconjoară pedunculul cerebelos superior laterodorsal, pentru a
pătrunde în cerebel prin vălul medular superior.
d) Tracturile spinovestibulare, spinoolivare şi spinoreticulare se continuă din măduva
spinării, în partea inferioară a bulbului, către nucleii respectivi.
e) Fasciculele gracil şi cuneat (fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus) se continuă din
funiculul posterior al măduvei spinării, prin treimea inferioară a bulbului, până la nucleii cu
acelaşi nume. Aici, axonii protoneuronilor (din ganglionii spinali!) pentru sensibilitatea tactilă
fină (epicritică), cât şi pentru sensibilitatea proprioceptivă conştientă (kinestezică) fac sinapsă cu
deutoneuronii.
f) Lemniscul medial (lemniscus medialis) este o cale ascendentă specifică trunchiului
cerebral. Continuă calea sensibilităŃii tactile fine şi proprioceptive conştiente cu axonii
deutoneuronilor care, după încrucişare în decusaŃia senzitivă (decussatio lemnisci medialis)
descrisă de DEJERINE, pătrund în acest lemnisc. Pe măsură ce urcă prin bulb, se apropie de faŃa
sa dorsală, între canalul central şi lemniscul trigeminal. Apoi străbate puntea tot dorsal, ocupând
poziŃie medială faŃă de lemniscurile trigeminal, spinal şi lateral (enumerate în ordine, dinspre
medial spre lateral). În mezencefal, se află situat dorsal de substanŃa neagră şi lateral de nucleul
roşu. Prin subtalamus, ajunge la nucleul talamic ventroposterolateral, unde face sinapsă cu cel

33
de-al treilea neuron. Pe traseul său, dă colaterale coliculului superior şi primeşte axoni de la
ceilalŃi nuclei senzitivi.
g) Tractul spinal al nervului trigemen (tractus spinalis nervi trigemini) conŃine axonii
protoneuronilor din ganglionul trigeminal, care vor face sinapsă cu deutoneuronii în nucleul
tractului spinal al nervului trigemen.
h) Lemniscul trigeminal (lemniscus trigeminalis; tractus trigeminothalamicus) conŃine
axonii neuronilor din nucleul tractului spinal al nervului trigemen, precum şi din nucleul
principal al nervului trigemen. Deci, împreună cu tractul spinal al nervului trigemen, este
component al căii sensibilităŃii generale a feŃei. El are două componente: tractul
trigeminotalamic ventral (tractus trigeminothalamicus ventralis), responsabil de sensibilitatea
termoalgezică, este încrucişat şi se alătură lemniscului medial până la talamus; tractul
trigeminotalamic dorsal (tractus trigeminothalamicus dorsalis), responsabil de sensibilitatea
tactilă şi presională, nu se încrucişează, urcă înconjurat de formaŃia reticulară, până la nucleul
talamic ventroposteromedial, unde se află cel de-al treilea neuron pentru ambele tracturi
trigeminotalamice.

2. Căi senzitive speciale

a) Corpul trapezoid (corpus trapezoideum) şi lemniscul lateral (lemniscus lateralis)
sunt componente ale căii acustice. Axonii deuroneuronilor, pornesc din nucleii cohleari,
încrucişându-se pe linia mediană, unde formează corpul trapezoid, cu structură de substanŃă albă
(mielinizată), dar şi substanŃă cenuşie, deoarece conŃine pericarioni cu rol de al treilea neuron al
căii. De fapt este un neuron intermediar (l-am putea nota 2bis); prin comparaŃie cu segmentele
intermediare ale altor analizatori, cel de-al treilea neuron este un neuron de releu precortical şi se
află în talamencefal, în cazul de faŃă în corpul geniculat medial. În continuare, cale acustică se
continuă prin lemniscul lateral, ce urcă prin punte şi mezencefal, între lemniscul trigeminal
(situal medial) şi lemniscul spinal (situat lateral). Fibrele nevoase fie trec contalateral, fie se
alătură lemniscului medial, fie, majoritatea, se opresc în coliculul superior, unde fac sinapsă.
PuŃine ocolesc coliculul superior şi, prin braŃul colicului superior (brachium colliculi
superioris), împreună cu axonii neuronilor din colicul ajung la corpul geniculat medial, unde fac
sinapsă cu neuronul de releu.
b) Tractul solitar (tractus solitarius) conŃine axonii protoneuronilor sensibilităŃii
gustative, proveniŃi pe cale nervului facial (de la ganglionul geniculat), glosofariangian şi vag (de
la ganglionii lor inferiori). În această ordine, de sus în jos, fac sinapsă cu deutoneuronii aflaŃi în
nucleul tractului solitar. Axonii lor continuă calea spre talamus, folosindu-se de lemniscul
trigeminal.

34
 B. CĂI DESCENDENTE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

1. Tractul piramidal (tractus pyramidalis) este alcătuit din axonii neuronilor corticali
de formă piramidală descrişi de BETZ şi reprezintă motricitatea voluntară.
a) fibrele corticospinale (fibrae corticospinales) coboară prin pedunculii cerebrali, în
porŃiunea mijlocie a acestora. Se dispersează la nivelul porŃiunii bazilare a punŃii printre nucleii
proprii şi fibrele transverse. Se regrupează în piramidele bulbare, de o parte şi de alta a fisurii
mediane. Majoritatea trec de partea opusă prin decusaŃia piramidală (decussatio pyramidum),
numită şi decusaŃia motorie, de unde se continuă în profunzimea funiculului lateral medular sub
forma fascicului corticospinal lateral (piramidal încrucişat). Cele neîncrucişate, mai puŃine, îşi
continuă drumul lângă fisura mediană, formând fascicului corticospinal anterior (piramidal
direct).
b) fibrele corticonucleare (fibrae corticonucleares) urmează traseul celor
corticospinale, dar se opresc mai repede, nu numai la nucleii somatomotori ai nervilor cranieni,
ci şi la unii nuclei cu funcŃie senzitivă, ba chiar şi la formaŃia reticulară.

2. Căi extrapiramidale
a) Calea corticopontocerebeloasă este alcătuită mai întâi din axonii motoneuronilor
corticali ce alcătuiesc fibrele corticopontine (fibrae corticopontinae). Ele fac sinapsă în nucleii
proprii ai punŃii. Axonii acestora se îndreaptă spre neocerebel, prin pedunculii cerebeloşi
mijlocii, sub numele de fibre pontocerebelare (fibrae pontocerebellares). Au rol îndeosebi în
coordonarea motorie.
De notat că Terminologia Anatomica sistematizează simplu căile proŃiunii bazilare a
punŃii: un grup de fibre longitudinale (fibrae pontis longitudinales), atât piramidale (fibrae
corticospinales, fibrae corticonucleares pontis), cât şi extrapiramidale (fibrae corticoreticulares,
fibrae corticopontinae), precum şi un grup de fibre transversale (fibrae pontis transversae),
reprezentat în exclusivitate de fibrele pontocerebeloase (fibrae pontocerebellares).
b) Căi cu origine subcorticală coboară din nuclei proprii ai trunchiului cerebral, cele
mai multe ajungând la măduvă pe câte două variante: prin funiculul lateral (fascicul dorsal –
posterior) şi prin cel anterior (fascicul ventral – anterior).
• Din coliculii cvadrigemeni (tectum mesencephali) coboară tracturile tectopontin (fibrae
tectopontinae), tectobulbar (tractus tectobulbaris) şi tectospinal (tractus tectospinalis), cu
rol în reflexele vizuale şi auditive.

35
• De la nucleul roşu coboară spre nucleii somatomotori ai bulbului şi măduvei (tractus
rubrobulbaris, tractus rubrospinalis), precum şi spre complexul olivar (tractus
rubroolivaris), de unde se continuă tot spre măduvă (fibrae olivospinales). InfluenŃează
tonusul muscular.
• De la substanŃa neagră, fibrele descendente se comportă asemănător: tractus rubrobulbaris,
tractus rubroolivaris şi tractus rubrospinalis, cu rol coordonarea mişcărilor asociate (în
mers, alergare, conducere auto, mimică şi gestualitate).
• De la nucleul vestibular lateral (care, şi din acest motiv, poate fi considerat un adevărat
nucleu propriu), tractus vestibulospinalis medialis şi tractus vestibulospinalis lateralis au rol
în reflexele de menŃinere a echilibrului static şi dinamic.
• De la formaŃia reticulară nu coboară un fascicul bine individualizat în trunchi, deoarece
dispunerea neuronilor este difuză (fibrae reticulospinales); spre măduvă însă, axonii
neuronilor reticulari se înmănunchiază în două fascicule: unul prin funiculul anterior (tractus
pontoreticulospinalis) şi altul prin cel lateral (tractus bulboreticulospinalis)
Cele două sisteme descendente de conducere ale trunchiului cerebral (piramidal şi
extrapiramidal) sunt strâns interconectate, nu numai pe traseu (prin numeroase colaterale), ci şi la
neuronii somatomotori din nucleii de origine a nervilor cranieni, precum şi din coarnele
anterioare ale măduvei spinării (lamele Rexed VIII şi IX). Unii clinicieni îi denumesc impropriu
“neuroni motori periferici”, deşi pericarionul lor este situat în nevrax. Este adevărat că reprezintă
“calea motorie finală”, axonul lor ajungând direct la placa neuromotorie a fibrei musculare
striate, cu care realizează unitatea motorie.

C. CĂI DE ASOCIAłIE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

Sunt căi specifice trunchiului cerebral, care conŃin atât fibre ascendente, cât şi
descendente, care conecteazădiferiŃi nuclei tronculari.
1. Fasciculul longitudinal medial (fasciculus longitudinalis medialis) este o cale de
asociaŃie care se întinde de la limita diencefalo-mezencefalică (nucleul interstiŃial) până în
regiunea toracică superioară a măduvei spinării, unde se termină în neuronii lamei Rexed VIII.
După cum sugerează şi denumirea, are un traiect longitudinal, de o parte şi de alta a liniei
mediane, ventral de substanŃa cenuşie centrală. În mezencefal, este situat ventral de nucleul
nervului oculomotor şi dorsal de decusaŃia pedunculilor cerebeloşi superiori. În punte, se găseşte
imediat sub podeaua ventriculului IV şi medial de nucleul nervului abducens (care este
înconjurat de genunchiul intern al facialului). În bulb este ventral de nucleul nervului hipoglos,
iar în măduvă ocupă porŃiunea dorsală a zonei sulcomarginale (în funiculul posterior).

36
 Fibrele ascendente au originea în nucleii vestibulari şi sunt destinate, în cea mai mare
parte, nucleilor nervilor oculomotori.
Fibrele descendente sunt: fasciculul vestibulospinal medial, tractul interstiŃiospinal (de
la cerebel, pe calea pedunculului cerbelos superior, la nucleii oculomotori), fasciculul
reticulospinal medial, fibre tectobulbare, tectospinale şi internucleare (ultimele conectează
nucleul nervului accesor cu nucleii nervilor oculomotori).
Rolul fasciculului longitudinal medial este de a coordona mişcările oculocefalogire ca
răspuns la stimulii vestibulari. Prin colaterale ale fibrele vestibulospinale mediale către formaŃia
reticulară, intervine în reflexele vegetative cu punct de plecare vestibular: vomă, reacŃii
vasomotorii, palpitaŃii, transpiraŃii.
2. Tractul central al tegmentului (tractus tegmentalis centralis) (sinonim: fasciculul
central al calotei). În mezencefal, este situat lateral de fasciculul longitudinal medial şi de
nucleul roşu. Pe măsură ce coboară în punte şi bulb, este tot mai lateralizat, ajungînd la
complexul olivar de acceaşi parte.
Fibrele ascendente iau parte la formarea sistemului reticular activator ascendent, iar cele
descendente coboară din nucleii bazali în complexul olivar.
3. Fasciculul longitudinal dorsal (fasciculus longitudinalis dorsalis) descris de
SCHÜTZ, este situat în substanŃa cenuşie centrală, de o parte şi de alta a planului median.
Cranial, este situat lateral de fasciculul longitudinal medial şi, pe măsură ce coboară, trece
dorsal.
Fibrele ascendente conduc din măduva spinării şi trunchiul cerebral spre hipotalamus
stimulii căilor gustative şi interoceptive (axoni ai deutoneuronilor), cele descendente coboară
din nucleii posteriori ai hipotalamusuli spre nucleii vegetativi ai nervilor cranieni, dar şi nucleii
tractului solitar, ambiguu, hipoglos şi coliculul superior.

FUNCłIA REFLEXĂ A TRUNCHIULUI CEREBRAL

Comparativ cu reflexele măduvii spinării, reflexele tronculare sunt mai complexe, la

vertebratele inferioare asigurând practic toate posibilităŃile de adaptare la mediu ale individului.
Didactic şi luând în considerare implicaŃiile din practica medicală, putem sistematiza reflexele
după etajul trunchiului cerebral unde îşi au sediul arcurile lor reflexe: bulb, punte sau
mezencefal. În realitate, majoritatea reflexelor se structurează pe mai multe etaje, trunchiul
cerebral dovedindu-se, iarăşi, un tot unitar.

37
 1. Reflexul de deglutiŃie este de fapt un lanŃ de reflexe ce se succed rapid. Timpul oral
(incorect denumit şi bucal) primeşte căile aferente prin nervii trigemeni (V), glosofaringieni (IX)
şi vagi (X), centrii reflecşi şi căile eferente corespund aceloraşi nervi, la care se adaugă şi
hipogloşii (XII). Alimentele sunt împinse din cavitatea orală, prin isthmus faucium, în
orofaringe, cu ajutorul muşchilor masticatori, precum şi a celor extrinseci şi intrinseci ai limbii.
Timpul faringian este cel mai complex din punct de vedere funcŃional, chiar dacă, din punct de
vedere anatomic, nu participă decât două perechi de nervi cranieni: glosofaringieni (IX) şi vagi
(X). Presupune închiderea coordonată a celor două supape: vălul palatin (inervat în special de
glosofaringian) şi epiglota (asupra căreia acŃionează muşchii intrinseci ai laringelui deserviŃi de
vag). Afectarea centrului său nervos (în come sau anestezii), poate duce la tulburări de deglutiŃie
cu obstrucŃia căilor respiratorii şi asfixie mecanică. De aceea, se interzice administrarea
alimentelor şi medicamentelor pe cale orală, iar intubarea pacientului, după caz cu respiraŃie
asistată, este, de cele mai multe ori, necesară. Timpul esofagian este cel mai lung, dar şi cel mai
simplu: aferenŃele şi eferenŃele pe calea nervilor vagi (X), îl încadrează în categoria destul de
largă a reflexelor vagovagale.
2. Reflexul de supt al nou născutului este un reflex arhaic (care dispare cu vârsta), având
aferenŃe prin trigemeni (V) şi glosofaringieni (IX) şi eferenŃe prin faciali (VII), glosofaringieni
(IX) şi hipogloşi (XII).
3. Reflexul de vomă prezintă aferenŃe complexe, dintre care domină cele prin nervii vagi
(X). EferenŃele se realizează prin nervii vagi (X), frenici (C2-C5) şi intercostali (T1-T11). În
practica medicală, trebuie să distingem vărsăturile de cauză locală (digestivă) de cele de cauză
centrală (intoxicaŃii, hipertensiune intracraniană şi altele), deoarece tratamentul de urgenŃă este
total diferit.
4. Reflexul respirator este un reflex vital şi complex. AferenŃele sosesc de la
interoceptorii din pereŃii alveolari pe cale nervilor vagi (X) la nucleul tractului solitar. De aici,
spre centrii situaŃi în formaŃia reticulară bulbopontină, de unde coboară eferenŃele reticulospinale
la neuronii somatomotori medulari (pentru nervii frenici şi intercostali, dar şi pentru muşchii
respiratori de rezervă).
5. Reflexul sino-carotidian primeşte aferenŃe de la baroreceptorii sinusului carotic prin
nervul carotic. Neuronul cu pericarion în ganglionul inferior al glosofaringianului (IX), face
sinapsă în nucleul tractului solitar, de unde, prin nucleul dorsal, ia calea eferentă a nervilor vagi
(X), pentru a reduce presiunea arterială prin deprimarea activităŃii cardiace şi vasodilataŃie. În
practica medicală, putem provoca acest reflex în scop terapeutic (reducerea frecvenŃei cardiace în
tahicardia paroxistică) prin masajul sinusului carotidian (atenŃie: întotdeauna unilateral, pentru a
nu provoca un stop cardiac!)

38
 6. Reflexul arcului aortic este similar celui sinocarotidian. Baroreceptorii sunt la nivelul
arcului aortic (crosa aortei), cale aferentă fiind reprezentată de nervii vagi (X). Centrii nervoşi şi
calea eferentă sunt identice, deoarece efectul este tot cardio-vasculo-depresor.
7. Reflexul vasomotor este asemănător celor două reflexe precedente. Putem considera,
ca şi la reflexul de deglutiŃie, ca fiind un reflex unitar cu trei componente, ce acŃionează sinergic.
8. Reflexul salivar are aferenŃele prin componenta gustativă a facialilor (VIIbis),
glosofaringienilor (IX) şi vagilor (X) spre nucleii tractului solitar. Apoi, cu sau fără participarea
formaŃiei reticulare, impulsurile străbat două căi şi anume: a) Prin nucleii salivatori inferiori şi
nervii glosofaringieni, nervii timpanici, pietroşi mici până la ganglionii otici (fibre mielinizate
preganglionare). Axonii neuronilor secretori periferici otici (fibre demielinizate postganglionare)
iau calea nervilor auriculotemporali (din mandibulari), până la glandele parotide. b) Prin nucleii
salivatori superiori, din nou componenta gustativă a facialilor (VIIbis), nervii coarda timpanului
şi linguali (din mandibulari), până la ganglionii submandibulari (unii autori descriu chiar şi
ganglioni sublinguali – ANDRONESCU, 1979), de unde, similar, fibrele postganglionare ajung
la glandele sublinguale şi submandibulare.
9. Reflexul lacrimal primeşte aferenŃe de la mucoasa conjunctivală pentru nucleii
senzitivi principali prin ramura oftalmică a trigemenului (Va). Axonii acestora fac sinapsă în
nucleul lacrimal, de unde fibrele preganglionare iau calea nervului facial, pietros mare şi al
canalului pterigoidian, până la ganglionul pterigopalatin. De aici, fibrele postganglionare
urmează, ca şi la reflexele precedente, ramuri ale trigemenului: în cazul reflexului lacrimal sunt
nervii zigomatic (din maxilar) şi lacrimal (din oftalmic), pentru a ajunge la glanda lacrimală.
10. Reflexul palpebral primeşte aferenŃe asemănătoare cu reflexul lacrimal, care provin
de la receptorii corneeni (corneea are cea mai bogată inervaŃie senzitivă din organism). În cazul
reflexului palpebral, neuronii din nucleul terminal al trigemenului fac sinapsă în nucleul motor al
facialului, de unde axonii somatomotori se îndreaptă direct la muşchii orbiculari ai pleoapelor.
11. Reflexul pupilar are aferenŃe provenite de la nervul optic, corpul geniculat lateral şi
regiunea pretectală. Fibrele eferente preganglionare pornesc din nucleul accesor al
oculomotorului (III) şi ajung la ganglionul ciliar. Fibrele postganglionare, pe calea nervilor
ciliari scurŃi ajung la muşchii circulari ai irisului (constrictori ai pupilei).
În realitate, reflexele tronculare nu se desfăşoară decât rareori izolat. De cele mai multe
ori ele interacŃionează reciproc. De exemplu, interacŃiunea reflexului respirator cu cel
cardiomotor determină tahicardie în inspir şi bradicardie în expir, iar cu reflexul de deglutiŃie
induce oprirea respiraŃiei în timpul faringian al deglutiŃiei. ToŃi centrii reflecşi vegetativi sunt
supuşi controlului hipotalamic şi chiar cortical.

39
 ANATOMIA FUNCłIONALĂ A CEREBELULUI

A. SCOARłA CEREBELOASĂ
În scoarŃa cerebeloasă, informaŃiile ajung pe două canale, adică prin două tipuri de fibre
aferente: fibre agăŃătoare, care pătrund în scoarŃa cerebeloasă fără să se ramifice, iar acolo urcă
pe dendritele unei singure celule Purkinje, realizând sinapse repetate cu ramurile dendritice mai
mari; fibre muşchioase, care, dimpotrivă, se ramifică bogat în substanŃa albă a cerebelului, în aşa
fel încât aceeaşi fibră dă ramuri pentru numeroase lamele, ramificându-se în cadrul unei lamele
şi se termină în stratul granulos, prin numeroase terminaŃii nervoase. Aceste terminaŃii
“muşchioase” fac sinapsă cu dendritelele scurte ale celulelor granulare (acestea formând
complexe sinaptice – “glomerulii cerebeloşi”).
Ambele fibre aferente sunt excitatorii asupra neuronilor cu care vin în contact. În schimb,
deosebirea fundamentală dintre ei constă în faptul că o fibră agăŃătoare poate stimula o singură
celulă Purkinje, în timp ce o fibră muşchioasă poate transmite excitaŃiile numai prin intermediul
celulelor granulare. Acestea au de obicei 3-4 dendrite, deci sunt necesari stimuli simultani de la
cel puŃin acelaşi număr de fibre muşchioase, ca să fie activate. Axonul celulei granulare urcă în
stratul molecular, unde se ramifică sub forma literei T, apoi descrie în axul longitudinal al
lamelei un traiect de 1 - 1,5 mm în ambele sensuri. Între timp, realizează sinapse în stratul
molecular cu dendritele celulelor Purkinje. Deci, fiecare dintre axonii celulelor granulare (fibre
paralele), împreună cu sutele de dendrite ale celulelor Purkinje care se încrucişează cu el,
formează “sinapse de încrucişare”. Numărul celulelor granulare este aşa de mare, că pe
ramificaŃia dendritică a unei singure celule Purkinje trec aproximativ 200 000 fibre paralele.
Cum celula Purkinje are acelaşi număr de dendrite, practic se formează sinapse cu fiecare fibră
paralelă. Celula granulară şi prelungirile ei (fibrele paralele) sunt structuri excitatorii.
Cercetătorul japonez M. Ito a descoperit că celulele Purkinje au o acŃiune exclusiv inhibitorie.
Fibrele paralele stimulează însă nu numai celula Purkinje, ci şi celula “în coşuleŃ” din
zona profundă a stratului molecular. Axonii acestor neuroni trec (sub formă de arc)
perpendicular pe axul longitudinal al lamelei, jumătate într-un sens, jumătate în celălalt sens.
Astfel trimit prelungiri la fiecare din cele 10 celule Purkinje învecinate. Aceste prelungiri
coborând, înconjoară originea axonului celulei Purkinje cu un plex sinaptic sub formaă de
coşuleŃ, format din terminaŃiile ce provin de la 30-50 celule “în coşuleŃ”. După Eccles, această
sinapsă este inhibitorie, deci şi celulele “în coşuleŃ” sunt neuroni specifici inhibitori.

40
 Astfel putem înŃelege teoria unităŃilor integrative şi mecanismele de conexiune ce au loc
la nivelul scoraŃei cerebeloase. Pentru ca informaŃiile venite pe cale fibrelor muşchioase să
ajungă în reŃeaua neuronală a scoasŃei cerebeloase, este necesar ca în acelaşi timp să sosească o
undă de excitaŃie pe atâtea fibre muşchioase învecinate câte să pună în excitaŃie o celulă
Purkinje. În acest caz, într-o lungime de 3 mm ajung în excitaŃie 300-400 de celule Purkinje.
Câmpul minim în care celulele Purkinje ajung în aşa fel în acŃiune este şirul de celule Purkinje
situat pe o distanŃă de 3 mm (distanŃă acoperită de o fibră muşchioasă). Concomitent însă, acest
fascicul de fibre paralele excită şi celulele “în coşuleŃ” din calea lui, care inhibă fiecare din cele
10 celule Purkinje de pe traiectul său. Lateral de zona celulelor Purkinje excitate există câte un
câmp inhibitor pe o distanŃă de 10 celule Purkinje. Această formă de inhibiŃie este denumită
inhibiŃie colaterală. Important este că un câmp neuronal stimulat este înconjurat de un câmp
neuronal inhibat. Aceste câmpuri nu sunt, desigur, constante, ci, în funcŃie de totalitatea
informaŃiilor primite, se pot forma orice combinaŃii în oricare loc. ObservaŃia este valabilă numai
pentru informaŃiile sosite prin fibrele muşchioase.
InformaŃiile primite prin fibrele agăŃătoare ajung la celulele Purkinje aflate într-un câmp
inhibat sau neutru. Unica celulă pe care se termină este întotdeauna activată.
ScoarŃa cerebrală are ca unic element eferent celula Purkinje. Axonul ei se termină într-
unul dintre nucleii cerebeloşi sau direct în nucleul vestibular lateral. Celulele Purkinje sunt
elemente specifice inhibitoare; tot sistemul are sens numai dacă la nucleii cerebeloşi ajung căi
excitatorii din alte locuri. Acestea pot veni din formaŃia reticulară, nucleii vestibulari sau
colaterale din fibrele lungi căŃărătoare sau muşchioase.

B. NUCLEII CEREBELULUI
1. Nucleul fastigial (nucleus fastigii) (sin.: nucleii tavanului, nucleii cortului)
Sunt localizaŃi la nivelul porŃiunii anterioare a vermisului, în zona tavanului celui de al IV
-lea ventricul. Ei au formă ovoidală şi conŃin neuroni care fac sinapsă cu axonii celulelor
Purkinje (din paleocerebel) conectate la fibrele tractului cerebelos şi cu fibre directe din nucleii
vestibulari (tractul vestibulo-fastigial). Tractul bulbo-cerebelos, alcătuit din axonii neuronilor
localizaŃi în nucleii gracilis, cuneatus şi cuneat accesor care formează sitemul fibrelor arciforme
externe, face sinapsă în nucleii fastigiali.
Axonii neuronilor din nucleii fastigiali ajung prin pedunculul cerebelos inferior la nucleii
vestibulari (fasciculul fastigio-vestibular) şi formaŃiunea reticulară bulbară (fasciculul fastigio-
vestibular), grupate sub numele de tractul fastigio-bulbar (neomologat N.I.).
2. Nucleul globos (nucleus globosus) (sin.: nucleul dinŃat accesor intern).
Este situat lateral de nucleul fastigial. Primeşte fibre din zonele paleocerebeloase.

41
 3. Nucleul emboliform (nucleus emboliformis) (sin.: nucleul dinŃat accesor extern)
Este situat lateral de nucleul globos; primeşte fibre de la celulele Purkinje din zonele neo-
şi paleocerebeloase.
4. Nucleul dinŃat (nucleus dentatus) (sin.: oliva cerebeloasă)
Este localizat la nivelul substanŃei albe a emisferelor cerebeloase. Are aspectul unei pungi
cu margini plicaturate. Medial, o lamă de substanŃă albă formează hilul nucleului dinŃat (hilus
nuclei dentati). Primeşte fibre predominant din cerebel dar şi o mică parte din paleocerebel.
EferenŃele merg la nucleul roşu (tractul dento-rubric) sau direct la talamus (tractul dento-
talamic).

C. CĂILE CEREBELOASE

1. Căile aferente
a) Tractul spinocerebelar posterior (Flechsig) îşi are originea în nucleul toracic
(Clarke) din neuromerele T9-L3. Acesta primeşte impulsuri de la receptorii musculari şi cutanaŃi
din membrele inferioare, prin protoneuronii căii proprioceptive inconştiente. Axonii
protneuronilor pătrund prin rădăcinile posterioare ale nervilor spinali în măduva spinării, urcă 2-
5 neuromere, înainte de a face sinapsă cu deutoneuronul din nucleul toracic. Calea este strict de
aceeaşi parte şi se termină în vermis sub formă de fibre muşchioase. Impulsurile provenite de la
membrele superioare au o cale asemănătoare (mai puŃin elucidată) prin intermediul nucleului
reticular lateral.
b) Tractul spinocerebelar anterior (Gowers) îşi are originea în substanŃa cenuşie
laterală intermediară şi la baza cornului posterior din segmentele L4-S2. Axonii lor se
încrucişează în cea mai mare parte imediat, apoi trec în partea anterioară a funiculului lateral,
unde urcă până la limita dintre punte şi mezencefal. Pe calea pedunculilor cerebeloşi superiori,
ajung în partea superioară a vermisului, terminându-se, de asemenea, tot în fibrele muşchioase.
Tractul olivocerebelar porneşte din nucleul olivar din bulb, se încrucişează pe linia
mediană şi, pe calea pedunculului cerebelos inferior de parte opusă, ajunge la cerebel. Dinspre
toate părŃile olivei, după o proiecŃie strictă, fibrele ajung la o anume zonă a scoarŃei cerebeloase.
Aici se termină exclusiv prin fibre căŃărătoare. Prin intermediul olivei, atât căile descendente (de
la talamus şi nucleul roşu), cât şi căile ascendente (din măduvă) vin în contact indirect cu
celulele Purkinje ale scoarŃei cerebeloase, pe baza raportului un neuron olivar / o celulă Purkinje.
Tractul vestibulocerebelar este o cale încrucişată a axonilor nucleilor vestibulari
destinată în special nodulusului şi floculusului (arheocerebel).

42
 Tractul pontocerebelar este o cale încrucişată importantă, alcătuită din axonii
neuronilor din nucleii proprii ai punŃii, care trec prin pedunculii cerebeloşi mijlocii la emisferele
cerebeloase şi la porŃiunea mijlocie a vermisului (neocerebel). Căile au originea în scoarŃa
cerebrală, de unde coboară prin tracturile frontopontin, temporopontin şi occipitopontin spre
nucleii proprii, care au rol de staŃie de releu. Defecte congenitale ale scoarŃei cerebrale din
perioada embrionară duc la atrofia scoarŃei cerebeloase de parte opusă.

Căile eferente
ScoarŃa cerebeloasă are un singur tip de element eferent: celula Purkinje. Axonii
majorităŃii celulelor Purkinje se termină în nucleii cerebeloşi. Ei por coborî însă şi la nucleii
vestibulari laterali din bulb. Cum celulele Purkinje sunt elemente specifice inhibitorii, tot
sistemul are sens numai dacă în nucleii cerebeloşi ajung şi stimuli din alte locuri. Aceştia pot
veni din formaŃia reticulară şi nucleii vestibulari, dar şi căi lungi, care se termină sub formă de
fibre căŃărătoare sau muşchioase, pot da colaterale la nucleii cerebeloşi.
Din nucleii cerebeloşi, numeroase fibre merg la nucleii vestibulari şi la formaŃia
reticulară, dar cea mai mare parte a lor ajung prin pedunculii cerebeloşi superiori în mezencefal,
unde se încrucişează şi se termină în nucleul roşu. Fibrele principale se continuă şi se termină în
nucleul ventral lateral al talamusului. De aici, un alt neuron conduce la scoarŃa cerebrală motorie.

CONSIDERAłII ANATOMOCLINICE
Cerebelul primeşte şi integrează informaŃii de origine periferică (senzitive şi senzoriale)
şi centrală (corticale şi subcorticale) şi trimite un răspuns adecvat către neuronii somatomotori,
de obicei mediat de către nucleii proprii ai trunchiului cerebral. Reamintim că, din punct de
vedere al conexiunilor, nucleul vestibular lateral poate fi considerat un nucleu propriu, după unii
autori, chiar nucleu cerebelos (ANDRONESCU, 1979). Criteriul filogenetic este cel mai potrivit
pentru studiul anatomoclinic al cerebelului.
1. Arhicerebelul nu primeşte aferenŃe corticale, ci prelucrează informaŃiile primite de la
analizatorul vestibular, urmărind repartizarea tonusului muscular în vederea menŃinerii poziŃiei
capului în raport cu trunchiul, precum şi a bulbilor oculari. Leziunile lobulului floculonodular
pot produce tulburări bilaterale de echilibru static (poziŃia cu picioarele depărtate, pentru a avea o
bază largă de susŃinere) şi dinami: ataxia muşchilor trunchiului (mers ebrios, cu tendinŃa de a
cădea pe spate sau într-o parte), dar fără tremurături şi hipotonie.
2. Paleocerebelul primeşte aferenŃe somestezice bilaterale, precum şi aferenŃe auditive şi
vizuale prin intermediul coliculilor superiori şi inferiori. InformaŃiile sunt integrate şi se trimit
semnale excitatorii sau inhibitorii asupra nucleilor somatomotori ai trunchiului cerebral. Astfel,

43
paleocerebelul reglează tonusul muscular postural acŃionând, în final, asupra muşchilor axiali şi
extensori ai membrelor, ce se opun acŃiunii gravitaŃiei. Din punct de vedere clinic, nu se poate
vorbi, la om, de un sindrom paleocerebelos. Totuşi, leziunile sale pot genera o creştere a
tonusului muşchilor extensori, precum şi reflexe posturale, asemănătoare rigidităŃii prin
decerebrare.
3. Neocerebelul este puternic conectat la scoarŃa cerebrală. Primeşte aferenŃe de la
cortexul motor (pe calea încrucişată corticopontocerebeloasă) şi trimite eferenŃe în sens invers pe
calea (de asemenea încrucişată) cerebelotalamocorticală la aceleaşi arii ale cortexului motor de
unde îşi au originea căile piramidale. Deşi mişcările voluntare îşi au originea, în exclusivitate, la
nivel cortical, cerebelul intervine în iniŃierea, coordonarea şi încetarea acestor mişcări. Prin căile
proprioceptive inconştiente (fasciculele spinocerebeloase anterior şi posterior), cerebelul este
permanent informat asupra gradului de tensiune din muşchii, tendoanele şi articulaŃiile implicate
în mişcarea voluntară. Astfel, el poate determina momentul când un grup muscular poate să intre
sau să iese din contracŃie, controlând forŃa, viteza de execuŃie, amplitudinea, direcŃia,
continuitatea mişcării. Din punct de vedere clinic, lezarea neocerebelului conduce la un tablou
clinic complex, dominat de fenomenul de eliberare de sub influenŃa cerebelului a nucleilor
ventrali şi intralaminari talamici. Dimiuarea tonusului muscular (hipotonie) cu oboseală
musculară marcată şi nejustificată de efortul depus (astenie) pot fi însoŃite de tulburări şi mai
complexe. Membrele superioare nu pot fi menŃinute constant în abducŃie la orizontală, deoarece
informaŃiile de la proprioreceptori nu sunt folosite corespunzător. Pierderea coordonării
musculare (asinergia), mişcări “de robot”, descompunerea mişcărilor, dismetria (aprecierea
eronată a distanŃelor), adiadocochinezia (incapacitatea de a executa cursiv mişcări alternative
repetitive, cum ar fi pronaŃia-supinaŃia mâinii), fenomenul de rebound (pierderea controlului
asupra muşchilor antagonişti, care determină exagerarea mişcării de apropiere a indexului de nas,
cu lovirea feŃei) şi disartria (vorbire sacadată sau greu inteligibilă) se adaugă unui tablou clinic
complex.
Nu trebuie să ne mire asemănarea acestor manifestări clinice de cauză organică bine
localizată cu tabloul intoxicaŃiei acute etanolice (starea de beŃie), deoarece cerebelul este
deosebit de sensibil la alcool, precum şi la reducerea fluxului sanguin.

44
 5

1
2 3
Figura 9. Conexiunile celulelor Purkinje
(prelucrare după Kreindler)
1. Fibră agăŃătoare; 2. Celula Purkinje şi axonul ei; 3. Fibră muşchioasă;
4. Celulă granulară; 5. Celulă “în coşuleŃ”.

8
1

3 6

4
Figura 10. Conexiunile arheocerebelului
(prelucrare după Bourret şi Louis)

1. Talamusul, 5. Vestibulul membranos,

2. Fasciculul longitudinal medial, 6. Arheocerebelul,
3. Nucleii vestibulari, 7. Nucleul fastigial,
4. Tracturile vestibulospinale 8. Coliculii cvadrigemeni.

45
1

13

12

11

10
3
9

4 5 6 7 8

Figura 11. Conexiunile paleocerebelului

(prelucrare după Bourret şi Louis)

1. Nucleul roşu, 8. Fasciculul cuneat accesor,

2. Fasciculul dentatorubric, 9. Nucleul cuneat accesor,
3. Nucleul olivar, 10. Fasciculul cuneocerebelos,
4. Fasciculul olivospinal, 11. Lobul cerebelos posterior (caudal),
5. Fasciculul rubrospinal, 12. Nucleii cerebeloşi,
6. Fasciculul spinocerebelos anterior, 13. Lobul cerebelos anterior (rostral).
7. Fasciculul spinocerebelos posterior,

46
 ANALIZATORUL ACUSTICO-VESTIBULAR
ORGANUL STATO-ACUSTIC (ORGANUM VESTIBULO-COHLEARE)
Urechea conŃine două organe senzoriale care au funcŃii diferite, dar care formează
morfologic un singur complex: urechea internă.
O parte a urechii interne, ductul cohlear, conŃine segmentul periferic al analizatorului
auditiv; cealaltă parte, sacula, utricula şi canalele semicirculare, care alcătuiesc sistemul
vestibular, reprezintă segmentul periferic al analizatorului pentru poziŃia spaŃială a corpului în
repaus şi mişcare.
Se disting trei părŃi ale urechii: urechea externă, urechea medie şi urechea internă.
1. Urechea externă (auris externa)
Este formată din pavilion (auricula) şi conductul auditiv extern (meatus acusticus
externus).
Pavilionul sau urechea propriu-zisă prezintă un schelet cartilaginos care se întinde până la
lobul urechii. Morfologia pavilionului urechii este diferită de la individ la individ, fiind
determinată genetic şi poate avea oarecare importanŃă în descoperirea paternităŃii.
În mijlocul pavilionului se află o depresiune - conca (concha auriculae). Pavilionul este
conturat de un relief cartilaginos numit helix. Paralel cu helixul şi anterior de el, se află un alt
relief cartilaginos - antehelix, care, superior, delimitează foseta naviculară (fossa triangularis),
iar inferior antitragusul, despărŃit de tragus, situat anterior de concă, printr-o incizură (incisura
intertrages).
Meatul acustic extern continuă pavilionul până la timpan, avînd un traiect accidental.
Este tapetat de tegument (integumentum communae) cu un conŃinut bogat de glande
ceruminoase (glandulae ceruminosae).
Membrana timpanului este plasată oblic în raport cu axul meatului auditiv extern,
despărŃind urechea medie de cea externă. Membrana timpanului este inserată pe un inel
fibrocartilaginos care lipseşte pe o mică porŃiune superior (incizura timpanică Rivinius).
PorŃiunea prinsă pe inelul fibrocartilaginos se află în tensiune (pars tensa), având culoarea gri, iar
cea din dreptul incizurii timpanului, care este de culoare roz, se numeşte pars flaccida
(membrana lui Shrapnell).
Pe faŃa externă a timpanului se descrie o proeminenŃă numită umbo, de la care pleacă
stria maleolară, care corespunde inserŃiei mânerului ciocanului. Membrana timpanului prezintă

47
un schelet conjunctiv, cu fibre radiare, care pornesc de la nivelul lui umbo şi cu fibre circulare la
periferie. Acest schelet lipseşte în dreptul lui pars flaccida, tegumentul care tapetează la exterior
timpanul venind în contact direct cu mucoasa cavului timpanic, care acoperă membrana
timpanului spre urechea medie.
Urechea externă are rol în captarea şi transmiterea vibraŃiilor sonore la organele
receptoare.
2. Urechea medie
Se dezvoltă din punga I branhială, oscioarele auzului dezvoltându-se din porŃiuni ale
arcului brahial I şi II. Este formată dintr-un sistem de cavităŃi care alcătuiesc casa timpanului, ce
comunică cu celulele mastoidiene prin aditus ad antrum şi cu faringele prin tuba auditivă.
Casa timpanului (cavum tympani) conŃine oscioarele auzului şi este situată în stânca
temporalului prezentând 6 pereŃi:
- Peretele lateral (paries membraneus) este format de membrana timpanului;
- Peretele posterior (paries mastoideum) comunică în sus prin aditus ad antrum cu celulele
mastoidiene (care sunt tapetate de mucoase şi conŃin aer), el ocupând tot procesul mastoid;
peretele posterior prezintă proeminenŃe determinate de canalul nervului facial, de canalul
semicircular lateral şi un proces numit piramida, cu vârful perforat, prin care iese tendonul
muşchiului scăriŃei;
- Peretele superior (paries tegmentalis) este reprezentat de tegmen tympani, o lamă osoasă
subŃire a stâncii temporalului;
- Peretele anterior (paries caroticus) este subŃire şi vine în raport cu canalul carotic. Tot în
peretele anterior se deschide canalul musculo-tubar prin care pătrunde tuba auditivă care face
comunicarea cu naso-faringele;
- Peretele inferior (paries jugulares) este în raport cu golful jugular;
- Peretele medial (paries labyrinthicus) separă casa timpanului de urechea internă şi este cel mai
bogat în elemente:
În partea mijlocie, peretele medial prezintă o proeminenŃă numită promontorium, determinată
de cupula cohleei. La nivelul promontoriului se dispune plexul timpanic format de: nervul
timpanic (Jacobson) ramură din nervul glosofaringin (nervus timpanicus); fibre simpatice
provenite din plexul carotic prin nervii caroticotimpanici; o ramură comunicantă din nervul
facial. Promontoriul este limitat în jos de celulele timpanice; deasupra promontoriului,
peretele medial prezintă fereastra ovală (fenestra vestibuli) şi fereastra rotundă (fenestra
cochleae), inferior de acesta; scăriŃa se sprijină pe fereastra ovală pe care o închide cu baza sa.
Fereastra rotundă este închisă de mucoasa casei timpanului, numită membrana tympani
secundaria.

48
 Cele trei oscioare auditive (osicula auditus) constituie, împreună cu timpanul, aparatul de
transmisie al sunetelor, ele formând un lanŃ între fereastra vestibulară şi membrana timpanului.
Acestea sunt: ciocanul (maleus), nicovala (incus) şi scăriŃa (stapes).
Mânerul ciocanului este fixat de timpan, iar, prin intermediul colului, de capul
ciocanului, ce are o suprafaŃă articulară în formă de şa, care corespunde corpului nicovalei cu
care se articulează.
Nicovala mai prezintă un proces articular numit procesul lenticular, care se articulează cu
capul scăriŃei. Tot de pe corpul nicovalei pleacă un proces mai mic, triunghiular îndreptat înapoi.
ScăriŃa prezintă o bază care se inseră în fereastra vestibulară, unde se fixează prin
ligamentele inelare ale scăriŃei. De la bază, pleacă doi stâlpi (crus) unul anterior şi altul
posterior, care converg spre capul scăriŃei, care, aşa cum am menŃionat, se articuleză cu procesul
lenticular al nicovalei.
Mai multe ligamente fixează oscioarele pe pereŃii cavului timpanic.
Pe mânerul ciocanului, se inseră muşchiul tensor al timpanului, care vine de pe faŃa
superioară a porŃiunii cartilaginoase a tubei auditive prin canalul musculo-tubar. Muşchiul
scăriŃei se prinde de capul scăriŃei. Mucoasa care căptuşeşte cavul timpanic îmbracă şi oscioarele
auzului, iar la locul de răsfrângere a porŃiunii parietale pe oscioare se formează plicele cavului,
purtătoare de vase.
Nervul coarda timpanului, în traiectul lui prin cavul timpanic, ridică o cută mucoasă
despărŃită de colul ciocanului de două plice: plicele maleolare anterioare şi posterioare. Între
aceste plice şi membrana timpanului sunt recesurile maleolare.
LanŃul oscioarelor auzului transmit vibraŃiile timpanului determinate de undele sonore,
urechii interne. Ciocanul şi nicovala joacă rol de levier, iar scăriŃa de basculă. Baza scăriŃei
transmite vibraŃiile lichidului urechii interne, perilimfei. Tensiunea sistemului este reglată de
muşchiul tensor al timpanului şi muşchiul scăriŃei.
Muşchiul tensor al timpanului (m. tensor tympani) are originea la nivelul peretelui
cartilaginos şi la nivelul peretelui osos al canalului musculotubar. Tendonul se inseră pe
extremitatea superioară a mânerului ciocanului. Este inervat de o ramură din nervul mandibular
(n. muşchiului tensor al timpanului).
Muşchiul scăriŃei (m. stapedius) are originea într-un canal osos foarte fin care comunică
de cele mai multe ori cu canalul nervului facial; tendonul său trece prin orificiul procesului
piramidal şi se prinde în vârful scăriŃei. Este inervat de o ramură din nervul facial.
Muşchiul tensor al timpanului trage timpanul înăuntru şi provoacă angajarea bazei
scăriŃei în fereastra ovală; prin aceasta, determină o creştere a transmisiei sunetelor, o accentuare

49
a lor. Muşchiul scăriŃei degajă baza scăriŃei din fereastra ovală determinând o moderare în
transmisia sunetelor. Aceşti doi muşchi sunt deci antagonişti.
Tuba auditivă (tuba auditiva)
Face legătura între faringe şi urechea medie. Prezintă pe peretele lateral al nazofaringelui
un orificiu (ostium pharingeum tubae auditivae) şi o deschidere pe peretele anterior al cavului
timpanic. Este formată dintr-o porŃiune cartilaginoasă (pars cartilaginea) şi o mică porŃiune
osoasă (pars ossea), situată în stânca temporalului. În apropierea orificiului faringian al tubei,
peretele cartilaginos din porŃiunea inferioară şi laterală a tubei este înlocuit cu un perete
membranos (lamina membraneea tubae auditivae). PorŃiunea osoasă a tubei se află spre
deschiderea ei în cavul timpanic, fiind situată în stânca temporalului, delimitând semicanalul
tubei auditive, ai cărui pereŃi conŃin celule pneumatice.
Lumenul tubei este tapetat cu mucoasă (tunica mucosae), care se continuă cu mucoasa
faringiană la nivelul orificiului faringian al tubei şi care conŃine glande şi noduli limfatici în
porŃiunea cartilaginoasă şi membranoasă (glandulae tubariae).
3. Urechea internă
Segmentul periferic al analizatorului acustico vestibular se află la nivelul urechii interne.
Ea este formată din două componente: labirintul membranos şi labirintul osos. Labirintul
membranos este un sistem de vezicule şi canale, care este înconjurat din toate părŃile de o
capsulă osoasă foarte compactă. CavităŃile osoase se mulează pe labirintul membranos.
Labirintul osos conŃine perilimfa, un lichid limpede care scaldă labirintul membranos. Labirintul
membranos conŃine un lichid vâscos, endolimfa.
Labirintul osos este săpat în stânca temporalului. Cuprinde vestibulul, o cavitate centrală,
canalele semicirculare osoase, care se deschid pe peretele posterior al vestibulului, şi cohlea, care
continuă anterior vestibulul.
Vestibulul (vestibulum)
Prezintă pe peretele lateral fereastra vestibulară (fenestra vestibuli) închisă de baza
scăriŃei, iar sub fereastra vestibulară se află fereastra cohleară (fenestra cohleae) închisă de
periost şi mucoasa cavului timpanic.
Vestibulul conŃine două elemente membranoase: utricula şi sacula (utriculus et sacculus)
unite între ele prin ductul utriculo-sacular. Ductul utriculo-sacular se continuă cu ductul
endolimfatic (aquaeductus vestibuli), care străbate porŃiunea pietroasă a osului temporal
terminându-se pe faŃa posterioară în sacul endolimfatic. Canalul reuniens reprezintă o
comunicare între saculă şi cohlea membranoasă.

50
 Utricula şi sacula se găsesc pe peretele medial al vestibulului în recesul eliptic şi,
respectiv, în recesul sferic. În fundul recesului sferic există macula cribrosa medie iar în
porŃiunea superioară a recesului eliptic se află macula cribrosa superioară.
Peretele medial al vestibulului, pe care se găsesc recesul eliptic, recesul sferic (separate
de creasta vestibulară) şi recesul cohlear, situat inferior şi posterior de cel sferic, formează de
fapt fundul meatului auditiv intern.
Macula cribrosa superioară, aflată în recesul eliptic, corespunde ariei vestibulare
superioare din fundul meatului acustic intern, făcând comunicarea dintre acesta şi urechea
internă. Peretele recesului eliptic prezintă 5 deschideri ale celor trei canale semicirculare, după
cum vom vedea mai jos. Recesul eliptic conŃine utricula. Recesul sferic, aflat anterior şi inferior
de creasta vestibulară, prezintă macula cribroasă mijlocie, care corespunde ariei vestibulare
inferioare din fundul meatului acustic intern; conŃine sacula. În recesul cohlear, aflat postero-
inferior de recesul sferic, se găseşte fundul de sac al ductului cohlear. Amândouă, utricula şi
sacula, conŃin într-o parte circumscrisă a peretelui lor un epiteliu senzorial: macula saculei şi
macula utriculei.
Canalele semicirculare
Canalele semicirculare osoase se deschid pe peretele posterior al vestibulului; sunt
perpendiculare unul pe celălalt, existând un canal semicircular lateral (canales semicircularia
laterales), un canal semicircular anterior (canales semicircularia anterior) şi un canal
semicircular posterior (canales semicircularia posterior). Ele comunică prin ambele capete cu
vestibulul. Fiecare canal semicircular osos are două capete: unul dilatat, numit crus ampularis şi
celălat nedilatat, numit crus simplex.
Canalele semicirculare osoase conŃin canalele semicirculare membranoase. Acestea se
deschid prin cele două extremităŃi în utriculă; una din extremităŃi fiind mai dilatată, ampula
membranoasă (ampulla membranaceea), căreia îi corespunde o ampulă osoasă; extremitatea
neampulară a canalului semicircular posterior şi anterior se reuneşte într-o ramură comună (crus
communae). Fiecare ampulă conŃine un epiteliu senzorial numit creastă ampulară (crista
ampullaris).
Cohleea (cochlea)
Cohleea osoasă, care continuă anterior vestibulul, este un conduct osos cu baza
îndreptată spre meatul acustic intern în dreptul ariei cohleare, comunicând cu acesta prin tractus
spinalis foraminosum şi vârful, numit cupulă, spre cavul timpanic formând promontoriul. Este un
canal spiral, înfăşurat de două ori şi jumătate în jurul unui ax numit modiol (modiolus).
Modiolul, cu stuctura unui os spongios, prezintă o serie de canalicule longitudinale care
adăpostesc axonii celulelor din ganglionul spiral şi care vor alcătui în final nervul cohlear.

51
 Modiolul trimite spre interiorul cohleei o lamă osoasă numită lama spirală (lamina
spiralis ossea), care se răsuceşte spiral pe tot parcursul canalului cohlear, terminându-se la vârf
cu cârligul lamei spirale (hamulus laminae spiralis). Între cârligul lamei spirale şi ultima parte a
modiolului, se află un spaŃiu numit helicotremă. Lama spirală, proeminând în lumenul cohleei
de-a lungul ei, o desparte într-un spaŃiu situat superior, scala vestibulară (scala vestibuli) şi un
spaŃiu inferior, scala timpanică (scala tympani). Scala vestibulară comunică cu vestibulul prin
fereastra ovală, scala timpanică fiind despărŃită de cavul timpanic prin fereastra rotundă. La
vârful cohleei, în dreptul helicotremei, ambele scale comunică. Lama spirală este formată din
două lamele osoase subŃiri suprapuse, între care, pe toată întinderea dinspre modiol, se află
canalul spiral al modiolului în care se află situat ganglionul spiral Corti.
În cohleea osoasă se află ductul cohlear (ductus cochlearis), un canal membranos răsucit
în spirală, care se termină dedesubtul cupulei printr-un fund de sac numit caecum cupulare. La
origine, ductul cohlear conŃine un fund de sac numit caecum vestibulare. Ductul cohlear ocupă
un spaŃiu triunghiular cu vârful la nivelul marginii libere a lamei spirale. Deasupra lui se află
rampa vestibulară, dedesubtul lui cea timpanică. Cele două rampe conŃin perilimfa.
Peretele inferior al ductului cohlear (paries tympanicus) este format de membrana
bazilară (lamina bazilaris), pe care se află organul senzorial (organul spiral sau organul lui
Corti). Membrana bazilară se inseră pe peretele lateral al cohleei osoase, pe periostul acesteia,
prin ligamentul spiral cohlear. La locul de joncŃiune dintre ligamentul spiral al cohleei şi lama
bazilară se află proeminentia spiralis, care conŃine vase.
Peretele lateral al ductului cohlear este strâns unit cu învelişul periostal al acesteia şi
prezintă 3 straturi: în afară, Ńesut conjunctiv, care este continuarea ligamentului spiral cohlear; la
mijloc, Ńesut fibro-vascular (stria vasculară); la interior, epiteliu care căptuşeşte cavitatea.
Peretele lateral al ductului cohlear este format de stria vasculară, ce secretă endolimfa.
Peretele superior (paries vestibularis) este format de o membrană subŃire format dintr-un
dublu strat epitelial, membrana Reissner.
VibraŃiile sonore sunt transmise de către timpan şi lanŃul celor trei oscioare din urechea
medie prin fereastra vestibulară perilimfei, provocând mişcări lichidiene. Acestea sunt transmise
în lungul rampei vestibulare şi revin prin rampa timpanică la fereastra cohleară acoperită de
membrana secundară a timpanului (membrana tympani secundaria), care amortizează undele de
presiune. Aceste mişcări lichidiene antrenează oscilaŃii ale membranei bazilare. Ele rămân
localizate în spirele bazale pentru frecvenŃe înalte, la acest nivel membrana bazilară fiind foarte
îngustă. FrecvenŃele mijlocii ating membrana bazilară de la mijlocul cohleei iar frecvenŃele cele
mai joase ajung la spirele superioare ale cohleei, unde membrana bazilară este mai largă. Deci

52
sunetele cu frecvenŃe diferite sunt înregistrate la nivelul cohleei astfel: frecvenŃele de 20000 Hz
sunt înregistrate în spirele bazale, iar frecvenŃele de 20 Hz sunt înregistrate în spirele superioare.

RECEPTORII ORGANELOR STATO-ACUSTICE

Sunt situaŃi în labirintul membranos şi în ductul cohlear.
a. Receptorii vestibulari
Se află la nivelul saculei, utriculei şi ampulelor canalelor semicirculare, fiind reprezentaŃi
de diferenŃieri ale epiteliului cu care sunt tapetate.
Crestele ampulare (crista ampularis) se găsesc la nivelul ampulelor canalelor
semicirculare, ocupând aproximativ 1/3 din diametrul ampulei. Sunt alcătuite din celule de
susŃinere şi celule senzoriale cu cili foarte lungi. Crestele sunt acoperite de o substanŃă
gelatinoasă numită cupulă, care este străbătută de canale în care pătrund cilii celulelor senzoriale.
Mişcările circulare ale corpului şi capului pun în mişcare endolimfa canalelor semicirculare care
deviază cupula şi, odată cu ea, cilii celulelor senzoriale excitând astfel terminaŃiile nervoase,
respectiv dendritele neuronilor din ganglionul vestibular. FuncŃia canalelor semicirculare este
înainte de toate legată de mişcările oculogire reflexe. Reflexele oculocefalogire sunt reflexe de
dirijare a capului şi globilor oculari în direcŃii diferite, în raport cu excitaŃii vizuale sau auditive.
Macula acustică. La nivelul utriculei şi saculei, există o regiune cu epiteliul mai înalt, în
care se găsesc celule prevăzute cu cili (celule senzoriale) şi celule de susŃinere. Această regiune
se numeşte maculă acustică şi este şi ea acoperită ca şi crestele ampulare de o substanŃă
gelatinoasă în interiorul căreia se găsesc nişte particule cristaline de carbonat de calciu numite
otolite (statoconia).
Modificările de poziŃie ale capului şi corpului produc mişcarea tangenŃială a membranei
otolitelor aflate în raport cu epiteliul senzorial şi declanşează influxul nervos transmis prin
dendritele neuronilor ganglionului vestibular Scarpa. Ganglionul vestibular este situat în fundul
meatului acustic intern. Se compune dintr-o parte superioară şi una inferioară.
Neuronii bipolari ai părŃii superioare trimit prelungirile periferice (dendritice) către
crestele ampulare ale canalelor semicirculare anterior şi lateral precum şi către macula utriculei.
Dendritele acestor neuroni pătrund din meatul acustic intern prin aria vestibulară superioară,
prin macula cribroasă superioară, în urechea internă. Aici se distribuie maculei utriculei,
crestelor ampulare ale canalelor semicirculare anterior şi lateral formând: nervul utriculo-
ampular (nervul utricular), nervul ampular anterior, nervul ampular lateral.
Din porŃiunea inferioară a ganglionului Scarpa, neuronii bipolari trimit prelungiri
periferice prin aria vestibulară inferioară şi prin orificiul singular al meatului acustic intern în
urechea internă. Se formează astfel:

53
-nervul ampular posterior, care ajunge în urechea internă prin foramen singularis, respectiv
macula cribroasă inferioară, ramificându-se la nivelul crestelor ampulare a canalului
semicircular posterior (n. ampullaris posterior);
-nervul sacular, care intră în urechea internă prin macula cribroasă mijlocie şi ajunge la macula
saculei (n. saccularis).
Prelungirile centrale ale neuronilor din ganglionul Scarpa formează nervul vestibular,
care se alătură nervului cohlear, rezultând nervul acustico-vestibular.
b. Receptorii acustici
Sunt reprezentaŃi de organul spiral descris de Corti (organum spirale).
Organul lui Corti se află situat pe membrana bazilară, urmând traiectul spiralat al ductului
cohlear până la vârful cohleei. Este format din celule senzoriale şi celule de susŃinere diverse. O
parte din celulele de susŃinere se dispun în două arcade, care se susŃin unele pe altele ca două
grinzi de acoperiş, lăsând un spaŃiu triunghiular gol cu vârful spre rampa vestibulară; de o parte
şi de alta a arcadelor, se află celulele senzoriale ciliate, sprijinite pe alte celule de susŃinere,
numite celule Deiters. Deasupra celulelor ciliate se află membrana tectoria (Corti), care aderă cu
un capăt de lamina spiralis ossea şi cu celălalt capăt pluteşte liberă în endolimfă.
VibraŃiile perilimfei se transmit membranei bazilare, care, pe de o parte, transmite
vibraŃiile endolimfei, iar pe de altă parte, va ridica celulele senzoriale, cilii atingând membrana
tectoria. ExcitaŃiile primite de celulele senzoriale la atingerea membranei tectoria sunt transmise
dendritelor neuronilor care alcătuiesc ganglionul Corti.
Ganglionul spiral se compune dintr-un lanŃ de corpuri celulare care se află în modiol la
originea lamei spirale osoase. Prelungirile periferice se îndreaptă prin lama spirală osoasă la
celulele senzoriale din organul lui Corti. Prelungirile centrale străbat canalele longitudinale
săpate în axul modiolului şi ies din cohleee prin orificiile tractului spiral foraminos de la baza
cohleei; prin recesul cohlear şi macula cribroasă inferioară ajung în meatul acustic intern. La
acest nivel fibrele se unesc pentru a forma nervul cohlear.
VASCULARIZAłIE
1. Vasele urechii externe
FaŃa laterală a urechii externe primeşte sânge din artera temporală superficială prin
ramuri auriculare anterioare. FaŃa medială primeşte sânge de la artera occipitală prin ramura
auriculară şi prin artera auriculară posterioară ramură a carotidei externe. Sângele venos este
drenat prin venele auriculare anterioare în vena retromandibulară şi prin vena auriculară
posterioară în vena jugulară externă.

54
 Meatul acustic extern este vascularizat de artera temporală superficială şi de artera
auriculară profundă care este ramura a arterei maxilare. Sângele venos este drenat în vena
maxilară.
Timpanul este vascularizat la exterior de ramuri din artera auriculară profundă (ramură
din artera maxilară) sau din artera temporală superficială. La interior (spre cavul timpanic),
membrana timpanică este vascularizată de artera timpanică (ramură din artera maxilară).
Venele drenează sângele în vena maxilară sau temporală superficială.
2. Vasele urechii medii
Arterele sunt următoarele:
- artera timpanică anterioară (ramură din artera maxilară internă), care ajunge prin fisura
pietro-timpanică în cavul timpanic;
- artera timpanică inferioară (ramură din artera faringiană ascendentă) ajunge în cavul
timpanic prin fossula petrosa şi prin canaliculul pentru nervul timpanic;
- artera timpanică superioară (ramură artera meningee medie);
- ramuri carotico-timpanice din artera carotidă internă;
- artera stilomastoidiană, ramură a arterei auriculare posterioare care ajunge în canalul
timpanic prin canalul nervului facial.
Aceste ramuri se unesc pentru a forma o reŃea în mucoasa cavului timpanic.
Venele urechii medii drenează sângele în vena maxilară, în vena meningee şi apoi în
jugulara internă.
3. Vasele urechii interne
Arterele sunt:
- artera labirintică sau artera auditivă internă, ramură din artera cerebeloasă anterioară şi
inferioară, ramură din artera bazilară. Ea pătrunde în meatul acustic intern către baza
modiolului şi se ramifică într-o ramură cohleară şi alta vestibulară. Ramura cohleară urmăreşte
spirala melcului pe deasupra ganglionului spiral căruia îi dă ramuri, apoi formează aşa numiŃii
glomeruli arteriali ai cohleei de la nivelul acestora pleacă arteriole precapilare către rampa
vestibulară, respectiv stria vasculară. Ramura vestibulară irigă labirintul membranos.
- artera stilo-mastoidiană, ramură a arterei auriculare posterioare, dă în canalul nervului facial
o ramură pertru urechea internă care ajunge la cohlee prin fereastra rotundă.
Venele drenează sângele în vena labyrinti, respectiv în sinusul pietros superior şi în vena
jugulară internă.

55
 ANATOMIA FUNCłIONALĂ A DIENCEFALULUI

După închiderea neuroporului anterior, encefalul se prezintă sub formă de trei vezicule
care se continuă una cu celaltă dinspre rostral spre caudal: prozencefalul (creierul anterior),
mezencefalul (creierul mijlociu), rombencefalul (creierul posterior).
Vezicula prozencefalică se subîmparte în telencefal şi diencefal; rombencefalul se
subîmparte în metencefal şi mielencefal; vezicula mezencefalică nu se divide. Astfel se
realizează stadiul de 5 vezicule cerebrale. Ultimele trei vezicule: mezencefal, metencefal şi
mielencefal intră în componenŃa trunchiului cerebral. Vezicula prozencefalică se dezvoltă intens
comparativ cu celelalte, se dedublează simetric formând hemisferele cerebrale ale telencefalului
şi, împreună cu diencefalul (creierul intermediar), formează cerebrum (creierul mare).
Diencefalul se subîmparte în două mari porŃiuni:
Talamencefalul (thalamencephalon), provenit din partea veziculei diencefalice situată
deasupra şanŃului hipotalamic, porŃiune numită lama alară.
Hipotalamusul (hypothalamus), provenit din lama fundamentală, deci din acea porŃiune
situată sub şanŃul hipotalamic.

THALAMENCEPHALON
Ontogenetic şi funcŃional, diencefalul împreună cu corpul striat (corpus striatum), care
aparŃine topografic telencefalului, formează împreună paleoencefalul.
Paleoencefalul conŃine: un centru de sinapsă (ultimul) al tuturor căilor aferente somatice
senzitive şi senzoriale (excepŃie calea olfactivă) reprezentat de talamus; un centru eferent motor
involuntar extrapiramidal (corpul striat); centrii reflecşi superiori (simpatici şi parasimpatici) ai
sistemului nervos vegetativ (hipotalamusul).
Talamencefalul este alcătuit din: talamus, epitalamus (epifiza şi aparatul habenular) şi
metatalamus (corpii geniculaŃi).
TALAMUSUL (THALAMUS)
Este alcătuit din două mase ovoidale de substanŃă cenuşie (de forma şi dimensiunile oului
de porumbel), cu axul mare îndreptat antero-posterior şi mediolateral. Descriptiv, prezintă două
extremităŃi şi patru feŃe:

56
 -extremitatea anterioară sau tuberculul talamic (tuberculum anterius thalami), îngustă,
mai puŃin voluminoasă, este situată foarte aproape de planul mediosagital şi delimitează posterior
orificiul interventricular Monro.
-extremitatea posterioară sau tuberculul posterior (pulvinar), voluminoasă şi mai
îndepărtată lateral faŃă de planul mediosagital. Ea proemină în răspântia ventriculului lateral, în
locul unde se întâlnesc cele trei prelungiri ale ventriculilor laterali.
FaŃa superioară sau dorsală, convexă, este acoperită de o lamă de substanŃă albă (stratum
zonale) şi este delimitată de faŃa sa medială în sens anteroposterior de către stria medullaris
thalami. Striile medulare dreaptă şi stângă se unesc posterior şi formează comisura habenulară
de care este fixată epifiza (corpus pineale). Lateral, faŃa superioară a talamusului este separată de
faŃa ventriculară a nucleului caudat prin stria terminalis şi vena talamostriată. FaŃa superioară a
talamusului este subîmpărŃită de către tenia thalami în două zone: o zonă anterolaterală, care
constituie podeaua ventricului lateral şi o zonă posteromedială, acoperită de tela choroidea
ventriculi tertii. Aceasta se prinde pe teniile talamice ale celor două talamusuri din dreapta şi
stânga, constituind acoperişul ventricului III şi care separă acestă zonă de corpul fornixului.
FaŃa laterală, convexă, este ascunsă în profunzime; în parte superioară a feŃei laterale,
talamusul realizează conexiuni cu nucleul caudat, iar în partea inferioară vine în raport cu braŃul
posterior al capsulei interne care este o bandă de substanŃă albă ce separă faŃa laterală de nucleul
lenticular al corpului striat.
FaŃa inferioară, în partea anterioară vine în raport cu hipotalamusul, cu care se continuă,
iar în partea posterioară cu regiunea subtalamică, care constituie o prelungire cranială a
tegmentului mezencefalic.
FaŃa medială formează cele 2/3 superioare ale peretelui lateral ale ventriculului III până la
şanŃul hipotalamic (sulcus hypothalamicus); deseori, dar nu în mod constant, pe acestă faŃă se
află o punte de substanŃă cenuşie care uneşte cele două mase talamice simetrice: adhesio
interthalamica. Acesata conŃine neuroni şi fibre care nu trec în parte opusă, astfel încât fibrele,
după ce fac o ansă în interiorul adeziunii, se reîntorc în talamusul de aceeaşi parte.
Talamusul este un important centru senzitiv somatic, unde fac sinapsă toate căile aferente
senzitive şi senzoriale cu excepŃia căii olfactive; este alcătuit din pericarionii celui de-al treilea
neuron senzitiv.
Din punct de vedere ontofilogenetic cuprinde:
1. Paleotalamusul, porŃiunea veche, care primeşte aferenŃe de la trunchiul cerebral şi care
este în conexiune cu corpul striat. În componenŃa sa intră: grupul nuclear anterior şi cel medial.
2. Neotalamusul este de dată mai recentă şi în componenŃa sa intră grupul nuclear lateral.
El trimite eferenŃe şi primeşte aferenŃe de la scoarŃa cerebrală cu care este conectat în dublu sens.

57
Este un centru de triaj şi de regrupare a informaŃiilor senzitive şi senzoriale sosite de la etajele
inferioare pe căi specifice.
3. Arheotalamusul, porŃiunea cea mai veche, în componenŃa căreia intră nucleii de
asociaŃie şi nucleii nespecifici aparŃinând sistemului activator ascendent reticular (SAAR).
Masa cenuşie a talamusului este împărŃită prin prezenŃa lamelor medulare (laminae
medullares thalami) şi anume prin lama medulară internă, în formă de ''y'', şi prin lama medulară
externă în 3 mari grupuri nucleare: anterior, medial şi lateral. Aceşti nuclei reprezintă nucleii
specifici şi, pe lângă ei, există şi grupuri de nuclei nespecifici.
Grupul de nuclei specifici
Cuprinde: grupul de nuclei anterior, grupul de nuclei medial, grupul de nuclei lateral.
I. Grupul de nuclei anterior= nucleul rostral (nucleus anterior thalami)
Este localizat la nivelul tubercului anterior al talamusului. Grupul anterior este alcătuit
din următorii 3 nuclei: nucleul antero-dorsal (nucleus anterodorsalis), nucleul antero-ventral
(nucleus anteroventralis) şi nucleul antero-medial (nucleus anteromedialis).
Ei primesc aferenŃe prin tractul mamilotalamic, descris de Vicq d'Azyr, de la corpii
mamilari ai hipotalamusului şi trimit axonii (eferenŃe) în girus cinguli de pe feŃele mediale ale
hemisferelor cerebrale (în câmpurile 23 şi 24) şi în lobul frontal (în câmpul 32) deasupra
girusului cingular. Acest grup nuclear mai trimite eferenŃe prin stria medulară spre nucleul
habenular.
Grupul de nuclei anterior costituie un centru de legătură (de releu) între hipotalamus,
hipocamp şi cortexul limbic (paleocortexul cerebral), deci aparŃine sistemului limbic. Prin
intermediul acestor nuclei cortexul cerebral controlează activităŃile vegetative autonome şi cele
primitive limbice care ajung la hipotalamus.
II. Grupul de nuclei medial (nucleus medialis thalami) este separat de nucleul lateral
dorsal şi de nucleul lateral posterior printr-o lamă medulară groasă de substanŃă albă numită
lama medulară internă.Se mai numeşte şi nucleul medial dorsal (MD) şi este alcătuit dintr-o
porŃiune rostrală magnocelulară şi o porŃiune caudală parvocelulară.
Are conexiuni în dublu sens cu:
a) cortexul cerebral prefrontal (câmpurile 8, 9, 10, 44, 45, 46, 47), care reprezintă
regiunea corticală cu cea mai înaltă activitate discriminativă. Aceste proiecŃii sunt ale porŃiuni
parvocelulare şi sunt organizate somatotopic.
b) cortexul orbito-frontal (giri orbitali ariile 11, 12), medial de bulbul şi tractul olfactiv,
prin pedunculul inferior talamic, parte componentă a ansei lenticulare.
c) cortexul temporal.

58
 Primeşte aferenŃe de la o serie de nuclei talamici: nuclei intralaminares thalami, inclusiv
de la nucleul centromedian Luys (nucleus centralis thalami) precum şi de la nucleul lateral
dorsal şi de la nucleul ventral; eferenŃele merg la nucleii hipotalamici prin sistemul de fibre
periventriculare (în special la nucleii preoptic, tuberali, arcuat şi mamilari). Alte eferenŃe merg la
sistemul limbic în girus cinguli şi în complexul amigdalian. Prin intermediul nucleului
centromedian, trimite eferenŃe la corpul striat (nucleul caudat, putamen şi gobus palidus).
Grupul de nuclei mediali este legat nu numai de reglările vegetative, ci şi de reglări ale
comportamentului şi ale personalităŃii.
Deoarece grupul de nuclei mediali este o staŃie de releu între hipotalamus şi cortexul
prefrontal, având funcŃie integrativă pentru aferenŃele somatice, olfactive şi viscerale, el este în
general un nucleu de asociaŃie.
III. Grupul de nuclei lateral (nucleus lateralis thalami) este numit şi magnus; este cel
mai complex şi este divizat într-un subgrup nuclear ventral şi un subgrup nuclear dorsal.
A) Subgrupul nuclear ventral (nucleus ventralis thalami) este cel mai important şi poate
fi împărŃit convenŃional prin 2 planuri frontale în trei nuclei omolegaŃi:
1. Nucleus ventralis thalami anterior sau nc. ventral anterolateral (VAL)
2. Nucleus ventralis thalami intermedius sau nc. ventral intermediolateral (VIL)
3. Nucleus ventralis thalami posterior, subdivizat în: nc. ventral posterolateral (VPL) şi
nc. ventral posteromedial (VPM)
1. Nucleus ventralis thalami anterior - VAL este cel mai mic şi cel mai rostral, situat din
subgrupul nuclear ventral al grupului de nuclei laterali. Este străbătut de tractul mamilo-talamic
care, după ce îl străbate, se termină în grupul nuclear anterior talamic.
AferenŃele, în ordinea importanŃei sunt: de la globus pallidus, prin fibre ale ansei
lenticulare şi sunt aferenŃele palido-talamice, aferenŃele nigro-talamice; aferenŃele de la formaŃia
reticulată mezencefalică, prin tractul central al tegmentului sau al calotei, aferenŃe dento-talamice
de la cerebel pe calea peduncului cerebelos superior contralateral; de la nucleii intralaminari
talamici; aferenŃe colaterale ale fibrelor cortico-fugale din aria premotoare.
EferenŃele se îndreaptă spre: cortexul orbitofrontal şi insular (câmpurile 6, 8, 44); nucleii
intralaminari şi spre grupul de nuclei mediali (nc. medial dorsal talamic-MD); nucleul ventral
antero-lateral este un centru pentru sistemul activator ascendent reticular (SAAR).
2. Nucleus ventralis thalami intermedius (VIL)
Este situat posterior faŃă de VAL şi inferior faŃă de nucleul lateral dorsal (LD) aparŃinând
subgrupului nuclear dorsal. Primeşte aferenŃe cerebeloase (fibre cerebelotalamice) fie direct, fie
prin intermediul nucleului roşu, de la nucleii dinŃat, globos şi emboliform; palido-talamice,
organizate somatotopic, sosite pe calea fasciculului talamic; fibre intertalamice sosite de la

59
nucleii intertalamici vecini; fibre rubro-talamice de la nucleul roşu de aceeaşi parte (incerte);
fibre nigrotalamice.
Primeşte aferenŃe şi trimite eferenŃe organizate somatotopic spre cortexul motor
precentral în câmpurile 4 şi 6, fiind intercalat în două circuite feed-back: 1. cortex - cerebel -
VIL - cortex (aria 4); 2. cortex - striat - VIL - cortex.
Prin activitatea sa intervine în iniŃierea şi în organizarea mişcărilor voluntare, asigurând
desfăşurarea corectă a mişcărilor.
Nucleus ventralis thalami posterior (VP)
Cu cei doi subnuclei, nucleul ventral potero-lateral (VPL) şi nucleul ventral potero-
medial (VPM), este cel mai important din punct de vedere funcŃional al subgrupului nuclear
ventral al grupului de nuclei laterali.
AferenŃele subnucleului ventral postero-lateral (VPL): exteroceptive epicritice şi
proprioceptive ajung în sub nucleul VPL pe calea lemniscului medial. Fibrele deutoneuronilor
acestor căi, venite de la membrele inferioare prin fasciculul gracil, se aşează lateral, iar cele din
regiunea membrelor superioare, venite prin fasciculul cuneat, se aşează medial în lemnisc.
aferenŃele tactile protopatice sunt venite pe calea tracturilor spino-talamice, se termină în
porŃiunea caudală (posterioară) a VPL sub forma unei reŃele difuze.
Subnucleul ventral postero-medial (VPM) primeşte aferenŃe de la: lemniscul trigeminal,
care se termină în porŃiunea sa laterală; fibre gustative, care se termină în porŃiunea sa medială.
Atât subnucleul VPL, cât şi subnucleul VPM primesc aferenŃe şi de la cortexul
somestezic.
EferenŃele subnucleilor VPL şi VPM ajung la girusul postcentral, somatotopic punct cu
punct în câmpurile 3, 1, 2, 5, 7 şi în girusul precentral (câmpul 4) astfel: eferenŃele nucleului
VPM se proiectează în partea inferioară a girusului postcentral, iar eferenŃele nucleului VPL se
proiectează în partea superioară a girusului postcentral şi în lobulul paracentral.
B) Subgrupul nuclear dorsal (superior) este subdivizat în 3 nuclei: nucleul lateral dorsal
(LD), nucleul lateral posterior (LP) şi nucleul posterior sau pulvinar (P).
1. Nucleul lateral dorsal (LD)
Situat înapoia grupului nuclear anterior, este conectat în ambele sensuri cu ceilalŃi nuclei
talamici în special cu nucleul ventral posterior (VP) şi cu cortexul parietal (câmpul 5), cu
cortexul cingular posterior în special şi, probabil, cu cortexul prefrontal şi precuneal.
2. Nucleul lateral posterior (LP)
Este situat dorsal (superior) faŃă de VP şi caudal (posterior) faŃă de LD. Primeşte aferenŃe
şi trimite eferenŃe de la şi spre ceilalŃi nuclei talamici, precum şi de la şi spre cortexul lobului
parietal (câmpurile 5 şi 7).

60
 3. Nucleul posterior sau pulvinar (P)
Primeşte aferenŃe de la ceilalŃi nuclei talamici, aferenŃe cutanate senzitive din toate
regiunile corpului homo- şi contralateral, aferenŃe retiniene de la corpul geniculat lateral (CGL)
şi aferenŃe cohleare de la corpul geniculat medial (CGM); aferenŃe de la coliculul cvadrigemen
superior (CS) şi de la VP.
EferenŃele sale se proiectează în cortexul parietal şi temporal (câmpurile 5, 7, 10, girusul
supramarginal şi câmpul 39), în cortexul girului cingular şi în ariile psihovizuale ale lobului
occipital (câmpurile 18, 19). În aria vizuală primară (aria 17) se proiectează radiaŃia optică.
Grupul de nuclei nespecifici
Sunt nuclei cu proiecŃie difuză pe cortex şi au rolul de a pregăti tonusul cortical în
vederea unei recepŃii a impulsurilor senzitive aduse la nucleii talamici specifici pe căile rapide
specifice, cu o localizare somatotopică foarte precisă pe aceşti nuclei.
Nucleii nespecifici constituie sistemul talamic difuz (STD), care este subordonat formaŃiei
reticulare a trunchiului cerebral (FR). În timpul stării de veghe sau de vigilenŃă, SAAR inhibă
activitatea STD; în timpul somnului, FR care aparŃine SAAR îşi micşoreză activitatea lăsând
cortexul sub influenŃa STD.
Nucleii STD pot fi grupaŃi în 3 grupe: nucleii intralaminari, nucleii liniei mediane şi
nucleul reticular talamic.
1. Nuclei intralaminares thalami (IL)
Sunt situaŃi în grosimea lamei medulare interne, care separă grupul de nuclei mediali de
grupul de nuclei laterali.
a) Nucleul centromedian Luys (nucleus centralis thalami-CM) este situat între MD şi VP.
Primeşte aferenŃe din cortexul motor (aria 4) şi trimite eferenŃe spre putamen.
b) Nucleul parafascicular (PF) este situat medial faŃă de CM, cu care formează
complexul centro-median parafascicular. Primeşte aferenŃe de la câmpul premotor 6 şi de la
tractul spinotalamic lateral şi trimite eferenŃe către nucleul caudat.
c) Nucleul paracentral (PC) este localizat pe marginea laterală a MD.
d) Nucleul central lateral
AferenŃele tuturor nucleilor intralaminari provin în principal de la FR, aparŃinând SAAR,
pe calea tractului tegmentului sau al calotei (TTC). Nucleul PC şi nucleul central lateral primesc
aferenŃe şi de la nucleii cerebeloşi dinŃat şi fastigial, precum şi fibre spino-talamice. Nucleul CM
mai primeşte aferenŃe şi de la globus pallidus pe calea fasciculului talamic.
EferenŃele nucleilor intralaminari sunt trimise spre toate structurile corpului striat prin
fibre talamostriate şi spre cortexul limbic (girus cinguli, girus parahipocampal).
2. Nucleii liniei mediane (LM)

61
 Sunt slab dezvoltaŃi la om. Sunt situaŃi în apropierea teniei talamice în adeziunea
intertalamică şi în porŃiunea caudală a peretelui ventricolului III. Se descriu următorii nuclei:
paratenial, paraventricular, reuniens, romboidal şi central-median. Primesc aferenŃe incerte de
la nucleii intralaminarii, de la nucleul MD, de la corpul striat, hipotalamus. Trimit eferenŃe spre
cortexul prepiriform, entorinal, spre cortexul fronto-parieto-occipital. Probabil au rol în efecturea
activităŃilor viscerale.
3. Nucleul reticular talamic (R)
Este situat între lama medulară externă talamică şi capsula internă, fiind străbătută de
fibrele talamocorticale şi corticotalamice. AferenŃele provin de la cortex şi de la formaŃia
reticulară a trunchiului cerebral. EferenŃele se duc spre formaŃia reticulară a tegmentului
mezencefalic şi spre ceilalŃi nuclei talamici. Se pare că are rol în integrarea activităŃilor talamice.
Clasificarea nucleilor talamici după conexiuni
După legăturile lor cu căile ascendente şi cu cortexul cerebral, nucleii talamici se pot
clasifica astfel:
A. Nuclei de releu, situaŃi pe căile corticopete şi care au legături în dublu sens cu cortexul.
Ei aparŃin paleotalamusului: nucleul anterior thalami (A); nucleul ventral intermedio-lateral
(VIL), aparŃine subgrupului nuclear ventral al grupului nuclear lateral; nucleul ventral postero-
lateral (VPL), aparŃine subgrupului nuclear posterior al grupului nuclear lateral; nucleul ventral
postero-medial (VPM), aparŃine subgrupului nuclear ventral al grupului nuclear medial.
B. Nuclei de asociaŃie, aşezaŃi între nucleii talamici specifici şi cortex, primesc fibre
directe de la căile ascendente. Ei aparŃin neotalamusului: nucleul medial dorsal (MD), aparŃine
grupului nuclear medial; nucleul lateral dorsal (MD), aparŃine subgrupului nuclear dorsal, al
grupului nuclear lateral; nucleul lateral posterior (LP), aparŃine subgrupului nuclear posterior, al
grupului nuclear lateral; nucleul posterior - pulvinar - (P), aparŃine subgrupului nuclear posterior,
al grupului nuclear lateral.
Nuclei de asociaŃie şi activare difuză aparŃin sistemului talamic difuz (STD) şi fac parte
din arheotalamus: nucleul antero-lateral (VAL), din subgrupul ventral al gupului lateral, nucleii
intralaminari (IL), nucleii liniei mediane (LM) şi nucleul reticular talamic (R).

METATALAMUSUL (METATHALAMUS)
Metatalamusul este format de către corpus geniculatum laterale şi corpus geniculatum
mediale. Corpii geniculaŃi sunt situaŃi sub pulvinar thalami şi sunt alcătuiŃi fiecare dintr-un
nucleu principal voluminos şi un nucleu accesoriu mai mic.

62
1

13

12

11

10
3
9

4 5 6 7 8

Figura 11. Conexiunile paleocerebelului

(prelucrare după Bourret şi Louis)

8. Nucleul roşu, 8. Fasciculul cuneat accesor,

9. Fasciculul dentatorubric,
10. Nucleul olivar,
11. Fasciculul olivospinal,
12. Fasciculul rubrospinal,
13. Fasciculul spinocerebelos anterior,
14. Fasciculul spinocerebelos posterior,
9. Nucleul cuneat accesor,
10. Fasciculul cuneocerebelos,
11. Lobul cerebelos posterior (caudal),
12. Nucleii cerebeloşi,
13. Lobul cerebelos anterior (rostral).

63
 12
0
1 11
0

10
0
2

3 4 5 6 7 8

Figura 12. Nucleii talamusului vizualizaŃi din incidenŃă postero-latero-superioară.

(prelucrare după Andronescu, 1979)
1. Grupul nucleilor anteriori, 7. Corpul geniculat lateral,
2. Nucleul ventral anterolateral, 8. Corpul geniculat medial,
3. Nucleul ventral intermediar lateral, 9. Pulvinar,
4. Nucleul ventral posteromedial, 10. Lama medulară internă,
5. Nucleul ventral posterolateral, 11. Nucleul lateral dorsal,
6. Nucleul lateral posterior, 12. Nucleul medial dorsal

7
 1 19
2

3 18

4
17
5
6

7
8 16

10

11 12 13 14 15

Figura 13. Topografia nucleilor hipotalamici

(prelucrare după Nauta)

1. Fornix, 11. Nucleul dorsomedial,

2. Comisura albă anterioară, 12. Nucleul ventromedial,
3. Nucleul paraventricular, 13. Tija hipofizei,
4. Lamina terminalis, 14. Nucleul infundibular,
5. Nucleul anterior, 15. Nucleul posterior,
6. Aria preoptică, 16. Nucleii corpului mamilar,
7. Nucleul suprachiasmatic, 17. Aria hipotalamică laterală,
8. Nucleul supraoptic, 18. Tractul mamilotalamic,
9. Chiasma optică, 19. Talamusul.
10. Nervul optic,

7
 Corpul geniculat lateral (CGL)
Este situat ventral şi lateral de CGM. ConŃine doi nuclei: nucleul ventral secundar
(accesoriu) şi nucleul dorsal principal, care are o structură laminară pe 6 straturi: straturile 1, 4 şi
6 primesc aferenŃe pe calea tractului optic, axonii deutoneuronilor căii vizuale proveniŃi din
jumătăŃile nazale ale retinelor celor doi bulbi oculari, iar straturile 2, 3 şi 5 pe cei proveniŃi din
jumătăŃile temporale ale retinelor.
EferenŃele CGL formează radiaŃiile optice Gratiolet (radiatio optica), alcătuite din
axonii celui de al treilea neuron al căii vizuale, care se proiectează pe scoarŃa striată şi poststriată
de pe buzele scizurii calcarine (câmpurile 17, 18, 19).
Corpul geniculat medial (CGM)
Este alcătuit din nucleus corporis geniculati mediali, care conŃine cel de-al III-lea şi al
IV-lea neuron al căii acustice. El are o structură lamianră. ConŃine neuroni mici în porŃiunea
dorsală sau principală şi neuroni mari în porŃiunea ventrală accesorie.
AferenŃele CGM provin pe calea lemniscului lateral de la nucleii cochleari şi nucleii
corpului trapezoid, de la coliculul inferior şi din cortexul temporal (câmpul 41).
EferenŃele CGM constituie radiaŃia acustică (radiatio acustica), care se proiectează pe
girul temporal superior, pe girii temporali transverşi (câmpurile 41, 42 şi 22).
Nucleii corpilor geniculaŃi fac parte din grupa nucleilor specifici de releu.

EPITALAMUSUL (EPITHALAMUS)
Este o structură rudimentară intercalată pe căile reflexe olfactive. Este situat în porŃiunea
caudală (posterioară) a acoperişului ventriculului III, superior de comisura posterioară şi postero-
superior de talamus.
Este alcătuit din: nuclei habenulari, situaŃi pe suprafaŃa dorsomedială a talamusului, unde
formează trigonul habenulei (trigonum habenulae); este un centru de integrare pentru căile
aferente vegetative, somatice şi olfactive; stria medulară (stria medularis thalami) sau habenula;
comisura habenulară (commissura habenularum); epifiza sau corpul pineal (corpus pineale),
care, împreună cu celelalte structuri epitalamice, formează complexul epitalamo-epifizar sau
complexul (aparatul) habenular; corpul pineal se continuă inferior cu comisura posterioară;
ventriculul III se înfundă între cele două comisuri (recesul pineal);
AferenŃele nucleului habenular vin pe calea strei medulare talamice şi a fibrelor
tectohabenulare, provenite de la coliculul superior (CS). Fibrele venite pe calea striei medulare
provin de la: hipocamp, complexul amigdalian, ariile preoptică şi septală.

8
 EferenŃele nucleului habenular iau calea fasciculului retroflex (fasciculus retroflexus) sau
habenulointerpeduncular. Acesta înconjură extremitatea caudală a nucleului medial talamic
(MD), străbate nucleul roşu şi ajunge la nucleul interpeduncular. EferenŃele nucleului
interpeduncular se îndreaptă spre formaŃia reticulară (FR) a trunchiului cerebral şi la nucleii
vegetativi ai trunchiului.

HIPOTALAMUSUL (HYPOTHALAMUS)
Are funcŃie de control (centru reflex superior) al activităŃii viscerale autonome, endocrine
şi a comportamentului afectiv. Constituie regiunea ventrală (inferioară) a diencefalului, care se
dezvoltă din lama fundamentală.
Pe faŃa bazală a encefalului, se întinde între chiasma optică şi un plan vertical ce trece
dorsal de corpii mamilari. Este separat superior de talamus prin şanŃul hipotalamic.
Hipotalamusul formează podeaua ventriculului III şi pereŃii laterali ai acestuia, sub şanŃurile
hipotalamice. La baza creierului corespunde fosei interpedunculare, în care se găsesc: tuber
cinereum, continuat cu infundibulul (de care atârnă hipofiza), corpii mamilari şi substanŃa
perforată posterioară.
Aria preoptică a telencefalului, deşi nu face parte din hipotalamus, este legată funcŃional
de acesta, de altfel ca şi nucleul (corpul) subtalamic descris de Luys.
Tuber cinereum formează eminenŃa mediană; posterior de la corpii mamilari, pe laturi,
se formează eminenŃele laterale. SubstanŃa perforată posterioară, situată posterior (caudal) de
corpii mamilari, este străbătută de ramurile arterei cerebrale posterioare. În profunzime, conŃine
nucleul interpeduncular (nucleus interpeduncularis) în care se termină fasciculul retroflex
Meinert.
Pe o secŃiune frontală prin hipotalamus, neuronii vegetativi formează trei straturi
succesive în jurul cavităŃii ventriculului III: periventricular, medial şi lateral.
Columna fornicis, tractul mamilotalamic şi fasciculul retroflex, care separă stratul medial
de cel lateral, împart hipotalamusul în două arii: aria hipotalamică laterală şi aria hipotalamică
medială.
I. Aria preoptică, care are legături funcŃionale cu hipotalamusul, se găseşte rostral, situată
între lama terminală şi chiasma optică şi este reprezentată de substanŃa periventriculară rostrală a
ventriculului III. Ea conŃine: nucleul preoptic periventricular, situat în regiunea recesului optic;
nucleul preoptic medial; nucleul preoptic lateral, situat anterior de aria hipotalamică laterală şi
este considerat nucleul interstiŃial al fasciculului medial al creierului anterior (FMCA).
II. Aria hipotalamică laterală, limitată lateral de capsula internă şi regiunea subtalamică,
se continuă rostral cu nucleul preoptic lateral, iar caudal cu tegmentul mezencefalic. ConŃine

9
următorii nuclei: nucleul tuberomamilar, situat lateral şi ventral de corpul mamilar şi nucleii
tuberali (nuclei tuberales), situaŃi între tuber cinereum şi corpul mamilar, sunt în număr de 2-3.
II. Aria hipotalamică medială. Este alcătuită în sens rostro-caudal (antero-posterior) din
trei regiuni succesive:
Regiunea supraoptică conŃine următorii nuclei: nucleul supraoptic (nucleus
supraopticus) şi nucleul paraventricular (nucleus paraventricularis). Aceşti doi nuclei
alcătuiesc glanda diencefalică, nucleul supraoptic secretă vasopresină, iar cel paraventricular
elaborează oxitocina. Urmează nucleul anterior, cu limite imprecise, ce se continuă în aria
preoptică şi nucleul suprachiasmatic, care primeşte proiecŃii directe de la retină.
Regiunea tuberală conŃine următorii nuclei: nucleul ventromedial (nucleus
ventromedialis), nucleul dorsomedial (nucleus dorsomedialis), nucleul infundibular sau
arcuat, nucleul posterior se continuă cu substanŃa cenuşie a mezencefalului.
Regiunea mamilară conŃine nuclei corporis mamilaris, reprezentaŃi de nucleul mamilar
medial, nucleul mamilar intermediar, nucleul mamilar lateral.
Aria hipotalamică medială poate fi divizată funcŃional în două regiuni: Hipotalamusul
anterior, cu funcŃie parasimpatică (răreşte ritmul respirator şi cel cardiac, scade presiunea
arterială) şi hipotalamusul posterior, cu funcŃie simpatică (exceptând corpii mamilari),
accelereazăte ritmul respirator şi cel cardiac, creşte presiunea arterială.
Hipotalamusul primeşte informaŃii somatice şi vegetative de la neocortex şi de la sistemul
limbic (în care este inclus paleocortexul). Hipotalamusul funcŃionează sub control cortical şi, la
rândul său, controlează reflex toate manifestările de comportament somatic, vegetativ, endocrin,
influenŃând şi activitatea corticală. Controlul cortical asupra hipotalamusului poate fi exercitat
direct, pe calea tracturilor corticohipotalamice, sau indirect, prin intermediul nucleului talamic
anterior (A) şi a nucleului medial dorsal (MD).
Din punct de vedere anatomic, hipotalamusul este situat în regiunea de tranziŃie dintre
formaŃiunile nervoase şi cele endocrine, glanda hipofiză exercitând controlul asupra celorlalte
glande endocrine din subordine.

ANATOMIA FUNCłIONALĂ A CORPULUI STRIAT

Corpul striat reprezintă o grupă de nuclei incluşi în emisferele cerebrale, alcătuită din doi
nuclei: caudat şi lentiform. Unii autori includ şi nucleul amigdaloid, în timp ce majoritatea îl
consideră drept un component al sistemului limbic, de aceea va fi tratat în capitolul următor. AlŃi

10
autori restrâng sensul termenului de corp striat (sau, mai simplu, striat) numai la nucleul caudat
şi putamen.

11
 Nucleul caudat (Nucleus caudatus)
Este o masă de substanŃă cenuşie, în formă de potcoavă sau virgulă, situată lateral de
talamus, cu care este unit anterior şi posterior prin benzi de substanŃă cenuşie, care pe secŃiune
dau aspectul striat. El descrie în jurul feŃei laterale a talamusului şi al capsulei interne o curbă,
aproximativ în plan sagital, cu concavitatea anterior. Are extremităŃile inegale: extremitatea
anterosuperioară este voluminoasă, constituind capul nucleului caudat (caput nuclei caudati),
foarte apropiat de capul nucleului caudat de partea opusă, de care este separat prin septul pelucid.
În dreptul orificiului interventricular, se continuă cu corpul nucleului caudat (corpus nuclei
caudati), care treptat se îndreaptă se îngustează şi se încurbează anteroinferior, formând coada
nucleului caudat (cauda nuclei caudati), unită cu nucleul amigdalian.
Nucleul caudat proemină în cornul anterior al ventriculului lateral, căruia îi formează
podeaua, împreună cu faŃa superioară a talamusului. Coada nucleului caudat se continuă în
cornul inferior al ventriculului lateral, unde formează tavanul (plafonul) cornului inferior.
Marginea laterală a nucleului caudat vine în raport cu corpul calos. FaŃa laterală a nucleului
caudat este în raport cu capsula internă, care îl separă de nucleul lenticular. FaŃa medială este
separată de faŃa superioară (ventriculară) a talamusului prin stria terminală şi vena talamostriată.
Nucleul lentiformis (Nucleus lentiformis)
Este situat lateral şi inferior faŃă de nucleul caudat şi deasupra prelungirii inferioare a
ventriculului lateral. Medial, capsula internă îl separă de talamus şi nucleul caudat. FaŃa sa
laterală este separată de lobul insulei, prin capsula externă, claustrum şi capsula extremă. Pe faŃa
inferioară a nucleului lentiform se găseşte un şanŃ prin care trece comisura albă anterioară, iar
anterior de acest şanŃ, se continuă cu substanŃa perforată anterioară.
Nucleul lentiform, de formă piramidală, de aspect triunghiular pe secŃiuni orizontale sau
verticale prin cerebrum, spre deosebire de nucleul caudat, ne apare ca fiind neomogen. Vom
deosebi o porŃiune laterală mai mare, intens colorată cenuşiu, numită putamen şi o porŃiune
situată medial de putamen, mai mică, de o coloraŃie cenuşie mai palidă, fapt pentru care a fost
numită globus pallidus.
De fapt, nucleul lentiform este divizat în trei porŃiuni de către două lame de substanŃă
albă: lama medulară externă (lamina medullaris lateralis) separă putamen de globus pallidus şi
lama medulară internă (lamina medullaris medialis), care subîmparte globus pallidus într-un
segment lateral şi altul medial.
Nucleul caudat împreună cu putamenul formează neostriatul, iar globus pallidus
constituie paleostriatul.

12
 Inferior de nucleul lentiform, se află regiunea sublenticulară, care conŃine mici insule
de substanŃă cenuşie, care, în ansamblu, alcătuiesc substanŃa descrisă de Reichert, care a
denumit-o “substanŃa nenumită”.
Neostriatul, bogat în catecolamine, în special dopamină, este alcătuit în principal din
neuroni mici, rotunzi sau fuziformi şi rare celule mari multipolare. Este un important centru
motor de reglaj pe căile extrapiramidale (involuntare).
AferenŃele neostriatului sunt: corticostriate, provenind din toate regiunile scoarŃei
(câmpurile 2, 4, 8, 24, 29); talamostriate, numeroase, organizate somatotopic, provin de la
nucleii nespecifici: centromedian şi parafascicular, pentru putamen şi din ceilalŃi nuclei
intralaminari talamici, pentru caudat; nigrostriate, dopaminergice, cu originea în porŃiunea
compactă a substanŃei negre, cu rol inhibitor; subtalamostriate, provenind din nucleul
subtalamic; interpedunculostriate, provenind din nucleul interpeduncular; reticulostriate, care
provin din porŃiunea ventrală a formaŃiunii reticulare mezencefalice.
EferenŃele neostriatului sunt: de asociaŃie între componentele corpului striat, organizate
somatotopic: caudoputameniale, strioputameniale şi putamenoputameniale; striotalamice, care
se îndreaptă spre nucleul ventral anterolateral (VAL) şi spre nucleul ventral intermediolateral
(VIL), apoi spre cortexul motor şi premotor (câmpurile 4 şi 6); striocorticale directe, dar mai
puŃin importante; striosubtalamice şi strioolivare - incerte; strionigrice, organizate somatotopic,
dopaminergice.
Paleostriatul este constituit din neuroni mari, multipolari; este un centru motor
extrapiramidal, care acŃionează sub controlul şi influenŃa inhibitorie a neostriatului. ConŃine fibre
de asociaŃie între cele două segmente componente ale globus pallidus.
AferenŃele paleostriatului: corticopalidale, cu acŃiune inhibitorie; caudopalidale şi
putamenopalidale; talamopalidale, cu originea în nucleul centromedian (CM) şi în nucleul
medial dorsal talamic (MD) - nucleu de asociaŃie; subtalamopalidale, ce vin pe calea fasciculului
subtalamic; nigropalidale, alcătuite din fibre dopaminergice.
EferenŃele paleostriatului alcătuiesc sistemul palidofugal: ansa lenticulară, cu originea
pe faŃa inferioară a lamelor medulare externă şi internă ale globus pallidus; fasciculul lenticular,
cu originea pe faŃa superioară şi spre vârful globus pallidus. Fibrele ansei lenticulare şi cele ale
fasciculului lenticular se alătură, înconjură capsula internă, ajung în regiunea subtalamică, unde
se împart în mai multe fascicule: fasciculul talamic, care se termină în nucleul ventral
anterolateral (VAL) şi mai puŃin în nucleul ventral intermediolateral (VIL) şi în nucleul
centromedian (CM); fibre palidohipotalamice, contestate de unii autori; fibre palidotegmentale;
fasciculul sublenticular; fibre palidonigrice, spre zona incerta şi substanŃa neagră; fibre directe
spre nucleii reticulari.

13
 Cortexul cerebral, corpul striat şi nucleii conecşi (substanŃa neagră, nucleul roşu şi
nucleul subtalamic) sunt organizaŃi într-o reŃea de interconexiuni complexe, incluzând circuite
feedback şi căi descendente. Ele pot fi sistematizate în 5 circuite.
Circuitul 1: cortexul cerebral → corpul striat → globus pallidus → talamus →
cortexul cerebral. Aproape toate ariile corticale proiectează fibre corticostriate de aceaşi parte,
într-o ordine topografică bine precizată, atât spre nucleul caudat, cât şi spre putamen. În plus,
fibrele de la cortexul senzitivo-motor (giruşii precentral şi postcentral) proiectează şi spre corpul
striat de parte opusă, prin corpul calos. Conexiuni între nucleul caudat şi putamen nu s-au
demonstrat, în schimb fibre de la putamen se pot termina în globus pallidus. Fibrele din
segmentul lateral al pallidusului se pot termina atât în segmentul său medial, cât şi în nucleul
subtalamic. Din segmentul medial, fibrele pot străbate prin ansa lenticulară (o buclă ce trece sub
capsula internă) sau fasciculul lenticular (ce străpunge capsula internă), ambele unindu-se în
fasciculul talamic, pentru a ajunge la grupurile de nucleii talamici ventral anterior, ventral lateral
şi centromedian. Grupurile ventral anterior şi ventral lateral se proiectează în cortexul premotor
(ariile 6 şi 8) şi, respectiv, cortexul motor (aria 4). Nucleul centromedian trimite fibre spre
putamen, fiind astfel inclus într-un circuit feedback cu corpul striat. Globus pallidus trimite fibre
şi spre formaŃia reticulară a trunchiului cerebral.
Circuitul 2: cortexul cerebral → corpul striat → substanŃa neagră → a. striat sau b.
talamus → cortexul cerebral. Prima secvenŃă a circuitului porneşte din cortexul cerebral, prin
corpul striat, spre substanŃa neagră. Fibrele striatonigrale se proiectează atât în porŃiunea
compactă, cât şi în cea reticulară a substanŃei negre. A doua secvenŃă se îndreaptă rostral,
închizând circuitul prin două bucle: a. prin fibre nigrostriatale înapoi la substanŃa neagră; b. prin
fibre nigrotalamice la grupurile de nuclei talamici ventral anterior şi ventral lateral, şi, de aici, în
cortexul premotor şi motor, după cum am arătat la primul circuit.
Circuitul 3: globus pallidus → subtalamus→ globus pallidus. Subtalamusul este
integrat în circuitele corpului striat, îndeosebi prin intermediul globului palid: segmentul lateral
al globului palid trimite axoni în subtalamus, iar acesta, la rândul său, trimite axoni spre
segmentul medial al globului palid.
Circuitul 4: cortexul cerebral → nucleii proprii pontini → scoarŃa cerebeloasă →
nucleul dentat → talamus → cortexul cerebral. Este principalul circuit de coordonare a
mişcărilor fine. De la cortexul cerebral coboară fibre corticopontine spre nucleii proprii pontini
de aceeaşi parte. Axonii neuronilor lor formează fibrele pontocerebeloase (fibrele transverse ale
punŃii), care ajung prin pedunculii cerebeloşi mijlocii la scoarŃa cerebeloasă de parte opusă. De
aici, axonii celulelor Purkinje se conectează cu neuronii din nucleul dentat cerebelos. Axonii lor
formează fibrele dentatotalamice, ce fac sinapsă în nucleii ventrali laterali şi anteriori din

14
talamus, ale căror conexiuni cu cortexul cerebral (ariile 4, 6 şi 8) le cunoaştem deja. Există şi o
cale dentatotalamică via nucleul roşu (fibrele dentatorubrotalamice).
Circuitul 5: cortexul cerebral → a. nucleul roşu sau b. formaŃia reticulară →
neuronii somatomotri spinali. Din ariile motorii corticale pot coborî căile piramidale direct
spre neuronii din nucleii somatomotori ai trunchiului cerebral sau din coarnele anterioare ale
măduvei spinării. Căi extrapiramidale indirecte pot face escală în nucleul roşu
(corticorubrospinale) sau în formaŃia reticulară a trunchiului cerebral (corticoreticulospinale
mediale şi laterale). Astfel, sistemul piramidal poate servi atât ca sursă, cât şi ca receptor de
impulsuri pentru căile extrapiramidale. Ramuri colaterale pornesc din căile piramidale către
putamen, nucleii talamici centromediani, nucleii subtalamici, substanŃa neagră, nucleul roşu şi
formaŃia reticulară a trunchiului cerebral.
Chiar dacă în ultimele două circuite corpii striaŃi nu sunt menŃionaŃi explicit, ele sunt
strâns conectate cu aceştia, atât la nivel cortical, căt şi talamic, integrându-se în sistemul complex
de iniŃiere, control, reglare şi finalizare a mişcărilor voluntare şi involuntare.

15
 ANATOMIA FUNCłIONALĂ A TELENCEFALULUI

ScoarŃa cerebrală (cortex cerebri, pallium) acoperă suprafaŃa externă a emisferelor

cerebrale, pătrunzând şi în fisurile precum şi şanŃurile acestora, având o întindere de peste 2200
cm2, grosime variabilă cuprinsă între 2 şi 5 mm, fiind formată din zeci de miliarde de neuroni,
dispuşi în straturi sau lame.
Din punct de vedere filogenetic, scoarŃa cerebrală este formată din trei componente:
a. arhicortex (archipallium), cea mai veche parte, prezentă la om în formaŃiunile hipocampale;
b. paleocortex (paleopallium), reprezentată de scoaŃa lobului piriform;
c. neocortex (neopallium), care finalizează procesul de encefalizare; la om ocupă 90-95% din
suprafaŃa totală a creierului.

STRUCTURA NEOCORTEXULUI
Din punct de vedere structural, neuronii sunt încadraŃi în două clase: neuroni piramidali şi
nepiramidali.
Neuronii piramidali au pericarionul în formă de piramidă, din vârful căreia porneşte
spre suprafaŃă o dendrită principală, ascendentă sau apicală, pe laturi pornesc dendrite secundare,
iar la bază dendrite orizontale. Axonul îşi are originea la baza piramidei şi poate fi lung (pentru
fibrele de proiecŃie, asociaŃie sau comisurale) sau scurt (pentru conexiunile intracorticale).
Colateralele axonice sunt recurente, destinate celulelor piramidale învecinate şi interneuronilor
cortexului. Sunt celule efectoare; cele mici (10-30 µ) sunt prezente în straturile II, III şi IV.
Neuronii piramidali mari (până la 100 µ) se află în stratul V; ele sunt denumite celule BETZ (în
cortexul motor, cu axoni lungi, ce formează căile piramidale) sau celule MEYNERT (în cortexul
vizual, axonii lor coboară în cortexul cerebral pentru arcurile reflexe direcŃionate.
Neuronii nepiramidali sau interneuronii se găsesc în toate straturile, fiind însă mai
concentrate în stratul IV. Axonii lor rămân în cortex, fiind interneuroni de tip Golgi II, cu
următoarele funcŃii:
1. neuroni senzitivi înalt diferenŃiaŃi, care sunt prezenŃi în straturile II şi IV.
2. interneuroni, aflaŃi în toate straturile, cu excepŃia primului. Principalii lor reprezentaŃi
sunt:
a. Celulele stelate (granulare) spinoase sunt plasate în stratul IV. Au dendrite cu spini, care se
ramifică fie în acelaşi strat, unde fac sinapse cu fibrele aferente speciale, fie în stratul III.

16
b. Celulele “în coşuleŃ”, descrise de Cajal, se află fie în stratul II, fie în stratul IV. Au
terminaŃiile axonice în formă de coşuleŃe dispuse în jurul celulelor piramidale sau a altor
celule.
c. Neuronii orizontali Cajal, aflaŃi în stratul I, sunt celule mici, fuziforme, aşezate împreună
cu prelungirile lor orizontale, ce nu depăşesc limitele stratului. Au funcŃie corelativă (de
conexiune reciprocă) între celulele şi terminaŃiile primului strat.
d. Neuronii Martinotti sunt neuroni mici, rotunzi, multipolari, care se află în toate straturile
cortical, cu excepŃia primului. Au corpul, de obicei, în stratul VI şi trimit un axon ascendent
lung.
e. Celulele cu buchet dublu se flă în straturile II, III sau IV. Aceste celule trimit axoni care se
divid în ramuri ascendente sau descendente şi dau naştere unor lungi sinapse verticale duble,
în formă de “coadă de cal”.
f. Celulele nevrogliforme sunt prezente în stratul IV şi dau ramificaŃii dendritice în acelaşi
strat, iar axonii coboară în stratul VI, pentru a face sinapsă cu celulele Martinotti.
g. Celulele “în candelabru” se află în stratul II, iar axonii lor fac sinapse inhibitorii cu
dendritele principale ale celulelor piramidale.
h. Celulele fuziforme au pericarionul alungit şi sunt prezente în stratul VI.
Organizarea laminară a scoarŃei cerebrale
Principiul care se află la baza dispoziŃiei neuronilor şi fibrelor nervoase în neocortex este
cel de organizare laminară. Conform acestui principiu, în alcătuirea scoarŃei pot fi distinse 6
straturi, numerotate cu cifre romane, de la exterior (pia mater) spre interior (substanŃa albă).
Trebuie remarcat de la început că aceste straturi nu sunt bine delimitate, ele putând fi deosebite
mai degrabă pe baza predominanŃei unor tipuri de celule sau a aranjării unor fibre. Straturile care
alcătuiesc neocortexul sunt:
Stratul I, molecular, zonal sau plexiform este format din puŃini neuroni orizontali
Cajal, dispersate, aşezate orizontal, având dendritele şi axonul dispuse tangenŃial.
Stratul II, granular extern conŃine numeroşi neuroni granulari (stelaŃi) şi piramidali
mici, cu prelungirile extinse în straturile supra şi subiacente.
Stratul III, piramidal extern este dispus în două substraturi şi este format din neuroni
piramidali mici, situaŃi superficial, precum şi din neuroni piramidali mijlocii, situaŃi profund.
Stratul IV, granular intern este alcătuit din celule stelate şi piramidale mici.
Stratul V, piramidal intern este stratul marilor neuroni piramidali descrişi de Betz,
numit şi stratul ganglionar.
Stratul VI, polimorf, multiform sau fuziform conŃine celule de forme şi dimensiuni
diferite, printre care celulele fuziforme şi celulele Martinotti.

17
 Organizarea funcŃională columnară a scoarŃei cerebrale
Coloanele corticale verticale, radiare, reprezintă unităŃile funcŃionale ale scoarŃei, ele
fiind comparate cu microcircuitele integrate sau cu dispozitivele modulare. Axonii şi dendritele
lor au un aranjament intracortical vertical, realizând o intersinaptare a celulelor din diferitele
straturi. FuncŃional, este concepută ca un circuit neuronal vertical care răspunde unitar la acelaşi
stimul. Are forma unui cilindru, cu diametrul de 30-300 µ şi înălŃime egală cu grosimea scoarŃei.
Coloanele sunt mai evidente în cortexul receptor decât în cel motor. Sunt formate din câteva sute
sau mii de neuroni interconectaŃi vertical. De obicei, cilindrul reflectă aranjamentul celulelor şi
sinapselor realizate în jurul unei singure celule piramidale mari. ScoarŃa este formată din peste 2
milioane de unităŃi columnare verticale, interacŃiunile dintre coloanele vecine fiind complexe şi
practic nelimitate.

Conexiunile scoarŃei
1. Fibrele aferente şi eferente corticale scurte realizează următoarele conexiuni: intracorticale
(intra- şi interlaminare); cortico-corticale aferente şi eferente, de asociaŃie şi comisurale;
corticofuge şi corticopete de proiecŃie (cortico-subcorticale).
2. AferenŃe subcorticale: cortico-corticale, la straturile II şi III; talamo-corticale specifice, la
stratul IV; talamo-corticale nespecifice la toate straturile; aferenŃe nespecifice
(serotoninergice, noradrenergice, dopaminergice). Căile talmo-corticale specifice se
proiectează pe scoarŃă într-o organizare topografică precisă şi la un număr mult mai mare de
neuroni decât numărul acestora în talamus.
3. EferenŃe corticale: cortico-corticale, de la stratul II; cortico-fugale lungi (corticospinale,
corticobulbare, corticopontine, corticoreticulare, corticotectale, corticorubrale) de la stratul
V; corticotalamice, de la stratul VI.

Ariile neocortexului
Din cartografierea citoarhitecturală a scoarŃei cerebrale a rezultat subdiviziunea acesteia
în arii corticale, utilizându-se pentru desemnare harta Brodmann (1909), care cuprinde 52 de arii
corticale, a căror numerotare nu are nici o semnificaŃie funcŃională, deoarece ea a fost făcută în
ordinea descrierii regiunilor studiate de autor. Localizările corticale nu pot fi corelate cu limitele
configurative de suprafaŃă sau citoarhitecturale ale scoarŃei; acestea se suprapun doar parŃial. În
linii mari, ariile piramidale sunt definite ca arii motorii, iar cele granulare ca arii senzitive sau
senzoriale. În raport cu localizările corticale, ariile neocortexului sunt clasificate în arii motorii,
somestezice, somestezico-motorii, senzoriale şi de asociaŃie.

18
 Ariile motorii cuprind cortexul motor (aria 4), cortexul premotor (ariile 6,8), cortexul
motor suplimentar (ariile 6,8), câmpul frontal ocular (ariile 6,8, 9) şi centrul limbajului (ariile 44,
45).
a. Cortexul motor ocupă cea mai mare parte a girulsului precentral. Se află situat în special în
stratul V şi conŃine aproximativ 30 000 de neuroni piramidali (Betz), ai căror axoni participă
la formarea tractului piramidal. Este aria motorie a mişcărilor de partea opusă. Are o
reprezentare somatotopică a musculaturii într-un aranjament de “homunculus motorius”,
care are următoarele caracteristici: este inversat şi contralateral (pentru muşchii capului este
bilateral); este răsturnat (partea superioară pentru muşchii membrului inferior, partea
inferioară succesiv pentru muşchii trunchiului, membrului superior şi capului; este deformat
(părŃile mai bogat inervate, cu funcŃii motorii înalt diferenŃiate au o reprezentare corticală
mai extinsă – de ex. faŃa, gura mâna).
b. Cortexul premotor se află înaintea celui motor, în girusul frontal superior şi mijlociu. Are rol
de prelucrare a informaŃiilor motorii, de programare a mişcărilor, precum şi de a transmite
semnalele cortexului motor şi extrapiramidal (este centrul de elaborare a mişcărilor).
c. Cortexul motor suplimentar se află situat pe partea medială a emisferei, în girusul forntal
superior. Are rol în mişcările posturale bilaterale şi programarea mişcărilor.
d. Câmpul frontal ocular ocupă partea superioară a girusului frontal mijlociu (din apropierea
girusului precentral) şi controlează mişcările voluntare oculare.
e. Centrul limbajului articulat Broca se află în lobul frontal al emisferei dominante (stângă la
dreptaci), în partea triangulară şi operculară a acesteia, deasupra şanŃului silvian. Este
centrul articulării cuvintelor şi acŃionează asupra muşchilor implicaŃi în vocalizare şi
vorbire.

Ariile somestezice sunt reprezentate de cortexul somatosenzitiv primar (ariile 3, 1, 2) şi

cortexul somatosenzitiv secundar (ariile 3, 1, 2).
a. Cortexul somatosenzitiv primar se află situat în girusul postecentral şi este format dintr-un
cortex granular dens (hipergranular).
b. Cortexul somatosenzitiv secundar este reprezentat de o arie mică aflată posteroinferior de cel
primar, în cortexul operculului frontoparietal, adiacent şanŃului lateral (silvian).
Conexiunile cortexului somatosenzitiv sunt de proiecŃie, prin intermediul nucleilor
talamici. Semnalele exteroceptive şi propioceptive sonştiente sunt contralaterale (cu excepŃia
feŃei) şi au o reprezentare paralelă (în aria 3 stimulii tactili, în aria 1 semnalele cutanate; în aria 2
semnalele proprioceptive kinestezice). ProiecŃia este somatotopică, în raport cu densitatea
inervaŃiei periferice. Homuncusul senzitiv este contralateral, răsturnat şi deformat (mâna, buzele

19
şi limba sunt mai extins reprezentate). Cortexul somatosenzitiv secundar ae un rol discriminativ
calitativ, spaŃial şi psihosenzitiv în perceperea senzaŃiilor nociceptive şi în controlul senzitiv al
funcŃiilor motorii.
Ariile senzoriale sunt reprezentate de arile vizale, acustice, gustativă şi vestibulară.
a. Ariile vizuale sunt localizate pe faŃa medială a lobului occipital, extinzându-se şi pe suprafaŃa
laterală a acestuia, precum şi pe faŃa medială a lobului parietal şi pe girusul lingual temporal.
Sunt dispuse în jurul şanŃului calcarin, cea mai aproape de acesta fiind aria 17, înconjurată
de aria 18, iar aceasta de aria 19. Aria vizuală primară sau cortexul striat primeşte proiecŃii
vizuale talamice şi geniculate ipsilaterale, după o hartă retino-optică precisă. Aria vizuală
primară integrează imaginile primite de la ambii ochi, detectează şi analizează semnalele
vizuale. Aria secundară vizuală (aria 18) şi cea de asociaŃie (aria 19) decodifică informaŃiile
(percepŃie stereoscopică, mişcarea, culoarea) şi interpretează imaginea observată.
b. Ariile acustice sunt reprezentate de cortexul auditiv primar (ariile 41. 42) şi de cel de asociaŃie
(aria 22). Cel primar se află în operculul temporal, în girusurile transverse, iar cortexul
auditiv de asociaŃie adiacent este situat în girusul temporal superior. Este un cortex granular,
care percepe sunetele cu frecvenŃă joasă anterolateral şi pe cele cu frecvenŃă înaltă
posteromedial. Interpretarea sunetelor are loc în aria de asociaŃie.
c. Aria gustativă se află în partea posteroinferioară a girusului postcentral, parte a ariei
somestezice (aria 43).
d. Aria vestibulară are o localizare imprecisă, probabil în apropierea girusului postcentral şi în
girusul temporal superior.
Ariile de asociaŃie reprezintă 95% din suprafaŃa totală a cortexului cerebral la om; sunt
arii neocorticale imprecis delimitate, cu funcŃii integrative, suportate de circuite neuronale
cortico-corticale şi cortico-subcortico-corticale. FuncŃiile corticale au loc printr-o cooperare între
cele două emisfere, cele mai complexe predominând într-una dintre ele. Emisfera dominantă este
cea stângă în 90% din cazuri, pentru îndemânare manuală (dreptaci) şi interpretarea limbajului.
Emisfera nedominantă, de obicei cea dreaptă, are rol intuitiv, vizuo-spaŃial (“emisfera artistică”).
Cortexul de asociaŃie a funcŃiilor senzitive, senzoriale şi motorii este localizat adiacent ariilor
primare.
Cortexul prefrontal al asociaŃiei este situat înaintea ariilor motorii (denumit astfel şi lob
prefrontal). Este puternic dezvoltat la om şi îndeplineşte funcŃii asociative transcorticale şi
neocortico-limbice înalt diferenŃiate. Este sediul personalităŃii, al abilităŃilor intelectuale
(apreciere, iniŃiativă, previziune), precum şi al comportamentului.

20
 Cortexul temporoparietal de asociaŃie (girusul angular şi supramarginal) este situat la
convergenŃa ariilor somatosenzitive, vizuale şi auditive şi integrează diferitele tiuri de informaŃii
senzoriale, necesare intercomunicărilor nonverbale.

ANALIZATORUL OLFACTIV
Analizatorul olfactiv realizează mai mult decât percepŃia mirosului diferitelor substanŃe.
De altfel, omul face parte din categoria extrem de restrânsă a animalelor microsmatice (cu simŃul
mirosului redus), în comparaŃie cu majoritatea animalelor care sunt macrosmatice (simŃul
mirosului bine dezvoltat). Cu toate acestea, analizatorul olfactiv este deosebit de important chiar
şi la om. El activează porŃiunile corticale cele mai vechi, responsabile de comportamentul
instinctual şi emoŃional. De aceea considerăm că studiul paleocortexului şi sistemului limbic nu
poate fi înŃeles decât în corelaŃie cu analizatorul olfactiv. Mirosul nu poate fi descris decât în
termeni subiectivi. Aici nu reuşim să identificăm fenomene fizice măsurabile, aşa cum putem
corela senzaŃia de culoare cu lungimea de undă a fotonilor sau sunetul cu frecvenŃa şi
amplitudinea vibraŃiilor mecanice. Încercări extrem de recente, pentru care s-a acordat Premiul
Nobel în 2004, arată determinismul genetic extrem de complex şi anume implicarea a mii de
gene în mecanismul olfacŃiei.
La om celulele receptoare olfactive sunt localizate într-o zonă restrânsă de 2,5 cm2 a
mucoasei nazale, pe tavanul foselor nazale, precum şi pe porŃiunile superioare ale pereŃilor lor
laterali şi mediali. RăspândiŃi printre celulele de susŃinere, peste 10 milioane de neuroni bipolari
trimit dendrite scurte spre lumen, îmbibându-şi cilii în secreŃia mucoasă ce absoarbe substanŃele
odorante. Aici are loc interacŃiunea dintre substanŃe şi receptori, iar potenŃialul de acŃiune ce
apare la corpul celular aflat în grosimea mucoasei se transmite pe calea axonului spre
deutoneuron. ReŃinem ca o particularitate pentru analizatorul olfactiv: receptorul este chiar
protoneuronul căii. Axonii mai multor protoneuroni se adună în fascicule ce străbat lama ciuruită
a etmoidului (lamina cribrosa) sub formă de filete olfactorii (fila olfactoria). Sunt fibre
demielinizate, cu diametrul de 0,2 µm şi cu viteză mică de conducere, cele mai lente din sistemul
nervos (NOBACK, 1996).
Deutoneuronul este localizat în bulbul olfactiv, unde se află deja sediul centrului nervos
primar (o altă particularitate a analizatorului). Structura de bază este glomerulul: un ghem
sinaptic format din arborizaŃiile axonului protoneuronului şi dendritele deutoneuronului, ce
crează aspectul unei mitre episcopale, de unde şi denumirea de celule mitrale acordată
deutoneuronilor. Fenomenul de sumaŃie este foarte pregnant: aproximativ 25 000 de celule

21
bipolare converg spre un singur glomerul, iar fiecare celulă mitrală trimite dendrite spre mai
mulŃi glomeruli. Axonul ei trimite ramificaŃii spre neuronii piramidali din nucleul olfactiv
anterior. Alte ramificaŃii iau calea tractului olfactiv şi a striei olfactive către cortexul olfactiv
primar, corpul amigdaloid, substanŃa perforată anterioară şi aria septală.
Nucleul olfactiv anterior este alcătuit din neuronii porŃiunii posterioare a bulbului
olfactiv, din neuroni împrăştiaŃi de-a lungul tractului şi striei olfactive, precum şi din câŃiva
neuroni ai cortexului olfactiv şi ai substanŃei perforate anterioare. Celulele piramidale ale
nucleului ofactiv anterior îşi trimit colaterale recurente către stratul granular intern şi celulele
stufoase, în timp ce ramficaŃiile principale străbat comisura anterioară pentru a face sinapsă cu
neuronii al cortexului olfactiv de parte opusă.
Celulele stufoase primesc stimuli de la mai mulŃi glomeruli, precum şi de la ramificaŃiile
recurente ale celulelor piramidale din nucleul olfactiv anterior. În schimb, axonul lor se
proiectează spre alŃi glomeruli. Celulele granulare externe sunt conectate între neuronii unui
glomerul şi neuronii altor glomeruli. Celulele granulare interne primesc stimuli de la ramificaŃiile
colaterale recurente ale celulelor piramidale din bulbul olfactiv de parte opusă şi, la rândul lor,
trimit axoni la dendritele celulelor mitrale.
Axonii celulelor mitrale se proiectează în cortexul olfactiv prin tractul olfactiv şi striile
olfactive. Stria olfactorie medială se termină în cortex şi în nucleii regiunii septale, în timp ce
stria olfactorie laterală se termină în principal în cortexul prepiriform şi în uncus (aria 28), dar şi
în nucleul amigdaloid. Ambele strii, împreună şi cu cea intermediară (când este prezentă), se mai
termină şi în substanŃa perforată anterioară şi tuberculul olfactiv.
Cortexul olfactiv primar cuprinde uncusul şi ariile învecinate (porŃiunea rostrală a
girusului parahipocampal, cortexul prepiriform, precum şi cortexul periamigdaloid – ce acoperă
nucleul amigdaloid). Traseul impulsurilor nervoase între aceste zone nu este încă suficient de
bine cunoscut.

ANATOMIA FUNCłIONALĂ A SISTEMULUI LIMBIC

În sens restrâns, sistemul limbic cuprinde structurile telencefalice (corticale şi

subcorticale), filogenetic mai vechi decât izocortexul neopalial şi neostriatul conectate strâns la
diencefal şi mezencefal. Sistemul limbic este format din structuri corticale şi subcorticale.
Structurile corticale sunt grupate în:
FormaŃiunea hipocampică (arheopalium), care cuprinde: hipocampul, girusul
parahipocampal, fimbria hipocampului, arcul şi girusul dentat.

22
 FormaŃiuni olfactive (paleopalium) reprezentate de: bulbul olfactiv şi structurile
conectate la el: tuberculul olfactiv, aria septală (numită şi area subcalosa, cuprinde girusul
subcalos şi area paraolfactoria), aria prepiriformă (cortex adiacent între stria olfactivă laterală şi
o porŃiune rostrală a uncusului), precum şi aria periamigdaliană.
FormaŃiuni parahipocampice reprezentate de: cortexul insulei, ariile entorinale şi
presubiculare, subiculum fiind o bandă de cortex de tranziŃie între hipocamp (arheocortex) şi
girusul parahipocampal (neocortex); girusul parahipocampal, cortexul cingular anterior, cortexul
subcalos sau parolfactiv, care înconjoară partea anterioară a corpului calos.
Structurile subcorticale sunt grupate în: formaŃiuni ale regiunii septale: nucleul septal
median, nucleul septal lateral; formaŃiuni amigdaliene, care cuprinde aria amigdaliană anterioară,
nucleii bazolateral, central şi corticomedial; stria terminalis (bandeleta semicirculară). Este o
bandă care conŃine fibre nervoase fin mielinizate. Topografic, iese din partea posterioară a
complexului amigdaloid şi are un traseu caudal în tavanul cornului inferior al ventriculului
lateral, medial de coada nucleului caudat. Urmăreşte curbura nucleului caudat şi, după aceea,
trece ventral în podeaua ventriculului, ocupând şanŃul care separă nucleul caudat de talamus, în
raport apropiat cu vena talamostriată. Ea trece inferior spre foramen interventriculare, în
apropierea comisurii anterioare, unde diverge într-o serie de componente, denumite în funcŃie de
poziŃia faŃă de comisură: supracomisural, comisural şi subcomisural.
În concluzie, sistemul limbic participă la unele funcŃii particulare ale SNC: aferenŃe
senzoriale şi vigilenŃa, reactivitatea generală, învăŃarea şi memoria, reacŃii emoŃionale, pecum şi
la determinismul unor forme de comportament: alimentar, sexual şi de agresiune.
Conexiunile sistemului limbic au fost sintetizate în 5 circuite:
Circuitul 1 = al rinencefalului (olfactiv): porneşte de la celula bipolară olfactivă prin fila
olfactoria străbate lama ciuruită a etmoidului, ajungând la celulele mitrale din bulb, care-şi trimit
axonii prin tractul olfactiv; unele fibre scurte se opresc în substanŃa cenuşie a tractului olfactiv,
altele ajung în septul pelucid. Toate aceste regiuni (substanŃa cenuşie a tractului olfactiv,
substanŃa perforată anterioară, trigonul olfactiv şi septul pelucid) reprezintă centrii primari
olfactivi.
De la centrii primari olfactivi, circuitul poate continua prin trei variante: de la trigonul
olfactiv, prin stria laterală spre uncus şi apoi aria piriformă; de la trigonul olfactiv, prin stria
medială, trece prin girusul subcalos, peste corpul calos, formând stria longitudinală medială şi,
prin fasciola cinerea (adică girus fasciolar) şi fascia dentata, spre hipocamp; din aria trigonului
olfactiv, prin aria parolfactivă şi septul pelucid, axonul celui de-al treilea neuron trece prin fornix
şi fimbrie până la hipocamp.

23
 Circuitul 2: al conexiunilor sistemului limbic cu izocortexul (neocortex): de la bulbul
olfactiv, prin tractul olfactiv, trigonul olfactiv, stria laterală şi corpul amigdaloid spre
neocortexul lobului temporal.
Circuitul 3: al conexiunilor sistemului limbic cu talamusul, prezintă două variante:
Circuitul 3a este circuitul descris de PAPEZ: de la hipocamp, prin fornix, corp mamilar,
nucleii anteriori talamici, girus cinguli şi cingulum la cortexul entorinal.
Circuitul 3b este circuitul NAUTA I: de la hipocamp, prin fornix, corp mamilar şi nucleii
talamici dorso-mediali la nucleul amigdaloid, de unde se bifurcă: fie spre neocortexul lobului
temporal, fie spre cortexul orbito-frontal şi mezencefal.
Circuitul 4 reprezintă conexiunile sistemului limbic cu hipotalamusul, de asemenea, în
două variante: Circuitul 4a porneşte de la hipocamp, prin fornix, la hipotalamus, fie direct, fie
prin aria septală. Circuitul 4b porneşte de la tractul olfactiv, prin trigonul olfactiv, stria laterală,
nucleul amigdaloid, stria terminală şi aria septală la hipotalamus.
Circuitul 5 = al conexiunilor sistemului limbic cu mezencefalul, având tot două variante:
Circuitul 5a = circuitul lui NAUTA II: aria septală → stria medularis thalami → nucleul
habenular → fasciculul habenulo-peduncular → nucleul interpeduncular mezencefalic.
Circuitul 5b: 1. hipocamp → fornix → 2. corpii mamilari → 3. tractul mamilo-tegmental.
Circuitul 6 = conexiunea sistemului limbic cu nucleii bazali: de la bulbul olfactiv către
striat şi de la striat, în ambele sensuri, cu nucleul amigdaloid şi hipocampul.

24
 CIRCUITELE SISTEMULUI LIMBIC

(după G. S. DRĂGOI)

Circuitul 1
al rinencefalului (olfactiv)

Neuroni bipolari olfactivi

Fila olfactoria

Neuroni mitrali

Tract olfactiv

centri primari olfactivi

SubstanŃa Trigonul SubstanŃa cenuşie

perforată olfactiv a tractului olfactiv
anterioară
Septul
pellucid Fornix
Stria
laterală
Girus subcalos

Fimbria
Uncus Stria longitudinală medială

Area Fasciola cinerea

piriformis

Girus dentat

Hipocamp

25
 Circuitul 2
al conexiunilor sistemului limbic cu neocortexul

Bulb olfactiv

Tract olfactiv

Trigon olfactiv

Stria laterală

Corp amigdaloid

Neocortex lob
temporal

26
 Circuitul 3
al conexiunilor sistemului limbic cu talamusul
3a = circuitul PAPEZ:

Hipocamp Fornix Corpi mamilari

Nc. anterior talamic

Gyrus cinguli

Cingulum

Cortex entorinal

3b = circuitul NAUTA I:

Hipocamp Fornix Corpi mamilari

Talamus
(nc. dorso-medial)

Corp
amigdaloid

Neocortex lob temporal Cortex orbito-frontal

Mezencefal

27
 Circuitul 4
al conexiunilor sistemului limbic cu hipotalamusul

4a:

Hipocamp Fornix Hipotalamus

Aria septală

4b:

Tract olfactiv

Trigon olfactiv

Stria laterală

Nucleul amigdaloid

Stria terminală

28
 Circuitul 5
al conexiunilor sistemului limbic cu mezencefalul

5a. NAUTA II:

Aria septală

Stria
Nucleul habenular
medularis
Fasciculul Nucleul

habenulo- interpeduncular

5b:
Fornix Tractul Tegmen
Hipocamp Corpi mamilari
mamilo-tegmental mesencephali

Circuitul 6
al conexiunilor sistemului limbic cu nucleii bazali

Bulbul olfactiv

Striatum

Nucleul amigdaloid Hipocampul

29
 VASCULARIZAłIA ENCEFALULUI

VASCULARIZAłIA ARTERIALĂ A ENCEFALULUI

Sistemul arterial encefalic este adaptat aportului permanent şi constant de oxigen şi
glucoză, asigurând o cantitate de 750-800 ml sânge arterial pe minut. El este dotat cu funcŃia
autoreglării propriului său debit circulator.
În cadrul sistemului arterial encefalic, deosebim două subsisteme: sistemul carotidian şi
sistemul vertebro-bazilar.

ConsideraŃii filogenetice şi ontogenetice

Există o corelaŃie strânsă între dezvoltarea circulaŃiei arteriale encefalice şi evoluŃia
structurilor encefalice atât în filo- cât şi în ontogeneză. Până la vârsta de 32 de zile, irigaŃia
întregului encefal este asigurată de arterele carotide interne. La această vârstă, artera bazilară este
formată din fuzionarea ramurilor terminale carotidiene, numite în această etapă de dezvoltare
artere neurale longitudinale. La embrionul între 14 mm şi 16 mm, se formează artera vertebrală
din anastomozarea ramificaŃiilor arterelor segmentare ca o consecinŃă a dezvoltării bulbului,
mezencefalului şi vermisului cerebelos. Ulterior, arterele vertebrale se unesc cu artera bazilară şi
formează sistemul arterial vertebro-bazilar. În acest moment, pe plan funcŃional se inversează
sensul de circulaŃie a sângelui în artera bazilară: nu mai curge dinspre arterele carotide ci dinspre
arterele vertebrale. ApariŃia sistemului arterial vertebro-bazilar are loc în ontogeneză la
embrionul de 16-18 mm.
Sistemul arterial encefalic este complet dezvoltat la embrionul de 50 mm (52 zile de
evoluŃie antepartum). În concluzie, formaŃiunile encefalice mai vechi din punct de vedere
filogenetic şi ontognetic (mezencefalul, rombencefalul) sunt irigate de sistemul arterial vertebro-
bazilar (vârstă mai mică),formaŃiunile mai noi din punct de vedere filo-ontognetic (structurile
telencefalice) sunt irigate de sistemul arterial carotidian (vârstă filo-ontognetică mai mare).

Sistemul arterial carotidian

Este reprezentat de artera carotidă internă şi ramurile sale colaterale şi terminale.
Artera carotidă internă este ramura laterală terminală a arterei carotide comune, din care
se desprinde la nivelul marginii superioare a cartilajului tiroid (anterior) şi procesului transvers al
vertebrei C4 (posterior). La locul de origine se află sinusul carotidian. Descriem pe traiectul
arterei carotide interne patru porŃiuni: cervicală, petroasă, cavernoasă şi cerebrală.

30
 PorŃiunea cervicală se află între originea arterei şi intrarea în canalul carotidian al stâncii
temporalului, străbate triunghiul carotidian şi spaŃiul retrostilian împreună cu vena jugulară
internă şi nervul vag. Această porŃiune este uneori rectilinie, în formă de S, corn de vânătoare sau
prezintă bucle şi cuduri. Este situată medial de muşchiul sternocleidomastoidian, lateral de
faringe, anterior de procesele transverse ale vertebrelor cervicale şi de muşchii prevertebrali. În
spaŃiul retrostilian, artera carotidă internă are raporturi cu nervii IX, X, XI, XII, care ies prin
foramen jugulare şi nervul XII, care iese prin orificiul condilian. Posterior de arteră, se află
ganglionul cervical superior, a cărui ramură carotidiană formează în jurul arterei carotide interne
plexul carotidian intern.
PorŃiunea petroasă este situată în canalul carotidian şi aderă de pereŃii osoşi, fiind lipsită
la acest nivel de fibre elastice, astfel încât nu prezintă pulsaŃii. Artera urmează traiectul canalului
osos carotidian iniŃial vertical în sus şi înainte. În primul traiect, artera vine în raport cu casa
timpanului, iar în ultimul traseu are raport cu ganglionul trigeminal (Gasser), prin intermediul
unei lame osoase subŃiri.
PorŃiunea cavernoasă se află în interiorul sinusului cavernos, fiind legată de pereŃii
sinusului prin fascicule de fibre conjunctive. În sinus, artera are forma literei S culcat (denumirea
sifon carotidian); nu rareori artera este rectilinie în sinusul cavernos.
PorŃiunea cerebrală este situată între zona de ieşire din sinusul cavernos şi zona de
emergenŃă a ramurilor terminale. După ce părăseşte sinusul cavernos, artera străbate dura mater,
devine subdurală, se inflectează spre lateral şi posterior, trece printre nervii II (optic) şi III
(oculomotor) şi ajunge în dreptul spaŃiului perforat anterior, sub lobul frontal, în dreptul
bandeletei şi rădăcinilor olfactive, precum şi al extremităŃii mediale a scizurii lui Sylvius.
Ramurile colaterale ale arterei carotide interne sunt distribuite astfel:
• în porŃiunea cervicală nu emite ramuri;
• în porŃiunea petroasă dă următoarele ramuri: osteoperiostale pentru pereŃii canalului
carotidian şi artera carotido-timpanică, care intră în cavitatea timpanică.
• în porŃiunea cavernoasă emite ramuri mici pentru dura mater a sinusului cavernos,
precum şi pentru hipofiză, cortul hipofizar şi ganglionul trigeminal;
• în porŃiunea cerebrală dă ramuri pentru nervul optic şi chiasma optică, infundibulul
tuberian şi formaŃiunile cenuşii hipotalamice anterioare.
Cea mai importantă ramură colaterală este artera oftalmică. Ea se desprinde din artera
carotidă internă la ieşirea din sinusul cavernos, însoŃeşte n. optic, cu care trece în orbită prin
foramen opticum. Înapoia bulbului ocular emite o ramură importantă - artera centrală a retinei-
care pătrunde în n. optic, trece în axul nervului, ajunge la retină prin papila nervului optic şi se

31
împarte în ramura superonazală, superotemporală, inferonazală şi inferiotemporală, care irigă
retina. Artera oftalmică mai emite numeroase ramuri destinate bulbului ocular, glandei lacrimale,
muşchilor oculomotori, pleoapelor şi regiunii etmoidale.
Ramurile terminale ale arterei carotide interne sunt în număr de patru: a. cerebrală
anterioară, a. cerebrală mijlocie, a. coroidiană anterioară şi a. comunicantă posterioară.
1. Artera cerebrală anterioară provine din artera carotidă internă în porŃiunea laterală a
chiasmei optice. În traiectul său descrie două porŃiuni: bazală şi interemisferică. PorŃiunea bazală
sau precomunicantă se află între locul de emergenŃă al arterei şi zona fisurii interemisferice, în
punctul de întâlnire cu artera contralaterală. Ea are o direcŃie dinapoi-înainte, dinafară-înăuntru şi
în sus, cu o lungime de 12-16 mm. Are raport cu n. optic, trecând deasupra acestuia. PorŃiunea
interemisferică sau postcomunicantă se înscrie pe o curbă de jos în sus, apoi dinainte înapoi, în
jurul genunchiului corpului calos, trecând pe faŃa superioară a corpului calos, în profunzimea
fisurii interemisferice, unde poartă numele de artera pericaloasă. Arterele cerebrale anterioare
sunt unite în zona de trecere din porŃiunea bazală în porŃiunea interemisferică prin artera
comunicantă anterioară. Ramurile arterei cerebrale anterioare asigură vascularizaŃia
următoarelor zone: polul frontal şi faŃa medială a lobului frontal; circumvoluŃiile orbitale ale feŃei
inferioare a lobului frontal şi parte din zona medială a ariei septale adiacente; faŃa medială a
lobului parietal; corpul calos, regiunea hipotalmusului anterior, capul nucleului caudat şi zona
adiacentă capsulo-putaminală.
2. Artera cerebrală mijocie este cea mai importantă ramură a arterei carotide interne
prin calibrul şi valoarea sa funcŃională. Ea îşi are originea înaintea ieşirii arterei cerebrale
anterioare, în prelungire cu direcŃia arterei carotide interne. În traiectul său descriem două
porŃiuni: bazală şi emisferică. PorŃiunea bazală (sfenoidiană) continuă direcŃia arterei carotide
interne, trece peste trigonul olfactiv spre valea sylviană, dorsal de lobul temporal, imediat
înaintea regiunii insulare. PorŃiunea emisferică traversează valea sylviană după un traiect sinuos
şi se termină la nivelul extremităŃii posterioare a scizurii lui Sylvius.
Teritoriul de irigaŃie al arterei cerebrale medii este asigurat de ramuri corticale şi ramuri
centrale.
Teritoriul cortical cuprinde:
• pe faŃa inferioară a encefalului, zona externă a lobului orbitar, polul temporal şi
partea cea mai anterioară şi externă a celei de-a treia circumvoluŃii temporale;
• pe faŃa externă a encefalului, circumvoluŃiile frontale, lobul parietal, partea
anterioară a lobului occipital, polul temporal, circumvoluŃiile temporale 1 şi 2;

32
 Teritoriul profund este deservit de ramurile centrale (striate) şi reprezentat de putamen,
partea laterală a palidului, corpul şi o parte a capului nucleului caudat, marea parte a capsulei
interne, regiunea sublenticulară, claustrul, capsula externă şi lobul insulei.
Deci, artera cerebrală medie irigă zone de importanŃă foarte mare, incluzând marile arii
funcŃionale senzitive şi motorii, centrii praxiei şi gnoziei, centrii înŃelegerii şi ai exprimării,
limbajului scris şi rostit, precum şi numeroase arii de asociaŃie.
3. A. coroidiană anterioară ia naştere imediat înaintea arterei cerebrale medii, uneori
fiind o ramură a acesteia, sau a arterei comunicante posterioare. Prezintă două porŃiuni: bazală şi
ventriculară.
PorŃiunea bazală sau cisternală este orientată înapoi şi uşor înafară, străbate cisterna
optochiasmatică şi pătrunde în fanta lui Bichat, între circumvoluŃiunea hipocampică (gir
parahipocampal) lateral şi pedunculul cerebral medial.
PorŃiunea ventriculară: în dreptul corpului geniculat lateral, artera coroidiană anterioară
se îndreaptă în jos şi înafară şi pătrunde prin fisura coroidiană, în prelungirea sfenoidală,
inferioară, a ventriculului lateral, merge de-a lungul plexului coroidian, pentru ca la nivelul
răspântiei ventriculare să se anastomozeze cu terminaŃiile arterei coroidiene posterioare, ramură
a arterei cerebrale posterioare.
Teritoriul de irigare al arterei coroidiene posterioare este reprezentat de globul palid, zona
retrolenticulară a capsulei interne, radiaŃiile optice Gratiolet, bandeleta optică şi corpul geniculat
lateral.
4. Artera comunicantă posterioară este ramura proximală a arterei carotide interne,
luând naştere imediat după ieşirea acesteia din sinusul cavernos. Odată cu dezvoltarea sistemului
vertebro-bazilar, rolul acestei artere scade în ontogeneză. Ea leagă artera carotidă internă de
artera cerebrală posterioară; are lungimea de 15 mm şi calibrul de 2-3 mm. Calibrul variază în
raport cu dimensiunile arterei cerebrale posterioare: dacă aceasta este voluminoasă, calibrul
arterei comunicante posterioare este mai redus. Emite ramuri perforante şi tuberale:
Ramurile perforante pătrund în hipotalamusul anterior, la nucleii anteriori.
Ramurile tuberale, în număr de 5-12 arteriole, irigă ariile mediane şi laterale ale
hipotalamusului anterior.

Sistemul arterial vertebro-bazilar

Artera bazilară, vas nepereche, se formează din unirea celor două artere vertebrale, la
nivelul şanŃului bulbo-pontin. Ea se află pe faŃa anterioară a punŃii Varolio, într-un şanŃ
longitudinal median şi traversează cisterna pontină acoperită de arahnoidă. Artera este rectiline la
25% din oameni, în rest este sinuoasă, dublu curbată sau plexiformă. Are lungimea de 3,3 cm şi

33
calibrul de 4,5 mm. Uneori este împărŃită printr-un sept median în două jumătăŃi longitudinale,
dar şi fără sept sângele din cele două artere vertebrale nu se amestecă în artera bazilară. La
capătul proximal, artera vine în raport cu nervul VI, iar la capătul distal cu nervul III. Ramurile
arterei bazilare sunt: ramuri pontine, a. cerebeloasă anterioară inferioară şi a. cerebeloasă
superioară.
Ramurile pontine, cunoscute şi sub numele de a. paramediane, străbat puntea până spre
planşeul ventriculului al IV-lea. Ele irigă teritoriul pontin median şi paramedian. Sunt ramuri
arteriale de tip terminal, teritoriul irigat de ele fiind o "zonă de hipoxie potenŃială".
Artera cerebeloasă anterioară inferioară ia naştere din 1/3 proximală a arterei bazilare.
Se împarte în două ramuri terminale: r. laterală, ce irigă floculus şi r. medială ce irigă lobul
biventer, pedunculii cerebeloşi inferiori şi mijlocii, precum şi zona pontină adiacentă acestora.
Uneori dă artera auditivă internă (a. labirintică). Ea pătrunde în conductul auditiv intern, medial
faŃă de nervii VII, VII bis şi VIII, pe care îl irigă, şi se termină în urechea internă. Nu dă ramuri
pentru trunchiul cerebral.
Artera cerebeloasă superioară ia naştere înaintea bifurcaŃiei terminale. Irigă zona
postero-laterală a punŃii în 1/3 superioară a acesteia, zonele adiacente din pedunculul cerebral,
glanda pineală, coliculii cvadrigemeni inferiori, pedunculii cerebeloşi superiori şi o parte din cei
mijlocii, faŃa superioară a cerebelului, ½ superioară a vermisului, partea superioară a nucleului
dinŃat şi nucleii fastigiali.
Ramurile terminale ale arterei bazilare sunt arterele cerebrale posterioare, care emit
trei tipuri de ramuri: corticale, centrale şi coroidiene. Ele irigă un teritoriu vast, ce cuprinde zone
ale trunchiului cerebral, zone subcorticale şi zone corticale. În trunchiul cerebral irigă
mezencefalul în întregime. În zonele subcorticale irigă nucleii posteriori şi ventrali ai
talamusului, hipotalamusul posterior, partea posterioară a corpului calos, fornixul, segmentul
mezencefalic al nucleului roşu, locus niger, regiunea subtalamică, corpul pineal şi plexurile
coroide ale ventriculilor laterali şi al III-lea. În zonele corticale irigă lobul occipital aproape în
întregime, mare parte din lobul temporal, uncusul şi o parte din hipocamp, precum şi o parte din
lobul parietal.

CIRCULAłIA VENOASĂ
CirculaŃia venoasă formează reŃele care ulterior se deschid în sinusurile venoase, direct
sau prin poligonul venos. Din punct de vedere al dispoziŃiei topografice, se disting vene
superficiale, profunde, poligonul lui Trolard, vene anastomotice şi sinusurile cerebrale.
Venele superficiale sunt situate pe feŃele externe, interne şi inferioare ale emisferelor.
Venele feŃei externe converg spre sinusul venos longitudinal superior, sinusul lateral şi sinusul

34
pietros superior. Venele feŃei interne sunt tributare sinusului longitudinal superior, inferior şi
marei vene Galien. Venele feŃei inferioare se îndreaptă spre sinusul cavernos, pietros superior,
venele bazilare şi venele Galien.
Venele profunde, sub forma a două trunchiuri venoase numite venele lui Galien, adună
sângele de la nivelul nucleilor cenuşii centrali pereŃii ventriculari şi plexurile coroide. Se
formează din unirea venelor cerebrale interne şi trec deasupra epifizei, urcă înconjurând
spleniumul corpului calos, deschizându-se în sinus rectus. Venele cerebrale interne se formează
deasupra foramen interventriculare, din unirea venei talamostriate, ce trece anterior între talamus
şi nucleul caudat, precum şi din vene mai mici ce trec pe septul pelucid.
Poligonul lui Trolard se formează din venele bazilare, formate din unirea venei cerebrale
anterioare cu vena insulei, anterior de spaŃiul perforat anterior. Venele cerebrale anterioare sunt
unite prin vena comunicantă anterioară. Venele bazilare sunt unite prin vena comunicantă
posterioară.
Venele anastomotice asigură legătura între sistemele venoase ale celor două emisfere:
• marea venă anastomotică - vena lui Trolard face legătura între sinusul longitudinal
superior şi sinusul cavernos;
• vena anastomotică Sabbe face legătura între sinusul longitudinal superior şi sinusul
lateral;
• venele comunicante ale poligonului Trolard;
• venele anastomotice între sistemul venos superficial şi profund
Sinusurile cerebrale se formează între foiŃele durei mater, căptuşite cu endoteliu. Ele
sunt următoarele: sinusul longitudinal superior, sinusul longitudinal inferior, sinusul drept,
sinusul lateral, sinusul pietros superior, sinusul pietros inferior, sinusul cavernos şi sinusul
sfenoparietal.
Sângele venos din aceste sinusuri şi din venele cerebrale se colectează în golful jugular
şi, prin foramen jugulare, părăseşte cutia craniană prin vena jugulară internă.
Sinusul transvers drept are originea în dreptul protuberanŃei occipitale interne, la nivelul
confluentului sinusal, ca o continuare a sinusului sagital superior; cel stâng are originea ca o
continuare a sinusului drept. De formă triunghiulară, este conŃinut în marginea posterioară a
cortului cerebelos. Se continuă cu sinusul sigmoid, la nivelul unde primeşte sinusul pietros
superior. În el se deschid venele cerebrală inferioară, cerebeloasă inferioară, diploice şi sinusul
petroscuamos, atunci când există.

35
 Sinusul petroscuamos (inconstant) este situat la joncŃiunea solzului cu stânca
temporalului. Extremitatea lui anterioară se continuă prin intermediul unei vene emisare cu vena
retromandibulară.
Sinusul sigmoid este continuarea directă a sinusului transvers, de la locul unde acesta
părăseşte cortul cerebelului până la orificiul jugular. Are un traiect iniŃial inferomedial, anterior
de antru şi celulele mastoidiene, de care este separat printr-o lamă subŃire osoasă. Apoi se
îndreaptă anterior şi devine bulbul superior al venei jugulare interne în segmentul posterior al
orificiului jugular. Comunică cu venele superficiale ale capului, prin venele emisare mastoidiene
şi ale foselor condiliene, precum şi cele care trec prin canalul nervului hipoglos spre venele
vertebrale şi cervicală profundă.
ConfluenŃa sinusurilor reprezintă locul de întâlnire, în dreptul protuberanŃei occipitale
interne, al sinusurilor sagital superior, transvers, drept şi occipital. Trimite o venă emisară spre
vena occipitală, care este conectată cu sinusul transvers prin vena emisară mastoidiană.
Sinusul occipital este un sinus mic, în grosimea marginii posterioare a coasei
cerebelului. Uneori dublu, începe prin câteva canale venoase în dreptul orificiului mare occipital,
devine ascendent şi se varsă în confluenŃa sinusurilor. Comunică cu plexurile venoase vertebrale
şi cu sinusul sigmoid.
Plexul bazilar este o reŃea de canale întinsă de-a lungul porŃiunii bazilare a osului
occipital, între sinusurile pietros superior şi pietros inferior. Are legături cu sinusul cavernos şi
plexul venos al canalului vertebral.
Sinusul sagital superior, situat în marginea convexă a coasei creierului se întinde de la
foramen caecum până la protuberanŃa occipitală internă, unde, uşor deviat spre dreapta, se
termină în sinusul transvers drept. El creşte în diametru cu cât devine mai posterior. Primeşte
venele cerebrale superficiale superioare, comunică cu venele superficiale ale capului, în special
cu vena temporală superficială, printr-o venă emisară parietală şi cu lacunele venoase laterale,
situate în grosimea durei mater. Sunt trei lacune, în ordinea mărimii: parietală, occipitală şi
frontală. În lumenul lor se văd granulaŃiile arahnoidiene. În lacune se varsă vene diploice,
meningeale şi niciodată vene cerebrale. Sinusul are legături cu venele frontală şi nazală, prin
intermediul venelor diploice frontale sau venelor ce străbat foramen caecum.
Sinusul sagital inferior, situat în cele două treimi dorsale ale marginii libere a coasei
creierului, creşte ca dimensiuni în sens posterior. Se termină în sinusul drept.
Sinusul drept, situat la linia de joncŃiune a coasei creierului cu cortul cerebelului, este în
continuarea sinusului sagital inferior. Se termină în sinus transvers opus celui în care se termină
sinusul sagital superior, comunicând şi cu confluenŃa sinusurilor. Primeşte câteva vene cerebrale
superficiale, cerebrale superioare şi marea venă cerebrală.

36
 Sinusul pietros inferior, situat pe marginea posterioară a stâncii temporalului, face
legătura între sinusul cavernos şi bulbul superior al venei jugulare interne. Primeşte câteva vene
labirintice.
Sinusul pietros superior, situat în şanŃul de pe marginea superioară a stâncii
temporalului, în grosimea marginii de inserŃie a cortului cerebelului, face legătura între sinusul
cavernos şi sinusul transvers. Primeşte ca tributare vene timpanice, câteva vene cerebrale şi
cerebeloase.
Sinusul cavernos este situat pe faŃa laterală a corpului osului sfenoid şi conŃine în
lumenul său o serie de trabecule care-i dau aspectul cavernos. Se întinde de la fisura orbitală
superioară până la vârful stâncii osului temporal. Învelite în endoteliu, în plin sinus se găsesc
artera carotidă internă cu plexul simpatic pericarotidian şi nervul abducens. În peretele lateral
conŃine nervii oculomotori, trohlear, oftalmic şi maxilar. Tributarele sinusului cavernos sunt
vena oftalmică, vena cerebrală mijlocie superficială, vena cerebrală inferioară şi sinusul
sfenoparietal; uneori se mai deschid în el vena centrală a retinei şi ramura frontală a venei
meningeale mijlocii. Are conexiuni cu sinusul transvers, vena jugulară internă, plexul
pterigoidian şi faringian, prin vene subŃiri care trec prin orificiile oval, spinos, rotund, carotidian
şi jugular, cu vena facială, prin intermediul venei oftalmice. Sinusul cavernos drept comunică cu
cel stâng prin sinusul intercavernos anterior şi posterior. Curentul sanguin poate circula în
orice direcŃie, iar ieşirea sângelui din sinus este datorată în parte pulsaŃiilor arterelor carotide. Se
pot produce comunicări arteriovenoase între sinusul cavernos şi artera carotidă internă, care dau
naştere la o tumefiere pulsatilă în orbită. În acest caz se face ligatura arterei carotide interne.
Uneori supuraŃii ale cavităŃii nazale şi ale sinusurilor paranazale pot duce la tromboze ale
sinusului cavernos şi, consecutiv, meningita.
Sinusul sfenoparietal este localizat inferior de aripile mici ale osului sfenoid, lângă
marginea lor posterioară. Primeşte vene mici da la dura mater vecină şi, uneori, trunchiul frontal
al venei meningee mijlocii. Se termină în sinusul cavernos.

CIRCULAłIA LICHIDULUI CEREBROSPINAL

(LIQUOR CEREBROSPINALIS)
Lichidul cerebrospinal (cefalorahidian) repezintă compartimentul fluid specific
sistemului nervos central. În medie, volumul său este de numai 135 ml, dintre care 80 ml umplu
vertriculii cerebrali. Ca şi lichidul interstiŃial, el derivă ontogenetic din compartimentul sanguin,
cu care este conectat morfofuncŃional. CompoziŃia chimică a celor două compartimente fluide

37
(cerebrospinal şi interstiŃial) este relativ asemănătoare cu cea a plasmei sanguine, cel puŃin în
ceea ce priveşte raportul mult supraunitar dintre ionii de sodiu şi potasiu.
Lichidul cerebrospinal provine din sânge, fiind secretat de plexurile coroide, într-un debit
de 300 ml pe zi. Raportând la volumul total, putem spune că se primeneşte în mai puŃin de 24
ore. După ce umple ventriculii cerebrali şi străbate spaŃiile subarahnoidiene, revine în fluxul
sanguin prin granulaŃiile arahnoidale. El joacă un rol important în mecanica encefalului (statica
şi protectia dinamică la şocuri), precum şi în drenajul lichidului interstiŃial (supleind intracranial
sistemul limfatic, până la nodurile limfatice cervicale), cu toate rolurile corespunzătoare acestuia.
Vom studia structurile în dinamica fluxului cerebrospinal, de la plexurile coroide, prin
ventriculii cerebrali şi spaŃiile subarahnoidiene, până la granulaŃiile arahnoidale.

PLEXURILE COROIDE (PLEXUS CHOROIDEUS)

Sunt localizate în toŃi cele patru ventriculi cerebrali.
Ontogenetic, se dezvoltă iniŃial dintr-o invaginare a mezenchimului în zona subŃire a
tavanului mielencefalului dintr-a 6-a săptămână de viaŃă intrauterină. 1-2 săptămâni mai târziu,
se dezvoltă plexul coroid telencefalic dintr-o stromă mezenchimală subŃire, acoperită de un strat
de celule ependimare. Stroma se dezvoltă mai bine în a doua jumătate a sarcinii, prin asocierea
celulelor leptomeningeale cu Ńesut conjunctiv şi vase sanguine.
În primii trei ventriculi, plexurile coroide sunt părŃi integrante ale pânzelor coroide (tela
choroidea), care se dezvoltă ca un miez meningeal invaginat linear pe faŃa medială a emisferelor
cerebrale, fără de Ńesut nervos. Astfel, pia mater este în contact direct cu ependimul ventricular,
cu care formează plexul coroid, alcătuit din mici vase sanguine şi fibre nervoase.
În ventriculii laterali, plexurile coroide se extind anterior, de la foramenul
interventricular, spre posterior, urmând curbura feŃei superioare a talamusului, dar mai ales pe
cea exterioară (convexă) a nucleului caudat, până la piciorul hipocampului. Plexul coroid este,
astfel, prezent numai în porŃiunea centrală şi în cornul inferior; cornul anterior şi cel posterior
conŃin, dar nu secretă lichid cerebrospinal.
Plexul coroid al ventriculului III alcătuieşte o unitate anatomică şi ontogenetică au cele
din ventriculii laterali, care sunt expansiuni ale sale. El contribuie la formarea tavanului acestui
ventricul, cu o formă triunghiulară. Vârful este orientat anterior şi inferior, spre acelaşi foramen
interventricular, cele două plexuri coroide laterale continându-se cu cel al ventriculului III. Baza
este în raport cu spleniul corpului calos (superior) şi epifiza (inferior).
Tavanul ventriculului IV este alcătuit doar parŃial din pânză coroidiană şi anume
versantul inferior, situat între cerebel şi bulbul rahidian. Plexul său coroidian este dispus
simetric, vertical şi orizontal: partea verticală urmează linia mediană şi aderă la marginea

38
caudală a aperturii mediane a ventriculului, adesea prelungindu-se către faŃa ventrală a
vermisului, la care poate să adere; partea orizontală este continuă, prelungindu-se în recesurile
laterale şi chiar ieşind prin aperturile laterale, acoperite de totuşi ependim. Plexul coroid al
ventricului IV are deci forma literei “T”, braŃul vertical fiind, de obicei, dublu, dar variantele
sunt destul de frecvente.
VascularizaŃia plexurilor coroide ale ventriculilor laterali şi a celui de-al treilea este
asigurată de ramura coroidiană anterioară a carotidei interne şi de ramurile coroidiene ale arterei
cerebrale posterioare. Cele două tipuri de surse se anastomozează, iar capilarele comunică cu un
plex venos ce drenează într-o venă coroidiană, ce porneşte din unghiul posterolateral al pânzei
coroidiene şi drenează, la rândul ei în vena cerebrală internă de aceeaşi parte. Pentru plexul
coroid al ventriculului IV, aportul sanguin provine din arterele cerebeloase inferioare.
Structura plexurilor este de tip vilozitar, cu o stromă alcătuită din celule de origine pială
înconjurate de fibre de colagen şi capilare sanguine, ultimele având pereŃi subŃiri, uneori chiar
fenestrate. Epiteliul este de origine ependimară; celule cubice cu microvili aderă la membrana
bazală şi se solidarizează între ele prin zonulae occludentes. La vârstnici, colagenul stromal se
poate calcifica, rezultând corpii psamomatoşi, vizibili la examenul radiologic.

SISTEMUL VENTRICULAR (VENTRICULI ENCEPHALI)

În encefal există un sistem de cavităŃi care sunt ordonate simetric: o pereche in interiorul
emisferelor cerebrale (ventriculii laterali, cu numerele de ordine I şi II) şi încă două mediane, una
la nivelul diencefalului (ventriculul III) şi alta la nivel rombencefalic (ventriculul IV). Aceste
cavităŃi comunică între ele: primele trei prin foramen interventriculare (MONRO), ultimele două
prin aqueductus cerebri (SYLVIUS). Totodată, ele comunică cu spaŃiul subarahnoidian, ceea ce
asigură continuitatea fluxului cerebrospinal secretat de plexurile coroide (aflate, cum am văzut
mai sus, în ventriculi) spre granulaŃiile arahnoidale, unde este reabsorbit în fluxul sanguin.
Ventriculii III şi IV, împreună cu apeductul ce le uneşte, se dezvoltă din lumenul tubului
neural. Ventriculii laterali îşi au originea în veziculele cerebrale.

Ventriculii laterali, dispuşi cu aproximaŃie în plane paramediane, au forma literei “c”

minuscul caligrafic. Rezultă o porŃiune centrală, situată în interiorul lobului parietal, din care
pornesc trei prelungiri în interiorul celorlalŃi lobi: cornul superior, în lobul frontal, cornul
inferior, în lobul temporal şi cornul posterior, în lobul occipital. Aceeaşi dispunere în forma
literei ”c”, mai puŃin “codiŃa” occipitală, o prezintă atât nucleul caudat, cât şi fornixul, structuri
cu care ventriculii laterali au raporturi apropiate. Este consecinŃa dezvoltării lobilor frontali,
parietali şi occipitali în creierul primatelor şi omului, cu deplasarea lobului temporal inferior şi

39
anterior. “Centrul” în jurul căruia se “înfăşoară” cele trei structuri (cavitară – ventricul, substanŃă
cenuşie – nucleul caudat şi, respectiv, substanŃă albă – fornix) este talamusul.
Cornul anterior se întinde de la orificiul interventricular, în interiorul lobului frontal,
urmărind prin tavan partea anterioară a corpului calos, până la genunchiul acestuia. Podeaua şi,
în mare parte, peretele lateral urmăresc capul nucleului caudat, în timp ce partea medială a
podelei este alcătuită, parŃial, de rostrul (“ciocul”) corpului calos. Peretele medial este
reprezentat de septum pellucidum, cu coloanele fornixului la marginea sa posterioară.
PorŃiunea centrală este cuprinsă între orificiul interventricular şi splenium corpului
calos. Ca şi cornul anterior, lumenul său păstrează pe secŃiune frontală forma triunghiulară,
impusă de raportul cu nucleul caudat şi, în plus, de talamus, care îi este situat inferior şi lateral.
Astfel apar două şanŃuri: unul superior şi lateral, ocupat de stria terminalis şi vena talamostriată,
ce separă nucleul caudat de talamus; altul inferior şi medial, numit fisura coroidiană, deoarece
conŃine plexul coroid, ce separă talamusul de fornix.
Cornul posterior pierde raporturile cu structurile menŃionate, forma pe secŃiune a
lumenului său fiind determinată de raporturile cu tapetum, care îl separă lateral şi superior de
radiaŃia optică, precum şi cu splenium corpului calos, care trimite forcepsul mare medial de
cornul posterior. Aici, o proeminenŃă cu aspect de pinten (calcar avis) reprezintă inflexiunea
şanŃului calcarin de pe faŃa medială a lobului occipital.
Cornul inferior este cea mai largă porŃiune a ventriculului lateral. El pătrunde în
interiorul lobului temporal, încurbându-se în jurul feŃei posterioare a talamusului (pulvinar) şi
ajungând până la 2,5 cm de polul temporal, lângă uncus. Tavanul este format îndeosebi de
tapetum corpului calos, dar şi din coada nucleului caudat, precum şi de stria terminalis. Podeaua
este alcătuită din eminenŃa colaterală (lateral) şi hipocamp (medial), fimbria hipocampului, ce se
continuă cu alveus şi apoi, posterosuperior, cu crus fornicis. Între fimbrie şi stria terminală este
porŃiunea inferioară a fisurii coroidiene, ce conŃine prelungirea inferioară a plexului coroid,
acoperind suprafaŃa exterioară a hipocampului.

Ventriculul III este de fapt o fantă îngustă dispusă median între cei doi corpi talamici, de
la lamina terminalis (anterior) până la epifiză (posterior), continuându-se inferior spre
hipotalamus, ca într-o pungă. Se dezvoltă din vezicula primitivă a creierului anterior.
PereŃii sunt majoritatea subŃiri, cu excepŃia celor laterali.
Peretele anterior începe convenŃional de la chiasma optică, urcând sub forma laminei
terminalis, care este de fapt extremitatea rostrală (anterioară) a tubului neural. Deasupra sa,
peretele este întărit de cele două columne fornicale divergente, împreună cu comisura anterioară
ce le încrucişează rostral.

40
 Peretele superior (tavanul) este un strat subŃire ependimar, ce se întinde de la pereŃii
laterali ai ventriculului, către plexul coroid, ce atârnă vertical, între aceşti pereŃi. Deasupra sa
este corpul fornixului, care susŃine ca o grindă (în latină = fornix) trunchiul corpului calos.
Peretele posterior este cel mai puŃin întins: conŃine de sus în jos epifiza cu prelungirile
sale, precum şi comisura posterioară.
Peretele inferior (podeaua) are structură şi orientare complexe. Începe rostral de la
chiasma optică, urmată de structuri hipotalamice: infundibulul, tuber cinereum şi corpii
mamilari. Posterior, podeaua se continuă cu substanŃa perforată posterioară şi tegmentul
mezencefalic.
Lateral, ventriculul III este mărginit de feŃele mediale ale celor două mase talamice (două
treimi anterioare ale acestora), de hipotalamus (inferior) şi subtalamus (posterior). ŞanŃul
hipotalamic separă aşa zisa parte dorsală a diencefalului (talamusul şi epitalamusul), situată
superior, de partea ventrală a diencefalului (hipotalamusul şi subtalamusul), situată inferior
şanŃului. Limita superioară (dorsală) a peretelui lateral este reprezentată de stria medullaris
thalami. Adeseori, cei doi pereŃi laterali sunt uniŃi printr-o punte de substanŃă cenuşie numită
adhesio interthalamica.
Prelungirile ventriculului III sunt recesuri, prezente pe podeaua şi pe peretele său
posterior. Recesul optic este situat posterior de chiasma optică, iar recesul infundibular se
prelungeşte in infundibulul hipofizar. Ele reprezintă zone declive ale ventriculului, a cărui podea
coboară mai adânc spre anterior. Posterior sunt recesurile pineal şi suprapineal, despărŃite de
comisura habenulară.

Comunicările sunt dispuse în două unghiuri opuse ale ventricului: foramen

interventriculare, descris de Monro, este situat în unghiul superoanterior şi aquaeductus cerebri,
descris de Sylvius, la unghiul posteroinferior. Foramenul interventricular realizează comunicarea
cu ventriculii laterali. El reprezintă locul de dezvoltarea spre lateral a veziculelor telencefalice ce
vor forma emisferele cerebrale. Larg, aproape circular la embrionul uman, el se îngustează la
adult, ca o fantă între coloanele fornixului (anterior) şi nucleii anteriori talamici (posterior).
Apeductul cerebral este un canal relativ lung şi îngust ce străbate mezencefalul (singura structură
encefalică neprevăzută cu ventriculi), dirijând lichidul cerebrospinal spre cel de-al patrulea
ventricul, aflat la distanŃă de primele, în rombencefal.

Ventriculul IV are o formă complexă: de pe o podea rombică se desprinde un tavan în

două pante (în latină fastigium). Este, deci, triunghiular pe secŃiune mediană. Vârful ventricului
pătrunde adânc în faŃa inferioară a cerebelului. Când îndepărtăm cerebelul (prin secŃionarea
pedunculilor cerebeloşi), rămâne fossa rhomboidea, ce continuă caudal apeductul cerebral şi pare

41
a se continua cu canalul ependimar medular, care este de fapt obstruat la adult. Astfel,
extremitatea inferioară a ventricului este înfundată spre măduvă (obex).
Ontogenetic, ventriculul are trei porŃiuni: superior aparŃine istmului rombencefalic,
mijlociu este pontin (metencefalic), iar inferior bulbar (mielencefalic).
PereŃiilor le descriem un tavan, o podea şi patru muchii laterale. Acestea pornesc inferior
divergent dintre cei doi tuberculi gracili, ocolesc şi tuberculii cuneaŃi, urcă de-a lungul
pedunculilor cerebeloşi inferiori până la aperturile laterale. De la aceste extremităŃi laterale ale
ventriculului, muchiile superioare urmează pedunculii cerebeloşi superiori pe măsură ce converg
ascedent spre apeduct.
Podeaua este cunoscută de la descrierea feŃei posterioare a trunchiului cerebral drept fosa
romboidă (fossa rhomboidea) şi ei i se datorează numele de rombencefal, atribuit bulbului, punŃii
şi cerebelului. Cum descrierea configuraŃiei externe a encefalului este prezentată în caietul de
lucrări practice (Drăgoi şi col., 1981; Mocanu şi col., 1999), nu considerăm necesar să mai
insistăm asupra ei.
Tavanul (fastigium) are, cum am menŃionat mai sus, doi versanŃi: superior (cranial) şi
inferior (caudal). Versantul superior este alcătuit, fireşte, tot din ependim, dar este dublat de Ńesut
nervos, aşa zisul văl medular superior, care uneşte cei doi pedunculi cerebeloşi superiori, pe
măsură ce aceştia diverg ventral. Versantul inferior îşi merită numele de văl medular inferior,
deoarece este lipsit de Ńesut nervos, fiind alcătuit numai din ependim şi pia mater. Reamintim
dispunerea particulară a plexului coroid la acest nivel, după cum a fost prezentată mai sus.
Comunicarile cu spaŃiul subarahnoidian sunt, astfel, inevitabile. Ele se fac printr-un
orificiu median (apertura mediana descrisă de MAGENDIE) şi două laterale (aperturae
laterales descrise de LUSCHKA). Acestea sunt principalele căi străbătute de lichidul
cerebrospinal dinspre sistemul ventricular spre spaŃiul subarahnoidian.

SPAłIUL SUBARAHNOIDIAN (SPATIUM SUBARACHNOIDEUM; SPATIUM

LEPTOMENINGEUM)
Din studiul practic al menigelor spinale şi encefalice, reŃinem că între arahnoidă (care
aderă la faŃa internă a durei mater) şi pia mater (care aderă intim la suprafaŃa structurilor
nervoase) se află un spaŃiu ce conŃine lichid cerebrospinal. Acesta este spaŃiul subarahnoidian, în
care arahnoida trimite totuşi trabecule fine, “în pânză de păianjen” de unde şi numele (în latină
arachnis = păianjen). Toate aceste structuri tapetate de celule leptomeningeale, de cel mai multe
ori dispuse într-un singur strat.

42
 SpaŃiul subarahnoidian encefalic
Deoarece între configuraŃia internă a durei mater (care este căptuşită de arahnoidă) şi
suprafaŃa structurilor sistemului nervos central (care sunt acoperite de pia mater) nu există o
potrivire perfectă, în unele zone arahnoida şi pia mater se depărtează, spaŃiul subarahnoidian se
lărgeşte şi lichidul cerebrospinal se acumulează aici formându-se cisternele subarahnoidiene
(cisternae subarachnoideae). Cum spaŃiul subarahnoidian este continuu, aceste cisterne
comunică între ele. La nivelul lor, trabeculele sunt fie absente, fie lungi şi filamentoase, dirijând
fluxul lichidului cerebrospinal prin adevărate “canale funcŃionale”.
Cisterna cerebelomedulară posterioară (cisterna cerebellomedullaris posterior,
cisterna magna) este formată sub puntea pe care arahnoida o formează trecând de pe faŃa
posterioară a măduvei spinării cervicale direct spre faŃa inferioară a cerebelului. Rezultă un
spaŃiu triunghiular pe secŃiune mediană, ce se continuă cu spaŃiul subarahnoidian al măduvei
spinării şi comunică cu ventriculul IV prin apertura medială. Această cisternă se extinde lateral,
terminologia anatomică recunoscându-le sub numele de cisternae cerebellomedullaris laterales,
care vor comunica, de asemenea cu ventriculul IV, fireşte prin aperturile laterale.
Cisterna pontină (cisterna pontocerebelaris) închide ventral inelul subarahnoidian
dintre cerebel şi măduva spinării. Ea se continuă inferior cu spaŃiul subarahnoidian spinal şi
dorsolateral cu cisternele cerebelomedulare laterale.
Cranial, lichidul cerebrospinal urmează traiectul arterei bazilare spre cisterna
interpedunculară (cisterna interpeduncularis) unde umple fosa interpedunculară, ce conŃine şi
cercul arterial al creierului descris de Willis. Ca şi fosa interpedunculară are un tavan rombic şi
este delimitată de cei doi pedunculi cerebrali posterior şi de tracturile optice anterior. Cisterna
este însă mai largă, fiind mărginită lateral de lobii temporali ai emisferelor cerebrale.
Strecurându-se rostral sub chiasma optică, lichidul cerebrospinal pătrunde anterior în
cisterna prechiasmatică (cisterna chiasmatica), unii autori descriind şi o cisternă
postchiasmatică, de fapt o prelungire rostrală a aceleiaşi cisterne interpedunculare. Alte cisterne
mai mici se formează în aceeaşi zonă dintre rostrul corpului calos şi structurile limbice
precaloase: cisterna ambiens şi cisterna laminae terminalis. De la aceasta, lichidul cerebrospinal
urcă pe convexitatea corpului calos prin cisterna supracalosală (cisterna pericallosa). Arterele
cerebrale anterioare îşi urmează traiectul şi prin această cisternă.
La extremitatea sa caudală, aparent izolată, dar de fapt comunicând jur împrejur prin
spaŃiul subarahnoidian, este cisterna superioară (cisterna quadrigeminalis; cisterna venae
magnae cerebri). Ea este situată între spleniul corpului calos şi faŃa superioară a cerebelului.
Coliculii cvadrigemeni îi alcătuiesc podeaua ventral, iar epifiza pătrunde în interiorul ei dinspre

43
cranial. Vena mare a creierului o străbate în acelaşi sens, în drumul ei spre sinusul drept. Aceste
raporturi complexe explică şi denumirile diferite sub care este citată în literatură, inclusiv în
Terminologia Anatomica.
Tot de la cisterna interpedunculară, de data aceasta urmând pe dreapta şi pe stânga
traiectul arterei cerebrale mijlocii respective, prin prelungirea anterioară a şanŃului lateral se
ajunge în cisterna laterală (cisterna fossae lateralis cerebri), unde arahnoida sare ca o punte de
pe lobul temporal direct pe lobii frontal şi parietal supraiacenŃi.
Deci, spaŃiul subarahnoidian primeşte lichidul cerebrospinal din ventriculii cerebrali prin
trei orificii (unul median şi două laterale), toate apaŃinând ventriculului IV. În mod normal, nu
există comunicări ale spaŃiului subarahnoidian cu cel subdural, deoarece legăturile strânse
(zonulae occludentes) dintre celule preîntâmpină deversarea lichidului cerebrospinal în acest
spaŃiu “virtual”, important însă în patologie şi, mai ales, în traumatologie. SpaŃiul subarahnoidian
se continuă însă de-a lungul nervului optic până la joncŃiunea dintre dura mater şi sclerotica
bulbară. RelaŃia cu endolimfa, prin sacul şi ductul endolimfatic este încă un subiect discutabil.

SpaŃiul subarahnoidian spinal este de fapt o continuare în canalul vertebral a spaŃiului

subarahnoidian encefalic şi este mult mai simplu organizat. DiferenŃa dintre configuraŃia internă
a arahnoidei şi suprafaŃa acoperită cu pia mater a măduvei spinării este relativ constantă pe toată
lungimea sa. Se constată, totuşi, o dilatare a spaŃiului în zona lombosacrală, cu formarea unei
cisterne corespunzătoare (cisterna lumbalis). Aceasta este principala zonă în care putem
puncŃiona spaŃiul subarahnoidian, cu posibilitatea de recoltare a lichidului cerebrospinal sau de
introducere a unor substanŃe în scop anestezic, teraputic sau de explorare radiologică, după cum
vom vedea în studiul anatomoclinic şi topografic. Transversal, există o dilatare a spaŃiului spre
lateral; la locul de în care nervii spinali pătrund în foramenele intervertebrale se formează
unghiuri subarahnoidiene. Aici leptomeningele se continuă cu perinervul, iar epinervul cu dura
mater. Astfel, spaŃiul subarahnoidian este bine izolat, singura sa comunicare posibilă
morfofuncŃional fiind exclusiv cu spaŃiul subarahnoidian encefalic. SpaŃiul este străbătut de
nervii spinali, de vase sanguine şi de ligamentele denticulate.

GRANULAłIILE ARAHNOIDALE (GRANULATIONES ARACHNOIDEAE)

Reprezintă calea clasică de recuperare a lichidului cerebrospinal, din spaŃiul
subarahnoididan în sistemul vascular sanguin. Ele sunt localizate mai ales de-a lungul fisurii
longitudinale, de unde pătrund în sinusul sagital superior prin recesurile sale laterale. De fapt,
sunt adevărate expansiuni ale arahnoidei şi spaŃiului subarahnoidian prin peretele dural al
sinusului, pentru a veni în contact direct cu endoteliului venos, în vederea transferului de lichid.

44
 Ontogenetic, li se constată microscopic prezenŃa încă din perioada perinatală.
Macroscopic însă sunt vizibile începând cu vârsta de 18 luni, mai întâi în zona parietooccipitală a
sinusului sagital superior, până la 3 ani ajungând în sinusurile transverse şi confluenŃa sinusurilor
(fosa posterioară). Structura lor devine tot mai lobulată şi complexă odată cu înaintarea în
vârstă: prin perforaŃia durei mater pătrunde arahnoida cu trabecule de colagen şi canale
spongioase. Capişonul de celule arahnoidale (gros de 150 µm) se ataşează endoteliului venos pe
o zonă cu 300 µm în diametru.

DRENAJUL LIMFATIC AL SISTEMULUI NERVOS CENTRAL

Este un subiect insuficient cercetat. Este evident că în sistemul nervos central nu există
noduri limfatice şi, aproape sigur, nici vase limfatice, deci nici limfă. FuncŃiile acestora sunt
preluate, cel puŃin parŃial, de sistemul lichidului cerebrospinal, cum am văzut mai sus.
Problema se pune în ceea ce priveşte drenajul spre structurile limfatice învecinate.
Experimentele pe animale de laborator arată căi de drenaj peri- şi paravasculare, în care este
implicat şi lichidul cerebrospinal. La om, drenajul spre nodurile limfatice perinazale şi cei
cervicali profunzi este evident, dar modalitatea microstructurală şi funcŃională a drenajului nu
este elucidată.

45
 FORMAłIA RETICULARĂ (FORMATIO RETICULARIS)

În afara neronilor grupaŃi în nuclei, există un număr mare de nuclei diseminaŃi, bogat
interconectaŃi într-o reŃea difuză, ce alcătuiesc formaŃia reticulară. Termenul se referă la faptul că
dendritele şi axonul fiecărui neuron prezintă ramificaŃii bogate, care, prin conexiunile lor, dau
aspectul de plasă, reŃea (în latină rete). Din punct de vedere filogenetic, este considerată o
structură arhaică, nespecifică. De fapt, o putem considera un mod de organizare neuronală cu un
grad înalt de convergenŃă şi divergenŃă, ale cărei funcŃii sunt complexe.
Topografic, formaŃia reticulară continuă substanŃa cenuşie intermediară a măduvei
spinării, urcă prin trunchiul cerebral, umplând spaŃiile lăsate libere de structurile specifice,
predominant în porŃiunea centrală, până la hipotalamusul posterior, nucleii intralaminari talamici
şi zona incertă. În trunchiul cerebral, poate fi sistematizată în cinci coloane sau zone
longitudinale, dispuse simetric: o zonă mediană şi paramediană, reprezentată în principal de
nucleii rafeului, două zone mediale şi două zone laterale.
1. Nucleii rafeului (Nuclei raphes) conŃin neuroni bogaŃi în serotonină, grupaŃi în nucleii
rafeului: palid, obscur, mare, pontin, dorsal, precum şi nucleul central superior. Nucleii
serotoninergici din trunchiul cerebral sunt înzestraŃi cu fibre bogat ramificate, care se conectează
practic cu întregul sistem nervos central, formând, astfel cea mai întinsă reŃea neuronală centrală
cunoscută.
2. FormaŃia reticulară medială (Nucleus reticularis medialis) poate fi subdivizată în
mai mulŃi centri: oral şi caudal ai punŃii, precum şi cel gigantocelular. Din punct de vedere
funcŃional, această zonă include şi nucleii mezencefalici cuneiform şi subcuneiform, precum şi o
porŃiune îngustă, numită nucleul central al bulbului. Neuronii au dendrite lungi, ramificate,
orientate transversal. Axonii sunt, în general, bifurcaŃi într-o ramură ascedentă şi una
descendentă, cu numeroase colaterale, de regulă, fără a părăsi sistemul reticular. Experimentele
fiziologice confirmă rolul formaŃiei reticulare mediale în integrarea căilor motorii şi senzitive.
3. FormaŃia reticulară laterală (Nucleus reticularis lateralis) este prezentă în
rombencefal, fiind grupată în următoarele entităŃi: superficială ventrolaterală, parvocelulară,
magnocelulară, subtrigeminală şi tegmentală a punŃii. Ultima conŃine nucleii parabrahiali medial
şi lateral, precum şi nucleul Kölliker-Fuse, care corespunde, în parte, centrului pneumotaxic. Din
punct de vedere funcŃional, ei intervin în controlul funcŃiilor respiratorii, cardiovasculare,
digestive, precum şi în supresia durerii.

46
 În trunchiul cerebral, sunt descrise 7 grupe celulare noradrenergice, notate
convenŃional de la A1 la A7:
A1 cuprinde neuroni din aria superficială ventrolaterală;
A2 este localizat în nucleul tractului solitar, nucleul dorsal al vagului şi în aria reticulară
parvocelulară adiacentă;
A3 a fost observat la şobolani, nu şi la primate;
A4 este o bandă de neuroni subenpendimali, de-a lungul pedunculului cerebelos superior;
A5 este localizat în porŃiunea caudolaterală a tegmentului pontin şi parŃial în nucleul
lateral paragigantocelular;
A6 este o aglomerare densă la nivelul lui locus coeruleus, o zonă ce se evidenŃiază
macroscopic pe podeaua ventriculului IV, la nivelul rostral al punŃii, de culoare albastru închis
(de unde şi numele); este un complex neuronal ce prezintă trei prelungiri: rostral (porŃiunea
caudolaterală a substanŃei cenuşii mezencefalice), ventral (locus subcoeruleus) şi caudolateral
(grupul A4, deja menŃionat);
A7 este situat în porŃiunea rostroventrală a tegmentului pontin.
Urmează trei grupe cu neuroni noradrenergici şi dopaminergici:
A8 este localizat retrobulbar;
A9 este prezent în partea compactă a substanŃei negre.
A10 este situat în aria tegmentală ventrală.
Următoarele cinci grupe conŃin exclusiv neuroni dopaminergici:
A11 este localizat în aria hipotalamică posterioară;
A12 cuprinde neuroni din nucleii arcuaŃi;
A13 este situat în zona incerta;
A14 este localizat în zona medială şi aria anterioară a hipotalamusului;
A15 este localizat în bulbii olfactivi.
Neuronii adrenergici, cuprinşi între hipotalamus şi rombencefalul inferior, sunt
sistematizaŃi în două grupuri: C1 (localizat în aria superficială ventrolaterală) şi C2 (situat în
nucleii tractului solitar şi dorsal ai vagului, precum şi în formaŃia reticulară adiacentă).
Neuronii colinergici sunt clasificaŃi în 8 grupe:
Ch1 localizat în nucleii mediali ai septului;
Ch2 şi Ch3 situaŃi în globus pallidus, nucleul accumbent şi giri diagonali;
Ch4 localizat în nucleul bazali al corpului amigdaloid şi tuberculii olfactorii;
Ch5 Ch6 şi Ch8 localizati în aria tegmentală dorsală;
Ch7 reprezintă celulele colinergice epitalamice.

47
 CĂILE RETICULARE ASCEDENTE
ProiecŃiile ascendente de la nucleii rafeului
Pentru simplificare, admitem că toate eferenŃele provenite de la nucleii refeului sunt
serotoninergice. Ele includ o cale largă ventrală şi una mai îngustă, dorsală.
Calea ventrală serotoninergică porneşte, în principal, de la nucleii central superior şi cel
dorsal al rafeului. Fibrele sale trasează o curbă ventrală, apoi se arcuieşte rostral, prin tegmentul
ventral, după care intră în aria hipotalamică laterală. Din porŃiunea mezencefalică a traseului, se
desprind colaterale spre nucleul interpeduncular, substanŃa neagră şi aria tegmentală ventrală. În
porŃiunea rostrală, grupul principal trimite fibre la regiunea periventriculară a talamusului,
nucleul habenular medial, corpul geniculat lateral, precum şi spre structuri limbice (complexul
amigdaloid, fornix, giruşii dentat, cingular, hipocampul, aria entorinală, nucleii septali, stria
olfactorie medială, nucleul olfactor anterior şi bulbul olfactiv. Fibrele ajunse în aria hipotalamică
laterală se divid în două fascicule, unul direcŃionat lateral, celălalt ventromedial. Fibrele laterale
urmează ansa pedunculară, capsula internă, amigdala, striatum şi capsula externă, pentru a
ajunge la neocortexul lateral şi caudal. Cele direcŃionate ventromedial se distribuie nucleilor
hipotalamici: dorsomediali, ventromediali, infundibulari, preoptic (lateral şi medial),
suprachiasmatic, precum şi corpilor mamilari.
Studiile bazate pe marcare dublă axonală retrogradă au arătat că eferenŃele nucleilor
rafeului pornesc ordonat: rostrocaudal spre corpii striaŃi, amigdala şi hipocamp şi rostrolateral
spre neocortexul frontal, respectiv parietal şi occipital. În schimb, nucleul central superior pare a
se proiecta uniform pe neocortex.
Calea dorsală serotoninergică constă din fibre ce provin mai ales din nucleul dorsal al
rafeului, dar şi din nucleul superior central şi nucleul mare al rafeului. Ele se distribuie substanŃei
cenuşii mezencafalice şi ariei hipotalamice posterioare, după care întră în fasciculul medial al
telencefalului, pentru a se alătura căii ventrale.
ProiecŃiile ascedente din zona reticulară medială
În sistemul nervos central, stimulii proveniŃi de la receptori pot ajunge la cortex fie prin
sistemul lemniscal specific, fie prin sistemul extralemniscal, în care formaŃia reticulară reprezintă
o componentă importantă, cunoscută şi sub numele de sistem reticular activator ascendent.
Componentele structurale ale acestui sistem sunt: proiecŃia spinoreticulară, aferenŃele reticulare
de la diverşi nervi cranieni senzitivi, fibre reticulotalamice şi proiecŃiile talamocroticale
nespecifice.
ProiecŃia spinoreticulară porneşte din substanŃa cenuşie intermediară a măduvei spinării,
se încrucişează în comisura albă anterioară, urcă în funiculul anterolateral şi se termină, după una

48
sau mai multe sinapse, în formaŃia reticulară medială. Un mic contingent de fibre ocoleşte
formaŃia reticulară a truchiului cerebral, pentru a se proiecta direct în nucleii talamici
intralaminari.
Nucleii terminali ai nervilor cranieni (nucleul tractului spinal al trigemenului, nucleii
vestibulari şi cohleari) trimit fibre nespecifice spre formaŃia reticulară, alături de analizatorul
optic, prin fibre retinotectale şi tectoreticulare, precum şi cel olfactiv, probabil prin fasciculul
telencefalic medial.
Fibrele reticulotalamice conntinuă căile nespecifice spinoreticulare şi se proiectează tot
în nucleii intralaminari. Paralel, o cale polisinaptică face escală în porŃiunea laterală a
tegmentului pontin (nuclei colinergici), de unde se continuă ascedent.
ProiecŃiile talamocorticale nespecifice pornesc de la nucleii intralaminari (porŃiunea lor
rostrală) spre corpii striaŃi şi cortex, uneori cu escală în nucleii talamici specifici. În ciuda
caracterului polisinaptic şi al convergenŃei stimulilor proveniŃi de la diferiŃii receptori, aceste căi
nu trebuiesc considerate neapărat “nespecifice”, deoarece sensibilitatea tactilă protopatică şi cea
dureroasă par a fi mai bine conduse prin formaŃia reticulară, menŃinându-şi, totuşi, specificitatea.
ProiecŃiile ascedente din zona reticulară laterală
Aria reticulară superficială primeşte aferenŃe de la neuronii măduvei spinării
contralaterale (lamele Rexed IV-X) şi, îndeosebi, din porŃiunea caudală (viscerosenzitivă
generală) a nucleului tractului solitar. O mică parte din eferenŃe urcă în hipotalamus (nucleii
supraoptic şi paraventricular), unde transmit informaŃii baroreceptive şi cardiovasculare, în
vederea secreŃiei de vasopresină spre neurohipofiză. Majoritatea eferenŃelor, însă, se distribuie
centrilor vegetativi şi respiratori din maduva spinării.
Nucleul parabrahial medial primeşte stimuli de la nucleul tractului solitar, îndeosebi din
porŃiunea rostrală (gustativă) a acestuia. EferenŃele nucleului parabrahial se distribuie nucleilor
intralaminari talamici, ariei hipotalamice laterale, cortexului insular şi prefrontal, precum şi
nucleilor central amigdaloid şi bazal magnocelular (componentă a “substanŃei nenumite”).
Deoarece nu toate aceste zone sunt conectate la analizatorul gustativ, se presupune că ele pot
avea rol şi în realizarea unei arii vegetative centrale.
Nucleul parabrahial lateral primeşte stimuli din porŃiunea caudală a nucleului tractului
solitar (sensibilitatea viscerală generală) şi trimite eferenŃe către aria hipotalamică laterală,
“substanŃei nenumite” şi nucleului central amigdaloid, dar îndeosebi hipotalamusului medial
(nucleilor preoptic, paraventricular, dorsomedial şi ventromedial).

Complexul locus coeruleus conŃine jumătate din numărul neuronilor noradrenergici şi

este cel mai important centru noradrenergic al encefalului. AferenŃele sale provin de la cortexul

49
prefrontal dorsal, septum, nucleul amigdaloid central, aria hipotalamică laterală, substanŃa
cenuşie periapeductală, nucleii rafeului, formaŃia reticulară mezencefalică şi rombencefalică,
complexul nuclear vestibular, nucleii cerebeloşi profunzi, nucleul tractului solitar şi nucleul
tractului spinal al trigemenului.
EferenŃele se constituie în două sisteme de fibre ascedente: fasciculul dorsal
noradrenergic sau fasciculul dorsal al calotei (tractus tegmenti dorsalis) şi limbul rostral al căii
periventriculare (mai mic). Prin pedunculii cerebeloşi superiori, pot ajunge eferenŃe atât la
nucleii, cât şi la cortexul cerebelos. Alte eferenŃe sunt descendente, către porŃiunea inferioară a
bulbului şi măduva spinării.
Fasciculul dorsal al calotei face parte din fasciculul major catecolaminergic şi traversează
tegmentul mezencefalic către substanŃa cenuşie periapeductală. În partea rostrală, fasciculul se
arcuieşte rostroventral şi ajunge la hipotalamus, unde se alătură porŃiunii dorsale a fasciculului
medial al telencefalului. În interiorul acestui complex, fasciculul dorsal al calotei se îndreaptă
către regiunea septală. De-a lungul parcursului său, dă numeroase colaterale către substanŃa
cenuşie a mezencefalului (nucleul dorsal al rafeului, coliculii cvadrigemeni superiori şi inferiori,
precum şi nucleul interpeduncular), diencefalului (epitalamus, talamus hipotalamus) şi
telencefalului (amigdala, tuberculul olfactiv, substanŃa perforată anterioară, nucleii bandei
diagonale şi septal median, hipocamp, girus dentat, cingular şi aria entorinală).
Limbul rostral al căii periventriculare urcă spre diencefal în interiorul porŃiunii
ventromediale a substanŃei cenuşii periapeductale, participând la formarea fasciculului
longitudinal dorsal. Rostral, această cale se continuă în diencefal cu fibrele plexului
periventricular.
Studiile experimentale pe animale, precum şi observaŃiile clinice sugerează rolul pe care
locus coeruleus îl joacă în starea de veghe, când monitorizează atent informaŃiile provenite din
mediul extern şi intern şi pregăteşte organismul să facă faŃă situaŃiilor neprevăzute. În unele boli
degenerative, cum ar fi demenŃa senilă, boala Alzeheimer şi boala Parkinson, s-au observat
pierderi importante neuronale în locus coeruleus.
Grupul celular noradrenergic noncoerulean trimite eferenŃe îndeosebi către nucleii motori
dorsal al vagului, al facialului, al trigemenului, către nucleii tractului solitar, ai rafeului
rombencefalic şi parabrahiali. Astfel, impulsurile viscerosenzitive pot determina răspunsuri
vegetative neuroendocrine pe diverse căi:
O cale non catecolaminergică trece de la nucleul tractului solitar la grupul A1, iar A1 şi
A2 se proiectează amândouă în grupul A5. S-a demonstrat că grupul A5 proiectează direct în
nucleul simpatic intermediolateral din măduva toracică şi s-au prezentat dovezi fiziologice care
arată cu grupul A5 reprezintă un centru vasomotor.

50
 Alterări ale presiunii sanguine şi ale ritmului cardiac, ca şi modificări în funcŃia
respiratorie pot fi induse, stimulând nucleul “bazal” din stria terminală, nucleul amigdaloid şi
aria preoptică medială. ToŃi aceşti centri telencefalici s-au dovedit a primi proiecŃii directe de la
A1 sau A2.
PorŃiunea parvocelulară a nucleului paraventricular poate ocupa o poziŃie analoagă la
nivel diencefalic. Acest centru, cunoscut că influenŃează funcŃiile cardiovasculare, primeşte
direct intrări de la A1 şi A2 şi trimite eferenŃe în diverşi centri vegetativi din trunchiul cerebral şi
măduva spinării.
S-a arătat că receptorii cardiovasculari periferici conectaŃi la vag şi glosofaringian
participă în mecanismul eliberării vasopresinei. Baroreceptorii şi receptorii de tensiune din
pereŃii atriali inhibă eliberarea de vasopresină, în timp ce chemoreceptorii stimulează secreŃia de
vasopresină. Fibrele vagale şi glosofaringiene implicate se termină în nucleul tractului solitar şi
celulele care eliberează vasopresina în hipofiza posterioară sunt localizate în nucleii supraoptic şi
paraventricular. Calea centrală preluată de aferenŃele visceroceptive către hipotalamus implică,
mai întâi, calea noncatecolaminergică care conectează nucleul tractului solitar cu grupul A1, apoi
proiecŃia directă care trece de la grupul A1 la porŃiunea magnocelulară a nucleului
paraventricular şi la nucleul supraoptic.
Grupul noradrenergic bulbar este implicat în controlul hormonilor hipofizari anteriori,
incluzând hormonul de creştere, hormonul luteinizant şi ACTH. Acest control se face prin trei
proiecŃii: o proiecŃie directă cu originea în grupul celular A1; două proiecŃii indirecte din fibre ce
vin grupurile celulare A1 şi A2 şi care se termină în nucleul infundibular şi în diviziunea
parvocelulară a nucleului paraventricular, care se proiecteză în eminenŃa mediană.
Grupul celular adrenergic îşi alătură fibrele eferente ascendente fasciculului
catecolaminic longitudinal, cu care urcă prin trunchiul cerebral şi intră în hipotalamus. Aceste
fibre dau naştere la terminaŃii într-un număr considerabil de centri, printre care: substanŃa
cenuşie centrală a trunchiului cerebral, locus coeruleus, nucleii hipotalamici dorsomedial şi
paraventricular. Se cunoaşte puŃin despre acŃiunea centrală a neuronilor adrenergici.
InervaŃia densă a nucleului paraventricular sugerează că adrenalina poate fi implicată în
secreŃia de vasopresină şi oxitocină, iar inervaŃia nucleului hipotalamic dorsomedial indică o
posibilă influenŃă a comportamentului alimentar (ingestia de alimente).
Grupul celular colinergic Ch5 şi Ch6, localizat în partea rostrală a tegmentului pontin
lateral, dă naştere la un mănunchi ascendent, numit calea dorsală a lui Shute şi Lewis. Acest
sistem de fibre, care se proiectează la coliculul superior şi diverşi centri talamici, este considerat
parte integrantă a sistemului reticular ascedent.

51
 CĂILE RETICULARE DESCEDENTE
ProiecŃiile descedente de la nucleii rafeului
Aceste căi pot fi împărŃite astfel: căi care se termină în centrii rombencefalici şi căi
rafespinale.
Un mare număr de centri rombencefalici primesc inervaŃie serotoninergică: nucleii
senzitivi spinal şi principal al trigemenului, nucleul tractului solitar, locus coeruleus, substanŃa
cenuşie centrală pontină, nucleul tegmental dorsal, formaŃia reticulară pontină şi bulbară, o parte
din nucleii motori somatici şi vegetativi rombencefalici.
Căile rafespinale sunt constituite din fibre care pornesc de la nucleii rafeului mare, palid
şi obscur. În măduva spinării, cele mai multe din aceste fibre coboară în zona superficială a
funiculilor anterior şi lateral. Fibrele rafespinale se termină preferenŃial în straturile superficiale
ale columnei posterioare, în columna intermediolaterală şi în regiunile ce conŃin neuroni
somatomotori. Astfel, sunt luate în consideraŃie trei căi rafespinale majore: dorsală, intermediară
şi ventrală.
Calea dorsală rafespinală constituie legătura finală în “sistemul descendent de control al
durerii”, care face legătura între complexul mezencefalic implicat (substanŃa cenuşie
periapeductală şi nucleul dorsal al rafeului), nucleul mare al rafeului din rombencefal şi
columnele posterioare, senzitive, ale măduvei spinării (lamele Rexed I, II şi V). Toate căile
implicate sunt caracterizate de prezenŃa canalelor de multitransmisie, alcătuite din subpopulaŃii
de fibre, fiecare conŃinând un neurotransmiŃător diferit sau o combinaŃie de neurotransmiŃători.
Modul în care acŃionează este complex şi implică: acŃiunea inhibitorie presinaptică pe fibrele
aferente primare; inhibiŃie postsinaptică a neuronilor cu proiecŃii nociceptive; excitarea sau
inhibiŃia diferitelor clase de neuroni din circuitul local.
Calea intermediară rafespinală este alcătuită din fibre provenite de la neuronii
serotoninergici bulbari, care exercită o acŃiune inhibitorie asupra neuronilor din columna
intermediolaterală simpatică toracală, cu implicaŃii în controlul central al funcŃiilor
cardiovasculare.
Calea ventrală rafespinală se conectează cu neuronii somatomotori (α şi γ). Neuronii
serotoninergici din trunchiul cerebral exercită, astfel, o acŃiune facilitatorie, îndeosebi în
activităŃile motorii de prioritate vitală, sincron cu calea dorsală (supresia transmisiei durerii şi
creşterea sensibilităŃii motoneuronilor).
ProiecŃiile descedente de la zona reticulară medială
Neronii reticulari care se proiectează în măduva spinării sunt influenŃaŃi de multe alte
eferenŃe. Din această cauză, porŃiunea descendentă a formaŃiei reticulare nu poate fi separată net
de porŃiunea ascedentă. De asemenea, axistă o interacŃiune continuă între impulsurile ascendente

52
şi descendente din interiorul reŃelei neuronale a formaŃiei reticulare. Tractul reticulospinal
cuprinde două componente: pontospinală şi bulospinală.
Tractul pontospinal (reticulospinal medial) are originea în nucleii reticulari pontini
caudali şi oral. Coboară în toată lungimea măduvei spinării, mai ales în porŃiunea medială a
funiculului anterior. Fibrele sale se termină în mare măsură în laminele Rexed VII, VIII şi IX,
ocupate de motoneuroni ce inervează musculatura trunchiului.
Tractul bulbospinal (reticulospinal lateral) poate fi subdivizat într-o componentă ventrală
şi una dorsală. Componenta ventrală se găseşte în jumătatea superioară a măduvei, iar fibrele
sale se termină în lamele Rexed VII, VIII şi, mai puŃin, IX. Fibrele componentei dorsale se
extind pe toată lungimea măduvei spinării şi se termină bilateral în lamele Rexed VII, VIII şi X,
precum şi ipsilateral în lamele IV, V şi VI.
ToŃi aceşti neuroni ai formaŃiei reticulare rombencefalice primesc şi aferenŃe corticale,
îndeosebi din aria premotorie, prin porŃiunea corticotegmentală a tractului piramidal.
FormaŃia reticulară mezencefalică primeşte, de asemenea, fibre corticale. În plus, mai
primeşte şi fibre descedente de la structurile limbice, globus pallidus şi nucleul subtalamic
(partea reticulară a substanŃei negre). În schimb, ea nu dă naştere la fibre reticulospinale directe,
ci prin eferenŃe către porŃiunea pontină a formaŃiei reticulare mediale. Prin nucleul
pedunculopontin, participă la “regiunea mezencefalică locomotoare”, care intervine în diverse
canale de conducere extrapiramidale.
ProiecŃiile descedente de la zona reticulară laterală
Celulele din aria reticulară parvocelulară posedă axoni scurŃi, ascedenŃi şi descendenŃi,
care formează împreună un sistem propriobulbar, distribuit la nucleii branhiomotori (ai nervilor
cranieni V, VII, IX, X) şi la nucleul nervului hipoglos (XII). Ele interconectează componentele
aferente ale anumitor nervi cranieni cu sistemul eferent al trunchiului cerebral, constituind
legături între căile reflexe bulbar. De la etajele cortex şi nucleul roşu sosesc fibre ce conferă
acestei structuri reticulare rol în controlul mişcărilor fine, diferenŃiate. Cum multe fibre sunt
catecolaminergice, cu originea în locus coeruleus, se poate vorbi despre un “canal
multineuromediator deschis) care influenŃează neuronii specializaŃi învecinaŃi.
Aria reticulară superficială ventrolaterală (ARSVL) reprezintă o conglomerare de centri
implicaŃi în controlul visceral. Această arie primeşte o proiecŃie substanŃială de la nucleul
tractului solitar, nucleu terminal pentru sensibilitatea baroceptivă, chemoceptivă şi interoceptivă
respiratorie. AferenŃele descendente provin de la nucleii parabrahiali, substanŃa cenuşie
periapeductală şi tegmentul adiacent, de la zona incerta şi hipotalamus (nucleul paraventricular şi
aria hipotalamică laterală). EferenŃele sale coboară spre măduva spinării, unde se termină

53
bilateral, în coloana intermediolaterală toracică, în lama Rexed IX la nivelul neuromerelor C4-
C6 şi, mai ales, în lamele VII şi IX de la nivel toracic.
Un rol important îl joacă nucleul Kölliker Fuse (centrul pneumotaxic) care proiectează
fibre în doi centri reticulari respiratori (inspirator şi expirator). Neuronii inspiratori stimulează
motoneuronii nervului frenic (C4-C6) şi intercostali externi (toracici), iar cei expiratori pe
intercostali interni şi cei ai musculaturii abdominale. De asemenea, neuronii cu rol în controlul
cardiovascular contribuie la sublinierea rolului formaŃiei reticulare în menŃierea funcŃiilor vitale.
Astfel, ei se distribuie neuronilor simpatici preganglionari din coloana intermediolaterală
toracică. Rezultă deci patru grupuri de neuroni reticulari: un grup vasoconstrictor şi
cardioaccelerator, un grup depresor şi două grupuri respiratorii.
Tegmentul lateral pontin cuprinde nucleii parabrahiali medial şi lateral, care pot fi
consideraŃi drept centri de legătură viscerosenzorială; nucleul Kölliker Fuse este o expansiune
ventrală a nucleului parabrahial medial. AferenŃele descendente provin de la cortexul insular
(numit şi cortex visceral) şi de la nucleul amigdalian, care se termină în regiunea parabrahială,
mai ales medială, dar şi în nucleul tractului solitar şi cel dorsal al vagului; cele de la nucleul
median preoptic şi cel paraventricular se conectează cu nucleul parabrahial lateral, iar cele din
regiunea hipotalamică anterioară cu porŃiunea dorsomedială a tegmentului lateral pontin.
EferenŃele coboară în bulb (nucleul tractului solitar şi ARSVL) sau în măduva spinării (căile
subcoeruleospinală şi pontospinală).
Tot în tegmentul lateral pontin se află două regiuni (M şi L) implicate în reglarea
micŃiunii. Regiunea M se află în porŃiunea dorsomedială a tegmentului lateral pontin. Ea
corespunde centrului reflex de micŃiune şi dă naştere la fibre care coboară prin ARSVL prin
porŃiunea superficială a funiculului lateral la măduva sacrală. Aici se proiectează bilateral în
grupuri celulare intermediomediale (neuroni parasimpatici motori pentru detrusoarul vezical) şi
intermediolaterale. Regiunea L se află în porŃiunea ventrolaterală a tegmentului lateral pontin.
Urmănd un traseu asemănător, eferenŃele sale ajung însă în porŃiunea centrală a cornului anterior
(S1-S2), unde a fost descris un centru somatomotor pentru muşchii diafragmei pelvine, inclusiv
sfincterele striate anal şi al uretrei.
În interiorul zonei reticulare laterale rombencefalice sunt localizate grupurile celulare
centrale noradrenergice şi adrenergice. EferenŃele de la locus coeruleus coboară fie prin
complexul fascicular longitudinal dorsal, fie prin fasciculul longitudinal major catecolaminergic
descris de Joes şi Friedman, urmărind parŃial traiectul tractului tegmental central. Astfel sunt
deserviŃi centrii rombencefalici (aria reticulară parvocelulară, nucleii lemniscului lateral, nucleii
senzitivi principal şi spinal ai trigemenului, nucleii cohleari, nucleii proprii ai punŃii şi formaŃia
reticulară rombencefalică), precum şi toate segmentele măduvei spinării (prin funiculul lateral,

54
către lamele Rexed IV, V şi VI, dar şi în substanŃa cenuşie intermediară). Locus coeruleus nu
inervează coloana intermediolaterală toracică, dar fibrele noradrenergice din grupele pontine A5
şi A7 (non coeruleane) se termină în această coloană, precum şi în straturile suprficiale ale
coloanei posterioare, ca şi în aria din jurul canalului central. Ele reprezintă, probabil, un centru
vasomotor.
TerminaŃiile adrenergice sunt dense în nucleul tractului solitar, în nucleul dorsal al
vagului, precum şi în nucleul intermediolateral din măduva spinării. Împreună cu grupul
noradrenergic A5, grupul adrenergic C1 participă la controlul vasomotor.

ANALIZATORUL OPTIC

BULBUL OCULAR (BULBUS OCULI)

Bulbul ocular este situat în loja precapsulară a orbitei. Are formă sferică, cu un pol
anterior aflat în centrul corneei şi un pol posterior aflat lateral de locul de emergenŃă al nervului
optic. Axa sagitală uneşte cei doi poli, iar perpendicular pe mijlocul acesteia se găseşte ecuatorul.
PorŃiunea care cuprinde aparatul diopotric al bulbului ocular se află anterior (pars caeca), iar cea
care cuprinde elementele receptoare este situată posterior (pars optica). Bulbul ocular este
alcătuit din perete şi conŃinut, peretele fiind delimitat de trei tunici: tunica fibroasă extern, tunica
vasculară la mijloc şi tunica nervoasă intern. ConŃinutul este reprezentat de medii transparente şi
refringente: umoarea apoasă, cristalinul şi corpul vitros.
Tunica fibroasă (tunica fibrosa bulbi)
Cuprinde sclerotica şi corneea.
Sclerotica (sclera) are forma unei calote sferice, care se continuă anterior cu corneea.
SuprafaŃa externă este acoperită de episcleră, iar suprafaŃa internă vine în raport cu spaŃiul
supracoroidian. Este perforată pentru vase şi nervi. Are culoare alb-sidefie şi grosime variabilă.
Raporturi: faŃa externă corespunde capsulei Tenon (vagina bulbi), de care este separată
prin episcleră. Episclera este un Ńesut conjunctiv lax bine vascularizat, situat anterior de inserŃia
muşchilor drepŃi, unde se află o bogată reŃea vasculară provenită din arterele ciliare anterioare.
La polul exterior al bulbului ocular, sclera prezintă lama ciuruită (area cribriformis sclerae),
străbătută de nervul optic, de vasele centrale ale retinei, înconjurate de o teacă perivasculară, de
vasele şi nervii ciliari posteriori. Anterior, sclera prezintă, la locul de continuare cu corneea,
limbul sclerocornean sau şanŃul scleral (sulcus sclerae). Profund, limbul sclerocornean este
străbătur de un canal circular, canalul Schlemm (sinus venosus sclerae), prin care se elimină
umorul apos din camera anterioară în circulaŃia generală. FaŃa internă a sclerei vine în raport cu

55
spaŃiul supracoroidian sau lamina fusca. Aceasta este formată din fibre conjunctive fine, cu
celule pigmentare şi este parcursă de arterele şi nervii ciliari.
Sclera prezintă orificii pentru vasele care o traversează: anterior pentru arterele şi venele
ciliare anterioare, la ecuator pentru cele 4 vene vorticoase şi posterior pentru vasele şi nervii
ciliari scurŃi şi lungi posteriori.
Din punct de vedere histologic, sclera este un Ńesut conjunctiv fibros dens, având drept
celule specifice fibroblastul şi fibrocitul. Fibroblastul sintetizează substanŃa fundamentală sau
matricea extracelulară, care conŃine glicozaminoglicani şi proteoglicani. Fibrele caracteristice
sunt cele de colagen (peste 75%), cele elastice fiind mai puŃin de 25%.
Este cea mai rezistentă tunică a globului ocular, cu rol de protecŃie a elementelor
senzoriale. Este slab vascularizată, hrănindu-se prin imbibiŃie din Ńesuturile vecine (coroidă,
episcleră şi conjunctivă). Este inervată de ramuri sclerale ale nervilor ciliari scurŃi şi lungi.

Corneea (cornea) este situată inaintea sclerei şi are forma unei calote sferice cu rază mai
mică decăt a sclerei, proeminând la polul anterior al globului. Este perfect transparentă şi
prezintă o faŃă anterioară convexă şi o faŃă posterioară concavă. Partea cea mai proeminentă a
corneei (vertex corneae) coincide cu polul anterior al bulbului ocular. Puterea de refracŃie este de
43 dioptrii.
Structural, prezintă 5 straturi paralele: epiteliul cornean anterior, membrana lui Bowman
(lamina limitans anterior), stroma corneană (Ńesutul propriu cornean), membrana lui Descement
(lamina limitans posterior) şi endoteliul corean. TransparenŃa este realizată prin menŃinerea
paralelismului între toate cele 5 straturi şi prin dispunerea Ńesutului propriu cornean. Acesta este
alcătuit din lame de colagen, cheratocite şi substanŃă fundamentală. Lamele de colagen sunt
paralele între ele şi cu suprafaŃa corneană, iar în fiecare lamelă, fibrele de colagen sunt paralele
între ele. De asemenea, transparenŃa este dată şi de faptul că această tunică fibroasă este
avasculară. Corneea se hrăneşte prin intermediul umoruli apos şi lacrimilor. La nivelul limbului
există o contiguitate cu vasele conjunctivale, care permit supleerea lipsei vasculare a corneei.
Corneea este Ńesutul cel mai bogat inervat senzitiv, densitatea nervoasă corneană fiind de
300-600 ori mai mare decât la nivel cutanat. InervaŃia este asigurată de nervii ciliari lungi, ramuri
din nervul oftalmic. Există un plex subepitelial, de la care pleacă terminaŃii nervoase libere
intraepiteliale (receptori senzitivi ai corneei). Din punct de vedere vegetativ, la nivelul corneei
există câteva fibre simpatice care penetrează stroma şi, sub formă de expansiuni axonale, se
termină la nivel subepitelial şi epitelial. InervaŃia are rol în primul rând în apărarea reflexă a
suprafeŃei oculare, prin clipit şi lăcrimare reflexă; de asemenea, are un rol trofic.

56
 Tunica vasculară (tunica vasculosa bulbi) sau uveea
Este alcătuită din coroidă şi iris, fiind foarte bogată în vase. Tunica vasculară are un
traiect paralel cu sclera, până la 1 mm de la marginea corneei, unde se reflectă înapoi şi se
îndreaptă vertical pe axul anteroposterior, formând cu faŃa posterioară a corneei unghiul
iridocorneean sau unghiul camerei anterioare.
Coroida (choroidea) se divide într-o porŃiune posterioară, coroida propriu-zisă, care se
întinde până la câŃiva milimetri înaintea ecuatorului şi o porŃiune anterioară mai groasă, corpul
ciliar sau zonula ciliară, separate între ele de ora serrata. Coroida are forma unui calote sferice,
situată între scleră şi retină, de culoare închisă, asemănătoare piei mater, unii autori considerân-
d-o o prelungire a acesteia. Are două feŃe şi două deschideri. FaŃa externă este convexă,
corespunde sclerei prin lamina fusca. FaŃa internă este concavă, în raport cu retina, pe care se
rulează fără să adere. Orificiul anterior este situat puŃin înaintea ecuatorului bulbului ocular şi
este marcat de ora serrata. La acest nivel, coroida se continuă cu zona ciliară.
Structural, prezintă patru straturi:
1. Stratul pigmentar extern, supracoroida sau lamina fusca (lamina suprachoroidea) este un Ńesut
conjunctiv elastic, bogat în celule pigmentare şi străbătut de vase şi de nervi.
2. Stratul vaselor mari (lamina vasculosa) cuprinde un plan profund, format din artere şi un plan
superficial, format din vene. Arterele provin din arterele ciliare scurte posterioare, ramuri
din artera oftalmică. Acestea artere au un traiect dinapoi înainte, furnizând lateral ramuri ale
căror ultime diviziuni ajung în stratul coriocapilar. Venele coroidei sunt tributare venelor
vorticoase. Venele vorticoase, în număr de patru trunchiuri spiralate, perforează sclera în
spatele ecuatorului şi drenează în vena oftalmică.
3. Stratul coriocapilar (lamina choroideocapillaris) conŃine ramificaŃiile vaselor coroidiene,
unele mai superficiale, altele mai profunde.
4. Membrana bazală sau membrana Bruch (lamina basalis) este foarte aderentă de epiteliul
pigmentar al retinei.
Zona ciliară (corpus ciliare) este cuprinsă între coroidă şi iris şi conŃine două porŃiuni
suprapuse în sens anteroposterior: muşchiul ciliar şi procesele ciliare.
Muşchiul ciliar sau muşchiul tensor al coroidei are o faŃă anterioară aplicată pe scleră
şi o faŃă posterioară pe procesele ciliare. ConŃine fibre netede, unele orientate radiar, altele
circular.
Fibrele radiare (fibrae meridionales) formează muşchiul lui Brucke şi iau naştere pe un
inel tendinos dependent de membrana Descement (lamina limitantă posterioară a corneei) situat
în spatele canalului Schlemm (sinusul venos al sclerei), la nivelul limbului sclerocornean. Aceste

57
fibre se inseră unele pe lamele supracoroidiene, iar altele la rădăcina irisului. Sunt inervate de
fibre vegetative simpatice, provenite din plexul ciliar.
Fibrele circulare (fibrae circulares) ocupă partea posterointernă a muşchiuli ciliar, fiind
îndreptate spre coroana ciliară. Aceste fibre se mai numesc şi muşchiul Rouget-Müller. Ele sunt
rudimentare la miopi şi bine dezvoltate la hipermetropi. Primesc inervaŃie vegetativă
parasimpatică.
ContracŃia muşchiului ciliar acŃionează pe de o parte asupra unghiului iridocorneean, pe
de alta asupra cristalinului, prin intermediul zonulei, intervenind în fenomenul de acomodaŃie.
Procesele ciliare (processus ciliares) sunt alcătuite din 70-80 de cute radiare, dispuse
meridional în partea posterioară a muşchiului ciliar. În porŃiunea inferioară a lor alcătuiesc
corona ciliaris, iar prin porŃiunea superioară, care face legătura cu vasele coroidiene, alcătuiesc
ceea ce se numeşte orbiculum ciliaris. Între procesele ciliare se găsesc zonele ciliare. Din punct
de vedere histologic, procesele ciliare sunt alcătuite din ghemuri capilare provenite din
capilarizarea arterelor din marele cerc irian, cuprinse în stroma de Ńesut conjunctiv. Procesele
ciliare secretă umorul apos.
Irisul (iris) este segmentul anterior al tunicii vaculare a ochiului. Aşezat înaintea
cristalinului, de formă circulară, are în centru un orificiu numit pupilă. FaŃa anterioară a irisului
prezintă o zonă pupilară către pupilă şi o zonă ciliară către muşchiul ciliar, separate prin colereta
iriană. Zona pupilară prezintă următoarele reliefuri: guleraşul pigmentar, la rebordul pupilei,
zona sfincterului pupilar şi zona criptelor Fuchs. Zona ciliară cuprinde mai ales fibre musculare
netede orientate radial. ColoraŃia feŃei anterioare depinde de grosimea epiteliului pigmentar
posterior şi de intensitatea pigmentului din stromă. FaŃa anterioară participă la delimitarea
camerei anterioare şi, împreună cu muşchiul ciliar şi corneea, participă la formarea unghiului
iridocorneean. La acest nivel există trabecule conjunctive care cuprind spaŃiile Fontana, pe unde
se strecoară umoarea apoasă spre canalul Schlemm. FaŃa posterioară are culoarea neagră şi
delimitează peretele anterior al camerei posterioare.
Din punct de veere histologic, prezintă cinci straturi suprapuse dinainte înapoi: epiteliul
anterior, membrana bazală anterioară, Ńesutul propriu irian, membrana bazală posterioară şi
epiteliul posterior, format din celulele pigmentare dispuse în dublu strat. łesutul propriu irian
conŃine vase, nervi şi fibre musculare dispuse într-o stromă conjunctivă. Fibrele musculare sunt
dispuse fie circular, în jurul pupilei (m. sphincter pupilae), inervat de fibre vegetative
parasimpatice, fie radiar, către periferia irisului (m. dilatator pupilae), inervat de fibre vegetative
simpatice, provenite din plexul ciliar.
Vasele iriene se grupează în marele cerc arterial, situat în jurul circumferinŃei mari,
precum şi micul cerc arterial, situat în jurul pupilei. Venele au direcŃie inversă arterelor. Arterele

58
coroidei provin din artera oftalmică şi sunt reprezentate de arterele ciliare scurte posterioare,
arterele ciliare lungi posterioare, arterele ciliare anterioare şi ramuri din arterele musculare. Toate
se anastomozează, formând marele cerc arterial al irisului, de la care pornesc ramuri iriene ciliare
şi coroidiene. Venele au direcŃie opusă arterelor şi confluează în cele patru vene vorticoase.
Tunica nervoasă, retina sau tunica internă a bulbului (tunica interna bulbi)
Este reprezentată printr-o membrană ce cuprinde elemente receptoare pentru lumină.
PorŃiunea posterioară, până la ora serrata este retina optică (pars optica retinae), porŃiunea
anterioară de la nivelul corpului ciliar şi irisului se numeşte pars ciliaris retinae şi pars iridica
retinae. SuprafaŃa internă, concavă, este în raport cu corpul vitros. SuprafaŃa externă, convexă,
este în raport cu lama bazală a coroidei.
Pe faŃa internă, descriem papila optică (discus nervi optici) sau capul nervului optic. Este
o formaŃiune albicioasă rotund ovalară, cu diametrul de 1,5-1,8 mm, cu o excavaŃie centrală la
locul de apariŃie a vaselor centrale ale retinei. Artera şi vena centrală a retinei se divid în papila
optică în patru ramuri: temporal superior, temporal inferior, nazal superior şi nazal inferior.
Macula (macula lutea) este situată lateral de papilă, chiar la nivelul polului posterior al
ochiului. Este o pată ovalară, având o depresiune centrală, numită foveolă, mărginită de jur
împrejur de clivus. La nivelul foveolei, Ńesutul retinian este foarte subŃire, deoarece nu există
decât conuri, maculare sau centrale, orientate perpendicular pe stratul pigmentar. Aici nu există
sinapse şi nici interneuroni. În schimb, la nivelul clivusului se face sinapsa dintre pedunculii
conurilor centrale şi celulele bipolare, precum şi dintre acestea şi cele ganglionare. Influxul
nervos declanşat de un con este transmis unei singure celule bipolare şi, mai departe, unei
singure celule ganglionare.
Dacă la nivelul maculei retina este foarte sensibilă, la nivelul papilei ea este “oarbă”,
fiind lipsită de lanŃul celulelor retiniene (fotoreceptori, neuroni), singurul prezent fiind epiteliul
pigmentar. Retina din regiunea orei serrata face tranziŃie dintre retina vizuală şi cea ciliară.
Reprezintă o zonă de aderenŃă majoră dintre retină, corp vitros şi corp ciliar.
Din punct de vedere histologic, retina vizuală prezintă 10 straturi:
1. Epiteliul pigmentar (stratum pigmenti) este format dintr-un singur strat de celule
pigmentare (cu melanină). Celulele au un pol bazal către stratul coriocapilar şi un pol
apical ce se insinuează între articolele externe ale receptorilor. Are rol de ecran, în
schimburile electrolitice şi O2, în metabolizarea vitaminei A şi fagocitar asupra articolului
extern al fotoreceptorilor, permiŃându-le regenerarea.
2. Stratul conurilor şi bastonaşelor cuprinde partea externă a articolului extern al celulelor
receptoare.
3. Membrana limitantă externă.

59
4. Stratul granular extern cuprinde corpul celulelor receptoare (cu con sau cu bastonaş).
5. Stratul plexiform extern conŃine conexiunea dintre celulele cu con sau cu bastonaş şi
dendritele celulelor bipolare.
6. Stratul granular intern conŃine corpul celular (cu nucleu) al patru tipuri de celule:
bipolare, orizontale, amacrine, precum şi celulele Müller. Celulele bipolare reprezintă
protoneuronul căii optice. Celulele orizontale sunt celule de asociaŃie cu rol în modularea
influxului nervos. Celulele amacrine sunt tot celule de asociaŃie, împreună cu celulele
orizontale, conŃinând, probabil, neurotransmiŃători. Celulele Müller se întind de la limitanta
externă la cea internă, dar corpul lor aparŃine acestui strat. Au rol susŃinerea şi nutriŃia
celulelor învecinate (sintetizează şi stochează glicogen).
7. Stratul plexiform intern conŃine sinapsa dintre axonii celulelor bipolare şi dendritele
celulelor multipolare.
8. Stratul celulelor multipolare (ganglionare) conŃine neuroni de diverse dimensiuni, ce
reprezintă deutoneuronul căii optice.
9. Stratul fibrelor optice este alcătuit din axonii celulelor multipolare. Aceste fibre optice
nemielinizate sunt înconjurate de expansiunile celulelor Müller şi cele nevroglice; ajung în
corpul geniculat lateral, unde se află cel de-al treilea neuron al căii optice.
10. Membrana limitantă internă corespunde anterior bazei corpului vitros, iar posterior
hialoidei posterioare.
Fotoreceptorii sunt de două tipuri: celule cu con sau celule cu bastonaş. Ei reprezintă
celulele senzoriale ale analizatorului vizual. Au o formă alungită, cu două expansiuni: una
externă şi alta internă. Există aproximativ 125 milioane de bastonaşe şi numai 6,5 milioane de
conuri, localizate diferit: dacă în maculă există numai conuri, către periferie ponderea
bastonaşelor creşte, în defavoarea conurilor.
Celulele senzoriale fotosensibile au aceeaşi structură la toate vertebratele. Imediat sub
epiteliul pigmentar, se dispune segmentul extern al celulei senzoriale, care pătrunde într-o
depresiune a celulelor epiteliale. Segmentul extern al bastonaşelor este un cilindru membranos,
care conŃine mai multe sute de lamele de aceaşi dimensiune. Segmentul extern al conurilor este
mai turtit, iar lamele membranoase sunt mai mici. Reprezintă partea receptoare: prin absorbŃia
fotonilor de către pigmentul melanic, în segmentul extern are loc descompunerea pigmentului
fotosensibil pe care îl conŃin, într-o componentă proteică şi una pigmentară. Bastonaşele sunt mai
sensibile, reacŃionând la lumină de mică intensitate, pe toată întinderea spectrului vizibil.
Conurile sunt stimulate de lumină mai puternică; există trei tipuri de conuri, cu sensibilitate
relativ crescută pentru trei lungimi de undă ale fotonilor (corespunzătoare culorilor albastru,
verde şi roşu).

60
 Segmentul extern este unit de cel intern printr-o piesă intermediară, cu aspect de cil.
Segmentul intern conŃine numeroaşi ribozomi şi mitocondrii cu dispoziŃie longitudinală.
Urmează corpul celular, care este foarte îngust, coŃinând filamente, microtubuli şi nucleul
celulei. Extremitatea internă formează un bulb terminal, prin care se conectează cu
protoneuronul (bipolar).

Umoarea apoasă (umor aquosus) este secretată de procesele ciliare, conŃine apă
(98,7%), glucoză, proteine, uree, acid lactic, acid ascorpbic, bicarbonat de sodiu şi de potasiu,
ioni declor. Are rol în hrănirea cristalinului şi corneei. Din camera posterioară a bulbului ocular
(delimitată de faŃa posterioară a irisului – anterior şi faŃa anterioară a cristalinului – posterior),
umoarea apoasă trece prin orificiul pupilar în camera anterioară, iar de aici, prin unghiul irido-
corneean şi trabeculul scleral, ajunge în canalul Schlemm, apoi în venele sclerale şi, de aici, în
circulaŃia generală. Există un permanent echilibru între cât se produce şi cât se elimină. Orice
perturbare în acest echilibru, de obicei evacuare insuficientă de umoare apoasă, poate conduce la
hipertensiune oculară, cunoscută sub numele de glaucom, care, netratat, poate duce la orbire.
Cristalinul (lens) este o lentilă biconvexă, situată înapoia irisului. Are o faŃă anterioară şi
una posterioară, mai bombată; doi poli, unul anterior şi altul posterior situaŃi la mijlocul feŃelor.
Ecuatorul reprezintă circumferinŃa cristalinului. Structura cristalinului este reprezentată de o
capsulă (dispusă atât anterior, cât şi posterior); un epiteliu cristalinian situat anterior, care se
transformă în fibre cristalieniene la nivelul ecuatorului; substanŃă amorfă subepitelială, care
formează scheletul cristlinului; fibre centrale, mijlocii şi superficiale; nucleul cristalinian,
alcătuit din generaŃiile vechi de fibre.
Cristalinul este fixat prin intermediul zonulei ciliare, formată din fibre a căror origine se
află la nivelul corpului ciliar şi care se prind pe ambele feŃe ale capsulei cristaliniene, de o parte
şi de alta a ecuatorului. Între fibrele zonulei există mici spaŃii de comunicare (spatia zonularia).
Zonula permite acŃiunea muşchiului ciliar asupra cristalinului în timpul acomodaŃiei.
Cristalinul nu este vascularizat şi inervat, fiind hrănit de umorul apos şi corpul vitros.
Opacifierea cristalinului împiedică pătrunderea fotonilor pe retină, vederea scăzând. Aceasta
apare în cataracte.
Umorul vitros (corpus vitreum) este situat înapoia cristalinului, între acesta şi retină.
Este o masă transparentă, de consistenŃă gelatinoasă. Este format dintr-o membrană hialoidă
(membrana vitrea) şi o substanŃă gelatinoasă (stroma vitreum). Anterior, corpul vitros este
deprimat de cristalin prin fossa hyaloidea, de unde este străbătut de un canal cu direcŃia
anteroposterioară (canalul hialoid), care, uneori, conŃine artera hialoidă (rest embrionar). Are rol

61
optic, fiind transparent, în metabolismul cristalinului şi retinei, termoizolator şi amortizor al
şocurilor mecanice.
InervaŃia generală a bulbului ocular este asigurată de nervii ciliari lungi şi scurŃi (nervi
ciliares longi et breves) care provin din nervul nazociliar, ram al oftalmicului, precum şi din
ganglionul ciliar (ganglion ciliare). Ajunşi la polul posterior al bulbului ocular, nervii ciliari
pătrund în scleră prin aria cribroasă, având traiect între scleră şi tunica vasculară, către care trimit
terminaŃii la nivelul muşchiului ciliar, formează plexul ciliar (plexus ciliaris), ce conŃine şi
pericarioni. Plexul trimite ramuri nervoase către iris şi muşchiul ciliar.

62
 HODOLOGIA SISTEMULUI NEURONAL
(CĂILE DE CONDUCERE)

Receptorii (R) sunt dispozitive anatomice localizate în diverse organe (de ex., pentru
analizatorul vizual, celulele cu conuri şi bastonaşe din retina bulbului ocular).
Neuronul receptor (N1) prezintă o prelungire periferică dinspre receptor şi o prelungire
centrală spre nuclei (nucleul fiind o structură neuronală omogenă sau heterogenă). Astfel de
neuroni receptori sunt localizaŃi în neuroganglionii spinali sau ai nervilor cranieni. N1 face
sinapsă prin axonul său cu N2 (din nucleii senzitivi). Axonul acestuia face sinapsă la rândul său
cu N3 (situat de obicei în talamus), care transmite informaŃia către scoarŃa cerebrală (N4).
Căile multineuronale sunt înlănŃuiri de neuroni, având la bază sinapse; ele deservesc
funcŃiile principale ale sistemului nervos central:
• funcŃia senzitivo-senzorială, prin care scoarŃa cerebrală primeşte, pentru a fi prelucrate,
informaŃiile din mediul înconjurător apropiat sau îndepărtat; această funcŃie este legată de
prima (organismul cunoaşte şi înŃelege fenomenele mediului înconjurător);
• funcŃia de motricitate, comandă şi control a contracŃiilor musculaturii striate (tonus, postură)
şi echilibru;
• funcŃia de comandă şi control a activităŃii sistemelor interne – viscerale;
• funcŃia reflexă;
• funcŃia mentală, comportamentală, care se manifestă pe plan social prin capacitatea de
cunoaştere de către om a fenomenelor mediului (de ex., limbajul).

A. SUBSISTEMUL DE CUNOAŞTERE SENZITIVO-SENZORIALĂ (CĂILE

ASCENDENTE)

1. Sensibilitatea cutanată - exteroceptivă

Calea sensibilităŃii cutanate termică, dureroasă şi tactilă protopatică este constituită din
trei neuroni.
a. Tractul spino-talamic anterior
Este considerat ca parte a sistemului spino-talamic.

63
 Protoneuronii sunt reprezentaŃi de neuroni senzoriali primari din ganglionul spinal.
Axonii lor pătrund prin rădăcina posterioară a nervului spinal în măduva spinării, unde fac
sinapsă cu deutoneuronii căii, situaŃi în coloana cenuşie dorsală: (substanŃa gelatinoasă Rolando,
capul cornului posterior), în lamele medulare REXED II-IV. Axonul deutoneuronului trece
contralateral, decusându-se în comisura albă anterioară, urcă în cordonul antero-lateral. Este
situat medial faŃă de fibrele rădăcinilor ventrale ale nervilor spinali şi dorsal de tractul vestibulo-
spinal.
Pe baza dovezilor clinice, s-a stabilit rolul acestui tract în conducerea sensibilităŃii tactile
grosiere (presiune).
b. Tractul spino-talamic lateral
Este calea exteroceptivă care conduce informaŃiile despre durerea somatică şi variaŃiile
termice din partea opusă.
Protoneuronul este situat tot în ganglionul spinal de pe rădăcina posterioară a nervului
spinal. Deutoneuronul se află în cornul medular posterior, axonul său, după încrucişare, trece în
cordonul lateral de parte opusă, situat medial de tractul spino-cerebelos anterior, din funiculul
lateral al măduvei spinării.
Fibrele ambelor sisteme merg unite până în mezencefal (lemniscul spinal). Majoritatea
fibrelor se opresc în substanŃa reticulară a bulbului şi a punŃii, altele se asociază lemniscului
medial, ajungând cu acesta în talamus, în nucleul ventral postero-lateral, unde face sinapsă cu al
treilea neuron. ProiecŃia corticală este în aria 3 a scoarŃei cerebrale (girus postcentral).
c. Tractul spino-tectal
Protoneuronul este situat în ganglionul spinal.
Deutoneuronul se află în coloana cenuşie posterioară, axonii se încrucişează şi trec în
funiculul lateral de parte opusă, situat medial de tractul spino-cerebelos anterior şi anterior de
tractul spino-talamic lateral. Fibrele sale urcă în mezencefal, unde se termină în coliculul
superior al tectumului mezencefalic.
S-a dovedit că ar fi o cale ascendentă pentru reflexele spino-vizuale. Coliculii superiori
constituie un centru reflex al căii vizuale şi nu de transmitere a impulsurilor vizuale către
cortexul cerebral.
Impulsuri aferente care trec prin tractul spino-tectal determină mişcări ale capului şi
ochilor către sursa de stimulare. Totuşi, unele fibre din acest tract trec la talamusul ventral, fiind
considerate că mediază durerea cutanată.

64
 IV

III

6
7
IIc
IIb

I 2
1

IIa 2
1
Figura 14. Căile sensibilităŃii tactile epicritică (linie continuă),
protopatică (linie întreruptă) şi termoalgezică (linie punctată)
-prelucrare după Bourret şi Louis -
I. Ganglionulul spinal; IIa. Nucleul propriu al cornului posterior; IIb. Nucleul gracil;
IIc. Nucleul cuneat; III. Nucleul ventroposterolateral talamic; IV. Girusul postcentral;
1. Tractul spinotalamic anterior; 2. Tractul spinotalamic lateral; 3. Fasciculul gracil;
4. Fasciculul cuneat; 5. DecusaŃia senzitivă; 6. Tractul spinotalamic; 7. Lemniscul medial.

65
 23.

9. 7.

22.

8. 21.
20. 13.

5. 19.
6.

18.
12.
16.
17.
2.

11.
15.
3.
14.
1.

10.
4.
Figura 15. Căile sensibilităŃii proprioceptive conştientă (linie continuă)
şi inconştientă (linie întreruptă) - prelucrare după Bourret şi Louis -
I. Ganglionulul spinal; IIa. Nucleul intermediar; IIb. Nucleul dorsal; IIc. Nucleul cuneat;
IId. Nucleul gracil; IIIa. Cerebel (lobul anterior); IIIb. Cerebel (lobul posterior);
IIIcd. Nucleul ventroposterolateral talamic; IV. Girusul postcentral; 1. Tractul
spinocerebelos anterior; 2. Fasciculul gracil; 3. Tractul spinocerebelos posterior; 4.
Fasciculul cuneat; 5. DecusaŃia senzitivă; 6. Lemniscul medial; 7. Pedunculul cerebelos
inferior; 8. Pedunculul cerebelos superior.

66
 2. Sensibilitatea exteroceptivă tactilă epicritică şi proprioceptivă conştientă

Protoneuronul este situat în ganglionul spinal; axonii acestui neuron sunt lungi şi pătrund
în funiculul posterior prin rădăcina posterioară a nervului spinal. Ei merg ascendent în cordonul
posterior. În cuprinsul acestui fascicul există o sistematizare: partea medială a funiculului
posterior conŃine fibre provenite din segmentul inferior (coccigian, lombar şi toracal inferior) şi
formează fasciculus gracilis, iar partea laterală a funiculului posterior conŃine fibre provenite din
segmentul superior (toracal mijlociu şi superior, precum şi cervical), constituind fasciculus
cuneatus. Ambele fascicule conŃin prelungirile centrale (axonii) neuronilor din ganglionul spinal,
adică neuronul receptor, respectiv neuronul primar aferent. Fasciculele trec fără întrerupere şi
fără încrucişare la bulb, unde se termină în nucleus gracilis şi, respectiv, nucleus cuneatus.
Aici se găsesc deutoneuronii (neuronii secundari) ai acestor căi. Majoritatea axonilor
neuronilor secundari formează fibrele arcuate interne, care se decusează pe linia mediană
(decusaŃia lemniscală); de aici urcă sub formă de lemnisc medial, posterior de piramide, între
cele două olive bulbare, până la nucleul ventral al talamusului (NVPL), unde face sinapsă cu al
treilea neuron. Acesta se proiectează pe cortex în girusul postcentral, ariile 3, 1 şi 2.
Unele dintre fibrele neuronilor secundari formează fibrele arcuate externe posterioare,
care trec la cerebel.
Aceste căi conduc sensibilitatea proprioceptivă conştientă, incluzând şi unele elemente
ale sensibilităŃii exteroceptive epicritice.
3. Sensibilitatea proprioceptivă inconştientă (căile spino-cerebeloase)
Protoneuronii acestor căi sunt situaŃi în ganglionul spinal, axonii pătrund în cornul
posterior al măduvei pe calea rădăcinilor posterioare. Deutoneuronii sunt situaŃi fie în nucleul
toracic (coloana dorsală Clark), fie în zona intermediară. Axonii neuronilor secundari formează
tracturile spino-cerebeloase anterior şi posterior.
a. Tractul spino-cerebelos posterior (Flechsig) este situat la periferia regiunii
posterioare a funiculului lateral, având raport medial cu tractul cortico-spinal lateral (încrucişat).
Începe la nivelul segmetelor lombare 2 - 3, creşte pe măsură ce urcă şi, în final, trece la cerebel
prin pedunculul cerebelos inferior. Fibrele sale sunt reprezentate de axoni din nucleul toracic
ipsilateral.
b. Tractul spino-cerebelos anterior (Gowers) este situat anterior de tractul spino-
cerebelos posterior. Axonii ascendenŃi ai neuronilor secundari, în cea mai mare proporŃie, provin
din partea opusă a măduvei spinării, după încrucişare în comisura albă. Începe în regiunea
lombară inferioară (L4-S2) şi se extinde până la nivelul punŃii, unde se întoarce pentru a coborî
dorsal în pedunculul cerebelos superior, ajungând în paleocerebel.

67
 Fibrele căilor spino-cerebeloase conduc la cerebel impulsuri proprioceptive, care pornesc
de la receptorii aparatului locomotor, esenŃiale pentru ajustarea controlului muscular în timpul
mişcărilor voluntae. Se ocupă în principal de trunchi şi membrele inferioare. Impulsurile
proprioceptive de la membrele superioare merg prin fibrele arcuate externe posterioare, cu
origine în nucleul cuneat accesor din bulb, formând tractul cuneo-cerebelos. Tracturile spino-
cerebeloase conduc informaŃii proprioceptive inconştiente
4. Calea vestibulară
Nervul VIII (n.vestibulocochlearis) este format din două componente complet separate,
cu un traiect comun din meatul acustic intern (unde ocupă pars vestibularis) până la intrarea în
trunchiul cerebral, în spaŃiul dintre punte, pedunculul cerebelos mijlociu şi pedunculul cerebelos
inferior (extremitatea laterală a şanŃului bulboontin).
Dendritele conectate cu receptorii vestibulari formează nervii utriculo-ampular, sacular
şi ampular posterior şi se ataşează protoneuronilor bipolari din ganglionul vestibular SCARPA .
Axonii protoneuronilor formează nervul vestibular care pătrunde în trunchiul cerebral la limita
dintre bulb şi punte, între pedunculul cerebelos inferior şi tractul spinal al trigemenului, se
împarte în ramuri ascendente şi descendente, care se termină în nucleii vestibulari, deşi unele
dintre fibre merg direct la cerebel, de-a lungul pedunculului cerebelos inferior.
Complexul nuclear vestibular este format din patru perechi de nuclei:
• mediali (SCHWALBE) sunt cei mai mari; se proiectează în aria vestibulară a podelei
ventriculului IV, dorsal de striile medulare; superior se extind în punte, lateral de nucleii
nervilor VI şi X;
• inferiori (ROLLER) sunt situaŃi în bulb, lateral de cei mediali, între nucleul medial şi
pedunculul cerebelos inferior de aceeaşi parte;
• laterali (DEITERS) sunt situaŃi ventro-lateral faŃă de porŃiunea superioară a nucleilor
mediali; lateral şi superior se continuă cu extremitatea inferioară a nucleilor superiori;
• superiori (BECHTEREW) se extind în sus în punte, proiectându-se în partea superioară a
ariei vestibulare.
Conexiuni: nucleii vestibulari mediali, inferiori şi superiori primesc fibre aferente din
nervii vestibulari. Se crede că mai primesc şi fibre cerebelo-vestibulare prin pedunculii
cerebeloşi inferiori. Aceste fibre provin din flocculus şi nodulus, dar şi unele din uvulă şi nucleul
fastigial.
Fibrele eferente ale nucleilor vestibulari intră în pedunculii cerebeloşi inferiori; cea mai
mare parte se îndreaptă către flocculus, nodulus, iar unele la nucleii fastigiali.

68
 Ca un întreg, complexul vestibular acŃionează ca o staŃie de releu asupra căilor
cerebeloase aferente; este şi o staŃie de distribuŃie pentru fibrele cerebeloase eferente.
EferenŃe din nucleii vestibulari ROLLER şi BECHTEREW intră în fasciculul
longitudinal medial (FLM), în care urcă sau coboară, pentru a ajunge la nucleii motori ai
muşchilor extrinseci ai bulbului ocular (nucleii nervilor VI - de parte opusă, m. rectus lateralis -,
III - de aceeaşi parte, m. rectus medialis şi IV), precum şi ai muşchilor gâtului (nucleul IX).
Din nucleii vestibulari laterali, fibrele eferente coboară pentru a forma tractul vestibulo-
spinal. Fibrele din ceilalŃi nuclei se pot uni cu lemniscul lateral şi, astfel, pot ajunge la coliculii
inferiori, la corpii geniculaŃi mediali şi, posibil, la cortexul cerebral.
Prin conexiunile sale sistemul vestibular este capabil să influenŃeze mişcările ochilor,
capului, trunchiului şi membrelor, astfel încât echilibrul să poată fi menŃinut.
6. Calea cohleară
Nervii cohleari sunt formaŃi din axonii neuronilor bipolari din ganglionii spirali Corti
(aflaŃi în canalis spiralis din modiol). Nervii pătrund la limita dintre bulb şi punte şi înconjoară
partea laterală a pedunculilor cerebeloşi inferiori. Fibrele lor se opresc la deutoneuronii din cele
două perechi de nuclei cohleari:
• nucleii cohleari ventrali, situaŃi ventro-lateral de pedunculii cerebeloşi inferiori, sunt legaŃi
de funcŃia de analiză a sunetelor;
• nucleii cohleari dorsali, situaŃi dorsal de pedunculii cerebeloşi inferiori, în dreptul porŃiunii
laterale a ariei vestibulare, a planşeului ventriculului IV, unde se formează tuberculul auditiv
(acustic); sunt o staŃie neuronală pentru reflexele legate de auz; fibrele se alătură corpului
trapezoid.
Fibre eferente de la nucleul cohlear ventral se termină oliva superioară, fie de aceeaşi
parte, fie de parte opusă. Fibrele eferente de la nucleul cohlear dorsal ocolesc pedunculul
cerebelos inferior, străbat podeaua ventriculului IV şi ajung la oliva pontină; intersecŃia fibrelor
contralaterale din cele două părŃi (fibre terŃiare cu originea în olivele superioare) formează corpul
trapezoid.
Din nucleul olivar superior pontin, fibrele eferente au un traiect ascendent şi formează
lemniscul lateral, care înconjoară lateral pedunculul cerebelos superior. Fiecare lemnisc lateral
este format din nuclei terŃiari din ambele părŃi şi, în cursul său ascendent către mezencefal, unele
dintre fibrele lemniscului au o staŃie într-un mic grup de neuroni, numit nucleul lemniscului
lateral.
În drumul lor către mezencefal, unele dintre fibre se termină în nucleul coliculului
inferior, altele traversează nucleul, merg prin braŃul coliculului inferior către corpul geniculat

69
medial, de unde sunt conectate la cortexul auditiv, ariile 41, 42, şi 22, din girusul temporal
superior.
7. Calea gustativă
Receptorii analizatorului gustativ sunt mugurii gustativi. Partea anterioară a limbii,
excluzând papilele circumvalate, este deservită de nervul coarda timpanului (prin nervul lingual),
către ganglionul nervului facial. Papilele circumvalate şi porŃiunea din faringe limitrofă arcurilor
palatoglose sunt deservite de nervul glosofaringian. Mugurii gustativi de pe faŃa dorsală a limbii
şi epiglotă sunt inervaŃi de ramuri din nervul laringeu superior din vag.
Fibrele nervoase ale gustului sunt fibrele periferice ale neuronilor bipolari (protoneuroni)
din ganglionul geniculat al nervului facial (VII), ganglionul inferior al nervului glosofaringian
(IX) şi ganglionul inferior al nervului vag (X).
Fibrele centrale ale acestor neuroni formează tractul solitar şi terminaŃiile lor fac sinapsă
cu neuroni care formează nucleii tractulului solitar (deutoneuroni). Axonii acestor neuroni se
încrucişează pe linia mediană, urcă prin partea dorso-medială a lemniscului medial, pentru a face
sinapsă cu neuronii situaŃi cel mai medial din nucleul ventro-postero-medial al talamusului
(NVPM), regiune numită nucleul arcuat accesor. Din NVPM, axonii merg prin capsula internă
pentru a ajunge la partea antero-inferioară a cortexului senzo-motor şi la limen insulae.
Alte căi ascendente se termină în nucleii hipotalamici, prin care informaŃiile gustative pot
ajunge la sistemul limbic, ceea ce permite sistemului nervos vegetativ să facă ajustările necesare.
8. Calea vizuală
Nervus opticus părăseşte bulbul ocular medial de polul posterior, având un traiect spre
posterior, de forma literei S, în conul format de muşchii extrinseci drepŃi ai bulbului ocular. La 1-
2 cm posterior de bulbul ocular, infero-medial în nerv pătrunde artera şi vena centralis retinae.
Împreună cu artera oftalmică, pătrunde prin canalul optic în cavitatea craniană, unde, deasupra
şanŃului chiasmatic, cei doi nervi optici formează o încrucişare parŃială (chiasma opticum).
Această încrucişare sub forma literei X formează unghiul antero-inferior al hipotalamusului. De
aici se continuă cu tractul optic, care încrucişând anterior crura cerebri, urcă pe partea laterală a
mezencefalului şi diencefalui, terminându-se în corpul geniculat lateral, situat sub pulvinarul
talamusului.
Pe o secŃiune prin nervul optic, se observă vaginae nervi optici, care sunt o continuare a
foiŃelor meningeale: la exterior, continuarea durei mater, care se continuă cu sclerotica; sub
aceasta, spaŃiul subdural, apoi continuarea arahnoidei, spaŃiul subarahnoidian şi pia mater, care
trimite numeroase prelungiri longitudinale în nervul optic, separând fascicule de fibre nervoase,
care au structura unui tract nervos şi nu a unui nerv, fibrelor lipsindu-le teaca Schwann.
Continuarea spaŃiului subarahnoidian în jurul nervului optic se face până la bulbul ocular, unde

70
se termină în fund de sac; creşterea presiunii lichidului cerebro-spinal influenŃează circulaŃia prin
vasele centrale ale retinei.
În chiasma optică are loc încrucişarea fibrelor optice din jumătatea nazală a retinei, iar
fibrele optice din jumătatea temporală trec în tractul optic de aceeaşi parte. Deci, câmpul vizual
temporal se proiectează în corpul geniculat lateral de parte opusă, iar câmpul vizual nazal în
corpul geniculat lateral de aceeaşi parte.
Lezarea nervului optic înainte de chiasmă duce la pierderea vederii la ochiul respectiv.
Lezarea chiasmei optice (de ex. tumori ale tijei hipofizare) determină hemianopsie bitemporală
(întreruperea fibrelor din ½ nazală a retinei). Lezarea părŃii laterale a chiasmei (de ex. anevrisme
ale arterei carotide interne) prin comprimarea fibrelor din retina temporală de aceeaşi parte,
determină o îngustare a câmpului vizual nazal de aceeaşi parte. Lezarea totală a tracturilor optice
determină hemianopsie homonimă, cu pierderea câmpului vizual nazal de aceeaşi parte şi a celui
temporal de parte opusă.
Axonii neuronilor ce alcătuiesc tractul optic fac sinapsă cu neuronii din corpul geniculat
lateral, al treilea neuron; axonii acestora formează radiaŃia optică, îndreptându-se spre şanŃul
calcarin, ariile corticale 17, 18 şi 19, din lobul ocipital.
Reflexul pupilar fotomotor are drept cale aferentă tractul optic, din care pornesc
colaterale ce fac sinapse în regiunea pretectală, prin braŃul coliculului superior (după unii autori,
trecând, mai întâi, prin corpul geniculat lateral). De aici, axonii trec medial şi se încrucişează în
mare parte în comisura posterioară. Atât fibrele directe, cât şi cele încrucişate coboară prin
fasciculul longitudinal medial până la nucleul nervului III. Aici fac sinapsă cu neuronii
preganglionari parasimpatici (nucleul accesor EDINGER-WESTPHAL) pupilo-motori şi de
acomodare.
Reflexul pupilar nu este prezent în radiaŃia optică: întreruperea tractului optic sau a
radiaŃiei optice în porŃiunea iniŃială duc ambele la hemianopsie homonimă, dar, în timp ce
lezarea tractului optic duce şi la absenŃa reflexului pupilar fotomotor (prin întreruperea căii
aferente), lezarea radiaŃiei optice permite păstrarea reflexului pupilar din câmpul vizual afectat.
Fibrele preganglionare din nucleul accesor ajung în ganglionul ciliar, unde fac sinapsă cu
neuronul postganglionar. Neuronii pre- şi postganglionari sunt de două tipuri: pupilomotori, care
inervează muşchiul sfincter al pupilei şi de acomodare, care inervează muşchiul ciliar.

71
 B. SUBSISTEMUL DE COMANDĂ ŞI CONTROL A ACTIVITĂłII MOTORII
VOLUNTARE (CĂILE DESCENDENTE)
Sunt formate din fibre cu originea în scoarŃa cerebrală sau în nucleii subcorticali şi fac
legătura cu neuronii motori periferici, situaŃi în coarnele anterioare ale măduvei spinării şi în
nucleii motori ai nervilor cranieni.
Ele cuprind căile piramidale şi căile extrapiramidale.
1. Căile piramidale
Originea fibrelor care alcătuiesc căile piramidale se află la nivelul ariei motorii 4
Brodman, girusul precentral din lobul frontal. Cele mai groase fibre se presupune că ar fi axoni
ai celulelor piramidale Betz. Alte fibre se formează din ariile corticale ale lobului fronto-parietal
(ariile 3, 1, 2 şi 6 Brodman).
Căile piramidale sunt repezentate de axoni ai unor neuroni din scoarŃa cerebrală. Aceşti
axoni pornesc de la o suprafaŃă relativ întinsă şi se adună într-un mănunchi din ce în ce mai
strâns, care trece prin capsula internă. De aici coboară în piciorul pedunculului cerebral, apoi în
porŃiunea anterioară a punŃii. O parte din fibre, care trece prin genunchiul capsulei interne, se
opreşte în nucleii motori ai nervilor cranieni contralaterali din trunchi. Aceste fibre, numite şi
geniculate, formează fasciculul cortico-bulbar sau cortico-nuclear.
Restul fibrelor, ce trece prin braŃul posterior al capsulei interne, formează tractul cortico-
spinal şi intră în piramidele bulbare. În partea inferioară a bulbului, un număr variabil de fibre se
încrucişează în planul median (decussatio pyramidum), trecând în cordonul lateral de partea
opusă a măduvei (funiculus lateralis), unde coboară până în partea inferioară a acestuia, sub
numele de fasciculul piramidal încrucişat sau tractus corticospinalis lateralis.
Fibrele rămase neîncrucişate continuă traiectul descendent, lateral de fissura mediana
(anterior); formează tractul cortico-spinal anterior şi coboară în măduva spinării prin cordonul
anterior (funiculus anterior) de aceeaşi parte. Aceste fibre se încrucişează în măduva spinării, în
comisura albă anterioară.
Fibrele tractulului piramidal, în marea lor majoritate, nu se termină direct la neuronii
motori ai măduvei spinării, ci la neuroni de asociaŃie ai coloanei cenuşii dorsale; apoi coboară 1 -
2 segmente şi ajung la neuronii motori ai coloanei cenuşii ventrale. O mică parte din fibrele
tractului cortico-spinal se termină pe neuronii motori. Fibrele tractului cortico-spinal direct se
termină tot pe neuroni de asociaŃie, care transmit impulsurile neuronilor motori ai muşchilor
trunchiului (muşchii profunzi ai spatelui şi gâtului), ai muşchilor abdominali şi intercostali sau în
neuronii motori care deservesc muşchii proximali ai membrelor.

72
 1

2
3

8 7

Figura 16. Căile piramidale

(prelucrare după Bourret şi Louis, precum şi după Guibert)
1. Neuroni piramidali corticali; 2. Tractul corticospinal; 3. Fibre corticonucleare; 4. Neuron
somatomotor troncular (nucleul ambiguu); 5. Tractul corticospinal (piramida bulbară); 6.
Tractul corticospinal încrucişat (lateral); 7. Tractul corticospinal direct (anterior); 8. Neuron
somatomotor medular.

73
 1

2
5

10

11
12

13 14
Figura 17. Principalele căi extrapiramidale
(prelucrare după Bourret şi Louis, precum şi după Guibert)
1. ScoarŃa cerebrală; 2. Corpul striat; 3. Talamusul; 4. Colilculul cvadrigemen superior;
5. Fibre temporopontine; 6. Nucleul roşu; 7. Nucleu propriu pontin; 8. Pedunculul cerebelos
mijlociu; 9. Nucleul vestibular lateral; 10. Neuron intemediar medular; 11. Tractul
rubrospinal (linie întreruptă); 12. Tractul tectospinal (linie punctată); 13. Neuron
somatomotor medular; 14. Tractul vestibulospinal anterior.

74
 2. Căile extrapiramidale
Dacă fibrele căilor piramidale reprezintă motricitatea voluntară, fibrele extrapiramidale
reprezintă motricitatea involuntară, automată. Sistemul extrapiramidal intervine în controlul şi
corectarea mişcărilor voluntare, al tonusului muscular atât în statică cât şi în dinamică; asigură
componenta emoŃională a mişcărilor mimico-gesticulatorii.
Principalul substrat anatomic al acestui sistem îl reprezintă nucleii bazali (nucleul caudat,
nucleul lentiform), dar îi aparŃin şi părŃi ale talamusului, precum şi nucleus subthalamicus. În
sens mai larg, îI aparŃine şi substantia nigra, nucleus ruber, tectum, oliva bulbară şi părŃi ale
formaŃiei reticulare.
Din punct de vedere structural şi parŃial funcŃional, nucleii bazali pot fi împărŃiŃi în două
subunităŃi: pallidum, ce cuprinde globus pallidus şi nucleul lentiform, pecum şi striatum, ce
cuprinde nucleul caudat şi putamen.
După criteriul filogenetic, deosebim: arheostriat (pallidum), cuprinzând nucleul
amigdalian şi globus pallidus, neostriat (striatum), cuprinzând putamen şi nucleul caudat.
Pallidum-ul conŃine neuroni mari, multipolari, săraci în ramificaŃii dendritice. Fibrele
aferente pallidum-ului provin în special din striat, dar şi parŃial din nucleul ventro-lateral al
talamusului. Fibrele eferente se adună în ansa lenticularis, o lamă de substanŃă albă ce înconjoară
nucleus lentiformis, trec prin poŃiunea inferioară a capsulei interne. De aici, unele fibre se
îndreaptă medial, terminându-se în nucleus subthalamicus (Luys), iar altele se îndreaptă caudal,
terminându-se în substantia nigra şi în nucleus ruber.
Striatum-ul are o structură uniformă, din neuroni de dimensiuni mici, cu o bogată
ramificaŃie dendritică, iar axonii trimit numeroase colaterale ce formează sinapse cu neuronii
învecinaŃi. Axonii conduc informaŃii în special la pallidum, dar, probabil, există şi fibre
descendente la distanŃă.
Căile descendente ale sistemului extrapiramidal nu sunt încă pe deplin elucidate.
Tractul descendent longitudinal are originea în nucleus ruber (tractul rubro-spinal),
probabil cu importanŃă redusă la primate. Legăturile descendente ale nucleului roşu ajung la
măduva spinării prin intermediul formaŃiei reticulare (tractul reticulo-spinal). Din nucleul
subtalamic şi substanŃa neagră nu se cunosc fibre descendente directe, dar se presupune că şi
aceştia, prin intermediul formaŃiei reticulare şi tractului tecto-spinal se alătură tracturilor
descendente.
Legăturile strânse ale sistemului extrapiramidal cu sistemul cerebelos sunt indirecte, prin
două puncte comune: nucleii ventrali anteriori şi ventrali laterali ai talamusului, precum şi
nucleul roşu. Principalul punct terminus subcortical al eferenŃelor cerebeloase este grupul

75
nuclear ventral anterior şi ventral lateral talamic, de unde pallidum primeşte direct fibre. Nucleul
roşu este punctul comun principal al eferenŃelor ambelor sisteme.
Se cunoaşte deja conŃinutul bogat în dopamină al nucleilor bazali. S-a demonstrat de
asemenea conŃinutul crescut în dopamină al neuronilor din substanŃa neagră. Deoarece în nucleul
caudat şi, parŃial, în putamen, sunt numeroase terminaŃii sinaptice cu conŃinut dopaminic, se
presupune că axonii neuronilor cu conŃinut dopaminic din substanŃa neagră urcă în striatum.
Din punct de vedere anatomic, sistemul extrapiramidal se întinde pe trei etaje: cortical,
subcortical şi diencefalo-mezencefalic.
Etajul cortical este reprezentat de scoarŃa frontală, ce cuprinde striile 4, 6, 8, 9, 10, 11, şi
12; eferenŃele acestor arii ajung în nucleii subcorticali.
Etajul subcortical cuprinde nucleii bazali: nucleul lentiform cu globus pallidus şi
putamen, precum şi nucleul caudat. În limbajul curent, ei formează"corpii striaŃi". Conexiunile
etajului subcortical: neostriatul şi, în mai mică parte, arheostriatul primesc aferenŃe de la: lobul
frontal, câmpurile 6, 8, 9-12; lobul parietal, câmpurile 3, 1, 2, 5 şi 7; lobul temporal, câmpul 22;
lobul occipital, câmpurile 18 şi 19; talamus (nucleul centromedian). EferenŃele prin ansa
lenticulară, care stabileşte conexiuni cu: nucleul subtalamic (corpul Luys); nucleul roşu; locus
niger; hipotalamus; talamus; formaŃia reticulară din trunchiul cerebral.
Etajul diencefalo-mezencefalic este situat între nucleul striat şi formaŃia reticulară;
cuprinde: nucleul subtalamic, nucleul roşu, locus niger, nucleii talamici (intralaminari, ventral
lateral, ventral anterior).
FuncŃiile căilor extrapiramidale asigură executarea mişcărilor automate (ex. balansarea
braŃelor pe lângă corp în timpul mersului, clipitul, vorbirea, mersul); asigură tonusul şi postura;
inhibă mişcările involutare.
După cum se ştie, unele căi extrapiramidale au neuroni de origine în regiuni diferite de
scoarŃa cerebrală, axonii lor făcând sinapsă cu neuroni din nucleii bazali, ale căror fibre formează
o parte din sistemul căilor extrapiramidale cu traseu medular. Alte fibre din sistemul
extrapiramidal au originea în diferiŃi nuclei din trunchiul cerebral, formând diverse tracturi,
astfel:
a. Tractul vestibulo-spinal se formează din prelungirile neuronilor nucleilor vestibulari
laterali, coboară de-a lungul periferiei funicului anterior, nu se încrucişează, servind drept cale
eferentă pentru controlul echilibrului.
Fibrele cele mai mediale au fost descrise ca provenind din neuroni ai nucleului vestibular
medial şi, probabil, şi din neuroni ai nucleilor vestibulari inferiori şi laterali. Aceste fibre coboară
în fasciculul longitudinal medial, formând tractul vestibulo-spinal medial. Acest tract se

76
încrucişează în parte şi, probabil, nu ajunge în segmentul lombar al măduvei spinării şi, de aceea,
intereseză activitatea extremităŃilor superioare şi a gâtului.
b. Tractul tecto-spinal îşi are originea în coliculii superiori de parte opusă şi se termină
formând sinapse cu neuronii din coloana cenuşie anterioară, mai ales în segmentele cervicale ale
măduvei spinării. Aceste fibre influenŃează neuronii motori prin intermediul interneuronilor,
terminaŃiile lor fiind, probabil, în lamele Rexed VI-VIII.
c. Fibrele reticulo-spinale se găsesc mai ales în partea anterioară a funicului anterior. Se
formează din neuronii nucleilor reticulari pontini ipsilaterali, dar unele fibre se pot încrucişa
scurt înaintea terminaŃiilor lor spinale. Ele coboară prin măduvă în funiculul anterior şi se
termină prin sinapse în nucleii de asociaŃie din porŃiunea medială a coloanei cenuşii ventrale,
lamele REXED VII-VIII, prin care exercită un efect excitator asupra neuronilor motori. Este
cunoscut şi sub numele de tractul reticulo-spinal medial (pontin).
d. Tractul interstiŃio-spinal îşi are originea în nucleul interstiŃial din mezencefal. Fibrele
sale coboară fără încrucişare în fasciculul longitudinal medial.
e. Tractul solitario-spinal (CAJAL) este reprezentat de un mic grup de fibre cu originea
în neuronii din partea caudală a nucleului tractului solitar, implicat în reflexe viscerale de la
nivelul esofagului şi stomacului.
f. Tractul rubro-spinal este format din fibre cu dimensiuni variabile, care coboară din
neuronii nucleului roşu; sub nucleu se încrucişează şi formează în funiculul lateral un fascicul
compact, situat ventral de tractul cortico-spinal lateral.
Trimite colaterale, prin intermediul neuronilor formaŃiei reticulare, pentru neuronii
nucleilor motori ai nervilor cranieni, formând fasciculul rubro-bulbar. Unii axoni rubro-bulbari
pot ajunge la nucleul olivar inferior ipsilateral.
Nucleul roşu primeşte fibre aferente nu numai de la cerebel, dar şi de la cortexul cerebral,
aria BROCA 4, precum şi alte arii motorii în care îşi au originea căile cortico-spinale. Exercită
efecte similare asupra neuronilor motori spinali (facilitarea acŃiunii muşchilor flexori)
g. Tractul reticulo-spinal lateral este situat lateral de fasciculul rubro-spinal şi cortico-
spinal lateral; fibrele constituente sunt de fapt împrăştiate printre fibrele celor două tracturi.
Fibrele acestui tract provin din axonii neuronilor mari ai formaŃiei reticulare (nuclei reticulares
gigantis celulares); se încrucişează sau rămân ipsilaterali.
h. Tractul olivo-spinal (HELWEG) este situat lateral de rădăcinile ventrale ale nervilor
spinali, în special în segmentul cervical superior. ConŃine fibre descendente ce se termină în
coloana cenuşie ventrală şi fibre ascendente care formează un tract spino-olivar ascendent
(incert).

77
 BIBLIOGRAFIE SELECTIVĂ

1. ARBIB M., ÉRDI P. Structure, function, and dynamics: an integrated approach to neural organization. MIT
Press. 1997. http://www.rmki.kfki.hu/biofiz/biophysics.html
2. ANDRONESCU A. Anatomia funcŃională a sistemului nervos central. Editura Didactică şi Pedagogică.
Bucureşti, 1979.
3. BENNINGHOFF A., GOERTTLER K. Lehrbuch der Anatomie des Menschen. Ed. Urban und
Schwarzenberg, München, 1967.
4. BERRY M., BANNISTER L. H., SUSAN M STANDRING. Nervous system. In: Williams P. (edit.) Gray’s
Anatomy, EdiŃie electronică (C) Folio Corp. 1996
5. BOURRET P., LOUIS R. Anatomie du systéme nerveux central. Exp. Scientifique Française, Paris, 1971.
6. DRĂGOI S.G., MOCANU G., AGOTA FERSCHIN, GROZA I. Anatomia omului: Systema nervosum
centrale, Craiova, Reprografia UniversităŃii, 1982.
7. DRĂGOI S.G., MOCANU G., FERSCHIN A. Anatomia Omului, vol 1- Anatomia generală a sistemelor,
Editura Medicală U.M.F. Craiova, 2002.
8. DRĂGOI G.S., MOCANU G.D., FERSCHIN AGOTA EDIT, MĂNESCU MARIA, STĂNESCU M.R.,
MÎNDRILĂ I. Introducere în studiul sistemului nervos central. Ed. Reprograf, Craiova, 1999.
9. DRĂGOI G.S., M.R. STĂNESCU, RODICA MĂNESCU, AGOTA FERSCHIN, H. PÂRVĂNESCU.
Aspecte morfometrice şi morfoscopice ale ganglionului simpatic cervical superior. În: Romanian Journal of
Anatomy, vol. 1, nr. 2, 1999, pp: 102-105.
10. FORD D. Anatomy of the central nervous system in review. Elsevier Scientific Publishing Company.
Amsterdam, 1975.
11. GIUBERT A. Les grandes voies de conduction. Librairie Maloine S.A. Paris. 1965.
12. KREINDLER A. Structura şi funcŃiile sistemului nervos central. Editura Academiei. Bucureşti, 1978.
13. MĂNESCU R., DRĂGOI S.G., STĂNESCU M.R. Clinic and morphologic aspects in the sympathetic eyeball
innervation, Romanian Journal of Anatomy, Vol. 1, nr.1, 1999, p.45-48.
14. NAUTA W.J.H. The central visceromotor system. A general survey. În: C.M. Hockman (Editor), Limbic
system mechanisms and autonomic function. Ch. C. Thomas Publisher, Springfield III, 1972, pp: 21-33.
15. NEWMAN G. Neuro-anatomy… by a neuro-noophyte. http://www.newmanveterinary. com/NeuroCopy.html.
1999.
16. NOBACK C. The human nervous system. Basic principles of neurobiology. 2-nd edition. McGraw Hill
Kogakusha Ltd. Tokyo, 1996.ROTTENBERG N., NICULESCU V. Îndrumător pentru studiul anatomiei
sistemului nervos central. Litografia Institutului de Medicină Timişoara, 1973.
17. ROTTENBERG N., NICULESCU V., VELEANU C., BABUSCEAG V. Elemente de neuroanatomie.
Litografia Institutului de Medicină Timişoara, 1973.
18. RUSU LIGIA, G.S. DRĂGOI, RODICA MELINTE (autori), R. NEAMłU, M. R. STĂNESCU, ELENA
TAINA RINDERU (coautori). Anatomia omului. Volumul II: Anatomia generală şi specială a sistemului
neuronal. Editura Universitaria Craiova, 2003.
19. SIKES R. Syllabus PTH 1366 – Neuroanatomy. Northeastern University, Department of Physical Therapy.
http://www.physicalterapy.neu.edu/pth1366b.html. 2004.
20. SMITH J.W., MURPHY T.R., BLAIR J.S.G., LOWE K.G. Regional anatomy ilustrated. Churchill
Livingstone. Edinburg, 1983.
21. STĂNESCU M.R., MIHAELA NICULESCU. Sistemul neuronal din perspectiva funcŃional-sistemică a
structurilor corpului omenesc. În: Craiova Medicală, vol. 5, supl. 3, 2003; pp. 539-543.
22. STĂNESCU M.R., RODICA MELINTE. Modelarea anatomică macroscopică a nervilor prin utilizarea teoriei
grafurilor. În: Craiova Medicală, vol. 5, supl. 3, 2003; pp. 544-548.

78
 Nervii cranieni
Sunt 12 prechi de nervi cranieni, numerotaŃi convenŃional şi denumiŃi după cum
urmează:
I = nervii olfactivi VII = nervii faciali
II = nervii optici VIII= nervii vestibulocochleari
III = nervii oculomotori IX = nervii glosofaringieni
IV = nervii trochleari X = nervii vagi
V = nervii trigemeni XI = nervii accessori
VI = nervii abducens XII = nervii hipogloşi
Clasificarea nervilor cranieni se poate face după mai multe criterii:
a) criteriul funcŃional şi embriologic : nervi cranieni senzitivi (I, II, III, VIII), motori (III,
IV,VI, XI,XII) şi nervi branhiali (V, VII, IX, X, parŃial XI).
b) criteriul teritoriului de distribuŃie: nervi cranieni somatici şi vegetativi
c) criteriul componenŃei neuronale: nervi cranieni senzitivi şi motori (nu există nervi pur
motori, deoarece fiecare nerv care se distribuie unui muşchi striat conŃine şi fibre senzitive
proprioceptive).
Din cele 12 perechi de nervi cranieni trei sunt pur senzoriali (I, II şi VIII), ce impune
discutarea lor în cadrul analizatorilor
Nervul oculomotor (III)
Nervul oculomotor are acŃiune corespunzătoare denumirii: din cei şase muşchi
extrinseci ai bulbului ocular, el inervează patru, precum şi muşchiul ridicător al pleoapei
superioare; componenta vegetativă, prin intermediul ganglionului ciliar, inevează muşchii
intrinseci (netezi) ai bulbului ocular (pentru acomodare şi pupilo--constricŃie).
După teritoriul de distribuŃie, are atât funcŃie somatomotorie, cât şi visceromotorie;
după criteriul funcŃional, el este un nerv motor.
Originea reală se află în doi nuclei:
- nucleul nervului oculomotor pentru fibrele somatomotorii, este situat în partea
anterioară a mezencefalului
- nucleul accesor al oculomotorului, având funcŃie viscero-motorie, este numit şi nucleul
vegetativ Edinger-Westphal, fiind situat tot în mezencefal, supero-anterior de nucleul
motor.
Originea aparentă se află în fosa interpedunculară. Iese din craniu prin fisura
orbitală superioară. Ramuri:

1
- ramura superioară, inervează motor m. drept superior şi m.ridicător al pleoapei
superioare;
- ramura inferioară cuprinde:
- radăcina oculomotorie, care conŃine fibre vegetative parasimpatice preganglionare
pentru ganglionul ciliar,
- ramuri musculare pentru m. drept inferior, m.drept medial, m. oblic inferior.
Ganglionul ciliar este un ganglion vegetativ parasimpatic, situat între m. drept
lateral şi n. optic. Prezintă o componentă motorie şi o componentă senzitivă (ramura.
comunicantă cu nn. ciliari - vezi n. oftalmic V/1) ale cărei fibre doar traversează ganglionul.
Distal, se desprind ramuri care pătrund în partea posterioară a bulbului ocular (nn. ciliari
scurŃi) inervând m. sfincter al irisului (pupiloconstrictori) şi m. ciliar (pentru acomodare).
Nervul trochlear (IV)
Este un nerv motor din punct de vedere funcŃional, având o componentă neuronală
mixtă şi funcŃie somatomotorie. Inervează un singur muşchi al bulbului ocular: m. oblic
superior. Originea reală: nucleul motor al nervului IV situat în mezencefal. Originea
aparentă este de o parte şi de alta a frâului vălului medular superior, pe faŃa posterioară a
trunchiului cerebral. Iese din craniu se face prin fisura orbitală superioară.
Urmează un traiect prin vârful orbitei, deasupra tuturor formaŃiunilor prezente aici,
trece pe pretele medial al orbitei, unde pătrunde în m. oblic superior.
Nervul trigemen (n. V)
Nervul trigemen este cel mai important nerv somatosenzitiv al capului şi nervul motor
al muşchilor care se dezvoltă din primul arc brachial.
Inervează senzitiv: tegumentul frunŃii şi calvariei, bulbul ocular şi orbita, fosele
nazale, cavitatea orală, dinŃii, 2/3 anterioare ale limbii şi marea parte a meningelui. Motor
inervează muşchii masticatori, muşchiul milohioidian, pântecul anterior al muşchiului
digastric, muşchiul tensor al vălului palatin şi muşchiul tensor al timpanului.
Nervul trigemen nu are nuclei vegetativi, dar ramurilor lui se ataşează fibre
postganglionare parasimpatice din nn. VII şi IX.
Nuclei de origine şi nuclei terminali:- nucleul motor al trigemenului (originea
fibrelor somatomotorii branchiale) din punte;
- nucleul senzitiv principal din punte(primeşte fibre somatosenzitive pentru
sensibilitatea protopatică);

2
 - nucleul tractului spinal al nervului trigemen (primeşte fibre somatosenzitive
epicritice) din bulb;
- nucleul tractului mezencefalic(conŃine protoneuronii pentru sensibilitatea
proprioceptivă, de la fusurile neuromusculare) din mezencefal.
Originea aparentă – punte şi pedunculii cerebeloşi mijlocii, prin două rădăcini: -
rădăcina motorie (superior).; rădăcina senzitivă (inferior, mai mare) .
Ganglioni ataşaŃi nervului:
- ganglionul trigeminal (semilunar, Gasser), ggl. senzitiv situat în cavum trigeminale
(Meckel), conŃine neuroni pseudounipolari a căror prelungire periferică (dendritică) se
grupează în cele trei ramuri ale trigemenului: nervul oftalmic, nervul maxilar şi nervul
mandibular.
Nervul oftalmic (n. V/1 )
Nervul oftalmic este un nerv pur senzitiv, care din cavum trigeminale pătrunde în
sinusul cavernos (peretele lateral) unde se îndreaptă spre anterior, sub nervul oculomotor şi
nervul trochlear. Iese din craniu- prin fisura orbitală superioară intră în orbită, unde ajunge
superior de nervul. oculomotor. Prezintă ca ramuri:
a) ramura tentorii; ramură ce se desprinde din sinusul cavernos, pentru dura mater,
sinusul cavernos, sinul drept şi tentorium cerebelli.
b) nervul frontal; între peretele superior al orbitei şi muşchiul ridicator al pleoapei
superioare se îndreaptă spre anterior, apoi se bifurcă:
- nervul supraorbital care dă :
- ramura laterală care iese prin incisura (foramen) supraorbital la frunte;
- ramura medială, care ajunge prin incisura (foramen)frontală la frunte;
Ambele ramuri inervează tegumentul şi conjunctiva 2/3 mediale a pleoapei superioare,
tegumentul regiunii fronto-parietale în cele 2/3 anterioare
- nervul supratrochlear, trece spre medial între tendonul muşchiului oblic superior şi
peretele superior al orbitei, deasupra trochlei muşchiului, părăseşte orbita şi inervează
tegumentul şi conjunctiva unghiului intern al pleoapei superioare şi tegumentul rădăcinii
nasului.
c) nervul lacrimal: trece dealungul marginii superioare a muşchiului drept lateral şi
se îndreaptă spre glanda lacrimală. Ramurile terminale ajung în tegumentul şi conjunctiva
unghiului extern al pleoapei, pe care le inervează senzitiv. Înainte de a pătrunde în glanda

3
lacrimală, primeşte fibre secretorii parasimpatice postganglionare din nervul zigomatic
(ramura anastomotică cu nervul zigomatic), adică din ggl. pterigopalatin (nervul VII).
d) nervul nasociliar: intră în orbită prin inelul tendinos comun, cu traiect spre medial,
încrucişează nervul optic după care se ramifică:
- nervul ethmoidal anterior: prin foramen ethmoidal anterior ajunge în fosa craniană
anterioară, apoi prin lamina cribrosa se întoarce în fosele nazale, unde dă:
- ramuri meningee anterioare,
- ramuri nasale anterioare laterale şi septale, pentru partea anterioară a
mucoasei nazale, celulelor etmoidale anterioare şi sinusului frontal,
- ramuri nasale externe pentru tegumentul vârfului şi aripilor nasului;
- nervul ethmoidal posterior: prin foramen ethmoidal posterior ajunge la mucoasa
celulelor etmoidale posterioare şi a sinusului sfenoidal pe care o inervează
- nervul infratrochlear:trece pe sub trohlea muşchiului oblic superior ajunge la
tegumentul şi conjunctiva unghiului medial al orbitei. De asemenea mai inervează sacul
lacrimal, caruncula lacrimală precum şi tegumentul feŃei dorsale a nasului;
- nervii ciliari lungi: sunt 2-3 ramuri mici, care împreună cu nervii ciliari scurŃi
(conŃin fibre postganglionare simpatice din ganglionul cervical superior şi fibre
postganglionare parasimpatice), trec pe lângă nervul optic pătrund în bulbul ocular, spre
anterior în spatiul perichoroidal, inervând senzitiv cornea, irisul şi corpul ciliar. Fibrele
simpatice postganglionare îşi au originea din ganglionul cervical superior, ajung la globul
ocular prin plexul carotic intern şi prin plexul oftalmic inervează muşchiul dilatator al
pupilei, fibrele preganglionare parasimpatice ajung la ganglionul ciliar prin rădăcina motorie
(din nervul III), iar fibrele postganglionare prin nervii ciliari scurŃi ajung la muşchiul
constrictor al pupilei.
Nervul maxilar (nervul v/2.)
Nervul maxilar conŃine numai fibre somatosenzitive, se distribuie mucoasei
posteroinferioare a foselor nazale, buzei superioare, tegumentului regiunii zigomatice,
tegumentului şi conjunctivei pleoapei inferioare, dinŃilor superiori, mucoasei palatului şi
sinusului maxilar. Iese din craniu prin foramen rotundum ajunge în fosa pterigopalatină,
unde se ramifică. Din fosa pterigopalatină ramurile se îndreaptă spre orbită, fosa nazală,
palatul dur. Aici se ataşează ramurilor n. maxilar fibre postganglionare parasimpatice
(secretomotorii) din ggl. pterigopalatin. Ramuri:

4
 a) ramura meningee medie: ramură intracranială care inervează dura mater din fosa
craniană anterioară şi medie;
b) nervul zigomatic: prin fisura orbitală inferioară intră în orbită, pe peretele lateral al
acesteia şi se îndreaptă spre canalul zigomatic, unde se ramifică:
- ramura anastomotică cu nervul lacrimal: se desprinde înainte de a intra în canalul
zigomatic şi transportă fibrele postganglionare parasimpatice din ganglionul pterigopalatin
nervului lacrimal pe care o inervează secretor
- ramura zigomaticofacială: prin canalul cu acelaşi nume ajunge la tegumentul
deasupra arcadei zigomatice şi la unghiul extern al orbitei;
- ramura zigomaticotemporală: părăseşte canalul zigomaticotemporal şi inervează
tegumentul regiunii temporale şi frontale;
c) nervul infraorbital: ramura terminală a nervului maxilar, prin fisura orbitală
inferioară ajunge în orbită, apoi trece prin şanŃul şi canalul infraorbital, ca în final prin
foramen infraorbitale ajunge la faŃă . Ramuri:
- ramuri alveolare superioare posterioare, coboară prin tuber maxilar la dinŃii
molari superiori şi gingia bucală;
- ramuri alveolare superioare medii, se desprind din canalul infraorbital, trec prin
peretele lateral al sinusului maxilar, pentru premolari şi gingia bucală;
- ramuri alveolare superioare anterioare, se desprind înainte de foramen
infraorbital, trec prin peretele anterior al sinusului maxilar la incisivi, canini şi gingia labială.
Toate ramurile alveolare superioare formează în maxilă plexul dentar superior, din
care se desprind ramuri dentale superioare, ramuri gingivale superioare pentru rădăcinile
dinŃilor, gingiei precum şi pentru mucoasa sinusului maxilar.
- ramuri palpebrale inferioare: pentru tegumentul şi conjunctiva pleoapei inferioare;
- ramuri nasale externe: pentru tegumentul aripii nazale;
- ramuri nasale interne: pentru tegumentul vestibulului nazal;
-ramuri labiale superioare: pentru mucoasa şi tegumentul buzei superioare.
d) nervii pterigopalatini: (ramuri ganglionare), ramuri mici cu traiect în jos, spre
ganglionul pterigopalatin, de unde ramurile duc mai departe fibre postganglionare
parasimpatice (secretomotorii):
- ramuri orbitale: 2-3 ramuri mici, pătrund în orbită şi dau ramuri pentru mucoasa
celulelor etmoidale posterioare şi mucoasei sinusului sfenoidal;

5
 - ramuri nazale posterioare superioare laterale: prin foramen sphenopalatinum se
îndreaptă spre partea postero-superioară a foselor nazale, unde inervează mucoasa cornetului
nazal superior şi mijlociu şi a celulelor etmoidale posterioare;
- ramuri nazale posterioare superioare mediale: au un traiect asemănător celui de
mai sus, inervând mucoasa septului nazal:
- nervul nazopalatin (Scarpa): cea mai puternică ramură din nervii nazali posteriori
superiori mediali, care sub mucoasa septului nazal se îndreaptă spre anterior la canalul incisiv,
unde cu nervul de partea opusă trec spre cavitatea orală. Formează cu nervul palatin mare un
plex ce se distribuie părŃii anterioare a palatului dur şi gingiei palatine a caninilor.
Ramurile nazale conŃin şi fibre postganglionare parasimpatice din ggl. pterigopalatin
(n. VII) pentru glandele mucoasei nazale.
- nervul palatin mare: coboară prin canalul palatin mare şi prin foramen palatin mare
ajunge la palatul dur, unde inervează partea anterioară a mucoasei palatine şi gingia palatină a
incisivilor superiori. Din el se desprind:
- ramuri nazale posterioare inferioare, ajung prin canalicule în fosele nazale unde
inervează mucoasa cornetului nazal inferior şi a meatului nazal mijlociu şi inferior.
- nervii palatini mici: prin canalele şi foramina palatine mici ajung la mucoasa
vălului palatin, unde pe lăngă fibrele somatosenzitive aduc şi fibre speciale gustative din ggl.
geniculat (n. VII); nn. palatini primesc şi fibre postganglionare parasimpatice din ggl.
pterigopalatin (n.VII) pentru glandele mici din mucoasa palatină.
-ramuri faringiene: printr-una din foramenele palatine mici ajunge la mucoasa
tonsilei palatine şi a părŃii superioare a faringelui.
Nervul mandibular (nervul v/3)
Nervul mandibular este un nerv mixt care conŃine fibre somatomotorii şi
somatosenzitive; inervează senzitiv buza inferioară, regiunea mentonieră, dinŃii şi gingiile
inferioare, 2/3 anterioare ale limbii, regiunea bucală şi temporală laterală; este nervul primului
arc branchial, inervând muşchii masticatori, muşchiul milohioidian, pîntecul anterior al
muşchiului digastric, muşchiul tensor al timpanului şi muşchiul tensor al vălului palatin. Iese
din craniu prin foramen ovale şi ajunge în fosa infratemporală. Ca traiect trece între
muşchiul pterigoidian medial şi muşchiul pterigoidian lateral unde se ramifică într-un trunchi
anterior motor şi unul posterior senzitiv. Ramuri:
a) ramura meningee a nervului mandibular: prin foramen spinosum împreună cu
artera meningee medie, se reîntoarce în fosa craniană medie, unde inervează dura mater;

6
 TRUNCHIUL ANTERIOR MOTOR:
b) nervul maseterin: prin incisura mandibulae ajunge la muşchiul maseter;
c) nervul bucal: singura ramură senzitivă a trunchiului motor, care dealungul
marginii superioare a muşchiului pterigoidian lateral ajunge la tegumentul şi mucoasa regiunii
bucale şi la gingia bucală.
d) nervii temporali profunzi: pentru muşchiul temporal;
e) nervul pterigoid lateral: ramura mică pentru muşchiul pterigoidian lateral;
f) nervul pterigoid medial: ramuri mici ce se îndreaptă spre muşchiul pterigoidian
medial;
g) nervul pentru muschiul tensor al vălului palatin, ajunge la muşchiul tensor al
vălului palatin în apropierea ganglionului otic
h) nervul pentru muschiul tensor al timpanului, urcând pe lângă ganglionul otic,
pătrunde în muşchiul tensor al timpanului
TRUNCHIUL POSTERIOR SENSITIV:
a) nervul auriculotemporal: cu originea sub foramen spinosum prin două rădăcini ce
cuprind artera meningee medie, apoi spre posterior înconjoară colul mandibulei, perforează
glanda parotidă dinspre medial spre lateral şi ajunge în regiunea temporală; având ca ramuri:
- ramuri auriculare anterioare: pentru tegumentul pavilionului urechii;
- ramuri ale meatului acustic extern: pentru conductul auditiv extern;
- ramuri pentru membrana timpanică: pentru membrana timpanică;
- ramuri pantru glanda parotidă: duc fibre senzitive şi postganglionare
parasimpatice (secretomotorii) din ggl. oticum (n. IX) la glanda parotidă;
- ramuri articulare: pentru articulaŃia temporo-mandibulară;
-ramuri temporale superficiale: ramuri terminale ale nervului auriculotemporal,
însoŃind artera temporală superficială, ajung la tegumentul regiunii temporale;
b) nervul lingual: între muşchiul pterigoidian medial şi lateral, anterior de artera
maxilară, medial de nervul alveolar inferior, deasupra glandei submandibulare ajunge spre
anterior în şanŃul lateral lingual unde pe faŃa laterală a muşchiului hioglos şi deasupra
muşchiului milohioidian ajunge la limbă. În porŃiunea iniŃială i se ataşează dinspre posterior
nervul coarda timpanului, care din nervul facial aduce fibre preganglionare parasimpatice şi
fibre senzorial gustative.
-ramurile isthmului faucium, la mucoasa istmului faucium şi a tonsilei palatine;
- ramurile sublinguale: lateral de glanda sublinguală trece spre anterior dând ramuri
pentru mucoasa regiunii sublinguale, gingia feŃei linguale a incisivilor;

7
 - ramuri linguale: fibre senzitive şi senzorial gustative (n. VII), din cele 2/3
anterioare ale limbii;
- ramuri ganglionare: conduc fibrele preganglionare ale nervului coarda timpanului,
din nervul lingual la ganglionul submandibulare.
c) nervul alveolar inferior: ramură puternică a nervului mandibular dintre muşchii
pterigoidian lateral şi medial, coboară posterior apoi lateral de nervul lingual, pătrunde prin
foramen mandibular în canalul mandibular. Emite următoarele ramuri:
- nervul milohioidian: singura ramură motorie a trunchiului senzitiv, traiect
descendent pe faŃa laterală a muşchiului milohioidian, inervând muşchiul milohioidian,
pîntecul anterior al muşchiului digastric;
- plexul dentar inferior: cu ramuri dentare inferioare şi ramuri gingivale inferioare
- nervul mental: iese prin foramen mental, pe sub muşchiul depresor al unghiului
gurii se distribuie tegumentului regiunii mentale (ramuri. mentale) şi mucoasei, tegumentului
buzei inferioare (ramuri labiale inferioare).

Nervus abducens (VI)

Din punct de vedere funcŃional, este un nerv motor, din punct de vedere al constituŃiei
neuronale el este mixt.
Originea reală este reprezentată de nucleul nervului abducens, situat în punte, pe
planşeul ventriculului IV, în profunzimea coliculului facialului (rădăcina n. facial, prin
genunchiul intern, înconjoară nucleul n. abducens).
Originea aparentă este în şanŃul bulbopontin, superior piramidelor bulbare. Trece
prin dura mater sub procesul clinoidian posterior şi pătrunde în sinusul cavernos. Străbate
craniul prin fisura orbitală superioară şi pătrunde în orbită. Aici, are un traiect lateral de n.
optic, printre cele două fascicule de origine ale muşchiului drept lateral, pe care îl inervează
motor.
Nervul facial (n.VII)
Nervul celui de al II-lea arc branchial, inervează somatomotor muşchii mimicii,
muşchiul scăriŃei, pîntecul posterior al muşchiului digastric, muşchiul stilohioid, visceromotor
parasimpatic glanda lacrimală, glandele salivare sublinguale şi submandibulare, glandele mici
nazale şi palatine, culege sensibilitatea gustativă de la 2/3 anterioare ale limbii.
Nucleul de origine şi nucleii terminali:
- nucleul nervului facial din punte: originea fibrelor somatomotorii branchiale

8
 -nucleul salivator superior din punte: originea fibrelor visceromotorii
preganglionare parasimpatice (secretomotorii)
- nucleul tractului solitar din bulb: nucleul terminal pentru fibrele speciale
viscerosenzitive gustative,
- nucleul tractului spinal al nervului trigemen din bulb: primeşte fibre
somatosenzitive
Originea aparentă:
- cu două fascicule de fibre, la limita dintre bulb-punte-cerebel, medial de n. VIII,
primul fascicul mai mare, denumit nervul facial (fibre somatomotorii), al doilea situat între
nervul facial şi vestibulocochlear, denumit nervul intermediar (fibre gustative şi
visceromotorii). Iese din craniu străbătând canalul facualului din stânca temporalului prin
meatul acustic intern, astfel prima lui porŃiune este perpendiculară pe axa stâncii (spre antero-
lateral), apoi schimbă direcŃia în unghi drept (genunchiul canalului facialului) se îndreaptă
paralel cu axa stâncii spre postero-lateral, iar în final ia un traiect descendent în unghiul dintre
peretele medial şi posterior al casei timpanului şi părăseşte craniul prin foramen
stilomastoidian. Ca traiect i se descrie o porŃiune intracraniană (în canalul facialului) şi o
porŃiune extracraniană (după foramen stilomastoidian). Ramuri:
- PorŃiunea intracraniană:
a) nervul pietros mare: conŃine fibre preganglionare parasimpatice (secretomotorii),
cu originea în dreptul genunchiului canalului facialului, prin hiatul canalului nervului pietros
mare, ajunge pe faŃa anterioară a stâncii temporalului, cu direcŃie antero- medială, părăsind
craniul prin foramen lacerum (gaura ruptă). La nivelul exobazei se uneşte cu nervul pietros
profund (ce conŃine fibre postganglionare simpatice), formând nervul canalului pterigoid
(nervul vidian) care, prin canalul pterigoidian pătrunde în fosa pterigopalatină, unde fibrele
secretomotorii ajung în ganglionul pterigopalatin unde fac sinapsă cu neuronii
postganglionari.
b) nervul scăriŃei : din porŃiunea descendentă a canalului facialului, ramură mică,
motoare pentru muşchiul scăriŃei
c) ramură comunicantă cu plexul timpanic: ramură senzitivă, ce se alătură plexului
timpanic (format de nervul IX) pentru mucoasa casei timpanului.
d) nervul coarda timpanului : conŃine fibre preganglionare parasimpatice
secretomotorii şi fibre gustative; se desprinde din nervul facial înaintea orificiului
stilomastoidian, pe peretele posterior al casei timpanului, se îndreaptă spre anterior într-o
dedublare a mucoasei casei timpanului, prin fisura pietrotimpanică (Glasser) ajungând în

9
fosa infratemporală. Aici coboară printre cei doi muşchi pterigoidieni şi se ataşează dinspre
posterior, în unghi ascuŃit nervului lingual. Fibrele preganglionare parasimpatice părăsesc
nervul lingual şi se termină în ganglionul submandibular, iar de aici fibrele postganglionare
se îndreaptă la glanda submandibulă şi glanda sublinguală. Fibrele speciale viscerosenzitive,
gustative, cu originea din ganglionul geniculat, inervează mugurii gustativi din cele 2/3
anterioare ale mucoasei linguale.
- PorŃiunea extracraniană:
a) ramura comunicantă cu ramura auriculară a nervului vag: ramură mică
senzitivă, se ataşează ramurii auriculare a nervului vag, participând la inervaŃia mucoasei
peretelui posteroinferior al conductului auditiv extern.
b) ramura auriculară posterioară: ramură mixtă ce trimite o ramură posterioară,
senzitivă pentru mucoasa conductului auditiv extern şi o ramură motorie ce inervează
pântecul occipital al muşchiului occipitofrontal şi muşchiul auricular posterior.
c) ramura digastrică: se desprinde imediat sub foramen stilomastoidian, pentru
pântecul posterior al muşchiului digastric
d) ramura stilohioidiană: inervează muşchiul stilohioid
e) ramura comunicantă cu nervul glosofaringian: se ataşează n.IX participând la
inervaŃia muşchilor ridicători ai faringelui.
f) ramura comunicantă cu nervul auriculotemporal: prin fibre de conexiune cu
nervul auriculotemporal, primeşte fibre postganglionare parasimpatice de la ganglionul otic
pentru glanda parotidă. În Ńesutul conjunctiv al glandei parotide, ramurile motorii ale nervului
facial formează un plex, plexul parotidian ce traversează glanda dinspre posterior spre
anterior şi lateral pătrunzând în muşchii mimicii dinspre faŃa lor profundă. IniŃial se desprind
două trunchiuri: nervul temporofacial şi nervul cervicofacial
g) nervul temporofacial: ramura superioară a nervului facial cu ramuri colaterale ce
apar pe marginea antero-superioară a glandei parotide:
- ramuri temporale: ies deasupra arcadei zigomatice pentru muşchii mimicii
situaŃi superior fantei palpebrale
- ramuri zigomatice : ramuri oblice spre anterior, se distribuie la muşchii
mimicii situaŃi între fanta palpebrală şi orală.
- ramuri bucale: ramuri cu un traiect orizontal la muşchiul buccinator şi la
muşchii din jurul orificiului oral.
h) nervul cervicofacial: ramura descendentă şi inferioară a nervului facial care se
bifurcă:

10
 - ramura marginală a mandibulei:ramură oblică descendentă pentru
muşchiul depresor al unghiului gurii, muşchiul depresor al buzei inferioare şi muşchiul mental
- ramura coli: coboară vertical de la unghiul mandibulei, împreună cu nervul
transvers al gâtului formează ansa cervicală superficială, care inervează muşchiul platisma.
Ganglionii anexaŃi nervului facial:
a) gangionul geniculat:ganglion senzitiv situat la nivelul genunchiului canalului
facialului,conŃine neuroni pseudounipolari ce reprezintă pericarionii fibrelor somatosensitive
şi gustative. Fibrele gustative prin nervul coarda timpanului ajung la mugurii gustativi din
cele 2/3 anteriori ale limbii. Fibrele somatosenzitive participă la inervaŃia mucoasei
timpanului şi a conductului auditiv extern. Axonii(prelungirile centrale ) neuronilor gustativi
din ganglionul geniculat ajung la nucleul tractului solitar din bulb, iar axonii fibrelor
somatosenzitive ajung la nucleul tractului spinal al nervului trigemen din bulb.
b) ganglionul pterigopalatin: situat în fosa pterigopalatină, este un ganglion
vegetativ parasimpatic ai căror neuroni preganglionari sunt localizaŃi în nucleul salivator
superior. Fibrele postganglionare parasimpatice (secretomotorii) prin ramurile nervului
maxilar -V/2 ajung la organele efectoare:
- prin nervul zigomatic adică ramura comunicantă cu nervul lacrimal, la glanda
lacrimală.
- prin nervii nasali posteriori la glandele mucoasei foselor nazale.
- prin nervii palatini la glandele mucoasei cavităŃii orale.
Fibre postganglionare simpatice(din ggl. cervical superior, de-a lungul plexului carotic
intern) formează nervul pietros profund, care se uneşte cu nervul pietros mare şi formează
nervul canalului pterigoidian. Fibrele postgangliore simpatice traversează ganglionul
pterigopalatin şi prin ramurile nervului maxilar ajung la glandele mucoase şi lacrimale
c) ganglionul submandibular,situat între nervul lingual (superior) şi glanda
submandibulară (inferior) ,este un ganglion vegetativ parasimpatic în care fibre
preganglionari parasimpatice cu originea în nucleul salivator superior din punte, ajung la
ganglionul submandibular prin nervul coarda timpanului, fibrele postganglionare
parasimpatice se ataşează nervului lingual, inervând secretor glanda sublinguală şi
submandibulară.
Nervul glosofaringian (IX)
Este nervul celui de-al treilea arc branhial, nerv motor şi senzitiv pentru porŃiunea
superioară a faringelui, gustativ pentru 1/3 posterioară a limbii; prezintă aferenŃe speciale

11
viscerale de la sinusul carotic; este nervul secretor parasimpatic al glandei parotide, precum şi
al glandelor salivare mici din partea posterioară a limbii.
Originea reală: pentru componenta motorie somatică se află în partea superioară din
nucleul ambiguu; pentru componenta secretorie parasimpatică este în nucleul salivator
inferior din bulb; pentru componenta senzitivă vegetativă (sensibilitatea gustativă, aferenŃele
de la sinusul carotic şi pentru reflexul de deglutiŃie) nucleul terminal este reprezentat de
nucleul tractului solitar (protoneuronul este în ganglionul inferior); pentru componenta
sensibilităŃii somatice generale (dureroasă), nucleul terminal este reprezentat de nucleul
tractului spinal al trigemenului (protoneuronul este în ganglionul superior).
Originea aparentă se află în şanŃul retroolivar, în porŃiunea superioară a acestuia,
imediat sub ieşirea n. vestibulocochlearis (VIII).
Străbate dura mater în partea anteromedială a foramen jugulare, împreună cu nervii
cranieni X şi XI, fiind înveliŃi de o teacă durală comună, sub formă de pâlnie. În această teacă
se găseşte câte un ganglion superior, ataşat nervilor IX şi, respectiv, X (de unde şi denumirea
de ganglion jugular). Iese din craniu prin partea anteromedială a foramenului jugular. Ca
traiect: la ieşirea din craniu prin foramen jugulare prezintă ganglionul inferior culcat într-o
mică depresiune pe faŃa inferioară a stâncii temporalului, numită fossula petrossa (de unde şi
denumirea de ganglion pietros), coboară printre a. carotidă internă şi v. jugulară internă şi se
ataşează muşchiului stilofringian. Pe acest muşchi coboară în continuare, dând ramuri pentru
faringe; apoi descrie un arc cu concavitatea în sus şi pătrunde în rădăcina limbii.
Ramurile nervului glosofaringian sunt următoarele:
-nervul timpanic: cu originea aparentă în ganglionul inferior, prin canaliculul
timpanic pătrunde în casa timpanului, formează un plex pe peretele medial al acesteia, apoi
urcă în cutia craniană (fosa craniană mijlocie) sub numele de nerv pietros (superficial) mic, pe
faŃa anterosuperioară a stâncii temporalului, în şanŃul omonim; iese din craniu prin foramen
lacerum şi se termină în ganglionul otic; este nervul secretor parasimpatic al glandei parotide.
-ramuri faringiene: sunt câteva ramuri pentru porŃiunea superioară a faringelui, atât
senzitive, cât şi motorii;
-ramura sinusului carotic: este o ramură descendentă pentru sinusul carotic; este
nervul aferent reflexelor sinusului carotic;
-ramuri tonsilare: este o ramură senzitivă pentru tonsila palatină;
-ramuri linguale: deservesc în special 1/3 post.a limbii, conŃinând ramuri gustative,
ale sensibilităŃii generale şi secretorii parasimpatice.
Ganglionii anexaŃi glosofaringianului sunt:

12
 -ganglionul superior situat în foramen jugulare şi ganglionul inferior, situat în
fossula petrossa, conŃin protoneuronii (pseudounipolari) sensibilităŃii somatice şi vegetative;
- ganglionul otic: este un ganglion vegetativ parasimpatic situat pe partea medială a n.
mandibular, imediat sub ieşirea acestuia din craniu; fibrele preganglionare ajung la ganglion
prin nervul pietros (superficial) mic, iar fibrele postganglionare ajung la glanda parotidă prin
nervul auriculotemporal, cu originea aparentă lângă ganglion.
Nervul vag (X)
Este un nerv mixt, senzitiv şi motor, atît somatic şi vegetativ. Derivă din arcul
branhial 4-5, împreună cu o parte a nervului XI; inervează somatomotor m. ridicător al vălului
palatin, muşchii constrictori ai faringelui (2/3 inferioare), muşchii laringelui, muşchii striaŃi ai
esofagului; inervează somato-viscero-senzitiv partea inferioară a mucoasei faringelui,
laringele, traheea, esofagul, plămânii, pericardul, stomacul, vasele mari; inervează
visceromotor parasimpatic musculatura netedă a esofagului, musculatura netedă şi glandele
căilor respiratorii inferioare şi plămânilor, cordul, viscerele din etajul superior al abdomenului
pînă la 2/3 dreaptă a colonului transvers.
Originea reală este diferită, după cum urmează:
- nucleul ambiguu este un nucleu motor somatic, localizat în bulb;
- nucleul dorsal al n. vag este un nucleu vegetativ, deasemeni localizat în bulb;
- nucleul tractului solitar are o funcŃie viscerosenzitivă, primind aferenŃe viscerale speciale;
- nucleul tractului spinal al n. trigemen intervine pe calea sensibilităŃii exteroceptive.
Ultimii doi nuclei (senzitivi) sunt nuclei terminali pentru prelungirile centrale ale
neuronilor pseudounipolari aflaŃi în ganglionii superior şi inferior (jugular şi, respectiv,
nodos).
Originea aparentă este situată în şanŃul retroolivar, sub originea aparentă a n.
glosofaringian. Iese din craniu împreună cu nervul glosofaringian.
Traiectul cuprinde trei porŃiuni: cervicală, toracală şi abdominală. În porŃiunea
cervicală, coboară în unghiul diedru posterior dintre a. carotidă internă şi v. jugulară internă,
în vagina carotica. Pătrunde în torace printre venele şi arterele mari, în partea dreaptă trece
anterior de originea a. subclavii; aici se desprinde n. laringeu recurent, care înconjoară inferior
şi posterior artera. În partea stângă, coboară mai jos, anterior şi în stânga arcului aortic, n.
laringeu recurent încojurând, aici, arcul aortic. În continuare, ambii nervi vagi trec posterior
de pediculul pulmonar şi se alătură esofagului. Nervul vag stâng trece anterior de esofag, cel
drept posterior de esofag, ambii străbătând hiatul esofagian al diafragmului şi pătrunzând,

13
astfel, în abdomen. La nivelul stomacului, formează un plex, cel din stânga se ramifică pe
faŃa anterioară a stomacului, iar cel din dreapta pe faŃa posterioară.
Ramurile sunt prezentate, de asemeni, pe porŃiuni:
a) în porŃiunea cervicală:
-r. auriculară: este o ramură senzitivă ce se distribuie pentru casa timpanului, conductul
auditiv extern şi faŃa posterioară a pavilionului urechii;
-rr. faringiene: sunt ramuri mixte, pentru partea inferioară a faringelui;
-n. laringeu superior: are originea aparentă sub ganglionul inferior al vagului, în trigonum
carotic trece anterior, spre membrana tirohioidiană; aici, ramura externă coboară la m.
cricotiroidian, iar r. internă pătrunde în laringe şi inervează senzitiv mucoasa laringelui,
până la rima glotidis;
-ramuri cardiace superioare: provin fie din n. vagus, fie din n. laringeus superior,
distribuindu-se plexului cardiac; aceste ramuri conŃin şi n. depressor, care conŃine fibre
vegetative parasimpatice şi senzitive viscerale.
b) în porŃiunea toracală:
- n. laringeu recurent: traiect recurent între trahee şi esofag, încrucişează anterior artera
tiroidiană inferioară; ramurile colaterale inervează traheea şi esofagul, ramura terminală
pătrunde în laringe, inervând muşchii laringelui cu excepŃia m. cricotiroidian, precum şi
mucoasa laringelui sub rima glotidis;
- ramuri cardiace inferioare participă la formarea plexului cardiac
- ramuri bronhiale: pătrund prin hil în plămân şi-l inervează viscero-senzitiv;
- plexul esofagian: inervează esofagul.
c) în porŃiunea abdominală :
- ramuri hepatice: sunt ramuri mici, pentru ficat;
- ramuri celiace: sunt ramuri comunicante pentru ganglionul simpatic celiac, prin intermediul
cărora vagul participă la inervaŃia parasimpatică a viscerelor din etajul superior al
abdomenului;
-ramuri gastrice anterioare desprinse în special din n. vag stâng
- ramuri gastrice posterioare: în special din n. vag drept.
Ganglionii anexaŃi nervului vag sunt:
- ganglionul superior (jugular) şi inferior (nodos) sunt doi ganglioni senzitivi care conŃin
neuroni pseudounipolari.

14
- ganglioni vegetativi: ganglioni cardiaci, situaŃi pe porŃiunea ascendentă a aortei şi în şanŃul
coronarian, ganglioni din hilul pulmonar şi din Ńesutul conjunctiv din jurul bronhiilor şi
arterelor sau ganglioni intramurali ale viscerelor inervate.
Nervul accesor (XI)
Are o alcătuire neuronală mixtă şi o funcŃie motorie. Este o componentă a nervului
vag, cu o ramură ce se ataşează vagului şi participă la inervaŃia motorie a laringelui; prin
ramura externă, inervează motor muşchiul sternocleidomastoidian şi, parŃial, muşchiul trapez.
Originea reală este diferenŃiată după cele două rădăcini:
-rădăcina craniană în porŃiunea caudală a nucleului ambiguu, din bulb;
-rădăcina spinală din cornul anterior al măduvei cervicle C1-C6; intră în craniu prin
foramen magnum şi se alătură rădăcinii craniale.
Originea aparentă este în şanŃul retroolivar.Iese din craniu prin foramen jugulare, în partea
sa anteromedială. Ca traiect: încă din foramen jugulare se împarte în două ramuri:
-ramura internă, care se ataşează nervului vag şi inervează muşchii laringelui (aritenoizii);
-ramura externă, trece posterior de vena jugulară internă, perforează muşchiul
sternocleidomastoidian, apoi coboară oblic spre posterior şi pătrunde sub marginea anterioară
a muşchiul trapez, inervându-l.
Nervul hipoglos (XII)
Are o alcăturie neuronală mixtă şi o funcŃie motorie. Este un nerv motor al
musculaturii limbii, participă la inervaŃia muşchilor infrahioidieni, dar nu prin fibre proprii, ci
prin fibre comunicante primite de la nervii spinali cervicali.
Originea reală este reprezentată de nucleul nervului hipoglos, situat în bulb. Originea
aparentă se află în şanŃul preolivar. Iese din craniu prin canalul nervului hipoglos.
Traiect: iniŃial este situat medial de nervul vag; aici primeşte ramuri din nervii spinali
cervicali 1,2 şi 3 (o parte a fibrelor ce inervează muşchii infrahioidieni); înconjoară posterior
nervul vag, trece printre artera carotidă internă şi vena jugulară internă, apoi pe peretele
medial al pântecului posterior al muşchiului digastric. Deasupra osului hioid pătrunde în
unghiul inferior al trigonului submandibular; aici, în şanŃul format de muşchiul hioglos şi
milohioidian trece anterior şi, prin ramurile terminale, inervează muşchii intrinseci şi o parte
din cei extrinseci ai limbii. Pe faŃa anterioară a vaginei carotice, coboară ramura descendentă
care se alătură rădăcinii superioare a ansei cervicale.

15
 Anatomia funcţională a analizatorilor: acustico- vestibular şi vizual
Analizatorul vizual
Analizatorul vizual este format din: a) globul ocular cu toate anexele sale la
nivelul căruia se află receptorul (segmentul periferic); b) calea de conducere sau
segmentul intermediar şi c) segmentul cortical de proiecţie (segmentul central). Bulbul
ocular cu anexele sale s-a discutat la lucrări practice, acum ne vom ocupa în special de
tunica internă (nervoasă-retina) la nivelul căreia se află celulele receptoare, dar şi
protoneuronul şi deutoneuronul căii.
Tunica nervoasă constituită de retină este întinsă de la nervul optic la pupilă, alcătuită
din partea optică până la ora serrata şi partea oarbă a retinei formată din partea ciliară
(până la iris) şi partea iriană (până la pupilă).
Segmentul periferic :
a) Retina optică, aparat de recepţie a excitaţiilor vizuale, situată intern de coroidă,
întinsă de la punctul de intrare a n. optic în globul ocular până la corpul ciliar,
terminându-se prin ora serrata. Prezintă o regiune adaptată pentru vederea precisă-
macula lutea(pata galbenă), cu o depresiune centrală fovea centralis la nivelul căreia
se află numai celule cu conuri cu rol în vederea disciminativă şi vederea cromatică.
Din punct de vedere structural retina vizuală prezintă 10 straturi:
1. stratul celulelor pigmentare; celulele au un pol bazal către stratul coriocapilar şi
un pol apical ce se insinuează între elementele externe ale receptorilor. Are rol de
ecran protector; de schimburi hidroelectrolitice şi de oxigen; în metabolizarea
vitaminei A; fagocitar asupra expansiunilor externe ale fotoreceptorilor
permiţându-le regenerarea.
2. stratul celulelor cu conuri şi bastonaşe (celule fotoreceptoare) ce cuprind partea
externă a expansiunilor celulelor fooreceptoare
3. membrana limitantă externă
4. stratul granular extern ce cuprinde corpul celulelor cu bastonaşe şi conuri
5. stratul plexiform extern ce conţine sinapsele dintre celulele vizuale şi dendritele
celulelor bipolare
6. stratul granular intern conţine corpul celular a patru tipuri de celule: celulele
bipolare, celulele orizontale, celulele amacrine, celulele Muller.

1
 Celulele bipolare reprezintă protoneuronul căii optice; celulele orizontale sunt celule
de asociaţie cu rol în modularea influxului nervos; celulele amacrine sunt tot celule de
asociaţie împreuntă cu celulele orizontale conţinând probabil neurotransmiţători.
Celulele Muller sunt întinse de la limtinta externă la limitanta internă dar corpul lor
aparţine acestui strat. Au rol în susţinere, coerenţă şi nutriţia celulară (stochează şi
sintetizează glicogen).
7. stratul plexiform intern conţine sinapsa dintre axonii celulelor bipolare şi
dendritele celulelor multipolare
8. stratul celulelor mutipolare sau ganglionare conţine celule de diverse mărimi şi
reprezintă deutoneuronul căii optice.
9. stratul fibrelor optice este alcătuit din axonii celulelor ganglionare. Accste fibre
optice nemielinizate sunt înconjurate de expansiunile celulelor Muller şi
nevroglice şi merg la corpul geniculat lateral unde se află cel de-al treilea neuron
al căii optice.
10. membrana limitantă internă răspunde anterior bazei vitrosului iar posterior
hialoidei posterioare.
Fotoreceptorii sunt de două feluri:cu conuri şi bastonaşe reprezentând celulele
senzoriale ale lanţului vizual. Au o formă alungită având două părţi: o expansiune externă
şi una internă, Există aproximativ 125 milioane de bastonaşe şi 6,5 milioane celule cu
conuri. Localizarea este diferită la nivelul retinei ca şi forma lor: în maculă există numai
celule cu conuri , către periferia retinei vizuale cresc numărul celulelor cu bastonaşe în
defavoarea celor cu conuri. Imediat sub epiteliu pigmentar se dispune segmentul extern al
celulei senzoriale care pătrunde într-o depresiune a celulelor epiteliale. Segmentul extern
al bastonaşelor este un cilindru membranos care conţine mai multe sute de lamele de
aceeaşi dimensiune. Segmentul extern al conurilor este mai turtit iar lamelele
membranoase sunt mai mici. Segmentul extern este unit de segmentul intern printr-o
piesă intermediară cu aspect de cil. Urmează corpul celular care este foarte îngust,
formând un fel de axoni care conţin filamente, microtubuli şi nucleul celulei.
Extremitatea internă a celulei formează un bulb terminal care cuprinde sinapsele.
Segmentul extern reprezintă partea receptoare care absoarbe lumina şi descompune
pigmentul fotosensibil pe care îl conţin (rodopsina/iodopsina) într-o componentă proteică

2
şi una pigmentară. Rodopsina este sintetizată continuu dar numai în bastonaşe.
Bastonaşele absorb lumina în toate lungimile de undă fiind sensibile şi unei stimulări cu
luminozitate scăzută. Celulele cu conuri răspund unei stimulări cu luminozitate crescută
în anumite lungimi de undă. Conurile au segmentul extern mai lax, dar mai puţin bogat în
pigmentul vizual numit iodopsină. Ele sunt receptorii vederii colorate- vederea fotopică,
iar bastonaşele responsabile pentru vedera scotopică. .
b) Retina oarbă (cilioiriană) subţire, întinsă între ora serrata, căptuşeşte faţa internă a
corpului ciliar, faţa posterioară a irisului: nu are celule vizuale (receptoare): prezintă 1)
porţiunea ciliară de la ora serrata la marginea ciliară a irisului şi 2) porţiunea iriană
prelungire a celei ciliare, tapetează faţa posterioară a irisului.
Segmentul intermediar
1.Protoneuronul se află în lama mijlocie a retinei (în stratul nuclear intern) şi este format
din celule bipolare. Dendritele acestora fac sinapsă cu celulele receptoare,iar axonii lor cu
neuronii ganglionari, deutoneuronul căii optice.Între fotoreceptori şi celulele nervoase
există dispoziţie convergentă de legătură.
2.Deutoneuronul este format din celule ganglionare mici,mijlocii şi mari,
multipolare,aflate în lama internă a retinei (în stratul ganglionar);axonii acestor celule
converg la pata oarbă (discul nervului optic), unde se mieliniază şi intră în structura
nervului optic. Nervul optic (nervul cranian II) perforează retrobulbar sclera, străbate
orbita şi canalul optic, terminându-se în chiasma optică.
a.Conţine axonii celulelor ganglionare într-o topografie retiniană precisă;fibrele jumătăţii
temporale ale retinei se află lateral, cele din jumătatea nazală, medial, fibrele maculare
sunt dispuse central.
b.Ontogenetic şi anatomic aparţine diencefalului, iar structural nu corespunde nervilor
periferici cranieni, fiind aşadar un tract al sistemului nervos central.
Chiasma optică, dispusă median înaintea infundibulului hipotalamic lipit de podeaua
ventriculului al treilea, în unghiurile anterioare primeşte nervii optici, iar în unghiurile
posterioare se continuă în tractul optic. Dispoziţia fasciculelor la acest nivel este:
a. Fibrele temporale ale retinei rămân ipsilaterale, trecând în partea laterală a chiasmei în
tractul optic.

3
b. Fibrele nazale se încrucişează şi trec la tractul optic controlateral (deci decusaţie
parţială).
3. Tractul optic continuă chiasma optică ca o bandeletă ce înconjoară joncţiunea
mezencefalo-diencefalică şi se termină în corpul geniculat lateral, unde se află al treilea
neuron , format din 6 straturi celulare.
a. Tractul retinogeniculat formează cea mai mare parte a tractului optic şi conţine fibrele
retiniene provenite prin decusaţia parţială, din jumătatea temporală retiniană şi maculară
ipsilaterală şi din jumătatea nazală retiniană şi maculară controlaterală.
b. Tractul retinopretectal trece prin braţul superior al colicului superior la acesta şi la
neuronii ariei pretectale, pentru arcurile reflexe optice.
c. Fibrele retinohipotalamice, destinate nucleilor hipotalamici, au rol în controlul ritmului
neuroendocrin.
Calea centrală (tractul geniculocalcarin)
1.Tractul optic se termină în corpul geniculat lateral având o topografie retinotopică
precisă.
a. Straturile 2,3,5 primesc fibrele jumătăţii temporale ipsilateral, straturile 1,4,6 fibrele
încrucişate, sosite din jumătatea nazală controlaterală.
b. Straturile adiacente sunt interconectate şi suprapun imaginile sosite de la cele două
câmpuri vizuale implicate în privire (fuziunea imaginilor).
2. Radiaţia optică Gratiolet sau tractul geniculocalcarin este format din axonii neuronilor
corpului geniculat lateral ce trec în constituţia peduncului talamic posterior, traversează
partea sublenticulară a capsulei interne şi se termină în cortexul vizual;transportă şi fibre
de la pulvinarul talamic pentru ariile de asociaţie occipito-temporale.
Proiecţia corticală
Cortexul vizual este localizat în jurul şanţului calcarin în aria vizuală primară, sau
cortexul striat (aria 17) şi aria vizuală secundară şi cea de asociaţie, sau cortexul
parastriat şi peristriat(ariile 18, 19). Ariile vizuale primesc impulsuri directe de la corpii
geniculaţi ipsilaterali; raportate la câmpul vizual semnalele sunt percepute din partea
opusă. Cortexul vizual deţine conexiuni extinse cu ariile de asociaţie temporoparietale
necesare pentru funcţiile complexe vizuale, auditive şi de intercomunicaţie (scris, citit,
limbaj). Neuronii ariei 17 au o orientare arhitecturală organizată în coloane verticale, care

4
răspund la stimularea bilaterală a retinei (convergenţă binoculară) ; organizarea
retinotopică denotă că cea mai largă reprezentare în cortexul calcarin o are partea centrală
a retinei unde reprezentarea imaginii se face inversat.
Căile reflexelor optice
1.Arcul reflex pupiloconstrictor
a.Tractul retinopretectal conduce impulsurile intensităţii luminii prin nervul şi tractul
optic, apoi prin braţul coliculului superior, la nucleii ariei pretectale şi neuronii coliculilor
superiori.
b. Cercul reflex se află în nucleul accesor al oculomotorului(Edinger – Wetsphal),ce
conţine neuronii parasimpatici preganglionari.
c. Calea eferentă este formată din fibrele preganglionare ale nervului oculomotor, care fac
sinapse în neuronii postganglionari ai ganglionului cilar şi se continuă apoi prin nervii
ciliari scurţi (fibre postganglionare) la muşchiul pupiloconstrictor sau sfincterul irisului.
d. Arcul reflex pupiloconstrictor pretectal şi tectal se bilateralizează fapt ce explică
reflexul pupilar consensual (pupiloconstrucţie şi în ochiul neexpus luminii).
2. Arcul reflex pupilodilatator
a.Calea aferentă are traiect complicat şi acţiune controversată. Fibrele retinohipotalamice
prin axonii neuronilor hipotalamici descendenţi inhibă grupurile nucleare parasimpatice
pupiloconstrictoare şi stimulează centrul simpatic pupilodilatator.
b.Centrul ciliospinal iridodilatator Budge se află în aria intermediară a segmentelor C 8 –
T2 medulare în care se găsesc neuronii preganglionari.
- Axonii preganglionari fac sinapse în ganglionul cervical superior cu neuronii
postganglionari.
- Fibrele postganglionare prin nervul carotidian intern şi plexurile simpatic
periarteriale intraorbitale ajung şi inervează muşchii radiari pupilodilatatori.
3. Arcul reflex de acomodare
a.Corespunde cu arcul parasimpatic al reflexului pupiloconstructor, eferenţele inervând
musculatura netedă ciliară (constricţia şi relaxarea acesteia modifică curbura
cristalinului).
b.Conexiunile corticofugale pretectale şi tectale coordonează mişcarea de convergenţă a
ochilor ce însoţesc acomodarea.

5
Căile optomotorii
Inervaţia muşchilor extrinseci oculari şi funcţia acestora.
Dreptul medial III Adducţie
Dreptul lateral VI Abducţie
Dreptul superior III Elevaţie, abducţie, intorsiune
Dreptul inferior III Depresiune, abducţie, extorsiune
Oblicul superior IV Depresiune, abducţie, intorsiune
Oblicul inferior III Elevaţie, abducţie, extorsiune
Ridicătorul pleopei III ridică pleoapa superioară
Superioare
Căile internucleare se realizează prin fasciculul medial longitudinal şi coordonează
mişcările binoculare coordonate. Căile supranucleare geniculo-pretecto-mezencefalo-
tegmentale coordonează mişcările conjugate verticale şi orizontale (prin conexiuni directe
sau prin intermediul formaţiei reticulate). Căile corticofugale (corticotectale,
corticotegmentale, corticonucleare) au originea în câmpul oculomotor frontal (aria 6,8,9)
şi câmpul ocular motor occipital (ariile 17,18) şi au rol în mişcările voluntare conjugate
(verticale, orizontale, convergenţă şi de fixare a ochilor).
Analizatorul acustico – vestibular

Analizatorul acustico vestibular formează o unitate funcţională şi se studiază împreună

datorită localizării comune a segmentului periferic şi o parte din segmentul intermediar.
Aceste elemente sunt localizate în urechea internă şi anume în labirintul membranos.
Analizatorul vestibular:
Segmentul periferic reprezentat de receptorii vestibulari care se află în utriculă, saculă şi
ampulele canalelor semicirculare fiecare cu o morfologie specială diferenţiată pentru o
anumită funcţie. Receptorii situaţi la nivelul crestelor ampulare de la nivelul ampulelor
canalelor semicirculare membranoase sunt alcătuiţi din celule senzoriale cu cili foarte
lungi aflate la polul apical şi celule de susţinere. Crestele ampulare sunt acoperite de o
substanţă gelatinoasă numită cupulă care este străbătută de canale în care pătrund cilii
celulelor senzoriale, la polul bazal se găsesc terminaţiile dendritice ale neuronilor din
ganglionul vestibular Scarpa. Aceste formaţiuni receptoare sunt responsabile de
menţinerea echilibrului în mişcările circulare ale capului şi corpului. Funcţia acestora este

6
legată şi de mişcările reflexe oculogire, dar şi reflexele oculocefalogire de dirijare a
capului şi globilor oculari în direcţii diferite, în raport cu excitaţii vizuale sau auditive.
Receptorii maculari se găsesc la nivelul saculei şi utriculei, într- o regiune cu epiteliu mai
înalt, fiind alcătuiţi din celule senzoriale prevăzute cu cili şi celule de susţinere. Această
regiune formează macula acustică care este acoperită de o substanţă gelatinoasă în
interiorul căreia se află cristale de carbonat de calciu numite otoliţi. Modificările de
poziţie ale capului şi corpului produc mişcarea otoliţilor aflaţi în raport cu epiteliul
senzorial. Se declanşează influx nervos ce se transmite prin dendritele neuronilor din
ganglionul vestibular Scarpa. Receptorii maculari din maculele utriculare şi saculare
detectează acceleraţia liniară şi gravitaţia.
Segmentul intermediar al analizatorului vestibular cuprinde:
Protoneuronul se află în ganglionul vestibular Scarpa care se găseşte în fundul meatului
acustic intern care se compune dintr- o parte superioară şi una inferioară. Prelungirile
periferice ale neuronilor bipolari din partea superioară preiau informaţiile de la nivelul
receptorilor din crestele ampulare ale canalelor semicirculare anterior şi lateral, respectiv
din macula utriculei. Se formează nervul utricular, nervul ampular anterior , respectiv
nervul ampular lateral. Din porţiunea inferioară a ganglionului Scarpa, neuronii bipolari
trimit prelungiri periferice prin aria vestibulară inferioară şi se formează nervul ampular
posterior şi nervul sacular. Axonii formează nervul vestibular care se alătură nervului
cohlear spre meatul acustic intern. Ramura vestibulară se îndreaptă către cele patru
perechi de nucleii vestibulari bulbo- pontini: superior, inferior, medial şi lateral.
Conexiunea intraaxială cu nucleii vestibulari este ipsilaterală şi are loc prin rădăcina
vestibulară superioară a nervului vestibular.
Calea vestibulotalamică trece prin intermediul fasciculului longitudinal medial şi ăprin
fibre asociate lemniscului lateral la nucleii talamici bilaterali.
Fibrele talamocorticale se proiectează bilateral la aria corticală vestibulară
Segmentul central (proiecţia corticală)
Aria vestibulară primară se află în partea inferioară a girusului postcentral şi în girusul
temporal superior.
Căile vestibulare involuntare (reflexele labirintice)

7
Conexiunile aferente ale nucleilor vestibulari închid arcurile reflexe proprioceptive
specializate necesare reflexelor de echilibru, antigravitaţionale, de coordonare a capului şi
a globilor oculari.
Astfel axonii neuronilor din nucleii vestibulari formează mai multe fascicule:
- Fibrele provenite de la nucleul vestibular lateral formează tractul vestibulospinal
lateral care se termină pe motoneuronii cornului anterior , la interneuronii şi
motoneuronii acestora ; are rol în controlul echilibrului, posturii şi a creşterii
tonusului în muşchii antigravitaţionali (contracţia extensorilor)
- Fibrele provenite de la nucleul vestibular medial formează tractul vestibulospinal
medial; este componenta descendentă spinală a fasciculului longitudinal medial; se
termină în funiculul anterior la coarnele anterioare ale segmentelor medulare
superioare; are rol în controlul vestibular al mişcărilor capului
- Fasciculul vestibulo cerebelos prin circuitul vestibulo- cerebelo-vestibular,
controlează echilibrul static şi dynamic
- Fasciculul vestibulo –nuclear prin fasciculul longitudinal medial cu nucleii de
origine motorii ai globilor oculari (III, IV, VI) şi cefalogiri (XI)
Conexiunile reticulare prin aferenţele şi eferenţele vestibule-reticulare-vestibulare
mediază reacţiile vegetative ce însoţesc leziunile vestibulare (greaţă, vărsături,
paloare etc).
Analizatorul acustic

O parte din analizatorul acustic se găseşte în urechea internă , labirintul membranos şi

anume în canalul cohlear. Canalul cohlear se găseşte la nivelul cohleei osoase, are formă
de spirală. La delimitarea canalului cohlear participă membrana vestibulară, membrana
bazilară şi ligamentul spiral şi stria vasculară.
Segmentul periferic
Receptorii acustici sunt reprezentaţi de organul spiral descris de Corti. Se află situat pe
membrana bazilară urmând traiectil spiralat al canalului cohlear. Organul Corti este
format din celule senzoriale ciliate interne şi externe ce prezintă la polul apical stereocili,
baza este în contact cu terminaţiile nervoase , înălţimea stereocililor crescând de la bază
spre vârf. Printre celulele senzoriale se află celule de susţinere interne şi externe, precum
şi celule Deiters. Toate cele trei tipuri de celule contribuie la formarea membranei

8
reticulare care va fi străbătută de stereocilii celulelor senzoriale . Deasupra celulelor
ciliate se află membrana tectoria care aderă cu un capăt de lama spirală osoasă iar cu
celălalt capăt pluteşte liberă în endolimfă. Vibraţiile perilimfei se transmit membranei
bazilare , care, pe de o parte transmite vibraţiile endolimfei, iar pe de altă parte va stimula
celulele senzoriale, stereocilii acestora atingând membrana tectoria. Excitaţiile sunt
transmise dendritelor neuronilor care alcătuiesc ganglionul Corti.
Segmentul intermediar
Protoneuronul căii acustice se află în ganglionul Corti care se găseşte în modiolul cohleei
osoase, la originea lamei spirale osoase. Prelungirile periferice se îndreaptă prin lama
spirală osoasă la celule senzoriale din organul Corti. Axonii neuronilor bipolari din
ganglionul spiral Corti ies din melc, trec în fundul meatului acustic intern şi se alătură
nervului vestibular, formând nervul acustico- vestibular. După un scut traiect în meatul
acustic intern şi apoi în spaţiul subarahnoidian, fibrele ajung la limita dintre bulb şi punte
şi pătrund în nucleii cohleari ventral şi dorsal din punte.
Deutoneuronii sunt grupaţi în nucleii cohleari ventral şi dorsal din punte. Nucleul cohlear
ventral are rol în analiza propiu- zisă a sunetelor, în timp ce nucleul cohlear dorsal ar
mijloci reflexele legate de auz. Axonii neuronilor din nucleii cohleari ventrali formează
în punte corpul trapezoid. În structura corpului trapezoid există doi nuclei: nucleul ventral
al corpului trapezoid, prima staţie din numeroasele staţii intermediare ale căii acustice
propriu –zise şi nucleul dorsal al corpului trapezoid care ar fi un releu pentru căile
reflexe auditive. Din nucleul cohlear dorsal coboară fibre prin tegmentul pontin spre a se
alătura fibrelor corpului trapezoid. Axonii neuronilor nucleilor cohleari trec contralateral
fie că fac staţie neuronală sau nu în nucleii corpului trapezoid. Corpul trapezoid se
continuă cu lemniscul lateral . Lemniscul lateral urcă la coliculii cvadrigemeni inferiori
din mezencefal, de acolo prin braţul coliculului inferior ajung la corpul geniculat medial
din metatalamus. De acolo axonii neuronilor din corpul geniculat medial formază
radiaţiile acustice ce ajung în girii transverşi Heschl.
Segmentul central
Cortexul auditiv primar se află în cortexul operculului temporal şi în girusurile transverse
Heschl (ariile 41,42).

9
Cortexul auditiv secundar se află în girusul temporal superior (aria 22), cu extinse
conexiuni asociative occipito -parieto-temporale.
Informaţiile sosite pe căile acustice în general sunt contralaterale, dar pot avea şi
componentă ipsilaterală.
Căile reflexe auditive
a. Aferenţele nervului cohlear şi a lemniscului lateral emit conexiuni de la nucleul
cohlear dorsal la coliculul inferior contralateral al lamei cvadrigemine prin striile
acustice.
b. Centrul reflexelor acustice se află în nucleii coliculilor inferiori, interconectaţi
între ei prin fibre comisurale, având rol în localizarea sunetelor, a mişcărilor
globilor oculari şi a capului în direcţia sunetelor.
c. Conexiunile descendente ale sistemului auditiv sunt ipsilaterale; ele coboară de la
cortexul auditiv prin corpul geniculat medial şi braţul acestuia la coliculii inferiori
şi la nucleii motori din trunchiul cerebral şi măduva spinării prin tractul
tectospinal (pentru arcurile reflexe motorii de orientare acustică).
d. Conexiunile nucleilor corpului trapezoid cu formaţia reticulară transferă fibre la
fasciculul longitudinal medial şi pentru reflexele asociate funcţiei auditive.

10