CURS 12

ANALIZATORUL GUSTATIV.

1. STRUCTURA I TRANSMITEREA IMPULSURILOR NERVOASE.

2. STIMULAREA RECEPTORILOR GUSTATIVI.
3. REGLAREA MICRILOR LIMBII:
3.1 STRUCTURA
3. 2 INERVAIA LIMBII,
3. 3 FUNCTIILE LIMBII

1. STRUCTURA I TRANSMITEREA IMPULSURILOR

NERVOASE
Receptorii gustativi sunt de tip chemoreceptori, localizati n
papilele gustative, au forma ovoid Papilele gustative sunt de patru
forme:
calciforme, mari, 8-12 dispuse in "V" lingual, la baza limbii
fungiforme, situate la varful i in 2/3 anterioare ale limbii;
foliate, situate pe marginea limbii, in numar de 150;
filiforme, numeroase, pe faa dorsal a limbii (fig. 1).

Receptorii gustativi sunt reprezentai de mugurii gustativi (din

papilele gustative), contin 5-40 celule gustative, alungite ce
prezint la extremitatea apical microvilozitati (cili gustativi), care
ajung prin porul gustativ la suprafata limbii (fig. 2).
Microvilozitatile vin in contact cu substantele dizolvate n saliva.
Polul bazal al celulelor gustative este inconjurat de fibre nervoase
ale nervilor cranieni VII, IX. X, ce care realizeaz sinapse. De
esemenea, mugurele gustativ conine celule de sustinere, plate i
celule bazale, bogate in mitocondrii, celule ce nlocuiesc dup 10
zile celulele senzoriale.

Fig. 1. Distributia mugurilor si papilelor gustative pe limba

(dupa BRAY, 1989, modificat)

Fig. 2. Structura mugurelui gustativ

(dupa BRAY, 1989, modificat)
Fibrele aferente ale mugurilor gustativi, la origine amielinice,
formeaz n jurul celulelor senzoriale plexul intragemal, sub
membrana bazal formeaz plexul subgemal, iar in jurul mugurelui
gustativ realizeaz plexul perigemal, dup care devin mielinice si
alcatuiesc nervii gustativi.
Impulsurile gustative de la nivelul celor 2/3 anterioare ale 1imbii
iau calea nervului coarda timpanului (ramur a nervului facial, VII),
iar cele de la niveluI 1/3 posterioare iau calea nervului glosofaringian
(IX) (fig. 3).

Fig. 3. Inervaia gustativ a limbii (teritoriul nervilor VII; IX)

(dupa BRATU, 1993, modificat)
Primul neuron este localizat in ganglionul geniculat pentru
coarda timpanului si in ganglionul Andersch pentru glosofaringian.
Al doilea neuron (deutoneuronul) este situat n nucleul gustativ din
tractul solitar bulbar. Impusurile de la baza limbii, faringe, palat
moale, epiglota, laringe, ajung pe calea nervului vag tot n tractul
solitar din bulb.
De la nucleul solitar, calea gustativ trece de partea opus i
urca in lemniscul medial pan la nucleul ventro-postero-median al
talamusului, unde face sinaps cu al III-lea neuron (fig. 4).

Fig. 4. Diagrama cailor gustative

(dupa GANONG, 1997, modificat)
Proiectia cortical (segmentul central) este localizat n partea
inferioar a circumvolutiei parietale ascendente (aria 43), in apropiere
de centrii senzoriali i motori ai limbii, musculaturii masticatorii si
actului deglutitiei.

Caile reflexe gustative isi au originea la nivelul tractului solitar,

de unde pornesc colaterale, fie direct, spre centrii salivatori superiori
i inferiori (care prin impulsurile eferente catre glandele salivare
controleaz secreia salivar in timpul digestiei bucale), fie indirect,
prin ramuri catre nucleul reticular al formatiunii reticulate, de unde,
pe calea tractului reticulo-bulbar, ajung fibrele eferente atat la
glandele salivare cat si la muschii pieloi ai fetei, muschii masticatori,
muschii limbii, muschii deglutiiei, coordonand miscrile asociate
senzatilor gustative.
Analiznd reprezentarea motorie cortical a corpului, aa-zisul
"homunculus motor" constatm c proiecia este rsturnat i
existena unor zone motorii excesiv de mari corespunztoare frunii,
ochilor, buzelor, maxilarului, limbii, deglutitiei i a zonelor
responsabile de vocalizare. Reprezentarea nu este n raport cu
mrimea segmentului ci cu importana funcional, fiind cu att mai
ntins, cu ct funcia motorie este mai fin i mai difereniat.
n partea inferioar a circumvoluiei frontale ascendente (aria 4
Brodman) se gsete:
- aria primar masticatorie;
- aria secundar masticatorie (lateral de cea primar) ce
controleaz muchii feei i muchii masticatori de aceeai parte;

- aria suplimentar (medial de girus cinguli) care

controleaz micrile mandibulei n timpul fonaiei i armonizeaz
micrile mandibulei cu micrile capului, feei, gtului.
Scoara motorie declaneaz dinamica mandibular, a
limbii, a laringelui pentru realizarea micrilor specifice n timpul
masticaiei, deglutitiei, respectiv fonaiei i vorbirii.
Impulsurile din scoara motorie prin cile piramidale,
fibrele cortico-nucleare, controleaz muchii extremitii cefalice i
ai sistemului oro-facial.
Fibrele cortico-nucleare au un traiect direct sau ncruciat,
pe linia median, la nivelul trunchiului cerebral. Dup ncruciare,
fibrele cortico-nucleare ajung la nucleii motori ai nervilor cranieni,
unde fac sinaps cu neuronii motori ai trigemenului, facialului,
hipoglosului. Neuronii motori se distribuie, apoi, muchilor
corespunztori.
Cile descendente cortico-nucleare au pe traiectul lor doi
neuroni.
- primul neuron cu origine n scoar;
- al doilea neuron, localizat n nucleii motori ai nervilor
cranieni. Remarcm, n nucleii motori ai nervilor cranieni, o
anumit somatotopie a neuronilor ce induc contracia unor anumite

fibre musculare, bine delimitate.

i n cadrul activitii motorii a sistemului oro-facial se pot
realiza unele stereotipuri masticatorii. Controlul nervos realizat de
scoara cerebral, este ajustat, "programat" conform cu morfologia
sistemului oro-facial i cu necesitile funcionale, stabilindu-se un
stereotip de masticaie: de tocare, de frecare, de propulsie, mixt.
Cu punct de plecare de la receptorii parodontali se adapteaz
fora de contracie a muchilor masticatori dependent de consistena
alimentului i experiena personal, ntrerupndu-se, la nevoie,
masticaia. Controlul cortexului cerebral este absolut necesar pentru
finalizarea actului masticator, de realizare a bolului alimentar
2. STIMULAREA MUGURILOR GUSTATIVI
Excitantii adecvati ai sensibilitatii gustative sunt constituiti de
proprietatile chimice ale diferitelor alimente. Excitanii
substantele sapide, trebuie sa indeplineasc anumite conditii pentru
a stimula receptorii gustativi: solubilizarea intr-un mediu lichid
(saliva are rol de solvent, de diluare, de curire a cavitatii bucale
dupa contactul substantelor cu mugurii gustativi), sa actioneze sub
forma de solutie ionizat de sruri sau acizi, sa aib o anumit
temperatur (optima 38C), raspandirea i omogenizarea

substantelor pe suprafata receptoare. Cand substantele actioneaza

asupra limbii imobile durata de stimulare este mai mare (receptie
pasiv), iar cand actioneaz in timpul miscrilor limbii (receptie
activ), perioada de latena este redusa deoarece se asigur o
dizolvare mai rapid a substantei, o distributie pe suprafata mai
mare, un contact mai bun cu receptorii.
Receptorii gustativi pot fi stimulati si de substantele sapide
introduse n circulaia sanguin (exemplu: decolina folosita pentru
determinarea timpului de circulatie, induce gustul amar).
n procesul de excitare al mugurilor gustativi se disting dou
faze:
faza prenervoas de activare a receptorilor prin traversarea
porului gustativ de ctre substanta sapid. Porul actioneaz ca un
diafragm n reglarea cantitaii substanei sapide ce patrunde n
mugure, prin interactiunea cu proteinele celulare din membrana
porilor. Grupurile tiolice micoreaz porul, oligoelementele Cu+2,
Zn+2, dilat porul.
faza nervoas, cand substana sapid vine in contact cu
microvilii celulelor senzoriale, induce .formarea unui potential de
receptor care, dup atingerea valorii prag, genereaz potentialul de
aciune ce se propag prin nervii gustativi la centrii nervoi. Prin

interaciunea unei pari din substana sapid cu o protein specific

de pe membrana receptorului gustativ, crete permeabilitatea
membranei pentru Na+, se induce astfel un potential de receptor.
Mecanismele prin care moleculele din solutie produc potentiale
generatoare, difer de la substanta la substanta.
Substantele srate, depolarizeaz probabil celulele receptoare
pentru gustul srat, printr-un influx pasiv de Na+ prin canale
apicale. Acizii, depolarizeaz celulele receptoare prin H+ blocnd
canalele apicale de K+ ce determin gustul dulce, se leaga de
receptorii membranari cuplai cu proteina Gs, activand adenilat
ciclaza i rezultnd creterea AMPc.
AMPc actioneaz prin intermediul unei proteinkinaze A care
fosforileaz canalele de K+ de pe membrana bazo-lateral,
determinand reducerea conductanei pentru depolarizarea
membranei.
Substanele ce determin gustul amar acioneaz pe calea
receptorilor cuplai cu proteina Gq i fosfolipaza C care
hidrolizeaz fosfatidil inozitol difosfatul (PIP2) n inozitol trifosfat
(IP3) i diacilglicerol.
Inozitol trifosfatul (IP3) declaneaz eliberarea de Ca+2 din
reticulul endoplasmatic. Hidroliza PIP2 se asociaz cu deschiderea

de canale cationice.
Recent s-a izolat o nou subunitate a proteinei G numit a gusducin care se gsete n mugurii gustativi.
- gusducin se aseamn cu transducina (proteina Gti), care
inactiveaz GMPc n receptorii retinieni. GMPc acioneaz direct
pe canalele de Na+ meninndu-le n poziie deschis.
Scderea GMPc determin nchiderea canalelor i
hiperpolarizarea receptorilor retinieni.
In timpul alimentrii sunt stimulai mai muli receptori (olfactivi,
tactili, termici, proprioceptori), ns informaia specific cea mai
mare este adus de la receptorii gustativi. Se percep 4 gusturi
fundamentale (dulce, acru, amar, srat) iar prin combinarea
gusturilor fundamentale se realizeaz o mare varietate de senzaii
gustative.
Gustul dulce se percepe cu vrful limbii, este dependent de
gruprile chimice OH-, COO-, de prezena ionilor metalelor grele
(plumb, beriliu) i de o anumit conformaie spaial a substanei.
Gustul acru este produs de acizi, iar intensitatea senzaiei este
aproximativ proporional cu logaritmul concentraiei de H+ .
Totui acizii organici sunt mai acri comparativ cu cei minerali.
Gustul srat este dat n special de cationii srurilor ionizabile:

Na+, NH4+, Ca++, Li++, K+.

Gustul amar este dat de unii alcaloizi (morfina, stricnina,
chinina), de glicozizi, de sruri de Mg++, Ca++, de sruri biliare
(gustul amar din icter rezultat n urma difuziunii srurilor biliare
sanguine la nivelul mugurilor gustativi).
Prin excitaia receptorilor gustativi cu un stimul neadecvat
(curent electric) se pot obine senzaii gustative nespecifice.
Pragul sensibilitii gustative reprezint concentraia minim de
soluie necesar pentru a genera senzaii gustative. Pragul
sensibilitii gustative depinde de temperatur, lumin, suprafaa de
aplicare, durata aplicrii, graviditate, prezena senzaiei de foame,
modificri ale compoziiei sngelui, factori de ordin
psihofiziologic. Pragul sensibilitii gustative este pentru :
- NaCl 0,01 M,
- HCl 0,0009 M,
- zaharoza 0,01 M,
- chinina 0,000008 M.
Senzaia de foame crete acuitatea gustativ dar cnd nu este
satisfcut scade pentru dulce, srat i crete pentru amar.
Adaptarea gustativ - sub aciunea prelungit a unui stimul
diminua pn la dispariie senzaia gustativ, (fenomen ce apare

mai rapid pentru substanele srate i dulci). Adaptarea gustativ

este proporional cu intensitatea stimulului; Adaptarea este urmat
de procesul invers, de restabilirea sensibilitii. Cel mai repede se
restabilete gustul srat, iar cel mai ncet gustul amar.
La contientizarea gustului particip i sensibilitatea olfactiv,
tactil, termic, dureroas a regiunii faciale ca i sensibilitatea
proprioceptiv a muchilor masticatori. Aceasta se datoreaz
stimulrii receptorilor respectivi din regiunea cilor reflexe
gustative de la nivelul tractului solitar bulbar, ct i din proiecia
gustativ cortical alturat sensibilitii respective, artnd relaiile
de reciprocitate dintre ele.
Explorarea funciei gustative se poate realiza pe ntreaga
suprafa a limbii sau pe papile izolate. Se pot folosi soluii apoase
pentru cltirea gurii, pentru tamponarea limbii, sau stimuli electrici.
Explorarea funciei gustative are importan pentru verificarea unor
aptitudini profesionale (gustarea de alimente, vinuri), pentru
diagnosticul tulburrilor de sensibilitate gustativ.
Rolul sensibilitii gustative:
- selectarea preferenial a hranei n funcie de dorina i nevoile
organismului;
- mpiedic ingerarea substanelor nocive, a alimentelor alterate;

- declanarea reflex a secreiilor digestive;

- aprecierea calitii unor produse alimentare (degusttorii de
vinuri);
- mbogete viaa psiho-afectiv a individului, etc.

3. REGLAREA MICRILOR LIMBII

3. 1. Structura limbii
Limba este un organ foarte mobil, capabil s execute micri de
mare finee i varietate. Limba este un organ muscular, acoperit de
mucoasa. Limba ocup aproape n intregime cavitatea bucal
propriu-zis. Ea se rnuleaza pe suprafata palatinal a dinilor, pe
care tinde vestibulizeze. Limba are un schelet fibros, reprezentat
prin membrana hioglosian i prin septul median ce se intinde de la
apofizele geniene la membrana hioglosian. Osul hioid ofer

insertii muschilor extrinseci ai limbii. Limba este alctuit din dou

grupuri musculare:
grupul muscular intrinsec format din muschii: longitudinal
superficial, longitudinal profund, transvers si vertical. Acestia incep
si se termin liberi in limb si nu au insertii osoase. Prin contracia
muschilor intrinseci se produce turtirea limbii.
grupul muscular extrinsec format din: genioglos, hipoglos,
stiloglos, glosopalatin. Aceti muschi se inser pe oasele craniului,
mandibul, iar celelale capete se termin in limb. Muschii
extrinseci au rolul de a fixa scheletul fibros al limbii, pentru a
permite muschilor intrinseci sa se contracte i s deplaseze limba n
toate direciile. Muschii extrinseci sunt reprezentai de cinci perechi
musculare:
- muchii genioglosi, asigur, prin contractia lor, scoaterea limbii
in afar;
muschii hipoglosi, prin contractia lor mic limba in jos i
inapoi;
- muschii stilogloi, asigur micrile limbii n sus i inapoi;
muschii faringogloi i muchii palatogloi, regleaz
deschiderea istmului gatlejului i faringelui.
n muchi se gsesc numeroase fusuri neuromusculare.

Mucoasa limbii are un epiteliu foarte gros i un corion dezvoltat,

bogat vascularizat i inervat.
Mucoasa de pe fata dorsal este mai groasa i mai ferm., iar cea
de pe fata inferioara este mai subtire i mai elastic
La nivelui unirii treimii posterioarc cu dou treimi anterioare
exist dou anuri oblice ce formeaz "V"-ul lingual n care sunt
adpostite 9 11 papile caliciforme. De asemenea, pe faa dorsal a
limbii se gasesc papilele gustative. filiforme, foliate, fungiforme.
napoia "V"-tilui lingual, mucoasa este subtire si inegal
mamelonat, datorita foliculilor limfatici, care formeaz amigdala
lingual i datorit glandelor foliculare seroase, mucoase.
Faa inferioar a limbii este acoperit cu o mucoasa subtire, care
prezint, median, frul limbii, ce face legtura cu arcada alveolar
inferioar. Lateral de frul limbii se remarc: venele ranine,
conductele excretoare ale glandelor sublinguale.
Mucoasa lingual conine, pe lang receptorii specifici gustativi
receptori tactili, termici, durerosi.
Vascularizaia limbii este asigurat de arterele linguale ale cror
ramificaii formeaz plexuri sub mucoasa lingual irignd att
mucoasa cat i muschii. Sangele venos este drenat prin venele
linguale spre vena jugular intern.

Capilarele limfatice se formeaz n jurul papilelor i dreneaz

limfa spre trei grupuri ganglionare:
ganglionii subhioidieni;
ganglionii submaxilari;
ganglionii jugulari interni.
Proiectia cortical a limbii se realizeaz pe o suprafa relativ
mare, datorit densitaii crescute de receptori i varietaii mari.
Varful limbii, buzele, pulpa degetelor, prin bogia de receptori de
la nivelul lor, particip la realizarea simtului tactil i de
stereognozie.
3. 2. Inervaia limbii
Inervaia are o component senzitiv, senzorial i motorie (fig.
5). Inervatia mucoasei linguale este asigurat de ramuri din cinci
nervi cranieni:
nervul trigemen, prin nervul lingual, inerveaz 2/3 anterioare
ale mucoasei linguale;
nervul facial, prin nervul coarda timpanului, inerveaz
receptorii gustativi din 2/3 anterioare ale mucoasei linguale;
nervul glosofaringian, inerveaza 1/3 posterioar a mucoasei
linguale, att senzitiv ct i senzorial pentru papilele caliciforme i

foliate (fig. 6);

nervul vag, prin laringeul superior trimite ramuri senzitive i
vegetative pentru regiunlie epiglotica si glosoepiglotica;
Impulsurile aferente ajung la nucleul tractului solitar din bulb
si/sau complexul senzorial al trigemenului din bulb si maduva
cervical superioar. nervul hipoglos inerveaz muchii

Fig. 5. Inervatia senzitivo-senzorial i motorie a limbii

(dup ATKINSON, 1997, modificat)

Fig. 6. Inervaia senzitiv a limbii (dup GANONG. 1993.

modificat)
Nervul hipoglos ii are originea in nucleul hipoglosului, situat in
bulb. Inervaia limbii este ipsilateral, adic muchii din partea
dreapt a limbii primesc fibre motorii cu origine din aceai parte a
nucleului hipoglosului. Nucleul hipoglosului are o anumit
somatotopie, care asigur coordonarea micarilor specifice limbii.
Limba realizeaz miscari complexe: protractie, retractie, deviere
lateral, rsucire si ridicarea varfului limbii.
Leziunea unilateral a nervului hipoglos duce la atrofia limbii,
devierea limbii, tulburari de masticatie, deglutitie, fonatie.

3.3. Funciile limbii

rolul gustativ, realizat prin receptorii gustativi specifici, din
mucoasa lingual (vezi Analizatorul gustativ);
limba este un important organ tactil, avand o mare capacitate
de discriminare a marimii, formei i structurii de suprafaa a
obiectelor. De aceea, detecteaz cu uurin orice neregularitate a
suprafetelor din cavitatea bucala. La sugari, particip la realizarea
simului tactil si stereognozic.
functia de aparare: prin receptorii gustativi, termici, tactili, de
pe suprafaa limbii se detecteaz cele mai mici modificari fizicochimice ale substantelor introduse n cavitatea bucal i astfel se
protejeaz tractul gastrointestinal fa de noxe, de substane cu gust
neplacut, de temperaturi extreme. Deglutiia se produce numai cand
senzorii linguali arat c temperatura, consistena i gustul mncrii
este acceptabil.
particip la masticatie prin prehensiunea alimentelor, presarea
alimentelor pe bolta palatin mentinerea lor pe arcadele dentare,
formarca bolului alimentar. Prin miscarile precise ale limbii
alimentele din vestibul sunt returnate ntre arcadele dentare i de

asemenea are loc curairea vestibulului de particolele mici.

Limba ii poate modifica forma adaptand-o la procesul de
masticatie. Exist o coordonare foarte complex i delicat ntre
micarile limbii si ale mandibulei, care ferete limba de actiunea
fortelor mari ce se pot dezvolta ntre suprafetele ocluzale. Reflexele
ce stau la baza coordondrii micarilor limbii cu micrile
mandibulei, pornesc de la receptorii din muschii masticatori sau din
mucoasa lingual. De asemenea, n aceasta reglare intervin fusurile
neuromusculare ce se gesesc in numr mare pe partea cea mai
flexibil a limbii. Deschiderea pasiva a gurii determin contracia
limbii cu indoirea varfului spre planeul bucal. Impulsurile
nociceptive de la nivelul limbii induc reflexul de deschidere a gurii.
participa la timpul bucal i faringian al deglutitiei
particip la procesele de fonaie, vorbire. Precizia micarilor
este necesar pentru articularea sunetelor in timpul vorbirii. In acest
sens,limba este controlat riguros prin mecanisme de feed-back
pornite de la proprioceptorii muschilor limbii i prin participarea
sistemului nervos central. Informatiile senzitive pornite de la limb
sunt, de asemenea, importante, de aceea, vorbirea este perturbat n
urma pierderii sensibilitatii ca urmare a anesteziei nervului lingual,
n timpul unor proceduri dentare de rutina.

Marimea limbii i forma pe care o exercita, contribuie la

mentinerea unor relatii ocluzale normale a dintilor. Pozitia dintilor
este determinat, in parte, si de fortele musculare opozante ale
limbii i buzelor.
Mucoasa lingual ca i alte zone ale cavittii bucale este
susceptibil la numeroase boli. Leziuni de diferite cauze, ale
nervilor senzitivi sau motori, pot determina scaderea inervatiei
limbii. Astfel lezarea nervului lingual determin pierderea
sensibilitatii a 2/3 anterioare a limbii si a inervatiei parasimpatice a
glandelor sublinguale i submandibulare ipsilateral. Perturbarea
secretiei salivare este minor atat timp cat celelalte glande salivare
functioneaz normal. Pierderea ins a sensibilitatii gustative poate
produce un gust metalic, neplacut, in gur.
Dac un nerv hipoglos este lezat se produce paralizia flasca a
muchilor limbii.
Diminuarea funciilor senzitivo-senzoriale sau motorii ale limbii
determin perturbarea variabila a vorbirii, masticatiei, deglutitiei.