1.1.

DEFINI}IA [i OBIECTUL DE STUDIU AL

MICROBIOLOGIEI
Microbiologia ( gr.micros=mic, bios=via]\ [i logos=[tiin]\) este [tiin]a care se
ocup\ cu studiul vie]uitoarelor invizibile cu ochiul liber, denumite microbi sau
microorganisme.
Microorganismele au ap\rut pe p\mânt `n urm\ cu 3000-1000 milioane de ani [i
au evoluat diversificându-se atât de mult, `ncât ast\zi constituie o lume invizibil\
imens\, ce justific\ opinia potrivit c\reia tr\im `ntr-o lume a microorganismelor [i nu
`ntr-o lume cu microbi.
Ele au o structur\ celular\ sau subcelular\ [i sunt foarte diferite ca morfologie,
caractristici metabolice [i pozi]ie `n arborele filogenetic [i sistematica biologic\.
Considerând dimensiunea microscopic\ ca principal element comun [i criteriu
de `ncadrare, speciali[tii au inclus `n categoria microorganismelor, virusurile, bacteriile,
ciupercile microscopice (micromice]ii sau fungii ), algele [i protozoarele.
Termenul de „microb”, creat de S e d i l l o t `n 1878 a fost utilizat `ns\ numai
pentru desemnarea bacteriilor, virusurilor [i micromice]ilor, protozoarele r\mânând prin
conven]ie [i tradi]ie `n sfera de preocup\ri a parazitologiei.
Relativ recent, `n categoria microorganismelor au fost inclu[i `nc\ doi agen]i
patogeni neconven]ionali: viroizii (D i e n e r, 1971), cu o structura subcelular\ mai
simpl\ decât cea a virusurilor [i prionii (P r u s i n e r - premiul Nobel 1997), care sunt
proteine infec]ioase transmisibile, incriminate `n etiologia encefalopatiilor spongiforme
la om (boala Kreutzfeld – Jacob, boala kuru, boala Alzheimer, insomnia familial\ fatal\,
boala Gerstmann-Straüssler ) si la diverse specii de animale (encefalopatia spongiform\
a bovinelor sau boala vacii nebune, encefalopatia transmisibil\ a nurcilor, boala cronic\
cahectizant\ a cervideelor, encefalopatia ongulatelor exotice, encefalopatia spongiform\
felin\, tramblanta oilor sau scrapia, encefalopatia transmisibil\ a vizonului).
Principalele caractere diferen]iale `ntre microorganismele de studiul c\rora se
ocup\ disciplina de microbiologie sunt redate `n tabelul 1.
Ca urmare a dezvolt\rii cuno[tin]elor despre microorganisme, din domeniul vast
al microbiologiei s-au desprins treptat ramuri sau [tiin]e distincte, care au un caracter
fundamental (bacteriologia, virusologia, micologia, protozoologia, algologia) sau
aplicativ (microbiologia medical\, medical-veterinar\, industrial\, marin\, a
alimentelor, a solului, a petrolului, etc.).

1
 Tabelul 1

Caracterele diferen]iale `ntre principalele categorii de microorganisme

Caracterul Prioni Viroizi Virusuri Bacterii Ciuperci

diferen]ial microscopice

Tipul de acelular acelular acelular Celular procariot Celular eucariot

organizare
Num\rul - 1 (ARN) 1 (ADN sau 2 (ADN [i ARN) 2 (ADN [i ARN
tipurilor de acid ARN)
nucleic niciodat\
ambii
Organizarea - ARN de talie Genom viral Un singur cromozom Mai mul]i
materialului mic\ [i plasmide cromozomi
genetic
Echipament Absente Absente Absente Prezente Prezente
enzimatic [i
activitate
metabolic\
proprie
Cre[tere Absent\ Absent\ Absent\ Prezent\ Prezent\
Mod de Sintez\ Sunt Sunt Independent, Independent,
reproducere amplificat\ sintetiza]i de sintetizate de sciziparitate sexuat sau
prin celula gazd\ celula gazd\ asexuat
conversie
Capacitate de Nu este Nu este Nu este cazul Absent\ Prezent\
diferen]iere cazul cazul
celular\
Parazitism Constant Constant Constant, Absent Absent
absolut obligat obligat obligat
Forme biologice P.P.C.= ARN mic - Virion - Celul\ vegetativ\, - Miceliu sau
de existen]\ `n protein\ intranuclear infec]ios, capabil\ de diviziune pseudomi
natur\ prionic\ temporar Spor (form\ de - celiu
celular\ extracelular conservare ) - Spori de
normal\ - Virus `nmul]ire
P.P.S.=pro vegetativ, - Spori de
tein\ intracelular, `n rezisten]\
prionic\ curs de sintez\
patologic\ - Virus
scrapie integrat, fixat
`n genomul
celulei gazd\
Pozi]ia pe scara La grani]a La grani]a La grani]a Organisme vii cu Organisme vii
filogenetic\ dintre viu dintre viu [i dintre viu [i organizare simpl\ cu diverse grade
[i neviu neviu neviu (protiste ) de complexitate.

2
1.2. SISTEMATICA MICROORGANISMELOR
Stabilirea pozi]iei microorganismelor `n sistematica biologic\ a `ntâmpinat `n
decursul anilor dificult\]i obiective, generate de criteriile care au stat la baza `mp\r]irii
lumii vii `n dou\, trei, patru sau chiar cinci regnuri, de marea diversitate a acestor
vie]uitoare , cât [i de faptul c\ unele categorii de microorganisme se apropie prin unele
caracteristici de regnul animal (protozoarele) iar altele de regnul vegetal (algele,
ciupercile microscopice, bacteriile).
Privite `n ansamblu, aceste vie]uitoare au `ns\ tr\s\turi distinctive de restul lumii
vii, fiind situate de fapt pe o treapt\ inferioar\ de evolu]ie [i organizare.
Luându-se drept criteriu de baz\ nivelul de organizare biologic\ (subcelular,
unicelular, sau pluricelular; eucariot sau procariot), la propunerea lui H a e c k e l
(1866), reluat\ de S t a n i e r (1964 ), microorganismele au fost incluse `ntr-un al treilea
regn, al\turi de cel vegetal [i animal - regnul Protista - divizat `n protiste superioare
care grupeaz\ microorganismele eucariote (algele, protozoarele, micromice]ii) [i
protiste inferioare, reprezentate de microorganismele procariote (algele albastre-verzi [i
bacteriile).
In 1968, M u r r a y `ncadreaz\ bacteriile [i algele albastre-verzi `n regnul
Procaryotae, taxon `nsu[it de Determinatorul Bergey (1984) – lucrare de o `nalt\
probitate [tiin]ific\, unanim acceptat\ de c\tre bacteriologii din `ntreaga lume.
Un an mai târziu (1969), W h i t t a k e r creeaz\ un nou regn-regnul Fungi -
care grupeaz\ ciupercile microscopice.
Virusurile, deoarece se deosebesc de celelalte microorganisme prin cel pu]in
dou\ tr\s\turi esen]iale – structura subcelular\ [i lipsa metabolismului propriu – au fost
`ncadrate `ntr-un regn de sine st\t\tor, regnul Vira.

1.3. ISTORICUL MICROBIOLOGIEI

Existen]a fiin]elor microscopice a fost intuit\ de foarte mult\ vreme dar, din
lipsa mijloacelor tehnice, descrierea acestora a fost posibil\ abia dup\ ce inventarea
microscopului a permis extinderea sim]urilor umane dincolo de capacitatea lor normal\
de percep]ie. Dac\ din acest motiv studiul microorganismelor a `nceput foarte târziu,
acela al diferitelor procese produse de microorganisme - `n special al unor boli care
decimau milioane de oameni – a fost `n aten]ia oamenilor de [tiin]\ din cele mai vechi
timpuri.
Pân\ la HIPOCRATE (460-375 `Hr) se considera c\ ele sunt cauzate de
interven]ia unor for]e supranaturale. Hipocrate, fondatorul medicinei ra]ionale, afirma
c\ toate bolile sunt naturale, adic\ produse de factori naturali [i nu de zeit\]i, iar `n ceea
ce prive[te bolile molipsitoare, el le considera ca fiind rezultatul p\trunderii `n organism
a unor particule prezente [i vehiculate de aer. Aceste particule au fost numite
“miasme”, iar teoria care le admitea existen]a, “teoria miasmatic\”.
Trei sute de ani [i ceva mai târziu, un scriitor [i filozof roman, Varro (116-23
`H) identifica miasmele cu ni[te animale mici – animalia minuta – invizibile cu ochii
liberi. El coreleaz\ apari]ia unor `mboln\viri cu particularit\]ile zonale ale ale locului
respectiv, cum ar fi existen]a mla[tinilor. ~n lucrarea sa “Rerum rusticarum de
agricultura”, Varro afirma:

3
 “ Dac\ `ntr-un loc sunt mla[tini, acolo cresc animale a[a de mici, c\ ochii nu pot s\ le
vad\ [i acestea ajungând `n corp, cu aerul, pe gur\ sau pe nas, produc boli grele”.
Implica]ia practic\ a teoriei miasmatice a fost considerabil\ pentru acele
vremuri, deoarece recomanda m\suri esen]iale de prevenire a r\spândirii bolilor
molipsitoare, care constau `n fierberea apei [i fumiga]ii cu sulf `n spa]iile considerate
contaminate.
Cu toate acestea, pân\ acum un secol [i jum\tate epidemiile evoluau
nestânjenite; ciuma, holera [i variola decimau uneori 80% din popula]ia arealelor
geografice afectate (ora[e, ]\ri, continente) , iar difteria, tifosul exantematic, febra
tifoid\ f\ceau ca mortalitatea prin boli contagioase s\ dep\[easc\ cu mult pierderile de
vie]i omene[ti determinate de toate celelalte calamit\]i naturale [i r\zboaie. Istoria
evului-mijlociu poate fi considerat\, a[adar, istoria marilor epidemii, a c\ror apari]ie [i
recrudescen]\ erau favorizate de pauperitatea m\surilor profilactice de care dispunea
omenirea la acea dat\ [i de empirismul aplic\rii lor.
M\surile antiepidemice nu au putut fi `n]elese pân\ când, `n sprijinul ipotezelor
privind existen]a microorganismelor, au fost aduse dovezi clare, indubitabile.
Se poate afirma c\ istoria microbiologiei [i progresul ei sunt strâns legate de
curiozitaea [tiin]ific\ a lui Leeuwenhoeck [i de geniul lui Pasteur.
LEEUWENHOECK (1632-1723), cercet\tor olandez `nn\scut, portar de
meserie, dar care avea pasiunea [lefuirii lentilelor, a reu[it s\ eviden]ieze cu ajutorul
unui microscop construit de el `nsu[i, `n saliv\, urin\, puroi [i alte materiale patologice,
organisme minuscule pe care le-a denumit “animalicule”.
Descrierile lui Leeuwenhoeck sunt `nso]ite de desene surprinz\tor de exacte,
care au fost reproduse `n lucrarea “Arcana naturae ope microspiorum detecta”
prezentat\ `n anul 1675 `n cadrul Societ\]ii Regale de Biologie din Londra [i tip\rit\ la
Delf `n 1695. Deoarece lucrarea reprezint\ primul studiu de microbiologie din lume,
este considerat\ certificatul de na[tere al microbiologiei.
Constat\rile lui Leeuwenhoeck nu au fost urmate de un progres rapid al
cuno[tin]elor, a[a cum ar fi fost de a[teptat. ~n schimb, ele au devenit obiectul unor
polemici `nver[unate cu privire la originea microorganismelor `ntre preo]i, partizani ai
concep]iei crea]ioniste [i oamenii de [tiin]\, sus]in\tori ai teoriei genera]iei spontane.
Aceast\ concep]ie, fondat\ `nc\ din antichitate de marii filozofi materiali[ti
Anaximandru, Democrit, Aristotel, Teofrast [i al]ii, `ncerca s\ explice apari]ia unor
vie]uitoare (plante, insecte, viermi, pe[ti, broa[te, pe[ti) din materia moart\.
Teoria genera]iei spontane a fost sus]inut\ de numero[i adep]i pân\ târziu, `n
cursul secolului XIX. Chiar [i ast\zi, ca o expresie a ignoran]ei, unii oameni continu\ s\
cread\ c\ puricii pot ap\rea din praf, n\mol, etc.
Utilizarea microscopului a relevat organizarea anatomic\ foarte complex\ a
acestor vie]uitoare, aspect care a sem\nat `ndoial\ `n convingerile partizanilor acestei
teorii.
Mai mult, `n 1668 biologul englez FRANCESCO REDI a demonstrat printr-o
experien]\ simpl\ c\ larvele se nasc din p\rin]i, acoperind cu tifon, pentru a evita
depunerea ou\lor de musc\, vasele `n care au fost introduse fragmente de carne.
Cu toate aceste dovezi [tiin]ifice, partizanii genera]iei spontane sus]ineau c\
“dac\ mu[tele se nasc din ou\, apoi fiin]ele invizibile se nasc de la sine”.
Secolul al XVIII-lea a marcat pu]ine progrese `n cunoa[terea lumii microbiene
descoperite de Leeuwenhoeck. Aceast\ perioad\ se caracterizeaz\, `n principal, prin
acumul\ri de date privind morfologia microorganismelor, pe m\sura perfec]ion\rii
aparatelor optice [i prin `ncerc\ri de sistematizare a cuno[tin]elor

4
 LINNÉ (1707-1778), `n celebra lucrare ap\rut\ `n 1735 “Systema naturae”,
`ncadreaz\ organismele microscopice `n genul “Chaos”, `nzestrându-le cu puteri
infernale (“furia infernalis”) care aveau semnifica]ia unei activit\]i patogene.
~n 1854, FERDINAND COHN creaz\ termenul de “bacterie” [i `mpreun\ cu
EHRENBERG propune desprinderea acestui grup de microorganisme din regnul
animal, argumentând `ncadrarea lui `n regnul vegetal pe baza prezen]ei peretelui celular.
~n istoria microbiologiei, secolul al XVIII-lea se `ncheie cu o realizare empiric\
genial\ `n domeniul imunologiei. ~n 1789 EDWARD JENNER (1749-1823), bazându-
se pe o `ndelungat\ experien]\ popular\, ob]ine prima imunizare artificial\ a oamenilor
`mpotriva variolei utilizând o suspensie de cruste recoltate de pe ugerul vacilor bolnave.
Toate aceste descoperiri [i experien]e empirice au constituit pa[i importan]i `n
cucerirea microcosmosului invizibil, prefigurând trecerea la etapa constituirii
microbiologiei ca [tiin]\ independent\.
Aceast\ etap\ cuprinde a doua jum\tate a secolului XIX [i este indisolubil
legat\ de numele marelui savant LOUIS PASTEUR (1822-1895), considerat `n
unanimitate p\rintele microbiologiei.
Plecând de la observa]ia c\ fermenta]iile alcoolic\, lactic\ [i butiric\ sunt
rezultatul ac]iunii unor microbi, Pasteur fundamenteaz\ `ntre anii 1857-1856 teoria
microbian\ a infec]iilor. El demonstreaz\ experimental rela]ia cauzal\ dintre micobi [i
infec]ie bazându-se pe rezultatele cercet\rilor efectuate asupra agentului etiologic al
antraxului. De[i numero[i autori (Delafond, 1838; Pollender, 1849; Rayer [i Davaine,
1850) au observat `n sângele animalelor moarte de dalac (antrax) forma]iuni bacilare cu
lungimea de dou\ ori mai mare decât diametrul globulelor ro[ii, iar Davaine le-a intuit
rolul etiologic, Pasteur a fost acela care a demonstrat practic c\ prezen]a acestor
germeni `n organele oilor moarte reprezint\ cauza real\ a mor]ii [i nu consecin]e ale
bolii.
Bazat pe descoperirile sale privind mecanismele fermenta]iilor [i a infec]iei,
Pasteur demonstreaz\ f\r\ echivoc c\ microorganismele nu apar spontan `n substraturile
`n care se multiplic\, ci prin contaminare, de vreme ce un mediu nutritiv sterilizat `ntr-
un recipient `nchis etan[ r\mâne steril la infinit.
Flacoanele sale cu lichide sterile se p\streaz\ [i ast\zi la fel de limpezi ca `n
ziua `n care au fost sterilizate
El a pus astfel bazele steriliz\rii, oferind [i mijloacele adecvate: pupinelul sau
cuptorul lui Pasteur, autoclavul lui Chamberland..
~n paralel cu elucidarea cauzelor bolilor contagioase, eminentul cercet\tor a
f\cut descoperirea epocal\ a vaccinurilor microbiene, care a revolu]ionat medicina [i
gândirea biologic\.
Vaccinul contra holerei aviare a fost primul vaccin atibacterian bazat pe
atenuarea patogenit\]ii microbilor `n condi]ii de laborator. Descoperirea principiului
atenu\rii s-a datorat unei `ntâmpl\ri, mai precis unei neglijen]e.
Colaboratorul s\u, Chamberland, a uitat la termostat un timp mai `ndelungat o
cultur\ de Pasteurella multocida, agentul etiologic al holerei aviare. Inoculat\ la g\inile
s\n\toase, aceasta nu a mai produs infec]ia iar p\s\rile respective au devenit rezistente
la tulpina virulent\ ce le-a fost administrat\ ulterior.
Inspirat de aceast\ `ntâmplare, trei ani mai târziu, `n 1881, a procedat la
atenuarea unei tulpini de Bacillus anthracis izolat\ de la oi moarte de antrax, pe care a
inoculat-o apoi unor oi s\n\toase. Rezultatul a fost acela[i, `n sensul c\ dup\
reinocularea cu o cultur\ virulent\ oile au supravie]uit deoarece deveniser\ imune.
La 28 februarie 1881 Pasteur a comunicat aceast\ descoperire Academiei de
{tiin]e. R\spunzând ne`ncrederii cu care a fost primit\ de adversarii s\i, savantul a

5
procedat la efectuarea unei demonstra]ii la o ferm\ din apropierea Parisului, `n fa]a unei
asisten]e compus\ din medici umani [i veterinari, farmaci[ti, agricultori, politicieni [i
alte categorii de cet\]eni.
Experien]a a constat din `mp\r]irea unui lot de oi `n dou\ grupe: una format\
din oi ce urmau a fi vaccinate, iar cealalt\, din oi c\rora nu li s-a administrat nici un
vaccin, constituind martorul. Dup\ 15 zile, `ntregul efectiv a fost inoculat cu o suspensie
de bacili c\rbuno[i virulen]i. Experimentul a fost `ncununat de succes, spulberând
scepticismul inamicilor vaccin\rii.
Ca urmare a aplic\rii vaccin\rii preconizate de Pasteur, inciden]a antraxului s-a
redus considerabil, ceea ce a f\cut ca utilizarea lui s\ se extind\ cu repeziciune `n
`ntreaga lume.
Geniul lui Pasteur este [i mai pregnant ilustrat prin prepararea vaccinului
antirabic. F\r\ a cunoa[te natura agentului etiologic al turb\rii, de a c\rui existen]\ nu s-
a `ndoit nici un moment, Pasteur reu[e[te s\ ob]in\ prin treceri succesive pe creier de
iepure, virusul rabic fix. Acesta este incapabil s\ reproduc\ turbarea inoculat
subcutanat, `n schimb confer\ imunitate fa]\ de infec]ia cu virus “s\lbatic” (“de
strad\”).
Practica imuniz\rii antirabice cu virusuri fixe s-a p\strat pân\ `n zilele noastre.
Lui Pasteur `I revine [i meritul de a fi izolat [i descris numero[i agen]i
etiologici ai unor infec]ii ale omului [i animalelor: Clostridium septicum (vibrionul
septic al lui Pasteur), stafilococii, streptococii, etc.
Pasteur a avut numero[i discipoli, `n jurul s\u constituindu-se o adev\rat\
[coal\ la care s-au format o serie de eminen]i microbiologi.
Dintre ace[tia, lui EMILE ROUX [i ALEXANDRE YERSIN li se datoreaz\
studiul toxinelor microbiene, ultimul fiind [i descoperitorul agentului etiologic al ciumei
(Yersinia pestis), iar Edmond Nocard `mpreun\ cu Roux au izolat [i identifica tmai
mul]i germeni microbieni cunoscu]i ast\zi sub denumirea de micoplasme.
CHARLES EDUARD CHAMBERLAND este autorul unor inova]ii tehnice
deosebit de utile activit\]ii curente de laborator, ca de exemplu primul filtru
bacteriologic [i autoclavul.
Pintre discipolii lui Pasteur se num\r\ [i Victor Babe[, fondatorul [colii
române[ti de microbiologie.
Marile descoperiri ale lui Pasteur n-au `ntârziat s\-[i g\seasc\ laturi aplicative [i
`n alte domenii ale medicinei. A[a a fost cazul introducerii antisepsiei `n chirurgie de
c\tre JOSEPH LISTER (1827-1917), cel mai convins [i activ sus]in\tor al teoriei
biologice a lui Pasteur, c\ruia `I scria:
“dac\ ve]i veni vreodat\ la Edinburg, ve]i g\si, cred, cea mai bogat\ r\splat\
v\zând `n spitalul nostru ce binefaceri pentru umanitate produce opera dumneavoastr\”.
Este vorba despre considerabila sc\dere a mortalit\]ii prin infec]ia de spital, ca urmare a
folosirii fenolului `n dezinfec]ie.
Un alt fondator al microbiologiei, ROBERT KOCH (1843-1910), inspirându-se
din lucr\rile lui Pasteur, va completa conceptul de infec]ie, introducând criterii stricte de
stabilire a responsabilit\]ii etiologice a unui microorganism, care au r\mas `n literatura
de specialitate sub numele de “postulatele sau triada lui Koch”.
Numele s\u mai este legat de descoperirea agentului etiologic al tuberculozei,
introducerea mediilor de cultur\ solide `n practica bacteriologic\, semnalarea
fenomenului de alergie [i prepararea primei substan]e revelatoare: tuberculina.
~n perioada marilor descoperiri ale lui Pasteur [i Koch au fost identifica]i [i
descri[i agen]ii etiologici a numeroase boli, cum ar fi: Clostridium tetani de c\tre

6
NICOLAER [i KITASATO(1884), Salmonella de c\tre EBERTH (1884), SALMON
[i SMITH (1886), Escherichia coli de c\tre ESCHERICH (1885), [.a.
Secolului XX, a marcat o nou\ perioad\ de importante descoperiri [i
aprofundare a unor aspecte pân\ atunci incomplet elucidate, precum: introducerea
substan]elor chimioterapice [i a antibioticelor `n terapia infec]iilor, relevarea unor
aspecte morfofiziologice de fine]e ale microorganismelor, descoperirea virusurilor [i a
mecanismului infec]ei virale, efectuarea primelor studii de genetic\ molecular\,
dezvoltarea imunologiei [i afirmarea ei ca ramur\ independent\ a [tiin]elor biologice, .
~n jurul anului 1910 PAUL ERLICH introduce `n practica medical\ primul
chimioterapic – salvarsanul -, folosit cu succes `n tratamentul sifilisului.
Antibioticele au intrat `n patrimoniul terapiei antimicrobiene `n anul 1941, când
Ernst Chain [i Howard Florey trateaz\ primii pacien]i cu penicilin\. Efectul
antibacterian al acestei substan]e a fost descoperit `nc\ din 1929 de c\tre
ALEXANDER FLEMING, `n urma sesiz\rii antagonismului exercitat de o ciuperc\
din genul Penicillium fa]\ de o cultur\ de stafilococ.
Aprofundarea cunoa[terii morfologiei [i fiziologiei microorganismelor este
tributar\ progreselor `nregistrate `n domeniul opticii, electronicii [i chimiei.
Astfel, vizualizarea virusurilor [i cunoa[terea ultrastructurii microorganismelor
au devenit posibile dup\ inventarea microscopului electronic (1930-1940), iar
determinarea structurii chimice a acestora [i a activit\]ii enzimelor bacteriene, prin
folosirea izotopilor radioactivi.
~n cadrul etapei contemporane de evolu]ie a microbiologiei, a debutat [i s-a
dezvoltat genetica microbian\, [tiin]a care are ca obiect ereditatea [i variabilitatea
microorganismelor.
Având un aparat genetic mai redus, virusurile [i bacteriile au constituit obiectul
de studiu al cercet\rilor fundamentale de genetic\.
Primele observa]ii care au contribuit la stabilirea sediului informa]iei genetice la
microorganisme [i macroorganisme au fost efectuate de c\tre GRFFITH `n 1928 pe
bacteria Diplococcus pneumoniae (pneumococul).
El a constatat c\ `n contact cu pneumococi virulen]i, omorâ]i prin c\ldur\,
pneumococii nevirulen]i devin virulen]i.
~n 1944, AVERY [i colaboratorii s\i au reu[it transformarea genetic\ a unor
pneumococi nevirulen]i `n tipul virulent cu ajutorul AND extras de la pneumococii
virulen]i, demonstrând astfel, c\ acidul dezoxiribonucleic (ADN) este suportul material
al eredit\]ii.
F. IACOB [i J. MONOD lanseaz\ `n 1961 ipoteza existen]ei unui ARN
mesager prin intermediul c\ruia informa]ia genetic\ este transferat\ de la ADN la
ribozomi. Tot ei elaboreaz\ teoria reglajului genetic al activit\]ii celulare (teoria
operonului), pentru care au primit premiul Nobel.
Lui GEORGE PALADE, A. CLAUDE [i C. DUVE – laurea]i ai premiului
Nobel `n 1974, le dator\m descoperirea rolului ribozomilor `n sinteza proteinelor.

7
 DEZVOLTAREA MICROBIOLOGIEI ~N ROMÂNIA

~nceputurile cercet\rii [i practicii microbiologice `n România se situeaz\ spre

sfâr[itul secolului al XIX-lea.
a) {coala de microbiologie medical\ VICTOR BABE{ (1854-1925) a fost fondatorul
[colii române[ti de microbiologie. Marele savant român s-a format lucrând `n perioada
1881-1884 `n laboratorul lui PASTEUR [i `n 1885 `n laboratorul lui KOCH. BABE{ a
desf\[urat o prodigioas\ activitate [tiin]ific\ elaborând peste 1.000 lucr\ri, 25
monografii [i primul tratat de bacteriologie `n colaborare cu VICTOR CORNIL `n
1883. Descoperirea `n 1887 a incluziilor produse de virusul turb\rii `n celulele
piramidale din cornul lui Ammon, cunoscute sub numele “incluziile lui Babe[-Negri”, a
serurilor imune (`mpreun\ cu LEPP `n 1889), a parazi]ilor din hematiile unor specii de
animale, paternitatea acestei descoperiri fiind recunoscut\ prin crearea genului Babesia
`n care au fost `ncadrate microorganismele respective, reprezint\ contribu]iile cele mai
importante cu care VICTOR BABE{ a `mbog\]it tezaurul [tiin]ei române[ti [i
universale. Al\turi de acestea trebuie men]ionate [i numeroasele sale cercet\ri asupra
antagonismului bacterian [i descrierea granulelor metacromatice din citoplasma
bacilului difteriei (corpusculii Babe[-Ernst).
Paralel cu activitatea [tiin]ific\, VICTOR BABE{ a dezvoltat [i o bogat\
activitate didactic\, organizatoric\ [i ob[teasc\, conturându-se ca o figur\ luminoas\ de
savant patriot.
Savan]ii care ulterior au dezvoltat `n mod str\lucit [coala de microbiologie
medical\ româneasc\ au fost: IOAN CANTACUZINO (1863-1934), CONSTANTIN
IONESCU-MIH|ESTI (1883-1962), MIHAI CIUCA (1883-1969), DUMITRU
COMBIESCU (1887-1961), iar `n domeniul virusologiei CONSTANTIN LEVADITI
(1874-1953) [i {TEFAN S. NICOLAU (1896-1967).
b) {coala de microbiologie veterinar\ PAUL RIEGLER (1867-1938) a fost fondatorul
[colii române[ti de microbiologie veterinar\. Elev al lui VICTOR BABE{, el a introdus
la noi `n ]ar\ practica diagnosticului bacteriologic `n medicina veterinar\. ~n 1911 a
fondat institutul de seruri [i vaccinuri de uz veterinar (`n acea perioad\, al treilea de
acest fel `n lume), care `n 1922 prime[te numele lui PASTEUR. ~n cadrul institutului
organizeaz\ produc]ia preparatelor imunoprofilactice. A desf\[urat o sus]inut\ activitate
[tiin]ific\, remarcându-se prin lucr\rile sale privind bacilul morvei..
ALEXANDRU VECHIU (1890-1954) s-a remarcat printr-o activitate
multilateral\. El a condus, dup\ RIGLER, Institutul Pasteur [i Catedra de
Microbiologie. VECHIU a fost printre primii cercet\tori care au reu[it adaptarea
virusului pestei porcine pe iepure.
ALEXANDRU CIUCA (1880-1972) a fost profesor de Boli Infec]ioase la
Facultatea de Medicin\ Veterinar\ din Bucure[ti. Prin activitatea sa [tiin]ific\ a adus
contribu]ii importante `n probleme ca : infec]ia experimental\ cu bacilul morvei la
taurine, tipizarea virusului febrei aftoase prin RFC, tratamentul durinei cu neosalvarsan
etc.
ILIE POPOVICI (1902-1982), personalitate fecund\ [i multilateral\, a adus
printre altele contribu]ii deosebite `n problema prepar\rii de noi vaccinuri contra febrei
aftoase, turb\rii, agalaxiei contagioase a oilor [i caprelor [i holerei aviare.
NICOLAE MUNTIU (1909-1977), dup\ o serie de lucr\ri inedite privind
bacilul morvei, a ini]iat [i organizat cercetarea [i produc]ia de biopreparate `n domeniul
febrei aftoase.

8
 NICOLAE STAMATIN, profesor de Microbiologie la Facultatea de Medicin\
Veterinar\ din Bucure[ti, continuând tradi]ia inaugurat\ de PAUL RIGLER contribuie
la `nflorirea [colii române[ti de Microbiologie Veterinar\. Practica veterinar\ `i
datoreaz\, printre altele, dou\ vaccinuri cu mare valoare profilactic\: vaccinul
antic\rbunos preparat din tulpina acapsulogen\ 1190 R [i vaccinul antirujetic preparat
din tulpina VR2, vaccinuri adoptate ast\zi [i `n alte ]\ri. Totodat\, cercet\rile
fundamentale `ntreprinse `n domeniul biologiei sporogenezei, a antagonismului
microbian, a bacteriofagilor speciilor din genul Bacillus, contribu]iile aduse `n domeniul
clasific\rii stafilococilor [i pasteurelelor, completeaz\ palmaresul care `l situeaz\ pe
NICOLAE STAMATIN printre reprezentan]ii de frunte ai bacteriologiei veterinare
române[ti.

9
 VIRUSOLOGIE GENERAL|

Din lumea atât de diversificat\ a microorganismelor, cele mai mici [i cu

structura cea mai rudimentar\ sunt virusurile.
Virusurile sunt definite ca forme acelulare sau subcelulare de via]\, metabolic
inerte [i lipsite de capacitatea de cre[tere [i multiplicare `nafara organismelor vii,
parazite obligatoriu intracelular
{tiin]a care se ocup\ cu studiul virusurilor se nume[te virusologie. Ea. constituie
un domeniu particular al microbiologiei prin specificitatea metodelor de cercetare care
constau `n cultivarea virusurilor pe ]esuturi vii, microscopia electronic\, metode chimice
[i imunologice proprii.

2.1. CARACTERELE GENERALE ALE VIRUSURILOR

Virusurile prezint\ unele particularit\]i care le diferen]iaz\ de celelalte

microorganisme, [i anume:
dimensiuni foarte reduse, cuprinse `ntre 10 [i 300 nanometri (nm), care le confer\
urm\toarele propriet\]i:
- nu sunt vizibile la microscopul optic, ci numai la microscopul electronic;
- traverseaz\ fitrele obi[nuite care re]in bacteriile [i filtrele de colodiu, fiind deci
filtrabile [i ultrafiltrabile;
- nu sedimenteaz\ spontan sau prin centrifugare la 3000-6000 tura]ii /minut;
sedimentarea are loc numai prin ultracentrifugare (10000 t/m)
nu au un metabolism propriu deoarece sunt lipsite de enzime metabolice [i prin urmare:
-nu cresc;
-nu se divid ci sunt multiplicate de celulele `n care p\trund ;
-sunt parazi]i obligatorii ai celulelor vii (animal\, vegetal\,
bacterian\) c\rora le deviaz\ metabolismul `n sensul sintezei de noi particule
virale.

2.2.FORMELE DE EXISTEN}| A VIRUSURILOR ~N NATUR|

Virusurile pot exista `n natur\ sub trei forme biologice, fiecare dintre ele
reprezentând, `n acela[i timp, un stadiu al ciclului ontogenetic.
1. Virusul complet (virionul) constituie forma matur\ care posed\ toate
componenetele caracteristice virusului [i toate atributele speciei din care face parte.
El are capacitatea de a rezista un timp limitat `nafara celulei sensibile [i este dotat cu
infec]iozitate (posibilitatea de a p\trunde `ntr-o celul\ gazd\ receptiv\, capabil\ s\-l

10
 reproduc\) [i patogenitate (capacitatea de a determina modific\ri morfologice [i
func]ionale echivalente cu starea de boal\).
2. Virusul vegetativ reprezint\ o form\ de existen]\ intracelular\ a virusului, sub
form\ de elemente structurale dispersate `n citoplasma celulei. Conform informa]iei
genetice con]inute `n acidul nucleic viral, celula cu aparatul ei enzimatic sintetizeaz\
componentele virale care, `n urma ansambl\rii, formeaz\ noi virioni. Elibera]i din
celula parazitat\, ace[tia vor p\trunde `n alte celule receptive, reluând circuitul care
asigur\ conservarea virusului `n natur\. ~n faza de virus vegetativ, dependen]a
virusului de celul\ este total\, el fiind incapabil de a supravie]ui `nafara acesteia.
3. Virusul integrat sau provirusul este tot o form\ de existen]\ intracelular\ total
dependent\ de celula gazd\, ca [i virusul vegetativ, deosebirea constând `n faptul c\
celula parazitat\ nu sintetizeaz\ material viral. Acidul nucleic viral se integreaz\ `n
genomul celulei receptive, unde r\mâne `n stare ocult\ un timp nelimitat,
comportându-se ca un fragment de material genetic propriu celulei. Aceast\ form\
de existen]\ este bine cunoscut\ la bacteriofagi (virusuri care paraziteaz\ bacteriile)
[i la virusurile tumorale. Virusul integrat se poate transforma `n virus vegetativ, de
obicei sub ac]iunea unor factori stresan]i pentru celul\, `n care caz genomul viral se
desprinde de cromozomul celulei [i `ncepe s\ codifice sinteza de material viral,
trecând `n stadiul de virus vegetativ

2.3 MORFOLOGIA [i STRUCTURA VIRUSURILOR

2.3.1. Forma [i dimensiunile

Morfologia virusurilor poate fi examinat\ numai prin microscopie electronic\
din cauza dimensiunilor reduse, de ordinul nanometrilor, a particulelor virale. Ele se
prezint\ `ntr-o gam\ foarte variat\ de forme, `n func]ie de specie (fig.1.): bastona[ drept,
filament pliat, icosaedru, corpuscul sferic, c\r\mid\ cu col]urile rotunjite, ghiulea,
spermatozoid, etc.
~n general:
- forma rotunjit\ (corpuscular\) este specific\ virusurilor patogene pentru
animale (zoovirusuri);
- forma alungit\, virusurilor patogene pentru plante (fitovirusuri) [i insecte;
- forma spermatozoidic\, virusurilor patogene pentru bacterii (virusurile
bacteriofage).
Dimensiunile virusurilor difer\ de la o specie la alta [i sunt cuprinse `ntre 10-20
nanometri la virusurile mici (ex. virusul febrei aftoase) [i 300-350 nanometri la
virusurile mari (ex. virusurile variolice).

11
 Fig. 1 Reprezentarea schematic\ a formelor [i dimensiunilor comparative ale
principalelor grupe (familii) de virusuri `n raport cu Escherichia coli: 1.Picornavirus;
2.Parvovirus; 3.Papovavirus; 4.Togavirus; 5.Leucovirus; 6.Adenovirus; 7.Reovirus;
8.Coronavirus; 9.Orthomixovirus; 10.Arenavirus; 11.Colifagul T; 12.Rhabdovirus;
13.Herpesvirus; 14.Iridovirus; 15.Paramyxovirus; 16.Poxvirus; 17.Escherichia coli.

2.3.2. Structura virionului

Virionul nu are o structur\ omogen\, `n compozi]ia sa distingându-se dou\

forma]iuni distincte ca morfologie [i compozi]ie chimic\ [i anume: un `nveli[ de natur\
proteic\ [i un con]inut format `n cea mai mare parte din acid nucleic.

2.3.2.1. Genomul viral

Genomul viral este reprezenrat de acidul nucleic viral [i `n func]ie de natura
acestuia, virusurile se `mpart `n ribovirusuri cu ARN [i dezoxiribovirusuri cu ADN. La
virusurile fitopatogene (patogene pentru plante) acidul nucleic este `ntotdeauna ARN, `n
timp ce la virusurile zoopatogene [i la bacteriofagi, poate fi unul sau altul.
Structura acidului nucleic poate fi, `n func]ie de num\rul lan]urilor din care
este constituit\ molecula, monocatenar sau dublu catenar. De regul\,
dezoxiribovirusurile au AND dublu catenar, iar ribovirusurile au ARN monocatenar.
Genomul viral con]ine `ntre 3 [i 250 de gene [i este componenta esen]ial\ a
virusului, deoarece poart\ informa]ia genetic\ necesar\ devierii metabolismului celulei
gazd\, `n sensul sintezei constituien]ilor virali. Ribovirusurile constituie un unicat `n
biologie, `n ce prive[te posibilitatea p\str\rii informa]iei genetice de c\tre ARN.

2.3.2.2. ~nveli[ul
~nveli[ul extern, prezent la toate virusurile, se nume[te capsid\ (gr.
kapsa=cutie) [i este format din mai multe subunit\]i rotunde de natur\ proteic\, numite
capsomere(gr. kapsa+meros=p\r]i ale cutiei). La unele virusuri, exterior capsidei se
g\se[te un al doilea strat al `nveli[ului, nimit pericapsid\ (anvelop\, peplos), care la
unele specii (ex. virusul pseudopestei aviare) prezint\ ni[te emergen]e (spiculi,
hemaglutinine) cu rol de adsorb]ie pe diferite substraturi celulare [i de aglutinare a
globulelor ro[ii (hemaglutinare). La virusurile gripale, pericapsida con]ine ni[te enzime

12
numite neuraminidaze care favorizeaz\ p\trunderea virusului `n celula receptiv\.
Virusurile lipsite de pericapsid\ se numesc virusuri nude.
Capsomerele care alc\tuiesc capsida sunt riguros aranjate, conform unei
arhitecturi cristalografice, num\rul [i simetria lor fiind bine definite pentru fiecare virus
`n parte.
Se cunosc trei tipuri principale de simetrie a capsidei virale [i anume:
- capsid\ cu simetrie icozaedral\ sau cubic\, de tipul 5, 3, sau 2 (fig.2) dispus\
`n jurul genomului (acidul nucleic viral) pliat sub form\ de ghem;

Fig. 2 Schema tipurilor structurale de capsomere:

1 [i 2 = lan]uri peptidice; 3 = monomer\; 4 [i 5 = oligomere; 4 = hexamer\ (hexon);
5 = pentamer\ (pepton).

- capsid\ helicoidal\ , de forma unui tub cilindric care rezult\ din dispunerea
capsomerelor `n form\ de spiral\, asem\n\tor unui resort `n stare comprimat\
Spirala capsomerelor delimiteaz\ pe fa]a intern\ a tubului un [an] `n care este
a[ezat tot helicoidal, `ntr-un perfect paralelism cu capsida, genomul (fig3).

Fig. 3 Schema
structurii capsidei
helicoidalea virusului
mozaicului
tutunului.

- capsida cu simetrie binar\ sau dubl\ este caracteristic\ bacteriofagilor cu

cap [i coad\. Capsida capului este de tip icozaedral, iar capsida cozii este
structurat\ dup\ tipul de simetrie helicoidal (fig. 4.).

Capsida `mpreun\ cu pericapsida protejeaz\ genomul viral de ac]iunea factorilor

de mediu [i asigur\ fixarea virionului de receptorii celulei gazd\.

13
 Fig. 4 Tipuri structurale de bacteriofagi (dup\ Bradley, 1971):
1.fagi cu coada contractil\; 2.fagi cu coada lung\ necontractil\; 3.fagi cu coada scurt\; 4.fag
f\r\ coad\, cu capsomere mari la col]uri; 5.fag f\r\ coad\, cu capsomere mici la col]uri; 6.fag
filamentos.

2.4. RELA}IA VIRUS – GAZD|.

2.4.1. Tropismul virusurilor

Deoarece genomul viral este extrem de simplu, virusurile nu de]in informa]ia

genetic\ necesar\ sintezei enzimelor metabolice (de ex. enzimele necesare cataboliz\rii
glucidelor, enzimele care catalizeaz\ reac]iile de biosintez\ a proteinelor, etc.). Prin
urmare, fiind lipsite de metabolism propriu, ele sunt obligate s\ paraziteze diverse gazde
celulare (celula animal\, vegetal\, bacterian\), pentru ca, folosind “ma[in\ria
biochimic\” a acestora s\ poat\ supravie]ui [i prolifera.
Virusurile animale p\trund `n organism pe diverse c\i: digestiv\, respiratorie,
cutanat\, pielea [i mucoasele lezionate sau prin `n]ep\turi produse de artropode
(arbovirusurile). Unele virusuri r\mân cantonate la acest nivel iar altele sunt diseminate
`n organism pe dou\ c\i: calea sanguin\ (diseminare hematogen\) sau calea nervoas\
(diseminare neurogen\).
Diseminarea hematogen\ sau viremia const\ `n trecerea virusurilor `n sânge la
nivelul capilarelor [i vehicularea lor prin intermediul leucocitelor polimorfonucleare
neutrofile.
Diseminarea neurogen\ (septinevrita) se realizeaz\ de-a lungul axonilor
neuronali [i poate fi centrifug\ (ex. virusul herpetic) sau centripet\ (ex. virusul turb\rii).
Virionii disemina]i `n `ntreg organismul se localizeaz\ `n anumite ]esuturi fa]\
de care prezint\ un tropism special (histotropism) sau numai `n anumite celule
(citotropism). Virusurile manifest\, de asemenea ,genotropism sau afinitate pentru
specia biologic\ pe care o paraziteaz\.
Genotropismul a permis `mp\r]irea virusurilor `n monopatogene (patogene
pentru o specie) [i polipatogene (patogene pentru dou\, trei, sau mai multe specii), `n
zoovirusuri, fitovirusuri [i bacteriofagi.
~n func]ie de histotropism, virusurile pot fi grupate `n :
- virusuri epiteliotrope (dermatotrope), care au afinitate pentru piele [i
mucoase (ex. virusurile variolice , virusul febrei aftoase, virusurile
herpetice);
- virusurile neurotrope, cu afinitate pentru ]esutul nervos (ex. virusul
rabic, virusul poliomielitei);

14
 - virusurile organotrope (viscerotrope), cu afinitate pentru anumite
organe interne, care, la rândul lor, pot fi clasificate `n: pneumotrope
(ex. virusurile gripale, virusul jigodiei), enterotrope (ex. virusul
diareei virale – bolii mucoaselor); hepatotrope (virusurile
hepatitelor);
- virusurile pantrope (mezenchimotrope), cu afinitate pentru toate
celulele [i organele bogate `n celule mezenchimale.(ex. virusurile
pestelor la diferite specii animale.
Citotropismul reprezint\ afinitatea virusurilor pentru anumite celule din cadrul
aceluia[i ]esut. De exemplu, virusul rabic (v. turb\rii) se multiplic\ de preferin]\ `n
neuronii piramidali din cornul lui Amon, iar virusul poliomielitei, `n neuronii motori din
coarnele anterioare ale m\duvei spin\rii.

2.4.2. Multiplicarea virusurilor

Virusurile nu se multiplic\ singure ci ele sunt sintetizate de celula gazd\ prin

activitatea metabolic\ a acesteia, deviat\ de la normal `n urma substituirii informa]iei
genetice a celulei cu cea a virusului.. Atât proteinele virale, cât [i noii acizi nucleici, se
constituie pe seama rezervelor energetice [i nutritive (aminoacizi, nucleotide) ale celulei
parazitate. Multiplicarea virusurilor implic\ patru etape succesive.
1. Adsorb]ia sau fixarea virionului pe receptorul celular
Adsorb]ia virionului se face numai pe anumite puncte de pe suprafa]a
membranei celulelor gazd\. Responsabilitatea fix\rii o poart\ complementarit\]ile de
natur\ stereochimic\, electrostatic\ [i geometric\ dintre capsida sau pericapsida
virionului [i membrana celular\. Adsorb]ia poate fi oprit\ prin blocarea receptorilor `n
urma ac]iunii unor factori fizici, chimici sau biologici. Virionul r\mas extracelular este
repede distrus de factorii de ap\rare ai organismului.

2. P\trunderea virionului `n celul\.

P\trunderea virionului prin membran\ se realizeaz\ printr-un proces activ de
`ncorporaredin partea celulei, numit viropexie. Membrana celular\ se invagineaz\ [i se
adânce[te progresiv `n dreptul virionului pân\ când acesta este complet `nglobat `n
celul\. Virusul p\truns `n celul\ este inclus `ntr-o vacuol\ delimitat\ de membrana
celular\ invaginat\, care se dezintegreaz\ treptat.
~n cazul virusurilor zoopatogene [i fitopatogene, virionul p\trunde `n `ntregime
`n celula sensibil\, inclusiv capsida, iar la bacteriofagi, numai acidul nucleic dup\ o
prealabil\ decapsidare.

3. Multiplicarea propriu-zis\
Dup\ p\trunderea `n celul\ are loc mai `ntâi decapsidarea virusurilor zoo- [i
fitopatogene sub ac]iunea enzimelor produse de celula gazd\, numite decapsidaze.
Multiplicarea virusurilor implic\ totdeauna trei procese:
1. Replicarea genomului viral.
La scurt timp dup\ p\trunderea `n celul\, acidul nucleic viral `[i preia atributele
de material gemetic autonom, programând [i dirijând sinteza componentelor virale: `n
prima faz\, a acidului nucleic, iar apoi a proteinelor capsidale.
Replicarea genomului are loc `n mod diferit `n func]ie de structura mono- sau
dublu catenar\ a acidului nucleic: replicare semiconservativ\ la ADN [i ARN dublu
catenar [i replicare mai `ntâi complementar\ [i apoi semiconservativ\ când acizii
nucleici sunt monocatenari.

15
 2. Biosinteza proteinelor capsidale
Paralel cu replicarea genomului viral , la nivelul ribozomilor celulari `ncepe
biosinteza moleculelor de proteine specifice capsidei, coordonat\ de acidul nucleic
viral. Prin mecanisme `nc\ neelucidate, genomul viral scoate din func]ie AND celular `n
momentul copierii informa]iei de pe AND pe ARNm . ~n celul\ va apare un ARNm
transcris de pe genomul viral, care va transmite la nivelul ribozomilor un mesaj genetic
nou, obligând celula s\ sintetizeze material viral `n locul enzimelor [i a celorlalte
proteine proprii. Sub aceast\ form\, de subunit\]i dispersate `n citoplasm\ [i lipsite de
identitate morfologic\, virusurile nu pot fi puse `n eviden]\ prin mijloace
electronooptice, motiv pentru care aceast\ faz\ se nume[te “ faza de eclips\”.
3. Ansamblarea sau morfogeneza noilor virioni
La sfâr[itul fazei de biosintez\,dup\ ce `n celul\ s-au acumulat cantit\]i mari de
acid nucleic [i proteine virale, are loc asamblarea noilor virioni. La virusurile mici,
a[ezarea capsomerelor `n jurul genomurilor virale, fenomen numit `ncapsidare, se
petrece spontan printr-un proces de autoansamblare. La cele mai multe virusuri,
asamblarea implic\ `ns\ interven]ia unor enzime. ~ntre sinteza proteinelor capsidale [i
apari]ia lor `n structura virionilor nou forma]i exist\ un interval de aproximativ 20 de
minute.
Morfogeneza, ca regul\ general\, are loc pentru virusurile ARN `n citoplasm\,
iar pentru virusurile AND, intranuclear, dup\ migrarea materialului viral din citoplasm\
`n nucleul celulei gazd\.

4. Eliberarea virionilor din celul\

Virionii nou forma]i pot fi elibera]i din celul\ prin mai multe mecanisme
1. ~nmugurirea sau burjeonarea este modul cel mai frecvent de
eliberare a virusurilor din celul\. :
~ntr-o prim\ faz\, virionii nou asambla]i sunt inclu[i `n ni[te vezicule (cisterne)
care se ata[eaz\ de fa]a intern\ a membranei celulare pe care o bombeaz\, proeminând
asem\n\tor unor muguri. Ulterior, virusurile se deta[eaz\ de celul\ prin mici aperturi
care apar `n membran\.
2. Liza celulei gazd\ sub ac]iunea unor enzime sintetizate `n celul\ `n
ultima faz\ a morfogenezei.. Acest mecanism, caracteristic
bacteriofagilor, se `ntâlne[te rar la virusurile animale.
3. Eliberarea virionilor consecutiv mor]ii celulei [i dezintegr\rii
acesteia. Aceste virusuri apar cel mai târziu, iar punerea lor `n
libertate se caracterizeaz\ printr-o frecven]\ moderat\.
4. Trecerea virionilor direct la celula adiacent\ celei `n care a avut loc
multiplicarea, prin porii membranei celulare.

2.4.3. Modific\rile morfofiziologice ale celulelor infectate cu virusuri

Efetele multiplic\rii ‘in vivo” a virusurilor zoopatogene difer\ `n func]ie de

specia de virus [i se traduc prin trei categorii de modific\ri morfologice [i fiziologice
ale celulei parazitate:
- degenerarea [i moartea celular\ (efect citopatic);
- transformarea neoplazic\ (efect citocinetic);
- supravie]uirea, cu prezen]a incluziilor (efect incluziogen).

16
 Efectul citopatic const\ `ntr-o serie de modific\ri morfologice ale celulelor
infectate de virusuri [i anume:
- ratatinarea celulelor (arbovirusurile);
- m\rirea [i fuzionarea celulelor (paramixovirusurile);
- vacuolizarea citoplasmei (virusurile vacuolizante);
- distrugerea celulei prin liz\ (enterovirusurile).
Efectul citocinetic sau transformarea neoplazic\ - vezi cap. 2.4.5.
Efectul incluziogen.
~n celulele `n care se multiplic\ virusul, apar frecvent structuri corpusculare de
dimensiuni variabile, numite incluzii virale. Ele au fost descrise cu mult `nainte de
descoperirea virusurilor [i poart\ numele autorilor care le-au observat [i descris pentru
prima oar\. De exemplu, incluziile Babe[-Negri `n turbare; incluziile Bollinger, `n
variola aviar\; incluziile Guarnieri, `n infec]iile cu virus vaccinal, etc.
Mecanismul de formare, locul [i natura lor este diferit\ `n func]ie de virus.
Eviden]iere lor prin colora]ii speciale reprezint\ o metod\ frecvent utilizat\ `n
diagnosticul unor viroze. Specificitatea lor pentru un anumit virus este dat\ de prezen]a
lor `n ]esutul pentru care manifest\ tropism [i de pozi]ia lor: `n citoplasm\ sau `n nucleu.
La noi `n ]ar\, la nivelul laboratoarelor veterinare jude]ene, eviden]ierea incluziilor
Babe[-Negri `n neuronii piramidali din cornul lui Ammon, constituie o metod\ curent\
pentru diagnosticul turb\rii.

2.4.4. Tipurile de infec]ie viral\

Multiplicarea virusurilor `n organismul animalelor poate declan[a trei tipuri

diferite de r\spuns din partea acestuia.
1. Infec]ia viral\ acut\ (boala clinic\) apare atunci când multiplicarea
virusului determin\ modific\ri care produc o alterare a st\rii normale a
organismului [i apari]ia st\rii de boal\ cu semne clinice evidente.
Gravitatea bolii virale clinice este condi]ionat\ de o serie de factori ca: num\rul
de virioni infectan]i, rezisten]a general\ a organismului, vârsta, sexul, alimenta]ia,
igiena, etc.
2. Infec]ia viral\ inaparent\ sau ocult\ se caracterizeaz\ prin lipsa semnelor
clinice ca urmare a stabilirii unui echilibru `ntre organism [i virus. Acest tip
de infec]ie se `ntâlne[te `n anemia infec]ioas\ a calului [i `n leucozele
aviare [i mamifere. Unii factori de mediu ca iradia]iile, temperatura,
umezeala, sau factori interni ca infec]iile intercurente, stimului endocrini,
etc.pot determina ruperea echilibrului dintre organism [i virus [i implicit la
instalarea bolii clinice.
3. Transformarea neoplazic\ este o modificare determinat\ de virusurile
oncogene sau citochinetice, caracterizat\ printr-o multiplicare anarhic\ a
celulelor infectate cu aceste virusuri.
Ipoteza originii virale a unor tumori este veche (Metchnikov [i Borrel, 1903)
iar capacitatea unor virusuri de a produce tumori `n condi]ii naturale [i experimentale a
fost eviden]iat\ `n anul 1908 de Ellerman [i Bang , care au demonstrat c\ leucozele
aviare pot fi transmise `n serie prin filtrate acelulare.
Din 600 de virusuri identificate pân\ `n prezent la animale, la aproximativ ¼
(150) s-a demonstrat un poten]ial oncogen.

17
 Mecanismul oncogenezei produse de virusuri nu este pe deplin cunoscut dar se
pare c\ `n genomul celulei gazd\ se produc modific\ri de ordin molecular prin
integrarea unor gene virale. Aceast\ adi]ie genetic\ determin\ transform\ri profunde
ale celulei normale care , `n final, duc la pierderea controlului reglator asupra
multiplic\rii celulare [i la apari]ia de tumori benigne [i maligne.

2.5. AC}IUNEA UNOR AGEN}I FIZICI [i CHIMICI ASUPRA

VIRUSURILOR

Cunoa[terea comportamentului virusurilor fa]\ de factorii fizici [i chimici are

implica]ii practice atât pentru identificarea unui virus, cât [i pentru m\surile de
profilaxie nespecific\ a bolilor virale.

Temperatura
~n general, virusurile sunt sensibile la c\ldur\, unele inactivându-se `n mediul
extern la temperatura de 20-220 C , `n decurs de câteva ore. Inactivarea virusurilor are
loc `n majoritatea cazurilor la 560 C `n 30 minute, iar la 100 0 C `n câteva secunde.
Temperatura optim\ pentru multiplicarea virusurilor coincide, `n marea
majoritate a cazurilor, cu temperatura optim\ pentru celula gazd\. De aceea reac]ia
febril\ a organismului `n cursul infec]iei trebuie privit\ ca un mijloc de ap\rare
antiviral\, avându-se `n vedere c\ temperatura corporal\ realizat\ prin hipertermie este
de cele mai multe ori nefavorabil\ multiplic\rii virusului, f\r\ a fi nociv\ pentru celula
gazd\.
Temperaturile sc\zute au propriet\]i conservante, metoda folosit\ pentru
p\strarea virusurilor `n colec]ii, luni sau chiar ani de zile, fiind congelarea la – 40 pân\
la – 1960 C.

Varia]iile de pH
Limitele de pH `n care virusurile `[i men]in viabilitatea se situeaz\ `ntre 5-9, cu
unele excep]ii cum ar fi enterovirusurile care `[i p\streaz\ infec]iozitatea [i la pH 2,2
(dup\ Buxton [i col. cita]i de Carp-C\rare M., 2001).

Energia radiant\
Radia]iile cele mai active fa]\ de virusuri sunt ultravioletele `n doze mari.
Efectul acestora este `ns\ diminuat propor]ional cu protec]ia pe care o exercit\ asupra
virusurilor materia organic\ `n care sunt incluse (secre]ii, excre]ii, cadavre).

Substan]ele chimice
Diversele substan]e dezinfectante [i antiseptice ca formolul, soda caustic\,
sublimatul de mercur, solu]iile de iod, solu]iile s\rurilor de argint, etc., distrug
virusurile, viteza de ac]iune fiind `n func]ie de durata de contact [i de concentra]ia
solu]iei.
Hidroxidul de sodiu (soda caustic\) exercit\ un puternic efect virulicid mai
ales `n solu]ie ferbinte.
Formaldehida este activ\ dar ac]iunea ei antiviral\ este mai lent\. Ea se
utilizeaz\ `ns\ `n mod curent la prepararea vaccinurilor inactivate (omorâte), deoarece
nu modific\ structura antigenic\ a virusurilor.

18
 Eterul [i cloroformul au o ac]iune electiv\, `n sensul c\ sunt inactivante pentru
unele virusuri [i inofensive pentru altele, astfel `ncât sensibilitatea la cele dou\ substan]e
reprezint\ pentru virusuri, un criteriu taxonomic.
Glicerina `n solu]ie salin\ 50% constituie un bun conservant pentru majoritatea
virusurilor, asigurându-le infec]iozitatea luni [i chiar ani de zile.
Antibioticele [i chimioterapicele, substan]e de uz curent `n terapia
antibacterian\ (penicilina, streptomicina, tetraciclinele, sulfamidele, etc.), sunt inactive
fa]\ de virusuri.

2.6. CLASIFICAREA VIRUSURILOR

Problema clasific\rii virusurilor este `nc\ nerezolvat\; ea formeaz\ obiectul de

studiu al unui comitet interna]ional. Principalele criterii care stau la baza clasific\rii
virusurilor sunt:
- natura chimic\ a acidului nucleic (ADN sau ARN);
- simetria nucleocapsidei (cubic\, helicoidal\, binar\);
- prezen]a sau absen]a unui `nveli[ pericapsidal;
- num\rul de capsomere pentru virusurile cu simetrie cubic\ sau
diametrul nucleocapsidei pentru virusurile cu simetrie helicoidal\.
Pe baza acestor criterii, virusurile au fost `ncadrate `n phylum ‘VIRA” `mp\r]it
`n dou\ subphyla pe baza naturii chimice a genomului viral;
- DEZOXIVIRA,
- RIBOVIRA
~n func]ie de simetria capsidei – helicoidal\ sau cubic\ - , virusurile se grupeaz\
`n clase: - dezoxihelica [i dezoxicubica;
- ribohelica [i ribocubica.
Ordinele se bazeaz\ pe prezen]a sau absen]a unui `nveli[ pericapsidal, iar
familiile, `n principal, pe num\rul de capsomere [i diametrul nucleocapsidei.
Pe baza unor criterii suplimentare, `n cadrul familiilor au fost individualizate
subfamilii [i genuri virale, iar `n cadrul fiec\rui gen, una sau mai multe specii.
Virusurile au o nomenclatur\ latin\ cu termina]iile:
- viridae, pentru familii;
- virus, pentru gen .
Exemple: familia Coronaviridae genul Coronavirus; familia
Parvoviridae,genul Parvovirus.

19
 3.1. CONCEPTUL DE BACTERIE

Bacteriologia este ramura microbiologiei care se ocup\ cu studiul bacteriilor.

Termenul de bacterie a fost creat de F e r d i n a n d C o h n `n 1872, odat\ cu
`ncercarea de a elabora una dintre primele clasific\ri ale acestor microorganisme.
Bacteriile sunt microorganisme unicelulare cu structur\ procariot\ - tip de
organizare caracterizat prin lipsa membranelor intracelulare, spre deosebire de tipul
eucariot, la care nucleul [i unele organite (cloroplastele, mitocondriile) posed\
membrane proprii.
Materialul genetic sau genomul bacterian este reprezentat de un cromozom
format dintr-o molecul\ mare de ADN [i de unit\]i ereditare extracromozomale numite
plasmide, constituite din molecule de ADN mult mai mici (aproximativ 1% din masa
cromozomului).
Bacteriile sunt lipsite de mitocondrii, aparat Golgi [i reticul endoplasmatic
propriu-zis. Func]iile acestor structuri, caracteristice celulei eucariote, sunt suplinite de
alte componente celulare, mai ales de membrana citoplasmatic\.
Bacteriile sunt metabolic active, deoarece dispun de un echipament enzimatic
propriu care realizeaz\ reac]iile celulare de degradare [i biosintez\.
Nutri]ia este de tip absorbtiv, din punct de vedere al accesului substan]elor
nutritive `n celul\ [i de tip chimiotrof sau fototrof, dup\ modul de ob]inere a energiei
necesare proceselor nutritive.
Principala modalitate de multiplicare a bacteriilor este diviziunea simpl\ binar\
sau sciziparitatea.
Unele specii bacteriene pot exista `n natur\ sub dou\ forme biologice
alternative: forma vegetativ\ care reprezint\ celula bacterian\ propriu-zis\, dotat\ cu
toate `nsu[irile caracteristice speciei din care face parte [i forma sporulat\, care este o
form\ de rezisten]\ [i de conservare a speciei `n condi]ii ostile, improprii vie]ii. Spre
deosebire de celula vegetativ\ biologic activ\, sporul bacterian este o form\ dormand\,
caracterizat\ prin absen]a func]iilor de multiplicare [i a celor biosintetice [i cu o foarte
redus\ intensitate a celorlalte activit\]i vitale.
Bacteriile se diferen]iaz\ de celelalte grupe de microorganisme prin caracterele
prezentate `n tabelul 1.

20
 3.2. NO}IUNI DE TAXONOMIE [i NOMENCLATUR| BACTERIAN|

3.2.1. TAXONOMIA BACTERIILOR

Taxonomia ( gr. taxon = grup ) sau sistematica biologic\ este [tiin]a clasific\rii.
Un taxon biologic reune[te o sum\ de indivizi asem\n\tori `ntre ei `n virtutea
descenden]ei dintr-un str\mo[ comun, deci posesori ai unei informa]ii genetice comune.
Prin urmare, clasificarea organismelor vii este o clasificare natural\ sau filogenetic\.
Comparativ cu celelalte regnuri, clasificarea organismelor procariote pe baza
acestui criteriu a `ntâmpinat numeroase dificult\]i, generate de cauze obiective cum ar fi
imposibilitatea studierii bacteriilor ca indivizi ci doar ca popula]ii, din cauza
dificult\]ilor de manipulare a unei singure celule.
~n consecin]\, clasificarea bacteriilor s-a sprijinit deseori pe criterii fenotipice
discutabile, din care deriv\ gradul mult mai mare de conven]ional [i arbitrar al
taxonomiei bacteriene, `n compara]ie cu cel al plantelor [i animalelor.
Gruparea bacteriilor `n categorii taxonomice pe criterii filogenetice a devenit
posibil\ relativ recent, prin aplicarea tehnologiilor moderne de biologie molecular\ [i
biochimie `n studiile de genetic\ bacterian\.

3.2.1.1. CATEGORII DE TAXONI

Conceptul de specie bacterian\. Unitatea taxonomic\ de baz\ a lumii vii este

specia.
~n cazul organismelor superioare, din regnul vegetal sau animal, exist\ criterii
bine stabilite de delimitare a speciilor, cel mai important fiind capacitatea de
`ncruci[are.
Luând `n considerare acest criteriu de baz\ , specia poate fi definit\ ca o
comunitate reproductiv\ format\ din popula]ii care habiteaz\ un anumit areal [i ai c\ror
indivizi se `ncruci[eaz\ liber `n natur\ cu orice individ de sex opus, dând na[tere la
descenden]i fertili care men]in relativ omogen fondul de gene al popula]iei (Buiuc
G.,1999).
Spre deosebire de reproducerea organismelor superioare, diviziunea celular\ a
bacteriilor este o `nmul]ire vegetativ\, iar schimbul de material genetic prin conjugare
(vezi cap. Genetic\) este rar [i nu reprezint\ un caracter de specie. Aceste diferen]e, la
care se adaug\ deosebirile fenotipice mai pu]in tran[ante ale bacteriilor [i capacitatea
mult mai mare de a suferi varia]ii fenotipice [i genotipice, sporesc gradul de dificultate
`n delimitarea speciilor bacteriene [i g\sirea unui punct de vedere unitar asupra
conceptului de specie bacterian\.
Din cele câteva `ncerc\ri de definire, c\rora literatura ultimelor decenii le-a
acordat mai mult\ aten]ie ( S t a m a t i n- 1958; C o w a n- 1975; G o r d o n – 1978; S t
a l e y [i K r i e g – 1984; cita]i de R\duc\nescu [i col., 1986) rezult\ c\ speciile
bacteriene ar putea fi privite ca popula]ii de celule cu caractere fenotipice comune, prin
care difer\ semnificativ de alte popula]ii. Fiecare popula]ie care apar]ine unei specii
poart\ numele de tulpin\ bacterian\ (clon\ sau su[\). Ea este o cultur\ pur\ care `[i
are originea `ntr-o singur\ izolare dintr-un mediu natural.
Pentru practica bacteriologic\, tulpina bacterian\ are, prin analogie cu
organismele superioare, valoarea unui individ. Toate examenele necesare identific\rii
bacteriilor [i `ncadr\rii lor taxonomice se execut\ pe tulpini [i nu pe celule izolate,
plecând de la premiza c\ o popula]ie care constituie o tulpin\ provine din descenden]a
uneia sau a unui num\r restrâns de celule [i c\ este genetic omogen\.

21
 Taxonii de rang superior speciei, `n succesiunea lor ascendent\, sunt: genul,
familia, ordinul, clasa [i diviziunea (`ncreng\tura sau phylum).
Genul reprezint\ un grup taxonomic alc\tuit din mai multe specii `nrudite cu
specia tip. El poate fi format dintr-o singur\ specie (gen monotipic), sau, obi[nuit,din
mai multe specii. Toate bacteriile `[i au locul `n cadrul unui gen, iar identificarea
genului st\ la baza diagnosticului bacteriologic curent.
Familia grupeaz\ mai multe genuri `nrudite, dintre care unul este considerat
genul tip. Numeroase genuri nu au fost `ncadrate `nc\ `n familii.
Ordinul este un taxon format din familii `nrudite, mai rar utilizat, pu]ine grupe
de bacterii fiind `ncadrate `n ordine.
Clasa este un taxon superior, care grupeaz\ mai multe ordine `nrudite.
Diviziunea reprezint\ o grupare de clase `nrudite.

3.2.2. NOMENCLATURA BACTERIILOR

Conform normelor generale de nomenclatur\ `n biologie, fiecare bacterie este

denumit\, dup\ sistemul binominal al lui L i n n é, prin dou\ cuvinte latinizate (de
exemplu, Bacillus anthracis), care caracterizeaz\ foarte sintetic bacteria respectiv\.
Primul cuvânt indic\ genul [i este un substantiv la singular de origine latin\,
greac\, sau de alt\ origine, dar latinizat. Numele genurilor sunt inspirate , de regul\, de :
- unele caractere morfologice, frecvent forma [i modul de grupare (Bacillus =
baston mic; Staphylococcus = ciorchine de strugure; Sarcina = pachet, etc.), asociate
uneori cu habitatul natural al bacteriei (Lactobacillus = bastona[ din lapte);
- numele bacteriologului care a izolat primul bacteria respectiv\ sau a avut merite
deosebite `n studiul ei : Brucella (Bruce), Pasteurella (Pasteur), Escherichia
(Escherich), etc.
Numele genului se scrie cu ini]ial\ majuscul\, `ntreg sau, `n cazul unor
enumer\ri [i numai atunci când precede numele speciei, prescurtat : B. anthracis, E.
coli, S. aureus.
Cel de-al doilea cuvânt denume[te specia [i este descriptiv pentru substantivul care
reprezint\ genul.
Numele speciei se scrie `ntotdeauna cu liter\ mic\. El se poate referi la :
- un caracter morfologic, cultural sau biochimic (Staphylococcus aureus,
Lactobacillus acidophilus, etc.);
- gazda receptiv\ la care produce infec]ii (Brucella suis, Streptococcus equi,
Mycoplasma gallinarum, etc.);
- boala, un simptom sau o leziune caracteristic\ (Clostridium tetani, Bacillus
anthracis, Mycoplasma agalactiae, Listeria monocytogenes, etc.);
- numele bacteriologului care a descris primul bacteria (Actinobacillus lignieresii,
Clostridium chauvoei, Coxiella burneti, etc.).
Numeroase specii bacteriene au [i nume comune, folosite deseori `n vorbirea
curent\, ca de exemplu : bacilul piocianic sau bacilul puroiului albastru , pentru
Pseudomonas aeruginosa; bacilul lui Koch sau B.K., pentru Mycobacterium
tuberculosis; bacilul tetanosului, pentru Clostridium tetani, etc Ordinul [i familia
sunt denumite cu numele genului celui mai reprezentativ pentru gruparea taxonomic\
respectiv\, la care se adaug\ sufixele ,,ales” pentru ordin [i ,,aceae” pentru familie (ex.
genul reprezentativ Rickettsia, ordinul Rickettsiales, familia Rickettsiaceae).

22
 3.3. MORFOLOGIA SI BIOLOGIA BACTERIILOR

3.3.1. MORFOLOGIA CELULEI VEGETATIVE

Cunoa[terea caracteristicilor morfologice (form\, dimensiuni, mod de grupare,

afinit\]i tinctoriale, particularit\]i morfologice) are o importan]\ deosebit\ `n cercetarea
[i identificarea bacteriilor, deoarece acestea constituie criterii taxonomice de baz\.

3.3.1.1. Forma si modul de grupare a bacteriilor

Forma celulelor bacteriene este greu de apreciat `n probele prelevate din mediile
naturale, motiv pentru care morfologia bacteriilor se studiaz\ pe celulele cultivate `n
condi]ii artificiale de laborator pe medii de cultur\ adecvate.
Forma bacteriilor este controlat\ genetic, dar este influen]at\ `ntr-o mare
m\sur\ de factorii de mediu (temperatur\, pH, compozi]ia mediului de cultur\, etc.) [i
de vârsta culturii. Deoarece condi]iile de cultur\ se modific\ `n timp putând cauza
apari]ia unor forme aberante, morfologia bacteriilor se apreciaz\ numai pe culturi tinere
(proaspete).
Dup\ forma celulei, bacteriile pot fi grupate `n patru categorii distincte: sferice,
cilindrice, spiralate sau helicoidale [i p\trate (fig.5.).

Fig.5 Forme posibile la bacterii

1.coc sferic; 2.coc oval; 3.coc asimetric cu un pol ascu]it [i unul rotunjit; 4.coc asimetric
reniform; 5.form\ cocoid\; 6.cocobacil; 7.bacil fin; 8.bacil asimetric `n form\ de m\ciuc\;
9.bacil cu capetele retezate; 10.bacil cu capetele rotunjite; 11.vibrion; 12.spirochet\ cu spire
mari; 13.spirochet\ cu spire mici.

La cele mai multe specii bacteriene, celulele – fiice rezultate `n urma diviziunii
se separ\ [i r\mân independente datorit\ mi[c\rii browniene, activit\]ii flagelilor `n
cazul bacteriilor mobile, curen]ilor de convec]ie din mediu, etc. La unele specii `ns\,
majoritatea celulelor-fiice nu se despart timp de una sau mai multe genera]ii, formând
constant grup\ri caracteristice cu valoare taxonomic\ .
Modul de grupare a bacteriilor este determinat de raportul geometric dintre
planurile succesive de diviziune [i de tendin]a celulelor-fiice de a r\mâne unite.
• Bacteriile sferice
In terminologia curent\ aceste bacterii poart\ denumirea de coci. Ele pot avea
form\ sferic\, oval\, lanceolat\ sau reniform\, diametrele celulei fiind aproximativ

23
egale. In func]ie de raporturile care se stabilesc `ntre celulele-fiice dup\ diviziune, cocii
pot fi izola]i sau grupa]i. Principalele moduri de grupare sunt (fig. 6):
a) diplococul, care rezult\ prin diviziunea celulelor `n planuri succesive paralele,
celulele fiice r\mânând grupate câte dou\;
b) streptococul, constituit din coci `nl\n]ui]i ca urmare a diviziunilor succesive `n
planuri paralele [i a persisten]ei leg\turilor `ntre celulele-fiice pe parcursul mai
multor genera]ii;
c) tetrada sau tetracocul - o grupare de patru celule rezultat\ din dou\ diviziuni
succesive `n planuri perpendiculare;
d) sarcina - o grupare de opt coci sub forma a dou\ tetrade suprapuse, care rezult\ `n
urma a trei diviziuni `n planuri perpendiculare: al doilea pe primul [i al treilea pe
primele dou\;
e) stafilococul, la care planurile succesive de diviziune sunt dispuse `n direc]ii
diferite, astfel `ncât celulele rezultate formeaz\ gr\mezi neregulate asem\n\toare
ciorchinilor de struguri

• Bacteriile cilindrice cunoscute sub denumirea comun\ de bacili, au form\ de

bastona[e. Raportul dintre cele dou\ axe variaz\ `ns\ foarte mult, `ncât, unii bacili au un
aspect filamentos, uneori ramificat, iar al]ii se apropie de forma sferic-oval\, fiind
numi]i din acest motiv cocobacili.
Bacilii pot fi drep]i sau u[or `ncurba]i la mijloc sau la una din extremit\]i, cu
capetele t\iate drept ca la Bacillus anthracis, rotunjite ca la majoritatea speciilor,
ascu]ite ca la Fusobacterium fusiformis, sau dilatate `n form\ de pi[cot sau de haltere -
caracteristic\ a genului Corynebacterium.
Diviziunea bacililor are loc dup\ un singur plan transversal pe axul longitudinal.
Dup\ diviziune, bacilii pot r\mâne izola]i sau grupa]i câte doi (diplobcili),`n lan]uri cu
lungimi variabile (streptobacili), `n palisad\ (asem\n\tor din]ilor unui pieptene), sau sub
form\ de idiograme chineze[ti (fig. 7).

Fig.6.Modalit\]ile de grupare a cocilor `n func]ie de orientarea planurilor de diviziune

celular\..

24
 Fig.7. Modalit\]ile de grupare a bacililor: 1.diplobacil; 2.grupare `n forma literei V;
3.streptobacil; 4.filament; 5.filament cu citoplasm\ granular\; 6.form\ ramificat\; 7.grupare
`n palisad\; grupare `n ideograme chineze[ti.

Filamentul este considerat de unii autori o form\ iar de al]ii, un mod de grupare.
Se pare c\ ultimul punct de vedere este mai corect `ntrucât filamentul reprezint\ `n
realitate un plasmodiu, multiplicarea citoplasmei [i a materialului nuclear nefiind
urmat\ [i de constituirea pere]ilor celulari [i a membranelor citoplasmatice separatoare
`ntre celule.
Formele ramificate sunt o excep]ie la bacterii. Ele reprezint\ tot plasmodii [i
sunt caracteristice actinomicetelor - grup de bacterii limitrofe, din punct de vedere
morfologic [i al pozi]iei taxonomice, ciupercilor.

• Bacteriile spiralate sau helicoidale

In func]ie de num\rul de spire [i flexibilitatea peretelui celular, exist\ trei
subtipuri morfologice de bacterii spiralate :
a) vibrionul, cu aspect de virgul\ sau asem\n\tor literei ,,S”;
b) spirilul, cu mai multe spire [i un perete celular rigid, care `i confer\
stabilitate morfologic\ [i dimensional\.;
c) spirocheta, alc\tuit\ de asemenea din mai multe spire, dar care sunt flexibile
(se pot strânge sau relaxa) datorit\ elasticit\]ii peretelui celular .

• Bacteriile p\trate au fost puse `n eviden]\ `n probele de ap\ hipersalin\ prelevate

din b\l]ile Peninsulei Sinai. Ele formeaz\ adesea placarde de 4-16 celule rezultate din
mai multe diviziuni succesive, la care se disting cu mult\ claritate planurile de
diviziune. Forma p\trat\ a acestor bacterii [i faptul c\ sunt mult aplatizate (0,1 – 0,5 µm
grosime) se explic\ prin lipsa presiunii interne a celulelor `n mediu hiperosmotic,
situa]ie `n care, teoretic,bacteriile pot lua orice form\.

25
 3.2.1.2. Constantele fizice

Dimensiunile bacteriilor variaz\ `n func]ie de specie, `ntre 0,1 –15 micrometri

(µm) lungime (bacteriile filamentoase ajunând pân\ la 500 µm) [i 0,02 – 2 µm,
diametru transversal. Din acest punct de vedere, bacteriile pot fi grupate `n trei categorii
: mici 0,3 –1,5/0,1 –0,5 µm (ex. Brucella spp.) ; mijlocii 2 – 3/0,5 – 1 µm
(ex.Escherichia spp.); mari 10 - 15/1 - 2 µm (ex. Bacillus spp., Clostridium spp. ).
In general, exist\ o corela]ie `ntre lungimea [i diametrul transversal al celulelor
bacteriene, f\r\ ca aceasta s\ constituie o regul\. Astfel, germenii din genurile Bacillus
[i Clostridium, care sunt cei mai lungi (cu excep]ia celor filamento[i) , sunt `n acela[i
timp [i cei mai gro[i, pe când bacilul rujetului (Erysipelothrix rhusiopathiae), a c\rui
lungime poate ajunge la 3 – 4 µm, este foarte sub]ire (0,2 – 0,4µm, diametru
transversal).

Volumul bacteriilor oscileaz\ `ntre 0,oo3 x 10-12 (ex. Mycoplasma spp. ) [i

7,068 x 10-12 (Bacillus megatherium ).
Densitatea sau greutatea specific\ a celulelor bacteriene este ceva mai mare
decât a apei , situându-se `ntre 1,07 [i 1,032. datorit\ densit\]ii apropiate de cea a apei,
bacteriile plutesc `n mediile lichide, din care pot fi separate prin centrifugare.

3.2.1.3. Structura celulei bacteriene

Celula bacterin\ este constituit\ dintr-un `nveli[ [i un con]inut. Unele specii

bacteriene sunt prev\zute `n plus cu organite de mi[care (cilii sau flagelii) [i/sau cu
organite de aderen]\ ( pilii sau fimbriile). In figura num\rul 8 este reprezentat\
schematic structura unei bacterii ipotetice, cu toate componentele men]ionate.

Fig.8 Structura unei celule bacteriene tipice (dup\ M\z\reanu C, 1999)

26
 Înveli[ul
Principalele componente ale `nveli[ului celulei bacteriene sunt :
- membrana citoplasmatic\, prezent\ la toate bacteriile `n contact intim cu
citoplasma;
- peretele celular situat la exteriorul membranei, prezent la toate bacteriile cu
excep]ia micoplasmelor;
- capsula [i glicocalixul – structuri extraparietale prezente numai la un num\r
restrâns de specii bacteriene [i numai `n anumite condi]ii de mediu.

Membrana citoplasmatic\
Numit\ [i membran\ plasmatic\ sau membran\ celular\, aceast\ component\
esen]ial\ a tuturor bacteriilor acoper\ de jur `mprejur citoplasma, separând-o de fa]a
intern\ a peretelui celular. Examinat\ la microscopul electronic, membrana
citoplasmatic\ apare ca o forma]iune triplu stratificat\, cu o grosime de 7,5 – 10
nanometri, constituit\ dintr-un strat sub]ire electronotransparent, delimitat de ambele
p\r]i de câte un strat mai gros, electronoopac.
Scheletul biochimic al membranei este constituit dintr-un strat dublu de
fosfolipide amfipatice cu o orientare polar\ a regiunilor hidrofile, spre exterior [i
respectiv spre interior [i a celor hidrofobe, fa]\ `n fa]\ (fig.9).
Acest strat bimolecular fosfolipidic confer\ membranei rolul de barier\ osmotic\
[i ofer\ un sediu numeroaselor proteine enzimatice care se deplaseaz\ spre exteriorul
sau interiorul celulei.

Fig.9 Membrana citoplasmatic\ - reprezentare schematic\ a unui model tridimensional

(dup\ Lodish [i Rothman,1979; cit.de Zarnea G., 1983).

27
 Membrana citoplasmatic\ serve[te drept filtru selectiv, permi]ând accesul
substan]elor nutritive `n celul\ [i eliminarea cataboli]ilor - procese reglate enzimatic de
c\tre sistemele de transport [i permeaze. Ea este implicat\, de asemenea, `n reglarea
proceselor de diviziune celular\ [i sporogenez\.
Prin invaginarea [i plierea membranei spre interiorul celulei bacteriene iau
na[tere ni[te forma]iuni numite mezozomi, care se leag\ de genomul bacterian.

Peretele celular
Este situat la exteriorul membranei citoplasmatice fiind mai gros decât aceasta
(15 – 30 nanometri), rigid [i poros.
Structura morfochimic\ a peretelui celular este determinant\ pentru grosimea,
gradul de rigiditate [i afinitatea sa fa]\ de anumite substan]e colorante (afinitate
tinctorial\). In func]ie de modul `n care se coloreaz\ prin metoda Gram, bacteriile se
`mpart `n Gram pozitive (colorate `n violet) [i Gram negative (colorate `n ro[u), iar prin
metoda Ziehl – Neelsen, `n acidorezistente [i neacidorezistente. La bacteriile Gram
pozitive peretele este gros [i rigid , iar la cele Gram negative este mai sub]ire [i mai
elastic.

Peretele celular este format dintr-un strat bazal care ader\ la membrana
citoplasmatic\, similar ca [i compozi]ie chimic\ la toate bacteriile [i un strat superficial
cu o structur\ diferit\ la cele trei categorii tinctoriale (Gram pozitive, Gram negative,
acidorezistente), numit stratul structurilor speciale.
Stratul bazal este un polimer glicopeptidic numit peptidoglican sau murein\ (lat.
murus=zid). El este format din macromolecule lungi de zaharide (N-acetilglucozamin\
[i acid N-acetilmuramic) dispuse paralel [i legate `ntre ele prin pun]i polipeptidice,
realizând astfel o re]ea care `ncorseteaz\ celula [i `i confer\ rezisten]\ mecanic\.
La bacteriile Gram pozitive, stratul structurilor speciale con]ine polizaharide [i
proteine iar la numeroase specii, acizi teichoici, lipoteichoici [i teichuronici, care
confer\ peretelui rigiditate.
Peretele bacteriilor Gram negative, de[i mai sub]ire, are o structur\ mai
complex\. Stratul bazal este format dintr-un complex peptidoglican-lipoprotein\, iar
stratul structurilor speciale este constituit dintr-o membran\ extern\ `n care predomin\
liopopolizaharidele (LPS). Complexul LPS are func]ia de endotoxin\.
Intre peretele celular [i membrana citoplasmatic\ a bacteriilor Gram negative se
g\se[te un spa]iu periplasmatic, care con]ine proteine de legare cu rol `n chimiotaxie [i
numeroase enzime (fosfataz\ alcalin\, enzime hidrolitice, deoxiribonucleaze, etc.) cu
rol `n preg\tirea substan]ele care au traversat peretele, pentru trecerea lor prin
membrana citoplasmatic\. Stratul structurilor speciale este mai bine reprezentat
cantitativ la speciile Gram negative, `n compara]ie cu cel bazal, raport inversat la
speciile Gram pozitive (fig. 10 a, b).
La bacteriile acidorezistente, structurile speciale sunt foarte bogate `n complexe
formate din acid micolic [i ceruri, fapt care explic\ rezisten]a acestora la decolorarea cu
acizi (colora]ia Ziehl – Neelsen).
Peretele celulelor bacteriene are o semnifica]ie biologic\ multipl\ :
- prin rigiditatea sa, asigur\ men]inerea formei celulelor bacteriene;
- `ndepline[te rol protector fa]\ de factorii nocivi de mediu, `n special fa]\
de [ocul osmotic, având `n vedere c\ mediile de via]\ ale bacteriilor sunt hipotonice `n
raport cu con]inutul celulei bacteriene;
- prin porii s\i, mediaz\ schimbul de substan]e `ntre mediu [i celul\;

28
 - particip\ la procesul de cre[tere [i diviziune celular\, urmând membrana
citoplasmatic\ `n formarea septurilor transversale care separ\ celula-mam\ `n cele dou\
celule-fiice;
- con]ine receptori pentru bacteriofagi [i bacteriocine;
- con]ine enzime autolitice care se activeaz\ `n momentul sporul\rii
eliberând sporul prin liza sporangiului [i `n momentul germin\rii determinând liza
`nveli[urilor sporale.

Fig.10 a. Structura peretelui bacterian la bacteriile Gram pozitive (dup\ Hart T. [i Shears P.,
1997)

Orice factor care altereaz\ sau inhib\ sinteza peptidoglicanului (fermen]i litici,
antibiotice, caren]e nutritive , etc.) determin\, atât ,,in vitro” cât [i ,,in vivo”, apari]ia
unor bacterii cu morfologie modificat\, cunoscute sub denumirile de protopla[ti [i
sferopla[ti.

Fig.10.b. Structura peretelui bacterian la bacteriile Gram negative (dup\ Hart T. [i Shears
P., 1997)

29
 Capsula
Este o forma]iune extraparietal\, prezent\ numai la anumite specii bacteriene [i
numai `n anumite condi]ii de mediu. Speciile patogene capsuleaz\ de regul\ `n organism
sau `n cazul prezen]ei `n mediul de cultur\ a unui lichid organic (ser sanguin, plasm\,
lichid ascitic, etc.)
Bacteriile capsulogene care intereseaz\ patologia veterinar\ sunt: Bacillus
anthracis, Streptococcus pneumoniae, Klebsiella pneumoniae , Clostridium perfringens,
Pasteurella multocida.
Capsulele acestor specii se deosebesc prin gradul de aderen]\ la peretele celular,
grosime, consisten]\ [i structur\ chimic\.
Din punct de vedere chimic, capsula este format\ din 98% ap\, restul fiind
reprezentat de polizaharide sau polipeptide, `n func]ie de specie.
Func]ia biologic\ a capsulei este de a proteja celula bacterian\ fa]\ de ac]iunea
unor factori nocivi. In cazul speciilor patogene, capsula are un rol important `n evitarea
procesului de fagocitoz\, constituind un important factor de agresivitate. Inafara
organismului, prin con]inutul crescut de ap\, capsula protejeaz\ bacteriile de efectele
desica]iei.

CON}INUTUL
Con]inutul celulei bacteriene se compune din citoplasm\ [i genom bacterian.
Citoplasma
Citoplasma celulei bacteriene are consisten]\ de gel, nu prezint\ curen]i
citoplasmatici [i `n consecin]\, nici deplas\ri evidente ale elementelor componente.
La celulele tinere [i `n condi]ii normale de dezvoltare, citoplasma ader\ la
membran\ [i se prezint\ ca o mas\ dens\, omogen\ [i intens colorabil\. La celulele
`mb\trânite, citoplasma `[i pierde treptat afinitatea tinctorial\, se retracteaz\ centripet [i
cap\t\ o structur\ granular\ cu numeroase vacuole .
Citoplasma reprezint\ sediul materialului genetic [i al unor structuri cu caracter
de granule, incluzii [i vacuole. Spre deosebire de celulele eucariote, in citoplasma
celulelor bacteriene lipsesc mitocondriile, aparatul Golgi [i reticulul endoplasmatic
propriu-zis.
Ribozomii sau granulele lui Palade reprezint\ elementele de baz\ ale
citoplasmei, `n care apar ca mici granule relativ sferice, cu un diametru de 10-20
nanometri, num\rul lor fiind de ordinul zecilor de mii.
Din punct de vedere chimic, ribozomii sunt alc\tui]i din acid ribonucleic (65%)
[i proteine (30-35%).
Sub raport func]ional, ribozomii constituie sediul sintezei proteinelor
structurale [i enzimatice, pe baza informa]iei genetice preluate de la ADN prin
intermediul ARN-ului mesager.
Activitatea ribozomilor bacterieni poate fi inhibat\ de unele antibiotice cum
sunt streptomicina, neomicina [i tetraciclinele. La organismele eucariote, ribozomii sunt
insensibili fa]\ de antibiotice, fapt care permite utilizarea acestora `n terapia bolilor
infec]ioase, f\r\ afectarea organismului.
Incluziile sunt structuri inerte, prezente inconstant `n citoplasma bacteriilor. Ele
reprezint\ materiale de rezerv\ care se acumuleaz\ `n celul\ direct propor]ional cu

30
vârsta [i con]inutul mediului `n substan]e nutritive. Din punct de vedere chimic,
incluziile sunt formate din polimeri organici (amidon, glicogen, acid poli-β-
hidroxibutiric), cristale de substan]e anorganice (sulf, carbonat de calciu) [i polimeri
anorganici.
Cromatoforii, prezen]i la bacteriile fotosintetizante, sunt organite specializate
`n procesele de biosintez\ prin mecanisme analoage fotosintezei plantelor.
Vacuolele sunt variabile ca m\rime (0,3 – 0,5 µm) [i num\r (6-20/celul\), fiind
mai frecvent `ntâlnite la celulele tinere. Ele pot con]ine lichide cu rol `n reglarea
presiunii osmotice, sau gaze. Vacuolele cu gaze sunt prezente `n citoplasma unor
bacterii din sol, capabile s\ capteze azotul atmosferic [i la bacteriile acvatice aerobe pe
care le antreneaz\ la suprafa]a apei, asigurându-le contactul cu oxigenul atmosferic.
In citoplasma celulelor bacteriene se g\se[te cea mai important\ parte din
echipamentul enzimatic r\spunz\tor de metabolismul celulei, precum [i diferite tipuri de
ARN (mesager, ribozomal [i solubil).
Pigmen]ii sunt substan]e colorate prezente `n citoplasma bacteriilor
cromogene. Speciile patogene pentru om [i animale, produc\toare de pigmen]i sunt:
Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Rhodococcus equi, Mycobacterium
tuberculosis..
Semnifica]ia biologic\ a pigmen]ilor bacterieni difer\ `n func]ie de natura
chimic\ a pigmentului, f\r\ a fi complet elucidat\.
Rolul clorofilelor `n fotosintez\ este bine stabilit, `ns\ asupra func]iei celorlal]i
pigmen]i, p\rerile emise au valoare ipotetic\.
~n practica identific\rii bacteriilor, prezen]a pigmen]ilor este un criteriu
taxonomic valoros [i u[or decelabil.
Citoplasma constituie sediul metabolismului bacterian unde se desf\[oar\
procesele de asimila]ie [i dezasimila]ie, precum [i alte func]ii vitale ale celulei
bacteriene cum sunt reproducerea [i sporogeneza.

Materialul genetic

Materialul genetic al bacteriilor este constituit din material genetic nuclear [i

din plasmide .
Materialul genetic nuclear este format dintr-un singur cromozom [i nu este
delimitat de o membran\ proprie. Pentru a marca aceste diferen]e fa]\ de nucleul
celulelor eucariote, termenul de ,,nucleu” a fost `nlocuit cu termenii de ,,nucleoid”,
,,genom bacterian”, ,,cromozom bacterian” sau ,,nucleozom”.
Cromozomul este constituit dintr-o macromolecul\ de ADN bicatenar care
con]ine 4 . 106 perechi de nucleotide [i are o lungime de aproximativ 1 mm.
Macromolecula de ADN se afl\ `ns\ `ntr-o stare compact\, condensat\, prin pliere [i
superspiralare, astfel `ncât ocup\ doar 5-16% din volumul celulei.
Nucleoidul are o form\ asem\n\toare cu a celulei bacteriene: sferic\ `n cazul
cocilor [i alungit\ `n cazul bacililor. Pe lâng\ AND, cromozomul bacterian mai con]ine
cantit\]i reduse de proteine, lipide [i ARN.
Plasmidele sunt molecule mici de ADN dublu catenar, independente de
cromozom, caracteristice pentru celula procariot\. Pentru desemnarea lor se utilizeaz\
deseori termenii de material genetic auxiliar sau extracromozomal.
Plasmidele reprezint\ aproximativ 1% din m\rimea [i masa molecular\ a
cromozomului [i sunt, `n majoritatea lor, transferabile de la o celul\ bacterian\ la alta `n
cadrul fenomenului de conjugare.

31
 Atât cromozomul cât [i plasmidele au posibilitatea de autoreplicare. Replicarea
plasmidelor are loc independent de cea a cromozomului.
Func]ia biologic\ a materialului genetic const\ `n determinarea caracterelor
care definesc fiecare specie bacterian\ [i transmiterea lor ereditar\. Având `n vedere
posibilitatea de transfer a plasmidelor, se poate aprecia c\ ele au un rol major `n
procesul de circula]ie a informa]iei genetice `n cadrul popula]iilor bacteriene, care are
ca rezultat o mai bun\ adaptare a acestora la condi]iile de mediu.

Organitele celulare
Organitele celulare (cilii sau flagelii [i pilii sau fimbriile) sunt forma]iuni
extraparietale, prezente numai la unele specii bacteriene, cu rol `n procesele de adaptare
la mediu.

Cilii (flagelii )
Sunt organite de form\ cilindric\, cu diametrul de 12-25 nanometri [i
lungimea de 25-30 micrometri, `ntâlnite mai ales la bacteriile alungite – bacili,
vibrioni, spirili – [i mai rar la formele cocoide. Au rol `n mi[care, bacteriile ciliate
fiind mobile.
Intre speciile bacteriene ciliate exist\ diferen]e sub aspectul num\rului [i al
modului de dispunere a cililor pe suprafa]a celulei bacteriene, distingându-se
urm\toarele categorii de bacterii: atricha (neciliate), monotricha (un singur cil
dispus polar), amfitricha (câte un cil la ambii poli), lofotricha (un smoc de cili la
unul din poli) [i peritricha (numero[i cili amplasa]i pe toat\ suprafa]a celulei) – fig.
11

Fig. 11. Num\rul [i modalit\]ile de dispunere a cililor pe suprafa]a celulei bacteriene:

1. atricha; 2, 3. monotricha;4.amfiticha; 5. lofotricha; 6. peritricha.

Cu ajutorul cililor, bacteriile se pot deplasa cu viteza de 20-80 micrometri pe

secund\, echivalând cu de 40 de ori lungimea celulei bacteriene. Pentru compara]ie,
men]ion\m faptul c\ ghepardul, considerat cel mai rapid dintre animale, alearg\ cu o
vitez\ care nu dep\[e[te de trei ori lungimea corpului pe secund\ .
Bacteriile realizeaz\ o mi[care de rostogolire când cilii se rotesc `n sensul acelor
de ceasornic [i o deplasare `n linie dreapt\ când ace[tia se rotesc `n sens antiorar. In
determinarea direc]iei de deplasare intervin mecanismele de tip chimiotactic.
Substan]ele utile metabolismului bacterian (glucidele, aminoacizii, ionii de calciu [i de
magneziu, oxigenul pentru bacteriile aerobe ,etc) sunt atractante, exercitând un

32
chimiotactism pozitiv asupra bacteriilor ciliate, iar cele nocive (alcoolii, ionii de
hidrogen, ionii hidroxil, metalele grele, etc.) au un efect repelant (de respingere) printr-
un chimiotactism negativ.
Analog capsulogenezei, sinteza cililor este dirijat\ de factori genetici a c\ror
represare [i depresare este realizat\ de factorii mediului ambiant. Factorii de mediu
capabili s\ induc\ varia]ii fenotipice `n geneza [i motilitatea cililor sunt temperatura [i
diverse substan]e chimice. Astfel, Yersinia enterocolitica [i Listeria monocytogenes
sunt mobile numai la 20-22 ºC (nu [i la 37ºC), serurile hiperimune specifice inhib\
mobilitatea salmonelelor [i a altor specii ciliate, iar acidul boric [i sulfatiazolul inhib\
mobilitatea speciei Proteus vulgaris.

Pilii (fimbriile)
Pilii sunt apendici filamento[i mult mai sub]iri [i mai scur]i decât cilii dar mult
mai numero[i, a[eza]i peritrich pe suprafa]a bacteriilor [i vizibili numai la microscopul
electronic. Denumirile prin care sunt desemnate aceste structuri sugereaz\
caracteristicile lor morfologice: fimbrii (lat. fimbria = franjuri), pili (lat. pilus = p\r).
In func]ie de unele caractere morfologice, de num\r [i de func]ia biologic\ pe
care o `ndeplinesc, se deosebesc 6 tipuri de pili, notate cu cifre romane de la I la V [i cu
litera F (pilul sexual sau donor).
In ultimii ani exist\ tendin]a de a departaja, din punct de vedere semantic, cei
doi termeni - ,,fimbrii” [i ,,pili” - `n sensul utiliz\rii primului pentru desemnarea
tipurilor I-V [i a celui de-al doilea, numai pentru pilii de sex.
Fimbriile sunt forma]iuni tubulare compacte, f\r\ canal axial, cu dimensiuni
cuprinse `ntre 1-20 µm lungime [i 3-14 nm diametru. Ele sunt dispuse pericelular,
uneori polar sau bipolar, num\rul lor variind `ntre 1 [i 1000 per celul\. .
Fimbriile confer\ bacteriilor capacitatea de a adera la suprafa]a epiteliilor [i a
altor substraturi, fiind considerate factori de patogenitate.
Pilii de tip F, denumi]i [i pili sexuali, sunt structuri tubulare str\b\tute de
canal axial, `n structura c\rora intr\ o fosfoglicoprotein\ (pilina), ale c\rei molecule
sunt ansamblate dup\ o simetrie helicoidal\. Ei sunt codifica]i de o plasmid\ numit
factorul ,,F” (de fertilitate sau de sex), care confer\ celulei purt\toare proprietatea de
donor de material genetic sau celul\ - mascul F+.
Rolul pililor ,,F” este analog organului copulator, deoarece prin lumenul lor are
loc transferul de ADN de la o celul\ bacterian\ F+ la una F- `n cadrul procesului de
conjugare - o form\ primitiv\ de sexualitate, singura posibil\ la bacterii.

3.3.2. FIZIOLOGIA BACTERIILOR

3.3.2.1. COMPOZI}IA CHIMIC| A CELULEI BCTERIENE

Compozi]ia chimic\ elementar\ a bacteriilor, sub aspectul con]inutului `n

elemente biogene, nu difer\ de a celorlalte organisme vii.
Compozi]ia molecular\ se diferen]iaz\ `ns\ de cea a organismelor vegetale [i
animale prin prezen]a unor constituen]i moleculari specifici bacteriilor.
O celul\ bacterian\ con]ine aproximativ 3000-6000 tipuri de molecule diferite,
dintre care aproximativ jum\tate apar]in compu[ilor anorganici cu mas\ molecular\
mic\ (apa [i s\rurile minerale), iar cealalt\ jum\tate, compu[ilor organici cu diverse
grade de complexitate structural\.

33
 3.3.2.1.1. Compu[ii anorganici

Apa reprezint\ aproximativ 75-80 % din greutatea umed\ a celulei bacteriene,

`n care se g\se[te sub form\ liber\ sau legat\ inseparabil de alte structuri chimice.
Ea constituie mediul care asigur\ vehicularea substan]elor nutritive [i a
metaboli]ilor, precum [i desf\[urarea reac]iilor chimice care stau la baza proceselor
vitale.
S\rurile minerale reprezint\ 2 – 30% din greutatea bacteriilor uscate.
Elementele care intr\ `n compozi]ia lor sunt : P, K, Na, Cl, S, O, H, Fe [i `n propor]ii
mai reduse, Mg, Cu, [i Zn.
S\rurile minerale `ndeplinesc urm\toarele func]ii biologice:
• asigur\ reglarea presiunii osmotice la nivelul membranei citoplasmatice ;
• realizeaz\ sistemul tampon adecvat men]inerii pH-ului optim al mediului celular;
• activeaz\ unele sisteme enzimatice, rol pe care `l `ndeplinesc mai ales ionii de Cu [i
de Mg ;
• intr\ `n structura unui important num\r de constituien]i celulari (rol plastic).

3.3.2.1.2. Compu[ii organici

Glucidele totalizeaz\ 4 – 25% din greutatea celulelor bacteriene uscate,

propor]ia lor variind `n func]ie de specia bacterian\, vârsta culturii [i compozi]ia
chimic\ a substratului nutritiv. Ele au rol plastic, energetic sau de material de rezerv\.
Lipidele, prezente `n celula bacterian\ `n propor]ie de 1 – 20 % din greutatea
uscat\ a bacteriilor, pot fi din punct de vedere chimic, gliceride, fosfatide, steride [i
ceruri. Al\turi de glucide, lipidele constituie rezervele nutritive ale celulei bacteriene cu
un poten]ial energetic crescut.
Acizii nucleici . Spre deosebire de virusuri, care con]in un singur tip de acid
nucleic, `n celula bacterian\ sunt prezen]i ambii acizi nucleici.
Acidul dezoxiribonucleic (ADN) reprezint\ aproximativ 1/5 din con]inutul
celulei, fiind constituientul nucleoidului, respectiv al cromozomului bacterian [i al
plasmidelor.
Acidul ribonucleic (ARN), se g\se[te `n citoplasm\ sub cele trei forme diferite
sub aspectul m\rimii moleculei [i al func]iei biologice pe care o `ndeplinesc `n
mecanismul sintezei proteinelor: ARN mesager, ARN de transport sau solubil [i ARN
ribozomal.
ARN-ul total constituie 10 – 20 % din greutatea uscat\ a celulei.
Proteinele reprezint\ aproximativ 60% din greutatea uscat\ a bacteriilor [i
constituie componentele esen]iale pentru via]a celulei bacteriene. Ele se g\sesc atât `n
stare pur\ cât [i sub form\ de complexe lipo- sau glicoproteice.
Din punct de vedere al rolului pe care `l `ndeplinesc, proteinele bacteriene pot fi
grupate `n :
• proteine constitutive, care fac parte din structura diferitelor componente celulare, [i
• proteine enzimatice (enzimele), care constituie biocatalizatorii `ntregii activit\]i
metabolice a celulei bacteriene.
Enzimele constituie, `n ansamblul lor, aparatul sau echipamentul enzimatic al
celulei bacteriene. El este caracteristic pentru fiecare specie bacterian\ [i reprezint\,
prin urmare, un important criteriu taxonomic. Punerea `n eviden]\ a enzimelor
bacteriene prin reac]ii sau teste biochimice face parte din conduita curent\ a identific\rii
bacteriilor.

34
 3.3.2.2. NUTRITIA LA BACTERII

Microorganismele, ca [i celelalte organisme vii, sunt caracterizate printr-o

activitate fiziologic\ ne`ntrerupt\, mai mult sau mai pu]in intens\, `n cursul c\reia cresc,
se divid ,`[i modific\ structura, compozi]ia chimic\ [i pozi]ia `n mediu, etc. Exercitarea
acestor activit\]i presupune prezen]a `n mediile lor de via]\ a unor substan]e nutritive
utilizabile `n sinteza constituien]ilor celulari ( surse plastice ) [i a unor surse de energie .

Exigen]e [i tipuri nutritive la bacterii

Posibilit\]ile bacteriilor de a folosi diverse surse plastice [i energetice sunt

extrem de variate.
Considerate `n ansamblu, microorganismele sunt cele mai omnivore organisme
cunoscute, deoarece `[i realizeaz\ metabolismul folosind cele mai diverse surse de
substan]e nutritive : de la N molecular, CO2 [i S, pân\ la substan]ele organice
complexe.
In raport cu sursa de energia pe care o utilizeaz\ `n procesul de nutri]ie,
bacteriile se `ncadreaz\ `n dou\ tipuri principale :
- tipul fototrof care utilizeaz\ energia luminoas\ transformând-o `n energie de
legare chimic\ cu ajutorul unor pigmen]i asem\n\tori clorofilei;
- tipul chimiotrof, lipsit de pigmen]i fotosintetizan]i, pentru care unica surs\ de
energie o reprezint\ reac]iile biochimice de oxidoreducere.
Pe baza capacit\]ii de a utiliza substan]ele anorganice [i organice ca surse de
material de sintez\ [i energie se diferen]iaz\ :
- tipul litotrof ( lith = piatr\ ) sau autotrof ( `n sensul de independent , liber )
c\ruia `i apar]in bacteriile capabile s\-[i sintetizeze to]i constituen]ii celulari pornind de
la surse simple anorganice de C [i de N ca : CO2 , NH3, NO2 ,NO3 ,etc.;
- tipul organotrof sau heterotrof `n care se `ncadreaz\ bacteriile dependente de
materia organic\, care nu se pot dezvolta decât `n prezen]a substan]elor organice ca
surse de energie , C [i N .
Deci, `n timp ce autotrofele prin sintezele lor genereaz\ substan]e organice,
heterotrofele le descompun.
Ansamblând cele dou\ criterii, bacteriile fototrofe pot fi `mp\r]ite `n
fotoautotrofe ( fotolitotrofe ) [i fotoorganotrofe ( fotoheterotrofe ), iar bacteriile
chimiotrofe se pot clasifica , de asemenea, `n chimioautotrofe ( chimiolitotrofe ) [i
chimioorganotrofe ( chimioheterotrofe ). In rândul bacteriilor chimiotrofe se pot `ns\
diferen]ia tipuri intermediare capabile s\ utilizeze atât compu[i organici cât [i
anorganici. Astfel, exist\ bacterii capabile s\ utilizeze carbonul organic sau anorganic [i
azotul anorganic constituind un subtip numit mezotrof. Altele pot metaboliza carbonul
organic [i azotul anorganic fiind `ncadrate `n subtipul prototrof.
Deoarece bacteriile autotrofe nu intereseaz\ bacteriologia medical\ [i medical-
veterinar\, `n continuare vor fi men]ionate numai sursele de substan]e organice pentru
cele mai importante elemente biogene necesare bacteriilor chimioheterotrofe , categorie
`n care se `ncadreaz\ majoritatea bacteriilor patogene.
Principala surs\ de carbon pentru aceste bacterii o reprezint\ glucidele [i
polialcoolii [i `ntr-o propor]ie mai redus\ diferi]i acizi organici, cetonele, lipidele, acizii
gra[i, etc. Sursele de azot organic sunt reprezentate `n primul rând de aminoacizi,
urma]i `n cazul a numeroase specii, de alte substan]e cu azot diferite ca grad de
complexitate: uree, peptone, proteine . Unele bacterii patogene pot folosi [i surse de

35
azot anorganic, cum este amoniacul rezultat din hidroliza ureei sau din reducerea
nitra]ilor `n nitri]i [i a nitri]ilor `n amoniac.
Inafar\ de carbon [i azot , toate bacteriile au nevoie de macroelemente ( P, S,,
O, H, K, Mg, Fe, Ca,Mn, etc. ) [i microelemente ( Cu, Zn, Mo, etc. ), acestea din urm\
fiind indispensabile activit\]ii catalitice a unor enzime.

3.3.2.2.3. METABOLISMUL BACTERIAN

Prin analogie cu celula vegetal\ [i animal\, metabolismul bacterian implic\

totalitatea reac]iilor biochimice catalizate enzimatic care permit bacteriilor s\ ob]in\
din nutrien]i, atât compu[i necesari pentru sinteza constituien]ilor celulari, cât [i energia
necesar\ pentru aceste sinteze [i pentru alte activit\]i care necesit\ consum de energie.
Activitatea metabolic\ a bacteriilor poate fi diferen]iat\ `n metabolism energetic care
include catabolismul [i respira]ia [i metabolism de sintez\ sau anabolism.

Catabolismul

Substraturile exogene care pot constitui surse energetice [i plastice pentru

bacteriile heterotrofe sunt reprezentate `n majoritatea cazurilor de compu[i organici cu
structur\ complex\ : proteine, glucide, lipide. Eliberarea energiei prin procesele de
catabolism se realizeaz\ treptat, `n trei faze distincte.
Faza I .
Macromoleculele sunt dezansamblate `n unit\]ile lor de construc]ie: proteinele `n
aminoacizi, polizaharidele `n monozaharide, iar lipidele `n glicerol [i acizi gra[i. In
aceast\ prim\ faz\ se elibereaz\ de obicei mai pu]in de 1% din energia total\ a
macromoleculelor care se pierde `n bun\ parte sub form\ de c\ldur\.
Faza II.
Aminoacizii, monozaharidele [i acizii gra[i rezulta]i `n prima etap\ sufer\ o
degradare incomplet\ cu formarea de produ[i intermediari - amoniac, acid piruvic, acizi
gra[i inferiori, etc.- bioxid de carbon [i ap\. Energia eliberat\ reprezint\ aproximativ o
treime din energia total\ a substraturilor ini]iale.
In aceast\ faz\, hexozele pot fi metabolizate pe c\i diferite - calea glicolizei, calea
Entner-Doudoroff sau calea hexozomonofosfatului - dar produ[ii finali nu sunt foarte
diferi]i. In mod similar , aminoacizii pot fi cataboliza]i pe c\i diferite , dar, indiferent de
calea utilizat\ , rezultatul const\ `n formarea de acetil-Co A sau de intermediari ai
ciclului acizilor tricarboxilici ( ciclul Krebs ) .
Faza III
In cursul acestei faze, produ[ii intermediari sunt descompu[i `n CO2 [i H2O pe
calea acizilor tricarboxilici, rezultând, de regul\, cantitatea maxim\ de energie. Nu toate
substraturile ajung `ns\ la aceast\ ultim\ faz\. In multe cazuri, degradarea se opre[te la
produ[ii intermediari care sunt deseori prelua]i sub form\ de precursori [i introdu[i `n
filiera reac]iilor anabolice sub ac]iunea enzimelor biosintetizante.
Pentru produ[ii finali rezulta]i din activitatea catabolic\, celula bacterian\ dispune
de multiple c\i de utilizare, [i anume :
-hidrogenul rezultat din procesele de oxidare este introdus `n circuitul respirator
pentru reac]iile de reducere cu cedare c\tre al]i acceptori.
-oxigenul rezultat `n urma reac]iilor de reducere este valorificat `n procesele de
oxidare;
-energia rezultat\ `n diferitele etape ale degrad\rii catabolice este utilizat\ `n
procesele endergonice (consumatoare de energie) ale biosintezelor celulare.

36
Respira]ia

Bacteriile, ca toate celelalte vie]uitoare, respir\, ceea ce `n sensul obi[nuit al

cuvântului `nseamn\ c\ ele consum\ oxigen pentru a produce cu ajutorul lui reac]ii
chimice exoterme eliberatoare de energie. Pasteur a observat cel dintâi c\ unele specii
bacteriene tr\iesc [i se `nmul]esc `n absen]a oxigenului mai bine chiar decât `n prezen]a
lui, deci respir\ f\r\ oxigen. Aceast\ constatare, pe lâng\ altele, a dus la o l\rgire a
con]inutului no]iunii de respira]ie, `n sensul c\ se nume[te proces respirator orice reac]ie
chimic\ eliberatoare de energie care se petrece in vivo `n prezen]a sau `n absen]a
oxigenului.
Bacteriile chimiotrofe `[i procur\ cea mai important\ parte a energiei prin
procesul de respira]ie celular\ care const\ `ntr-o succesiune de reac]ii de oxido-reducere
biologic\ ce pot avea loc `n aerobioz\ sau anaerobioz\*.
Prin oxido-reducere biologic\ se `n]elege pierderea atomilor de H ( e¯ [i H +) din
molecula unei substan]e chimice ( S ) care se oxideaz\ eliberând energie [i transferul
lor c\tre o substan]\ acceptoare ( A ) care se reduce, conform ecua]iei :*
SH2 + A< => S + AH2 + energie
Respira]ia la bacterii se rezum\ `n esen]\, la preluarea hidrogenului rezultat din
reac]iile catabolice prin intermediul unor enzime numite dehidrogenaze [i cedarea lui
c\tre un acceptor final care poate fi oxigenul sau alt\ substan]\.
Dup\ natura acceptorului final de electroni de H , respira]ia bacterian\ este de
trei tipuri :
1. respira]ia aerob\ ( oxibiotic\ ), un proces de de oxidare complet\ a
substraturilor cu ajutorul oxigenului molecular ca acceptor final de H [i
eliberarea unei cantit\]i mari de energie ;
2. respira]ia anaerob\ ( anoxibiotic\ ) `n care acceptorul final de H poate fi
orice substan]\ anorganic\, exceptând oxigenul;
3. fermenta]ia , un proces de oxido-reducere biologic\ care are loc `n condi]ii de
anaerobioz\ sau `n prezen]a oxigenului dar f\r\ interven]ia lui [i `n care
energia este ob]inut\ prin utilizarea compu[ilor organici atât ca donatori cât [i
ca acceptori de electroni. Spre deosebire de respira]ia aerob\, `n cursul
fermenta]iei se elibereaz\ o mic\ parte din energia con]inut\ `n substrat,
rezultând numero[i produ[i de degradare par]ial\. Ace[tia variaz\ foarte mult `n
raport cu substratul [i calea metabolic\ * * .
Deoarece eliberarea brusc\ a energiei din substraturile oxidate - `ntr-o singur\
treapt\ ( a[a cum arat\ reac]ia de mai sus ) - ar fi d\un\toare pentru celul\ , transferul
hidrogenului c\tre acceptor se realizeaz\ `n mai multe etape, cu participarea unui `ntreg
arsenal de enzime respiratorii care servesc ca acceptori tranzitorii de hidrogen .Ele se
reduc [i se oxideaz\ succesiv prin preluarea [i respectiv cedarea hidrogenului de la una la
alta c\tre acceptorul final ,constituind sistemul transportor de electroni sau catena de
respira]ie celular\ .

Anabolismul

Anabolismul const\ `n secven]e de reac]ii enzimatice, desf\[urate `n trepte, prin

care se efectueaz\ sinteza constituien]ilor celulari pornind de la precursori reprezenta]i
de produ[ii intermediari ai catabolismului sau de substan]ele preluate din mediu.

37
 Ca [i procesele de catabolism , reac]iile de biosintez\ se realizeaz\ tot `n trei faze
care se succed `n sens invers :
- producerea de subunit\]i care vor intra `n componen]a macromoleculelor
specifice fiec\rui constituient celular;
- activarea subunit\]ilor cu ajutorul energiei eliberate prin descompunerea
compu[ilor macroergici de tip ATP ( adenozin-trifosfat ) `n care a fost stocat\ pe
parcursul degrad\rii diferi]ilor compu[i ;
- formarea de macromolecule prin polimerizarea sau condensarea subunit\]ilor
activate.
Totu[i, c\ile catabolice [i anabolice pentru un anumit substrat nu sunt complet
reversibile. Astfel, reac]iile anabolice au ca punct de plecare , de cele mai multe ori,
compu[i intermediari foarte diferi]i de cei care rezult\ din catabolismul compusului
respectiv iar enzimele implicate sunt par]ial diferite . De exemplu, catabolismul serinei
duce la formarea de piruvat, `n timp ce sinteza ei `ncepe de la 3-fosfoglicerat; histidina
este catabolizat\ la α-cetoglutarat, iar sinteza ei este ini]iat\ de la ribozo-5-fosfat;
degradarea glicogenului la acid lactic este catalizat\ de 12 enzime , dintre care numai 9
catalizeaz\ reac]ii reversibile .

3.3.2.2.4. CRESTEREA SI MULTIPLICAREA BACTERIILOR

Cre[terea bacteriilor

Celula bacterian\ cre[te pe seama depunerii de substan]\ celular\ rezultat\ din

metabolismul de biosintez\ [i a sporirii con]inutului `n ap\. Cre[terea se poate realiza
uni- sau multidimensional, `n func]ie de locul [i modalitatea de dispunere a substan]ei
nou elaborate.
Dup\ L a m a n n a ( cit. de Z a r n e a , 1984 ), exist\ urm\toarele posibilit\]i
teoretice de cre[tere a celulei bacteriene:
1. cre[terea la una din extremit\]i ;
2. cre[tera la ambele extremit\]i ;
3. cre[terea `n vecin\tatea constituirii viitorului sept de diviziune ;
4. cre[terea prin intususcep]iune (depunerea de substan]\ nou\ diseminat [i intercalat
printre constituien]ii celulari preexisten]i );
5. cre[tere prin depunerea materialului nou `n zona periferic\ a celulei ( limitrof
`nveli[ului ).
In cursul cre[terii celulei bacteriene , raportul suprafa]\ / volum se mic[oreaz\
treptat datorit\ faptului c\ `n timp ce suprafa]a bacteriilor cre[te cu o ra]ie p\tratic\,
volumul lor se m\re[te cu o ra]ie cubic\. Ori, activitatea normal\ a bacteriilor este
condi]ionat\ de existen]a unui raport optim `ntre volumul celulei, care consum\ [i
suprafa]a ei, prin care se face absorb]ia substan]elor nutritive [i eliminarea cataboli]ilor.
In consecin]\ , pe parcursul cre[terii, aportul de substan]e nutritive din mediu satisface
din ce `n ce mai pu]in exigen]ele metabolice ale celulei iar echilibrul ei chimic se
altereaz\ deoarece circula]ia substan]elor prin difuzie `n ambele sensuri devine mai
dificil\. Din cauza acestor perturb\ri, atunci când dispropor]ia dintre suprafa]\ [i volum
atinge un anumit punct critic, raportul lor adecvat se restabile[te prin diviziunea celulei.
Astfel, diviziunea celular\ este prin ea `ns\[i o form\ necesar\ de reglare a activit\]ii
celulei bacteriene.

38
Multiplicarea bacteriilor

Spre deosebire de organismele pluricelulare, la care multiplicarea celulelor duce

la m\rirea taliei individului, la bacterii [i la toate celelalte organisme unicelulare , ea are
ca rezultat cre[terea num\rului de indivizi [i implicit a popula]iei respective.
Majoritatea speciilor bacteriene se multiplic\ prin diviziune direct\ ( diviziune
simpl\ , sciziparitate ) iar un num\r redus de grupuri taxonomice se poate multiplica pe
alte c\i : prin corpi elementari, ramificare , `nmugurire, spori.
Multiplicarea prin diviziune direct\ const\ `n scindarea unei celule bacteriene care
a atins punctul critic de cre[tere `n dou\ celule-fiice , cel mai frecvent identice. La
bacteriile de form\ alungit\ ( bacili, spirochete ), diviziunea se face transversal dup\ un
plan perpendicular pe marele ax al celulei, `n centrul acesteia [i rareori excentric. La coci,
diviziunea se poate realiza dup\ unul, dou\ sau trei planuri perpendiculare succesive.
In urma diviziunii, celulele rezultate se pot separa sau, la numeroase specii, pot
s\ r\mân\ unite una sau mai multe genera]ii realizând grup\ri caracteristice cu valoare
taxonomic\.
Diviziunea celulei bacteriene este precedat\ [i ini]iat\ de replicarea
semiconservativ\ a AND-ului cromozomial, `n momentul `n care corpii nucleari nou
forma]i sunt disponibili pentru segregare, astfel `ncât cele dou\ celule –surori s\ fie
`nzestrate cu o copie exact\ a genomului celulei parentale
Multiplicarea prin corpi elementari a fost descris\ la chlamidii, la care, pe lâng\
diviziunea direct\, exist\ posibilitatea desf\[ur\rii unui ciclu vital. Punctul de plecare al
acestui ciclu este reprezentat de structuri mici corpusculare, electronoopace, cu un diametru
de aproximativ de 0,2 – 0,5 micrometri, numite corpi elementari. In celula gazd\, fiecare
corp elementar cre[te transformându-se `n corp ini]ial sau reticulat, ajungând la 0,8 – 1,5
micrometri. In continuare, corpii reticula]i se multiplic\ prin diviziune iar celulele-fiice se
reorganizeaz\ `n sensul transform\rii lor `n corpi elementari.
Multiplicarea prin ramificare, `nmugurire [i spori - proprie ciupercilor
microscopice ( mice]i filamento[i [i levuri ) – este `ntâlnit\ doar la actinomicete [i unele
bacterii fotosintetizante.

Dinamica multiplic\rii bacteriilor

Deoarece examinarea direct\ a bacteriilor `n diferite medii naturale este foarte

dificil\, se cunosc pu]ine date referitoare la multiplicarea popula]iilor bacteriene `n
natur\ (Z a r n e a, 1994).
Cultivarea bacteriilor `n laborator a permis `ns\ un studiu detaliat al dinamicii
procesului de multiplicare `n condi]ii experimentale [i al rela]iilor dintre multiplicare [i
factorii de mediu.
S-a constatat astfel c\ o cultur\ bacterian\ prezint\ `n cursul existen]ei sale patru
faze, distincte prin viteza de multiplicare a germenilor [i prin num\rul de celule vii pe
unitatea de volum.
Aceste faze sunt: faza ini]ial\ de adaptare ,de laten]\ sau de lag1, faza de
multiplicare exponen]ial\ sau logaritmic\, faza sta]ionar\ [i faza de declin.
Multiplicarea `n mediile lichide.
Faza de laten]\ este cuprins\ `ntre momentul introducerii celulelor bacteriene `n
mediu, prin `ns\mân]are sau transplantare [i momentul când ele `ncep s\ se multiplice
(`n medie, 2 ore), perioad\ `n care cultura nu este vizibil\ macroscopic.

1
(engl. to lag =a `ntârzia, a r\mâne `n urm\)

39
 Faza de multiplicare exponen]ial\ sau logaritmic\ se caracterizeaz\ prin
multiplicarea celulelor bacteriene, la debut cu o vitez\ progresiv m\rit\, apoi `ntr-un
ritm constant [i caracteristic pentru fiecare specie bacterian. La majoritatea bacteriilor
patogene, `n condi]ii optime , diviziunile se succed la intervale de 20-30 de minute, timp
care reprezint\ vârsta unei genera]ii [i care este urmat de dublarea popula]iei bacteriene.
Durata fazei de multiplicare logaritmic\ este `n medie de 6-24 de ore
Faza sta]ionar\ urmeaz\ unei scurte perioade (aproximativ 2 ore) `n care
multiplicarea nu se mai produce `n progresie geometric\ ci `ntr-un ritm care scade
progresiv. Incetinirea multiplic\rii este determinat\ de modificarea mediului de cultur\
( sc\derea concentra]iei nutrien]ilor, acumularea metaboli]ilor toxici `n concentra]ii
inhibitorii, reducerea con]inutului `n oxigen, etc. ), dar mai ales de realizarea unei
concentra]ii maxime de celule bacteriene pe unitatea de volum ( 3×107 - 3×109 pe ml ).
O dovad\ a faptului c\ principala cauz\ este o problem\ de spa]iu, o constituie
multiplicarea de `nlocuire care caracterizeaz\ aceast\ perioad\, `n care rata de cre[tere a
popula]iei bacteriene este nul\. Practic, diviziunile continu\ numai `n limita
disponibilit\]ilor de spa]iu create prin moartea unor celule.
Aceast\ faz\ dureaz\ de la câteva ore pân\ la 7-8 zile, `n func]ie de specie.
Faza de declin se caracterizeaz\ prin absen]a diviziunilor [i moartea logaritmic\ a
celulelor bacteriene pân\ la sterilizarea mediului. Cauzele care duc la moartea bacteriilor
sunt multiple [i sunt legate `n special de epuizarea substan]e nutritive, diminuarea
rezervelor respiratorii [i ac]iunea toxic\ exercitat\ de cataboli]ii acumula]i `n mediu .
Uneori un num\r mic de bacterii poate supravie]ui câteva s\pt\mâni sau luni pe
seama substan]elor nutritive eliberate prin autoliza celulelor moarte. Fenomenul este
cunoscut sub denumirile de reluarea cre[terii, cre[tere criptic\ sau canibalism. S-a
estimat c\ pentru un supravie]uitor sunt necesare substan]ele provenite de la
aproximativ 50 de celule moarte ( G r e c i a n u A., 1986 ).
In faza de declin, bacteriile prezint\ un polimorfism accentuat determinat de
prezen]a celulelor `mb\trânite, cu forme atipice ( celule sferice, mici sau gigante, deformate,
filamentoase, ramificate, etc. ) [i cu afinitate tinctorial\ sc\zut\. Evitarea erorilor generate de
aceste modific\ri reclam\ efectuarea examenelor pentru `ncadrarea taxonomic\, testarea
patogenit\]ii, testarea sensibilit\]ii bacteriilor [.a., numai pe culturi `n faza exponen]ial\.
Multiplicarea bacteriilor pe mediile solide.
Particularit\]ile multiplic\rii pe mediile solide se datoreaz\ `n primul rând absen]ei
mi[c\rilor browniene care asigur\ dispersarea bacteriilor `n masa mediilor lichide [i accesul
nediscriminatoriu al celulelor la resursele nutritive. Prin urmare , atât pe suprafa]a cât [i `n
profunzimea mediilor solide, `n urma multiplic\rii rezult\ aglomer\ri de milioane de
bacterii care, `n func]ie de abunden]a inoculului [i activitatea aparatului ciliar, pot `mbr\ca
macroscopic dou\ forme : colonia izolat\ [i gazonul bacterian.
Colonia reprezint\ o mas\ compact\ de celule rezultate, de regul\, din
multiplicarea unei singure celule bacteriene.
Dup\ declan[area fazei logaritmice, diviziunile se distan]eaz\ treptat pe m\sur\
ce colonia cre[te, deoarece `ntre celulele bacteriene care o compun se creeaz\ diferen]e
privind posibilit\]ile de acces la substan]ele nutritive din mediu sau la oxigen ( `n cazul
speciilor aerobe ) `n func]ie de pozi]ia lor: limitrof\ mediului sau `n centrul coloniei.
Celulele de la periferia coloniilor, deoarece beneficiaz\ de un aport optim de oxigen [i
de nutrien]i, se multiplic\ activ `n timp ce bacteriile din centrul coloniei pot fi moarte.
Dezvoltare unei colonii bacteriene este condi]ionat\ nu numai de interac]iunile
celulelor individuale ci [i de influen]a coloniilor vecine; cu cât coloniile sunt mai
numeroase [i mai dese, cu atât sunt mai mici, din cauz\ c\ se jeneaz\ reciproc prin
eliminarea de metaboli]i toxici [i prin diminuarea concentra]iei nutrien]ilor.

40
 MICOLOGIE GENERAL|

Ciupercile microscopice (micromice]ii, fungii, mucegaiurile) reprezint\ un grup

heterogen de microorganisme larg r\spândite `n natur\.
Se apreciaz\ c\ exist\ aproximativ 3000-4000 de genuri de mice]i cu peste
200000 de specii.
Micromicetele au un tip de organizare eucariot, sunt constituite din ansambluri
celulare (micelii, pseudomicelii) deseori specializate pe func]ii [i se multiplic\ printr-o
mare diversitate de forme sexuate [i asexuate.
Pe baza `nsu[irilor morfologice [i fiziologice, ciupercile microscopice au fost
`mp\r]ite `n dou\ grupe mari: levurile (drojdiile) [i ciupercile filamentoase
(mucegaiurile). ~ntre aceste dou\ forme distincte se plaseaz\ fungii dimorfi care, `n
raport de condi]iile de mediu (organism, mediu de cultur\, temperatur\, etc.), pot cre[te
fie ca levuri, fie ca fungi filamento[i.

4.1. MORFOLOGIA CIUPERCILOR MICROSCOPICE

Unitatea func]ional\ a micromice]ilor este celula, cu o structur\ specific\ [i o

compozi]ie particular\, care o individualizeaz\ `n lumea vie]uitoarelor microscopice.

~n marea lor majoritate, ciupercile microscopice dispun de urm\toarele structuri:

- un perete extern rigid (la levuri, cu o structur\ mai dens\ spre exterior [i mai
lax\ `n zonele superficiale), cu func]ii protectoare, `n structura c\ruia intr\
substan]e proteice, polizaharide (hemiceluloz\, glucan, manan, chitin\), acizi
organici superiori;
- membran\ citoplasmatic\ lipoproteic\ ce con]ine steroli (compu[i care la
bacterii sunt prezen]i numai la micoplasme);
- citoplasm\, `n care se g\sesc organite (mitocondrii, reticul endoplasmatic,
aparat Golgi) [i structuri granulare (ribozomi, substan]e de rezerv\);
- nucleu, delimitat de membran\ nuclear\ [i alc\tuit din carioplasm\, 2-4
cromozomi [i nucleol.

Levurile
Levurile au, de regul\, o organizare unicelular\ asem\n\toare bacteriilor.
Celulele levurice au form\ sferic\ sau oval\ [i pot forma ansambluri celulare numite
pseudomicelii (fig.12.).

41
 Fig.12 Aspectul morfologic al levurilor cu forme pseudomiceliene

Ciupercile filamentoase

Ciupercile filamentoase reprezint\ grupul de fungi situa]i pe o treapt\

filogenetic\ superioar\ levurilor, deoarece la ele apare diferen]ierea ansamblurilor
celulare pe principalele func]ii vitale: de nutri]ie [i de reproducere.
Ele sunt constituite din filamente lungi [i sub]iri numite hife, care formeaz\ `n
ansamblul lor un miceliu adev\rat numit [i tal.
Miceliul majorit\]ii ciupercilor filamentoase este format din dou\ p\r]i distincte
morfologic [i fiziologic: aparatul vegetativ [i cel reproduc\tor.
Aparatul vegetativ este constituit din hife ramificate care pot fi septate
delimitând celule cilindrice, sau neseptate ( fig.13) Septurile prezint\ pori prin care
citoplasma [i chiar nucleii trec dintr-o celul\ `n alta, sub influen]a curen]ilor
intracitoplasmatici. Ele confer\ hifelor un grad crescut de rezisten]\ [i rigiditate.

Fig.13 Tipuri de micelii fungice: A- miceliu neseptat B- miceliu septat

Hifele neseptate sunt alc\tuite dintr-o celul\ unic\, mult alungit\ [i ramificat\
care con]ine uneori sute de nuclei `ntr-o citoplasm\ comun\. Indiferent de tipul de
miceliu (septat sau neseptat), num\rul nucleilor este relativ constant pentru o anumit\
specie [i pentru speciile `nrudite.
Sub aspectul raportului cu mediul pe care se dezvolt\, la un miceliul se pot
deosebi dou\ por]iuni:

42
 - sistemul rizoidal constituit din hife fine, ramificate [i bine implantate `n
mediu;
- miceliul aerian format din hife care se deta[eaz\ din sistemul rizoidal [i care
sunt mai pu]in ramificate [i mai rezistente.
Aparatul reproduc\tor este constituit din hife aeriene specializate pe care se
formeaz\ organele de `nmul]ire numite `n mod curent “corpi fructifican]i”, deoarece
con]in spori `n interiorul sau pe suprafa]a lor (endo-, respectiv ectospori). Morfologia
corpilor fructifican]i se caracterizeaz\ printr-o mare diversitate, constituind un
important criteriu de diferen]iere a numeroaselor specii de fungi (criteriu taxonomic).

4.2. MODALIT|}ILE DE ~NMUL}IRE ALE CIUPERCILOR

MICROSCOPICE
~nmul]irea micromice]ilor se poate face asexuat [i sexuat.
~nmul]irea asexuat\ se poate realiza `n dou\ moduri: prin por]iuni de miceliu
[i prin spori de vegeta]ie ap\ru]i consecutiv mitozei (spori mitotici, asexua]i).

Tipuri de spori asexua]i

Sporii asexua]i (mitotici, vegetativi) iau na[tere prin transformarea `n spor a
unor celule constituiente ale miceliului sau pseudomiceliului [i poart\ denumirea
generic\ de talospori, sau printr-un proces de morfogenez\ `n interiorul sau pe suprafa]a
corpilor fructifican]i. Din categoria talosporilor fac parte blastosporii, clamidiosporii,
artrosporii [i aleuriile, iar sporii asexua]i deriva]i din corpii fructifican]i sunt
sporangiosporii [i conidiosporii.
Blastosporii iau na[tere printr-un proces de burjeonare sau `nmugurire. `ntâlnit mai
frecvent la levuri. Procesul const\ `n formarea unui “mugure”, reprezentând o celul\-
fiic\, prin evaginarea peretelui celular al celulei-mam\. Pe celula de origine, mugurii
pot fi dispu[i polar, bipolar sau multilateral. Atunci când celulele-fiice nu se transform\
`n spori separându-se de celula-mam\ ci
continu\ formarea de muguri adi]ionali, rezult\,
`n cazul levurilor, pseudomicelii arborescente.

Fig. 14 Geotrichum: segmentarea hifelor terminale

pentru a forma artrospori (A) si modul de formare
al clamidosporilor (C); B- artrospor pe cale de
germinare

Clamidosporii (fig.14) se formeaz\ `n interiorul celulei hifale `ntr-un mod

asem\n\tor sporilor bacterieni (endospori). Ei au peretele `ngro[at [i citoplasma
condensat\, fiind deosebit de rezisten]i la c\ldur\ [i usc\ciune. Clamidosporii sunt spori
de rezisten]\ programa]i genetic s\ asigure, prin structura lor, persisten]a speciei `n
condi]ii nefavorabile, ca [i sporii bacterieni.
Prin compara]ie cu ace[tia, ceilal]i spori vegetativi [i sporii sexua]i (meiotici)
sunt doar spori de `nmul]ire deoarece nu rezist\ mult timp `n mediul ambiant. Ei sunt
programa]i genetic s\ germineze rapid [i s\ regenereze aparatul micelian, asigurând
`nmul]irea ciupercilor microscopice `n condi]ii favorabile de mediu.

43
 Artrosporii sau oidiile (fig. 256, p.300,Zarnea, 70)se formeaz\ la mucegaiurile
septate prin fragmentarea `n celulele componente a unor hife vegetative terminale.
Aleuriile (fig.15), sunt sporii unor ciuperci dermatofite ce se dezvolt\ pe
filamentul micelian, de care r\mân ata[a]i; pot avea diferite m\rimi (macroaleurii,
microaleurii) [i diverse moduri de dispunere.

Fig.15 Corpi fructificanti la ciuperci

dermatofite: 1.Tricophyton;
2-Microsporum

Sporangiosporii sunt caracteristici fungilor nesepta]i din genurile Mucor,

Absidia [i Rhizopus (fig.16). Ei se formeaz\ `n interiorul unor corpi fructifican]i cu
aspect globulos numi]i sporangi sau sporoci[ti, rezulta]i prin dilatarea extremit\]ii unor
hife fertile (sporangiofori) [i formarea unui perete transversal care realizeaz\ disjunc]ia
`ntre hif\ [i sporange. Uneori, filamentul sporangiofor pe care se edific\ sporocistul
poate prezenta o dilata]ie terminal\ numit\ columel\. ~n interiorul sporangelui au loc
mitoze repetate, dup\ care nucleii-nou forma]i se `nconjoar\ de o mas\ de citoplasm\
proprie prin formarea unui perete celular, transformându-se `n spori.

Fig.16 Rhizopus nigricans: A-miceliu reproducator: a-sporange imatur:b-columela,

c- sporange matur plin cu spori, d-sporange rupt, f-spori; B- miceliu vegetativ: g-rizoizi

Conidiosporii (conidiile) sunt spori externi care iau na[tere pe vârful dilatat al hifei
specializate numite conidiofor, printr-un proces asem\n\tor `nmuguririi, formând [iraguri.
~ntre hif\ [i [iragurile de conidii se interpun ni[te piese intermediare numite sterigme.
Forma corpilor fructifican]i conidiogeni variaz\ `n func]ie de gen sau specie; la Aspergilus
spp., de exemplu, au aspect de m\ciuc\, iar la Penicillium spp., aspect de penson (fig. 17)

44
 Fig. 17 Aspecte de micelii aeriene cu
corpi fructificanti: 1-Rhizopus,
2- Aspergillus, 3-Penicillium

~nmultirea sexuat\ se realizeaz\ prin spori meiotici (sexua]i) rezulta]i din

fuzionarea a dou\ celule-game]i, cu poten]ial ereditar diferit, situate pe aceea[i hif\ sau
pe hife distincte dar apropiate. Cu excep]ia unor particularit\]i de detaliu, corelate cu
nivelul evolutiv al mice]ilor, procesul de fuzionare a celor dou\ celule se realizeaz\ `n
dou\ faze succesive. ~n prima faz\ are loc fuzionarea citoplasmei (plasmogamia) iar `n
etapa urm\toare, fuzionarea nucleilor (cariogamia), rezultând astfel un zigot cu nucleu
unic diploid (set dublu de cromozomi). Dup\ un anumit interval de timp, nucleul sufer\
o diviziune reduc]ional\ (meiotic\) reveninindu-se la haploidie.
Se deosebesc urm\toarele tipuri de spori sexua]i: zigosporii, oosporii, ascosporii
[i bazidiosporii.
Zigosporii rezult\ din game]i identici ca structur\, form\ [i dimensiuni
(izogame]i sau gametangi) care apar sub forma unor protuberan]e pe dou\ hife apropiate
din acela[i miceliu sau apar]inând unor micelii diferite. Ajungând la un moment dat `n
contact, membranele celulare se rezorb la acel nivel iar con]inutul lor protoplasmatic se
contope[te rezultând un zigospor (fig.18)

Fig. 18 Etapele succesive ale procesului de formare a unui zigospor. Dou\ celule din acela[i
miceliu sau din micelii diferite se `ntâlnesc (A,B) produc celule sexuale speciale ( C) care
fuzioneaz\ (D) [i formeaz\ un zigospor acoperit cu un perete protector, negru (E) care r\mâne `n
stare laten]\ pân\ la germinare, când formeaz\ un corp fructificant de tip asexuat (F)

45
 Oosporii rezult\ din game]i diferen]ia]i morfofiziologic (heterogame]i): unul
mai mare (oogonul), de sex feminin [i altul mai mic, de sex masculin (anteridia).
Oogonul fecundat se transform\ `n oospor.
Atât zigosporii cât [i oosporii sunt `ntâlni]i la ciupercile inferioare [i reprezint\
faza diploid\ a ciclului de dezvoltare al acestora. Prin germinarea sporilor se revine la
faza haploid\ reprezentat\ atât prin aparatul vegetativ cât [i prin sporii asexua]i (fig.18).
Ascosporii [i bazidiosporii sunt caracteristici micromice]ilor superiori, la care
cariogamia nu are loc imediat dup\ contopirea celor doi game]i: ascogonul [i anteridia.
~n urma acestui proces va rezulta mai `ntâi un miceliu special care va da na[tere unor
corpi fructifican]i diferi]i ca form\, numi]i asce (aspect saciform) la micromice]ii din
sub`ncreng\tura Ascomycotina [i bazidii (aspect de mânu[\ cu degete), la cei din
sub`ncreng\tura Bazidiomycotina. ~n interiorul acestor forma]iuni are loc cariogamia
prin fuzionarea celor doi nuclei. Dup\ un interval de timp, nucleul diploid sufer\ una
sau mai multe diviziuni reduc]ionale. La ascomicete diviziunea reduc]ional\ va conduce
la formarea a doi, patru sau opt nuclei haploizi care, la rândul lor, `nconjurându-se de un
strat de plasm\ condensat\ [i un perete celular, vor genera un num\r echivalent de
ascospori (fig.19). Eliberarea ascosporilor se face prin ruperea ascelor.
Bazidia este `ntrucâtva similar\ unei asce, dar, spre deosebire de aceasta, `[i
poart\ sporii nu `n interiorul, ci la exteriorul ei.

Fig.19 Formarea ascosporului la mucegaiuri. ~n celula binuclear\ (A) produs\ prin

fuzionarea a dou\ celule din acela[i miceliu sau din micelii diferite, nucleii se unesc (B), se
divid repetat (C [i D) formând 8 nuclei sporali (E) con]inu]i `ntr-o celul\ numit\ asc\(F).

Nucleul diploid al bazidiei se divide de dou\ ori rezultând patru nuclei haploizi.
~n partea apical\ a bazidiei se formeaz\ apoi patru mici excrescen]e, numite sterigme, `n
care vor migra cei patru bazidiospori (fig.20). Pentru eliberarea acestora, la baza
sterigmelor apare câte o pic\tur\ de lichid care cre[te treptat [i care , prin presiunea pe
care o exercit\, determin\ deschiderea sterigmelor [i proiectarea sporilor `n aer (Zarnea
G., 1970).

46
 Fig. 20 Etapele succesive ale form\rii unei bazidii [i eliberarea bazidiosporilor: A-
celula binucleat\, B- fuziunea nucleilor, C- [i D – diviziunea nucleilor, E- formarea
bazidiosporilor, F [i G – eliberarea lor ( dup\ Stanier, cit.Zarnea,G. 1970)

Cre[terea mice]ilor este caracterizat\ prin dezvoltarea extremit\]ilor libere ale

hifelor. Celula terminal\ se alunge[te, apoi se formeaz\ septul transversal, care
delimiteaz\ celula nou format\, `n dou\ celule fiice. Totdeauna, celula terminal\
continu\ procesul de cre[tere [i diviziune, `n timp ce celula subterminal\ particip\
numai facultativ [i anume atunci când produce o ramnifica]ie lateral\, dotat\ la rândul ei
cu capacitatea de cre[tere apical\.
~n dinamica procesului de cre[tere “in vitro” se pot distinge 3 faze [i anume: faza
de lag, faza de cre[tere liniar\ [i faza de `nvechire.
- Faza de lag, `n care procesul propriu-zis de cre[tere, este absent. Aceast\
faz\ se caracterizeaz\ prin regenerearea hifelor care au survenit la
`ns\mân]are sau germinarea sporilor.
- Faza de cre[tere linear\, corespunde cu apari]ia pe suprafa]a mediului de
cultur\, a coloniei circulare. Aceast\ colonie are o cre[tere mai rapid\ la
periferie, `n timp ce zona central\ se caracterizeaz\ printr-o cre[tere mai
lent\ sau chiar prin absen]a cre[terii. Pe medii s\race `n principii nutritvi,
cre[terea are loc `n suprafa]\, sub forma unei re]ele fine de hife. Pe medii
bogate cre[terea se face mai lent `n diametru transversal, `n schimb, miceliul
este mai gros.
- Faza de `nvechire, se traduce prin `ncetinirea vitezei de cre[tere, pe m\sur\
ce marginile coloniei se apropie de bariera mecanic\ reprezentat\ de
marginea pl\cii Petri, `n care se cultiv\ respectivul mucegai. Aceast\
`ncetinire este determinat\ de acumularea produ[ilor de catabolism, care se
face cu atât mai rapid cu cât condi]iile nutritive, de temperatur\ [i aera]ie
sunt mai aproape de exigen]ele optime ale speciei cultivate.

47
 4.3. PARTICULARIT|}I ECO-FIZIOLOGICE [i IMPLICA}II

Majoritatea ciupercilor microscopice sunt organisme saprobiote, fiind prezente

`n toate mediile naturale (sol, ap\, aer) `n care se pot dezvolta sau `n care se pot
conserva timp `ndelungat, dac\ nu g\sesc condi]ii favorabile de multiplicare.
Speciile patogene, de[i nu atât de numeroase ca cele saprobiote, paraziteaz\
organismele vii – plante, insecte, pe[ti, reptile, p\s\ri, mamifere, om – provocând boli a
c\ror gravitate dep\[e[ete uneori pe aceea cauzat\ de bacterii [i virusuri.
Capacitatea mice]ilor de a popula un anumit biotop este condi]ionat\ de
posibilit\]ile de a exploata resursele nutritive [i energetice ale acestuia prin intermediul
echipamentului enzimatic de care dispun [i care difer\ de la o specie la alta. Din acest
punct de vedere, ciupercile microscopice pot fi clasificate `n trei categorii: monofage,
oligofage [i polifage (Coman I., Mare[ M., 2000).
Ciupercile monofage [i oligofage dispun de un sistem enzimatic redus, limitat
uneori la compozi]ia chimic\ a ]esuturilor unei singure specii vegetale sau animale, ca o
consecin]\ a adapt\rii lor la un mod de via]\ strict parazitar (de exemplu, mana vi]ei de
vie, Microsporum ferrugineum care afecteaz\ numai omul, la care produce pilomicoze).
~n categoria ciupercilor polifage intr\ majoritatea speciilor saprobiote, dar [i cele
facultativ parazite [i facultativ saprobiote – specii bine dotate enzimatic care sunt
implicate `n procesele de autopurificare a solului [i a apelor prin degradarea [i
mineralizarea materiei organice moarte (cadavre animale [i vegetale).
~n raport cu activitatea omului, efectul mice]ilor poate fi favorabil sau
nefavorabil. Efectul favorabil const\ `n activit\]ile enzimatice valorificate `n diferite
ramuri ale industriei.
X Industria alimentar\:
- ob]inerea alcoolului, berii [i cidrului prin fermenta]ia alcoolic\ a unui
substrat glucidic (amidon, suc de fructe), produs\ de levuri apar]inând
genurilor Saccharomyces, Kluiveromyces, Candida;
- fermentarea dirijat\ a laptelui cu ajutorul unor specii de mice]i din genul
Penicillium (P. roqueforti, P. camemberti, P. candidum) pentru ob]inerea
brânzeturilor din sortimentele “Roquefort”,’’Camembert’’, “Brie”[.a., ;
X Industria farmaceutic\:
- ob]inerea de antibiotice naturale din categoria penicilinelor [i a
cefalosporinelor din culturi de mice]i din genul Penicillium respectiv,
Cephalosporium;
- sinteza unor hormoni (ex., micetul Rhizopus arrhizus, datorit\ capacit\]ii de
a hidroliza progesteronul - intermediar `n procesul de sintez\ a cortizonului -
reduce considerabil num\rul etapelor de sintez\ chimic\ a acestui hormon);
- sinteza de interferoni (`n 1981 genele interferonului au fost transferate prin
inginerie genetic\ `n celulele levurei Sacharomyces cerevisiae (drojdia de
bere), fiecare celul\ fiind capabil\ s\ sintetizeze pân\ la 106 molecule de
interferon);
- sinteza de proteine virale imunogene (antigenul HbsAg) utilizate la
prepararea vaccinurilor contra hepatitei B, cu ajutorul levurilor modificate
genetic (Sasson A., 1993);
- sinteza unor enzime: amilaze (Aspergillus niger, Aspergillus oryzae),
proteaze (Aspergillus spp., Mucor pusillus), lipaze (Saccharomycopsis
lipolytica), etc.
X Industria producerii de biomas\ [i proteine neconven]ionale.

48
 Efectul nociv al mice]ilor poate fi exercitat prin prezen]a [i multiplicarea lor `n
diferite ]esuturi sau prin efectul nociv al toxinelor (micotoxinelor) ingerate cu
alimentele sau furajele `n care au fost `n prealabil elaborate de speciile toxigene (Carp-
C\rare M., 1991).
Bolile produse de ciuperci pot fi clasificate pe baza mai multor criterii.
- ~n func]ie de categoria `n care se `ncadreaz\ micetul ele pot fi levuroze [i
micoze propriu-zise.
- Dup\ mecanismul patogenit\]ii micetului-agent etiologic, aceste boli se
clasific\ `n micoze [i micotoxicoze.
Micozele se caracterizeaz\ prin prezen]a [i multiplicarea micetului `n organe [i
]esuturi. Pe baza afinit\]ii [i a localiz\rii lor `n organe [i ]esuturi, micozele se clasific\
`n: dermatomicoze (micoze externe) [i micoze viscerale sau interne (endomicoze).
Micotoxicozele se caracterizeaz\ prin leziuni [i tulbur\ri produse de
micotoxinele elaborate de ciuperci `n alimente sau `n furaje. Ele sunt de fapt, intoxica]ii
cu origine micotoxic\.

49
 NO}IUNI DE GENETIC| MICROBIAN|
Genetica este ramura biologiei care studiaz\ dou\ fenomene biologice
fundamentale: ereditatea [i variabilitatea speciilor. .
Ereditatea este `nsu[irea biologic\ general\ a vie]uitoarelor de a conserva
propriet\]ile structurale [i func]ionale ce caracterizeaz\ specia [i de a le transmite
nemodificate din genera]ie `n genera]ie.
Variabilitatea reprezint\ latura opus\ stabilit\]ii ereditare, care duce la apari]ia
unor diferen]e `ntre descenden]i [i genitori, asigurând evolu]ia speciilor.
Având un aparat genetic mai simplu, virusurile [i bacteriile au constituit [i
constituie principalul obiect de studiu al cercet\rii fundamentale `n genetic\.
S-a demonstrat astfel, prin experien]ele `ncepute `n 1928 de englezul Griffith
asupra bacteriei Streptococcus (Diplococcus) pneumoniae [i continuate `n 1944 de
americanul Avery [i colaboratorii s\i, c\ informa]ia genetic\ este de]inut\ de acidul
dezoxiribonucleic (ADN), care reprezint\ suportul material al eredit\]ii.

5.1. EREDITATEA LA MICROORGANISME {I MECANISMELE EI

Ca la toate organismele vii, materialul genetic al microbilor `ndepline[te dou\

func]ii: autocatalitic\ (capacitatea genomului de a se autoreproduce cu mare fidelitate)
[i heterocatalitic\ (`nsu[irea de a induce [i de a controla sinteza de proteine sau alte
biomolecule). Mecanismele prin care se realizeaz\ cele dou\ func]ii (autoreplicarea,
respectiv transcrierea, transla]ia) [i procesele ce determin\ variabilitatea genetic\
(muta]ia [i recombinarea genetic\) au fost descifrate `n cea mai mare m\sur\ prin
studiile efectuate asupra sistemului fag-bacterie gazd\, ambele microorganisme având
câte un singur cromozom.

Func]ia autocatalitic\ a materialului genetic

Multiplicarea propriuzis\ a microorganismelor (virusuri, bacterii, mice]i) este
precedat\ de un proces de autoreplicare a genomului ADN sau ARN (`n cazul
ribovirusurilor), mediat de enzime. Autoreplicarea ADN dublu catenar este de tip
semiconservativ. Cele dou\ catene care alc\tuiesc macromolecula de ADN se separ\
mai `ntâi dup\ modelul clasic al fermoarului prin ruperea pun]ilor de hidrogen care le
unesc, `ncepând dintr-o anumit\ zon\ numit\ punct de ini]iere. Fiecare caten\ `[i reface
apoi congenera din nucleotidele libere aflate `n citoplasm\, prin complementaritate: o
baz\ azotat\ purinic\ (adenin\, guanin\) se leag\ `ntotdeauna de o baz\ pirimidinic\
(timin\, citozin\) de pe catena veche [i invers. Rezult\ astfel patru tipuri de leg\turi
posibile: A –T; T –A; G –C [i C –G.

50
 ~n acest mod, fiecare caten\ veche ref\cându-[i duplexul, se ajunge la dublarea
cantit\]ii ini]iale de ADN.
Replicarea genomului viral se realizeaz\ `n mod diferit `n func]ie de structura
mono- sau dublu catenar\ a acidului nucleic:o replicare semiconservativ\ la ADN [i
ARN dublu catenar [i o replicare , mai `ntâi complementar\ [i apoi semiconservativ\, la
ADN [i ARN monocatenar.
Microorganismele sunt supuse acelora[i legi ale eredit\]ii, unitare `ntregii lumi
vii, cu aspecte particulare dictate de gradul lor de organizare.
Astfel, dac\ nici un accident genetic nu are loc, to]i descenden]ii unui microb
sunt identici `ntre ei [i identici cu genitorul. Acest fenomen poart\ numele de
“descenden]\ vertical\” [i are ca rezultat formarea de “clone”, popula]ii de indivizi
identici. Aceast\ stabilitate, `ntâlnit\ `n condi]ii naturale numai la procariote [i virusuri,
este asigurat\ de organizarea de tip haploid (set unic de gene, provenit de la un singur
genitor) [i `nmul]irea asexuat\ (replicarea identic\ a cromozomului unic).

Func]ia heterocatalitic\ a materialului genetic

Informa]ia genetic\ `nscris\ `n molecula de ADN este determinat\ de
succesiunea bazelor azotate transcris\ pe ARN mesager (ARNm), iar combina]iile de
câte trei baze de pe traseul lan]ului de ARNm, sunt responsabile de pozi]ia
aminoacizilor `n structura polipeptidelor.
Secven]a a trei baze care codific\ un aminoacid poart\ denumirea de triplet\ sau
codon. ~n afar\ de codonii purt\tori de informa]ie genetic\, exist\ [i triplete care nu
codific\ aminoacizi (triplete non sens), ci intervin `n mecanismele de stopare a sintezei
lan]urilor peptidice. Acela[i aminoacid este codificat de acela[i (aceia[i) codon(i)
indiferent dac\ el intr\ `n structura fiin]elor unicelulare sau a macroorganismelor -
corela]ie care poart\ numele de cod genetic.
Transmiterea informa]iei de la ADN la locul de sinteze\ a proteinelor
(ribozomii) se nume[te transla]ie, deoarece comport\ “traducerea” limbajului de patru
litere al ADN-ului (A=adenin\; C=citozin\; G=guanin\; T=timin\), `n limbajul de 20 de
litere (aminoacizi) al proteinelor.
Informa]ia genetic\ nu este transmis\ direct la ribozomi, ci prin intermediul
ARN m. Deci, molecula de ADN este o matri]\ pentru ARNm, care trece `n citoplasm\
la locul de sintez\ a proteinelor. ~n cursul sintezei ARNm, timina (T) este `nlocuit\ `ns\
cu o alt\ baz\ pirimidinic\, uracilul (U).
A[adar, o matri]\ ADN pe care scrie:
TTTTGCTCGTAATACTT,
va fi transcris\ mai `ntâi `n molecula de ARNm, sub forma:
UUUUGCUCGUAAUACUU.
Transla]ia (traducerea)este un mecanism complex prin care mesajul genetic
transmis de la ADN prin ARNm, este recep]ionat [i citit la nivelul ribozomilor, `n
vederea constituirii lan]urilor peptidice.
La traducerea mesajului ARNm particip\ o colec]ie de molecule de ARN de
transport (ARNt), molecule capabile s\ recunoasc\ [i s\ lege specific un anumit
aminoacid din citoplasm\, pe care-l transport\ la nivelul codonului corespunz\tor din
molecula de ARNm ata[at\ de ribozomi.
Virusurile ARN determin\ biosinteza materialului viral de c\tre celula gazd\
folosind trei strategii (Carp-C\rare M.,2001):

51
 a) ARN viral transmite informa]ia genetic\ la nivelul ribozomilor `n mod
direct, [i nu prin intermediul ARNm, substituind ARNm celular;
b) informa]ia genetic\ este transmis\ la nivelul ribozomilor prin ARNm copiat
de pe genomul viral cu ajutorul enzimei ARNm polimeraza ARN
dependent\;
c) ARN viral, printr-un proces de transcriere invers\ (fenomen unic `n
biologie) cu ajutorul unor enzime numite reverstranscriptaze, determin\
formarea unui ADN proviral care preia conducerea sintezelor celulare.

5.2 VARIABILITATEA LA MICROORGANISME [i MECANISMELE EI

~n cursul multiplic\rii microorganismelor, la fel ca la celelalte grupe de

vie]uitoare, poate avea loc fenomenul de variabilitate. Acesta const\ `n apari]ia unui
num\r redus de descenden]i-variante (celule bacteriene, celule micotice, particule
virale) care exprim\ un fenotip ce difer\ de al popula]iei microbiene `n care au ap\rut,
prin unul sau mai multe caractere.
Spre deosebire de plante [i animale, la microorganisme variabilitatea este mult
mai accentuat\ datorit\ simplit\]ii tipului de organizare [i a succesiunii rapide a
genera]iilor. ~n func]ie de mecanismul de producere [i de caracteristicile lor, varia]iile
pot fi grupate `n dou\ categorii: fenotipice [i genotipice (tabelul 2).
Tabelul 2

Caracterele distinctive `ntre varia]iile fenotipice [i genotipice

Caracterul Varia]ii
considerat Fenotipice Genotipice
Se realizeaz\ Ac]iunea mediului Muta]ii [i recombin\ri
prin genetice
Starea Nu comport\ modific\ri Comport\ modific\ri
genomului structurale
Rolul factorilor Inductori al varia]iei prin Selectivi ai variantelor
de mediu actualizarea unei
posibilit\]i genetice
Propor]ia Toate sau majoritatea Foarte mic\
celulelor (1/108 - 109 )
afectate dintr-o
popula]ie
microbian\
Stabilitatea Dispar odat\ cu factorul Stabile
inductor
Transmiterea Nu Da; descenden]ii
varia]iei la formeaz\ o clon\
descenden]i variant\

52
 5.2.1. VARIA}IILE FENOTIPICE

Varia]iile fenotipice (negenetice sau fiziologice) sunt induse de factorii de mediu

(fizici, chimici, biologici), fa]\ de care constituie fenomene de adaptare.
Varia]iile fenotipice afecteaz\ o `ntreag\ popula]ie microbian\ simultan, sunt
instabile (`n sensul c\ dispar odat\ cu factorul inductor) [i nu se transmit ereditar,
deoarece nu implic\ nici o modificare `n structura genomului.
Variabilitatea fenotipic\ poate interesa toate caracterele microorganismelor:
morfologice, fiziologice, de patogenitate, etc. Red\m `n continuare câteva exemple de
varia]ii fenotipice `ntâlnite la bacterii.

1.Varia]ii ale capsulogenezei.

Speciile bacteriene capsulate Bacillus anthracis [i Diplococcus pneumoniae `[i
sintetizeaz\ capsula numai `n organismul animalului infectat sau pe mediile de cultur\
care con]in lichide organice (ser sanguin, sânge 5-10%). Pe mediile simple, `n absen]a
substan]elor necesare capsulogenezei, ele formeaz\ culturi de variante acapsulogene.
Pierderea capsulogenezei poate deveni [i un caracter ereditar.

2.Varia]ii privind sporogeneza.

Cultivarea speciilor sporogene pe medii cu antiseptice sau pe medii bogate `n
ioni de calciu poate induce apari]ia de variante asporogene. Acela[i efect represor
asupra genelor responsabile de sporogenez\ `l exercit\ anumite valori termice. La
Bacillus anthracis, de exemplu, sporogeneza are loc numai `n intervalul 12–42,50 C.

3. Varia]ii ale caracterelor biochimice.

Varia]iile fenotipice ale caracterelor biochimice constau `n sinteza enzimelor
adaptative, indus\ de substrat, care exercit\ o ac]iune de derepresare a genelor
respective.
La E. coli, de exemplu, sinteza beta-galactozidazei [i a celorlalte enzime
codificate de operonul ,,lac” este condi]ionat\ de prezen]a lactozei `n mediul de cultur\.
Gama caracterelor supuse varia]iilor fenotipice este extrem de larg\ [i num\rul
exemplelor de felul celor prezentate mai sus este nelimitat pentru lumea
microorganismelor.

5.2.2. VARIA}IILE GENOTIPICE

Genotipul reprezint\ complexul de gene care determin\ realizarea unui anumit

fenotip (caracter, `nsu[ire).
Varia]iile genotipice sau genetice se produc ca o consecin]\ a unor modific\ri `n
structura materialului genetic, prin urmare ele sunt stabile [i se transmit ereditar.
~n func]ie de caracterul fenotipic afectat, varia]iile genotipice pot fi:
a) morfologice, care privesc capsulogeneza, cilogeneza, sporogeneza, etc.;
b) metabolice sau biochimice, care constau `n dobândirea sau pierderea
capacit\]ii de sintez\ a unei enzime [i implicit, ob]inerea variantelor auxotrofe;
c) de patogenitate, generatoare de mutante apatogene, cu patogenitate atenuat\
sau exacerbat\;
d) de rezisten]a la agen]ii inhibitori fizici, chimici sau biologici, cum este cazul
variantelor antibiorezistente
Mecanismele de producere a varia]iilor genotipice sunt muta]iile [i
recombin\rile genetice.

53
 5.2.2.1. Muta]iile

Muta]iile reprezint\ modific\ri ale num\rului sau secven]ei bazelor azotate din
structura moleculei de ADN (sau ARN, `n cazul ribovirusurilor). Ele survin brusc [i se
exprim\ fenotipic prin apari]ia `n sânul unei popula]ii omogene, a unei ,,mutante”, adic\
a unui individ capabil de a transmite descenden]ilor caractere noi, prin care se
deosebe[te de popula]ia omogen\ `n care a ap\rut.
Una din teoriile cele mai pertinente asupra mecanismelor moleculare ale
muta]iilor este teoria ,,copierii gre[ite” a informa]iei genetice de pe catena
complementar\ `n cursul autoreplic\rii acizilor nucleici.(W a t s o n [i C r i c k, 1953).
Aceste erori de transcriere pot consta `n:
• substitu]ia unei baze azotate cu alta;
• dele]ia sau suprimarea unei baze sau a unui bloc de baze;
• inser]ia sau adi]ia unei baze sau a unui bloc de baze suplimentare;
• inversarea succesiunii bazelor, care `n cursul copierii `[i schimb\ pozi]ia.
Muta]iile pot fi favorabile organismului la care apar sau nefavorabile, mergând
pân\ la incompabilitatea cu via]a.
Clasificarea muta]iilor se poate efectua dup\ mai multe criterii.
1. Dup\ modul de apari]ie, muta]iile se `mpart `n induse [i spontane.
Muta]iile induse sunt consecin]a ac]iunii dirijate, `n scop experimental, a unor
factori de mediu numi]i agen]i mutageni deoarece sunt capabili s\ determine modific\ri
`n structura ADN. (R\duc\nescu H. [i col., 1986; Zarnea G.,1986).
Agen]ii mutageni mai frecvent utiliza]i sunt factori fizici (radia]iile ultraviolete,
radia]iile ionizante, temperaturile disgenetice, etc.) [i chimici (5-bromuracilul,
2-aminopurina, hidroxilamina, acidul nitros, coloran]ii de acridin\, agen]i alchilan]i,
etc.), care ac]ioneaz\ asupra ADN `n diferite moduri. Unii agen]i mutageni, cum sunt
analogii bazelor azotate, induc erori de replicare a ADN prin substituirea unor baze
normale (ex. 5-bromuracilul se substituie timinei, determinând `ncorporarea `n catena
complementar\, a guaninei `n locul adeninei, rezultatul fiind `nlocuirea perechii de baze
originare T-A cu G-C), al]ii prin modificarea structurii chimice a bazelor azotate (ex.
guanina metilat\ formeaz\ leg\turi de hidrogen cu timina [i nu cu citozina), iar al]ii
ac]ionând asupra enzimelor implicate `n sinteza AND (AND-polimerazele).
Muta]iile induse sunt utilizate `n practic\ `n scopul ob]inerii unor tulpini
microbiene cu `nsu[iri dorite, utile `n diverse domenii de activitate. Astfel, exist\
preocup\ri privind ob]inerea de mutante bacteriene capabile s\ determine calit\]i
gustative deosebite unor produse alimentare, mutante bune produc\toare de antibiotice
[i vitamine, mutante auxotrofe∗ utilizate `n experien]ele de inginerie genetic\, mutante
nepatogene sau cu patogenitate atenuat\ utilizate la prepararea vaccinurilor, etc.
~n scopul ob]inerii de tulpini vaccinale, reducerea patogenit\]ii bacteriilor se
poate realiza utilizând mijloace fizice [i chimice .
Dintre mijloacele fizice, `n mod curent se utilizeaz\ temperaturile disgenetice,
superioare confortului termic al speciei supuse atenu\rii.
Factorii chimici atenuan]i sunt reprezenta]i de diverse substan]e care, introduse
`n mediul de cultur\, frâneaz\ dezvoltarea normal\ a germenilor.
Apelând la cel de-al doilea mijloc, C a l m e t t e [i G u é r i n au ob]inut `n 11
ani (1908 – 1919) atenuarea unei tulpini de Mycobacterium bovis `n urma a 198 de
∗
Mutantele (variantele) auxotrofe rezult\ din bacteriile prototrofe (tulpini s\lbatice, izolate din natur\),
prin pierderea sau dobândirea capacit\]ii de a metaboliza diferi]i compu[i chimici. Mutantele auxotrofe au
permis descoperirea recombin\rii la bacterii.

54
treceri pe cartof glicerinat cu bil\ de bou. Vaccinul B.C.G., preparat din aceast\ variant\
atenuat\ (bacilul C a l m e t t e - G u é r i n ), este utilizat [i ast\zi pe scar\ larg\ `n
medicina uman\ pentru vaccinarea antituberculoas\ a copiilor.
Un alt exemplu `l constituie tulpinile de Bacillus anthracis acapsulogene
ob]inute prin cultivarea pe sânge defibrinat de cal (tulpina 1190 R – Stamatin, 1936) [i
pe ser de cal, `n atmosfer\ de bioxid de carbon (tulpina 34 F2 - Sterne, 1937). Ambele
tulpini [i-au pierdut definitiv capacitatea de a-[i sintetiza capsula [i implicit
patogenitatea, deoarece capsula confer\ bacteriilor protec]ie antifagocitar\.
~n cazul virusurilor, pentru ob]inerea unor variante nepatogene sau cu
patogenitate atenuat\, utilizate la prepararea vaccinurilor, se utilizeaz\ mijloacele
biologice de atenuare. Acestea constau `n:
- inocularea repetat\ a virusului pe o specie animal\ care, `n mod natural, este
rezistent\ la infec]ia respectiv\, ob]inându-se consecutiv acestor pasagii o
reducere a patogenit\]ii fa]\ de specia sau speciile natural sensibile; astfel,
prin lapinizare (adaptarea la organismul iepurelui) au fost ob]inute variantele
nepatogene de virus pestos porcin (varianta chinezeasc\ “C” [i varianta
“Koprowsky – Rovac”), iar prin avianizare (adaptarea pe embrioni de
g\in\), o variant\ de virus jigodios nepatogen\ pentru câine, mai multe
variante de virus rabic ( variantele Flury LEP, Flury HEP, Kelev), o variant\
atenuat\ a virusului bolii lui Aujeszky, [.a.;
- inocularea animalelor receptive pe alt\ cale decât calea natural\ de
p\trundere a virusului. Virusurile rabice fixe clasice, de exemplu,se ob]in
prin treceri intracerebrale repetate pe iepure.Aceste variante nu [i-au atenuat
patogenitatea (ele sunt chiar mai virulente `n special pentru specia pe care au
fost ob]inute) `ns\ au pierdut capacitatea de a se propaga pe calea nervilor
periferici (neuroprobazia), fiind patogene numai inoculate intracerebral, când
produc infec]ii grave. Inoculate pe alte c\i, sub form\ de vaccin, sunt lipsite
de patogenitate, determinând imunizarea organismului vaccinat.

Muta]iile spontane sunt cele care apar `n natur\ datorit\ unor cauze
necunoscute, `n condi]ii de mediu obi[nuite [i f\r\ interven]ia unui factor decelabil.

Indiferent de tip, muta]iile au urm\toarele caracteristici comune: spontaneitatea,

discontinuitatea, raritatea, stabilitatea [i specificitatea.
Spontaneitatea. Modific\rile produse de factorii mutageni apar `ntr-un moment
imprevizibil, iar faptul c\ intereseaz\ o anumit\ gen\ este un fenomen `ntâmpl\tor.
Muta]ia are deci un caracter spontan, fenomenul muta]ional fiind distribuit aleator `n
timp [i spa]iu genetic.
Caracterul spontan mai rezid\ [i `n faptul c\ muta]ia se produce `n lipsa
factorului de mediu fa]\ de care celula bacterian\ cu genom modificat manifest\ un
comportament mutant. L u r i a [i D e l b r ü k (cit.de R\duc\nescu H. [i col.,1986) au
fost primii care au demonstrat `n 1943 c\ mutantele streptomicinorezistente de E.coli
apar `n absen]a antibioticului. Punerea `n eviden]\ a mutantelor este posibil\ `ns\ numai
pe agar cu streptomicin\, care permite dezvoltarea mutantelor, inhibând restul celulelor
bacteriene sensibile. Deci, mediul cu antibiotic nu induce muta]ia, ci o relev\.

Discontinuitatea se refer\ la faptul c\, o mutant\ poate s\ apar\ brusc sau

trecând prin etape succesive.

55
 Raritatea . Probabilitatea ca o bacterie s\ sufere o muta]ie `ntr-o unitate definit\
de timp, de obicei egal\ cu timpul unei genera]ii, este foarte mic\. ~n majoritatea
cazurilor, ea se situeaz\ `n jurul valorii de 1 dintr-o popula]ie de 105-109 celule
bacteriene.

Stabilitatea. Spre deosebire de varia]iile negenetice, propriet\]ile noi ob]inute

prin muta]ie persist\ `n absen]a agentului care a servit la selec]ie [i se transmit ereditar.

Specificitatea. Fiecare caracter poate suferi o muta]ie, independent de celelalte

caractere. Rezisten]a la penicilin\, de exemplu, este independent\ de rezisten]a la
sterptomicin\. Probabilitatea ca o bacterie s\ devin\, prin muta]ie, rezistent\ la ambele
antibiotice este egal\ cu produsul probabilit\]ilor individuale ale celor dou\ muta]ii.

5.2.2.2.Recombin\rile genetice

Recombin\rile genetice se realizeaz\ pe c\i specifice diferitelor categorii de

microbi.
X La BACTERII, recombin\rile genetice se realizeaz\ consecutiv transferului
de material genetic cromozomal sau plasmidic de la o celul\ donatoare la o
celul\ receptoare. Transferul are loc prin: transformare, transduc]ie [i
conjugare.

Transformarea

Transformarea rezid\ din transferul unidirec]ional al unui fragment de ADN

cromozomal de la bacteria donatoare la bacteria receptoare [i integrarea lui `n
cromozomul celulei receptoare prin crossing-over.
Fragmentul de ADN care p\trunde `n bactera receptoare poate proveni de la
bacterii moarte, a[a cum au demonstrat experien]ele pe pneumococi efectuate de
Griffith (1928) [i Avery (1944) (fig.21).
Injectând la [oareci dou\ tipuri de pneumococi distinc]i antigenic, tipul S III
capsulogen [i virulent sub form\ de suspensie de germeni omorâ]i [i tipul R II
acapsulogen [i nevirulent sub form\ de suspensie de germeni vii, G r i f f i t h a izolat
de la [oarecii mor]i, pneumococi apar]inând tipului virulent. El nu a putut s\ explice
atunci, cum a fost posibil\ transformarea pneumococilor nevirulen]i sub influen]a
germenilor virulen]i omorâ]i.
Natura agentului transformant care opera `n experien]ele lui G r i f f i t h a fost
cunoscut\ abia dup\ 16 ani, când A v e r y, Mc C a r t y [i Mac L e o d au ar\tat c\
fragmente de ADN, eliberate prin liza bacteriilor moarte sau prin extrac]ie chimic\,
p\trund `n celulele pneumococul viu, `nzestrându-l cu determinan]ii genetici ai sintezei
polizaharidelor capsulare de tip S III.
~n mod similar pot fi transmi[i determinan]ii genetici ai rezisten]ei la antibiotice,
ai sintezei enzimelor implicate `n catabolismul sau anabolismul celular, etc.
Fenomenul de transformare se realizeaz\ `n mai multe etape [i depinde de unele
condi]ii pe care trebuie s\ le `ndeplineasc\ materialul genetic transferabil [i celula
receptoare.

56
 Fig. 21.Experien]a de transformare a pneumococilor efectuat\ de Griffith.

Transduc]ia

Transduc]ia const\ `n transferul unui fragment de cromozom bacterian de la o

celul\ bacterian\ la alta prin intermediul bacteriofagilor.
~n func]ie de ciclul evolutiv al bacteriofagului transductor [i de materialul
genetic transferat prin fag, transduc]ia poate fi `mp\r]it\ `n dou\ tipuri distincte:
transduc]ie generalizat\ [i specializat\.
Trasduc]ia generalizat\ presupune transducerea oric\rei gene cromozomale,
indiferent de pozi]ia ei `n cromozom. Ea se realizat\ `n majoritatea cazurilor atunci când
infec]ia fagic\ evolueaz\ sub forma ciclului litic (productiv), care presupune replicarea
ADN-ului viral [i traducerea informa]iei genetice virale, concretizat\ `n formarea de noi
virioni. Fagii de transduc]ie generalizat\ se formeaz\ printr-o gre[eal\ de ansamblare,
când unele capside fagice `ncorporeaz\ ADN bacterian `n loc de ADN fagic, sau ADN
bacterian [i o cantitate mic\ de ADN fagic. M\rimea fragmentului cromozomal
`ncorporat este propor]ional\ cu cea a genomului fagic normal, astfel `ncât ei nu se
deosebesc ca dimensiuni [i form\ de fagii normali, al\turi de care se formeaz\ (Zarnea
G.,1986).
Dup\ liza celulei `n care s-au format, bacteriofagii vor infecta alte celule `n care
transduc genele bacteriene incorporate.
Fagii de transduc]ie generalizat\ sunt `ntotdeauna defectivi, `n sensul c\ nu se
mai replic\ [i nu lizeaz\ noua celul\ gazd\, deoarece sunt lipsi]i de genele virale
esen]iale.
Transduc]ia specializat\, cunoscut\ [i sub denumirea de transduc]ie restrictiv\
sau localizat\, presupune integrarea fagului `n cromozomul bacteriei gazd\, situa]ie `n
care genomul viral nu se replic\ [i nu codific\ sinteza de proteine virale. Sub aceast\
form\, de virus integrat (profag), bacteriofagii poart\ denumirea de “fagi tempera]i”
deoarece nu distrug celula bacterian\ mai multe genera]ii, comportându-se ca material
genetic propriu celulei bacteriene. Evolu]ia intracelular\ a fagului `n acest mod este
denumit\ curent, ciclu reductiv sau lizogenizant.
Din când `n când, sub ac]iunea unor factori inductori (radia]ii UV sau X, diferi]i
agen]i chimici, etc.), bacteriile lizogene (purt\toare de profag) produc bacteriofagi ca
rezultat al trecerii profagului `n starea de fag vegetativ

57
 Odat\ cu excizia genomului viral din cel bacterian, de genomul viral vor r\mâne
ata[ate genele adiacente acestuia, care vor fi transferate de fag `ntr-o alt\ celul\
bacterian\.. Astfel, s-a stabilit c\ fagul λ (lambda), care infecteaz\ celulele de
Escherichia coli, se integreaz\ `n mod constant `ntr-o regiune a cromozomului situat\
`ntre operonii “gal” [i “bio”,pe care `i transduce `n mod obi[nuit.
Genele transduse sunt `ncorporate `n genomul celulei receptoare, care
dobânde[te astfel caractere noi.

Conjugarea

Conjugarea este o modalitate de transfer de material genetic printr-un pil sexual,

`n urma contactului direct dintre celula donatoare [i cea receptoare, opuse ca sexualitate
.
Descoperirea fenomenului de conjugare s-a datorat cercet\rilor efectuate de L e
d e r b e r g [i T a t u m `n 1946, pe trei tulpini de Escherichia coli, diferite din punct de
vedere al exigen]elor nutritive:
- o tulpin\ s\lbatic\ (prototrof\) de E. coli K12 , capabil\ s\ sintetizeze singur\
4 aminoacizi (biotina, metionina, treonina [i leucina) [i
- dou\ tulpini auxotrofe, din care una capabil\ s\ sintetizeze doar biotina [i
metionina, iar cealalt\, treonina [i leucina.
Autorii au cultivat cele trei tulpini pe medii de cultur\ minimale (uzuale), care
nu con]ineau cei 4 aminoacizi men]iona]i mai sus. Tulpina s\lbatic\ s-a dezvoltat bine
pe acest mediu, deoarece [i-a sintetizat cei 4 aminoacizi necesari, `n timp ce nici una din
mutantele auxotrofe n-a crescut, ele nefiind capabile s\-[i sintetizeze câte 2 din cei 4
aminoacizi necesari. ~ns\mân]ând `ns\ pe acela[i mediu minimal un amestec din ambele
mutante auxotrofe, s-au dezvoltat aproximativ 20 de colonii. Deci, `mpreun\ ele au fost
capabile s\ sintetizeze cei 4 aminoacizi.
C\utându-se explica]ia acestui fenomen, s-a avut `n vedere faptul c\, utilizarea
unor tulpini dublu mutante, deficiente `n ceea ce prive[te sinteza a câte doi factori de
cre[tere, exclude posibilitatea unei retromuta]ii spontane la condi]ia prototrof\, deoarece
probabilitatea acestui fenomen este extrem de redus\.
R\mânea ca plauzibil\ ipoteza unui transfer genetic `ntre cele dou\ tulpini
diferite genotipic, `ns\mân]ate `mpreun\ pe mediul minimal.
Cultivarea lor `ntr-un mediu lichid, `n câte una din ramurile unui tub `n form\ de
,,U”, separate printr-un filtru poros, nu a mai avut ca efect apari]ia de celule prototrofe,
ceea ce a confirmat presupunerea c\ dezvoltarea de colonii prototrofe pe mediul solid
era rezultatul unui transfer genetic, realizabil numai `n condi]iile unui contact direct
`ntre celulele celor dou\ tulpini. Faptul c\ deplasarea repetat\, sub presiune, a lichidului
de cultur\ dintr-o parte `n alta a filtrului separator, era ineficient\ pentru reconstituirea
prototrofiei, excludea interven]ia ca agent transformant a ADN- ului eliberat din
celulele lizate [i sugera necesitatea unui contact obligatoriu `ntre celulele intacte, vii.
Ulterior, studii de microscopie electronic\ [i analiza genetic\ au confirmat
aceast\ ipotez\, dovedind realizarea transferului de material genetic printr-un proces de
conjugare `ntre celulele bacteriene (Zarnea G.,1986).
Capacitate bacteriilor de a transfera material genetic prin conjugare este
determinat\ de prezen]a `n celul\ a plasmidelor F, care controleaz\ sinteza pililor
sexuali.
~n func]ie de starea autonom\ (plasmidic\) sau integrat\ `n cromozom
(epizomal\) `n care se g\se[te factorul F `n celula donatoare, receptorul fiind `n toate
cazurile o celul\ F-, exist\ mai multe tipuri de conjugare.

58
 Conjugarea dintre bacteriile F+ [i F − .
Este forma cea mai frecvent\ [i mai simpl\, care presupune prezen]a factorului F
`n starea lui plasmidic\. Dup\ sinteza pilului sexual [i formarea cuplurilor, celulele
F+(mascule) transfer\ o copie a plasmidei F, celulelor F − (femele).
Transferul se caracterizeaz\ printr-o eficien]\ mare, de pân\ la 100%, astfel
`ncât `n popula]iile bacteriene `n care are loc aceast\ form\ de conjugare, propor]ia
celulelor F+ cre[te considerabil, `n rela]ie direct\ cu sc\derea celulelor F-. ~n urma
conjug\rii, fiecare celul\ F- care prime[te factorul F, devine F+.
b).Conjugarea `ntre bacterii Hfr (High frequency of recombinants) [i F-,
numit\ recombinare de `nalt\ frecven]\, presupune integrarea prealabil\ a factorului F
`n cromozomul celulei , `n regiuni ale acestuia `n care exist\ similitudini de secven]\ a
bazelor azotate (trecerea lui `n faza epizomal\) – fig. 22.

Fig.22 Reprezentarea schematic\ a procesului de conjugare la E. coli `ntre o celul\ Hfr [i

una F- : sus – transferul integral al cromozomului, inclusiv factorul F; jos – transferul par]ial
(un singur marker genetic) datorit\ `ntreruperii procesului.

Prezen]a `n cromozom a factorului F confer\ acestuia capacitatea de a fi

transferat par]ial sau total prin conjugare [i este determinant\ pentru calitatea de Hfr sau
de ,,supermascul” a celulei bacteriene.
~n stare integrat\, factorul F se comport\ diferit de forma sa plasmidic\, `n
sensul c\ `nceteaz\ s\ se mai replice autonom [i nu mai este transferabil decât
excep]ional de rar, deoarece el constituie `ntotdeauna fragmentul terminal al
cromozomului angajat `n transfer. ~n plus, replicarea factorului F integrat, sincron\ cu
cea a cromozomului, nu mai poate fi inhibat\ de acridinorange.
Recombinarea de `nalt\ frecven]\ se desf\[oar\ `n urm\toarele faze:
I. deschiderea inelului cromozmic `n zona de inser]ie a factorului F [i
trecerea lui de la configura]ia ciclic\, la cea linear\;
II. transferul cromozomului c\tre celula F-, `ncepând cu extremitatea opus\
factorului F;

59
 III. `ncheierea procesului de conjugare, care poate avea loc fie ca urmare a
transfer\rii cromozomului `n `ntregime, fie ca urmare a `ntreruperii transferului pe
parcurs.
~n prima situa]ie, care presupune transferul factorului F, procesul dureaz\ 90 –
100 minute, iar celula receptoare devine F+ . ~n a doua situa]ie, factorul F r\mâne `n
celula donatoare (având `n vedere pozi]ia sa terminal\), motiv pentru care celula
receptoare, de[i a primit prin transfer material genetic, r\mâne F-. Durata conjug\rii
depinde `n cazul transferului par]ial de m\rimea segmentului transferat, ]inând seama c\
viteza de conjugare este de aproximativ 105 perechi de baze pe minut.
Conjugarea de `nalt\ frecven]\ nu duce la s\r\cirea materialului cromozomic `n
celula donatoare, fapt care se explic\ prin replicarea ADN-ului cromozomal `n timpul
conjug\rii, materialul transferat fiind, de fapt, o copie.

c). Conjugarea `ntre bacterii F’ [i F − (sexduc]ia sau F-duc]ia) – fig. 23.

Tulpinile Hfr au uneori tendin]a s\ redevin\ F+ , prin reversia factorului F din
starea epizomal\ `n starea plasmidic\. ~n acest caz, factorul F poate con]ine un num\r
variabil de gene cromozomale pe care le-a `ncorporat `n momentul reversiei din
regiunile adiacente locului s\u de inser]ie, devenind factor F’.
Consecutiv transferului unui factor F’, celula receptoare F- dobânde[te calitatea
de F+ prin primirea factorului de sex, caracterele codificate de genele cromozomice
integrate `n structura sa, precum [i calit\]i Hfr.
Transferul factorului F’ poate fi comparat cu transduc]ia, rolul fagului
transductor fiind suplinit `n acest caz de factorul F’, care vehiculeaz\ genele
cromozomice c\tre celula receptoare.

Fig.23 Fenomenul de sexduc]ie la bacterii (dup\ Zarnea G.,1970).

60
 X La CIUPERCILE MICROSCOPICE, se pot `ntâlni, de asemenea, mai
multe posibilit\]i de recombinare genetic\: intercromozomial\, intracromozomial\ [i
conversia.

Recombinarea intercromozomial\ este combina]ia probabilistic\ a

cromozomilor proveni]i de la cei doi parentali, `n timpul diviziunii meiotice.
Recombinarea intracromozomial\ const\ `n schimbul reciproc de gene `ntre
cromozomii pereche, unul provenind de la mam\, cel\lalt, de la tat\ (crossing-over).
Conversia este un proces de recombinare genetic\ nereciproc\ constând din
transferul de pe o cromatid\ pe alta a unui segment de ADN format din 100-200
nucleotide.

X La VIRUSURI, recombinarea este posibil\ numai `n celula gazd\ [i are loc

`n cazurile unei infec]ii concomitente cu dou\ virusuri, `ntre care se produce
recombinarea.

Fig.24. Interactiune genetice

şi negenetice virusuri.
A. reasortare genică: sunt
prezentate două
posibilităţi. Sunt marcate
fragmentele genomului şi
antigenele de
suprafaţă.Săgeţile
interioare arată
corespondenţa genă-
proteină.
B. Heteroploidie si amestec
fenotipic.
C. Amestec fenotipic şi
transcapisidare la virusuri
icosaedrice. (dupa Ivanof
A. şi col., 1982)

~n fenomenele de recombinare pot fi angajate nu numai virusurile complete sau

active, capabile s\ se multiplice `n celula infectat\, dar [i virusuri inactivate sau
defective (care nu pot realiza decât par]ial ciclul de multiplicare).
Mecanismele recombin\rii genetice la virusuri sunt (fig.24).

61
 copierea alternativ\ (copy-choice), `n care genomul recombinat con]ine
secven]e de nucleotide de la cei doi parentali ca urmare a replic\rii dup\ matri]a catenei
ADN sau ARN a unui virus, pân\ la un punct, apoi dup\ a celuilalt virus;
reasortarea genic\ produs\ ca urmare a `ncapsid\rii `n acela[i virion a
unor segmente din genomurile ambelor virusuri;
reactivarea `ncruci[at\ `n care gene ale unui virus inactivat p\trund `n
genomul unui virus activ, exprimându-se fenotipic la virionii recombina]i;
reactivarea de multiplicitate, `n care virioni ai aceluia[i virus, inactiva]i
`n gene diferite, se recombin\ `ntr-un genom complet.
~n infec]iile virale concomitente, pot rezulta virusuri recombinate [i ca urmare a
unor interac]iuni negenetice, prin:
mixaj fenotipic [i transcapsidare – proteine capsidale sau din peplos ale
celor dou\ virusuri se amestec\ `n acela[i virion, genomul apar]inând numai unuia
dintre ele; dac\ toat\ capsida este a unui virus [i genomul al altui virus , procesul se
nume[te transcapsidare;
mixaj genotipic (heteroploidie) - includerea acizilor nucleici a celor
dou\ virusuri `n aceea[i capsid\.
Recombin\rile prin mixaj nu sunt stabile genetic.

62
 NO}IUNI DE ECOLOGIE MICROBIAN|

Ecologia microorganismelor este unul dintre cele mai noi domenii ale
microbiologiei, care studiaz\ rela]iile biologice dintre microorganismele prezente
`ntr-un habitat comun [i interac]iunile care apar `ntre componen]ii biotici [i abiotici ai
acestuia (Zarnea G., 1999).
Pentru a caracteriza pozi]ia unei popula]ii de microorganisme `ntr-o comunitate
se utilizeaz\ `n mod curent termenii de ,,habitat”, ,,ni[\ ecologic\” sau ,,biotop”, de[i
semnifica]ia lor nu este `n `ntregime superpozabil\.
Habitatul unui microorganism reprezint\ locul `n care acesta tr\ie[te, se
reproduce sau, cel pu]in, supravie]uie[te.
Dimensiunile habitatelor variaz\ de la foarte mari (oceane, m\ri), la foarte mici
(intestinul unei insecte) iar num\rul lor este imens, deoarece, pu]ine regiuni de pe
suprafa]a planetei sunt lipsite de microorganisme.
Natura habitatelor este de asemenea foarte variat\ incluzând solul, apele dulci [i
marine, aerul, animalele, plantele, etc.
Atunci când `n perimetrul unui habitat parametrii factorilor fizico-chimici sunt
neuniformi, se creaz\ regiuni, uneori foarte apropiate, care ofer\ condi]ii favorabile
pentru anumite specii [i intolerabile pentru altele, numite microhabitate. Tractusul
intestinal al mamiferelor, de exemplu, nu reprezint\ un habitat unic ci un mozaic de
microhabitate, situate `n lumenul diferitelor segmente anatomice, pe suprafa]a epiteliilor
[i `n criptele mucoaselor care c\ptu[esc aceste segmente.
Conceptul de ,,biotop” [i cel de ,,ni[\ ecologic\” au o semnifica]ie mai larg\,
deoarece se refer\ nu numai la spa]iul ocupat de un microorganism ci [i la func]ia lui `n
habitat.
Ansamblul de microorganisme care populeaz\ un biotop constituie
microbiocenoza sau microbiota biotopului respectiv.

6.1. R\spândirea microorganismelor `n natur\

Microorganismele sunt prezente, din abunden]\, `n toate mediile `n care au fost
c\utate: sol, ape, aer, corpul fiin]elor vii (om, animale, plante), materia organic\ moart\,
etc. Aceast\ ubicvitate decurge din capacitatea de a coloniza [i de a supravie]ui `n
habitatele cele mai pu]in adecvate vie]ii (fundul oceanelor, ghe]urile polare, z\c\mintele

63
de ]i]ei, izvoarele hidrotermale, etc.) [i de a metaboliza cele mai neobi[nuite substraturi
anorganice (N2, S, CO, CO2) [i organice (hidrocarburi, fenoli, crezoli, lemn, asfalt, etc.).
~n ceea ce prive[te r\spândirea pe vertical\ a microorganismelor, ea este de
asemenea neobi[nuit de extins\ `n raport cu a celorlalte vie]uitoare. Cu ajutorul unor
sonde speciale, bacteriile au putut fi detectate `n atmosfer\ la `n\l]imea de 12.000 m, la
4000 m adâncime `n p\mânt [i la 11000 m `n adâncul m\rilor [i al oceanelor.
Practic, nu exist\ mediu natural la nivelul c\ruia s\ fie posibil\ via]a [i din care
microorganismele s\ lipseasc\.
Distribu]ia microorganismelor `n natur\, aspectele calitative [i cantitative ale
microflorei sunt determinate `n cea mai mare parte de particularit\]ile biotopului.
De exemplu, `n lacurile s\rate predomin\ bacteriile halofile, `n apele termale se
g\sesc microorganisme termofile [i termotolerante, care lipsesc `n izvoarele reci, iar `n
regiunile polare [i `n adâncul oceanelor, unde temperatura r\mâne tot timpul coborât\,
tr\iesc numai bacterii psichrofile.
~n mediile naturale obi[nuite, mai pu]in selective, microflora este mult mai
heterogen\ [i mai uniform r\spândit\, astfel `ncât grani]ele comunit\]ilor de
microorganisme sunt greu, sau uneori chiar imposibil de delimitat.
Cu toate acestea, pe baza unor criterii cum sunt prezen]a constant\ [i `n num\r
mare, microorganismele din fiecare biotop pot fi grupate `n dou\ categorii:
1. microorganisme adaptate filogenetic la condi]iile fizico– chimice oferite de
biotop, care alc\tuiesc o comunitate de popula]ii (specii) relativ stabil\,
formând microbiota autohton\ ( normal\ sau rezident\ ) [i
2. microorganisme provenite din alte medii, a c\ror prezen]\ este `n mod
obi[nuit tranzitorie deoarece sunt mai pu]in adaptate la noile condi]ii. Ele
constituie microbiota alohton\ sau str\in\ a biotopului respectiv.
Eliminarea alohtonilor este determinat\ de incapacitatea lor de a
competi]iona cu microorganismele autohtone, mai numeroase [i mai bine
adaptate, sau cu factorii abiotici diferi]i.
Studiul comunit\]ilor de microorganisme care ocup\ constant un biotop a ar\tat
c\ structura lor evolueaz\ `n timp [i c\ stabilitatea final\ a acesteia este condi]ionat\ de
`nlocuirea unor popula]ii cu altele mai bine adaptate [i care, prin interac]iuni de tip
cooperant, asigur\ cea mai bun\ exploatare a habitatului.
Fenomenul este cunoscut sub denumirea de succesiune ecologic\, iar
ecosistemul terminal stabilizat este numit climax.

6.2.Microbiota apelor

Micobiota autohton\ a apelor variaz\, sub aspectul structurii popula]iilor de

microorganisme, `n func]ie de caracteristicile fizico-chimice ale mediului acvatic [i este
corelat\ cantitativ cu bog\]ia `n nutrien]i.
Cea mai redus\ `nc\rc\tur\ microbian\ o are apa de izvor `n apropiere de surs\,
datorit\ suportului nutritiv foarte redus. Microorganismele prezente sunt cele antrenate
din straturile subterane `n cursul trecerii spre suprafa]\.
~n cazul izvoarelor minerale, apa con]ine o microbiot\ autotrof\ specific\,
capabil\ s\ metabolizeze Fe, S, sau alte minerale [i compu[ii lor anorganici.
Cea mai abundent\ [i mai variat\ microflor\ se g\se[te `n apele de suprafa]\
(râuri, lacuri), deoarece con]in cantit\]i relativ mari de substan]e organice provenite din
flora [i fauna proprie. ~n plus, ele sunt expuse contamin\rii cu microorganisme din sol
[i din apele reziduale deversate de centrele urbane [i marile complexe zootehnice.

64
 Pe lâng\ bacteriile provenite din sol, (Azotobacter spp, bacterii nitrificatoare,
etc.), râurile con]in comunit\]i bacteriene ce se diversific\ pe m\sura `ndep\rt\rii de
izvoare. Microbiota normal\, cu un caracter permanent, este compus\ din bacterii
apr]inând genurilor Achromobacter, Acinetobacter, Caulobacter, Flavobacterium,
Hyphomicrobium, Moraxella, Pseudomonas, Aeromonas, etc., din cianobacterii, levuri
[i microfungi.
Lacurile [i alte ape st\t\toare au o microbiot\ extrem de variat\, care include
practic toate categoriile de microorganisme: bacterii, microfungi, microalge [i
protozoare.
Microbiota m\rilor [i a oceanelor este alc\tuit\ din microorganisme
psichrofile, barofile [i halofile - `nsu[iri care constituie adapt\ri la particularit\]ile
acestui biotop. Ele prezint\ [i un pleomorfism accentuat, determinat probabil de efectele
presiunilor hidrostatice mari (Zarnea G., 1999).
Majoritatea microorganismelor al c\ror habitat natural `l constituie apele nu
tr\iesc liber ci sunt asociate cu planctonul [i cu detritusurile organice, având un rol
major `n mineralizarea acestora.
Dintre bacteriile asociate zooplanctonului, unele prezint\ poten]ial patogen
pentru pe[ti, fiind capabile s\ produc\ infec]ii cu evolu]ie endemico-epidemic\ [i
pierderi economice apreciabile (Aeromonas hydrophila, Aeromonas salmonicida, Vibrio
anguillarum, etc.), iar altele, prezente la diverse specii din fauna marin\ (pe[ti, crabi,
scoici, etc.), sunt agen]i ai toxiinfec]iilor alimentare (Vibrio parahaemolyticus, Vibrio
vulnificus, Aeromonas hydrophila, Clostridium botulinum tip E, etc.).
Microbiota alohton\, contaminant\, a apelor de suprafa]\ se compune deseori
din bacterii patogene pentru om [i pentru animale, apa reprezentând sursa de infec]ie
pentru un num\r mare de boli infecto-contagioase (leptospiroza, salmoneloza,
tuberculoza, febra aftoas\, etc.). Infec]iile pentru care sursa principal\ de contaminare
este apa, sunt cunoscute sub denumirea generic\ de infec]ii hidrice.
Bacteriile patogene, ajunse accidental `n mediul acvatic, au o existen]\
temporar\ din cauza urm\torilor factori inhiban]i :
a. dilu]ia mare a substan]elor nutritive [i temperatura relativ sc\zut\ a apei;
b. competi]ia cu popula]iile microbiene acvatice rezidente, mult mai numeroase [i mai
adaptate la condi]iile oferite de acest mediu;
c. prezen]a `n ap\ a bacteriofagilor, care le distrug prin bacterioliz\;
d. ac]iunea bactericid\ a razelor solare, care sunt eficiente, dac\ apa este limpede, pân\
la 1 m adâncime.
Datorit\ factorilor men]iona]i, apele de suprafa]\ sufer\ un proces de
autopurificare, gra]ie c\ruia, la aproximativ 10-20 km `n aval de sursa contaminant\,
apele râurilor sunt `n general lipsite de germeni patogeni.
Apele subterane rezult\ din ploi, topirea z\pezilor [i infiltrarea apei din lacuri [i
râuri pân\ la nivelul unor straturi impermeabile. ~nc\rc\tura microbian\ a acestor ape
este invers propor]ional\ cu adâncimea [i dependent\ de natura subsolului str\b\tut,
care ac]ioneaz\ ca un filtru mai mult sau mai pu]in sterilizant. Rocile nisipoase au
proprietatea de a reduce num\rul germenilor din ap\, re]inându-i `n cursul fitr\rii, `n
timp ce rocile calcaroase, care sunt par]ial dizolvate, permit trecerea microorganismelor.
O l s o n [i colaboratorii (cit. de Zarnea G.,1999) au eviden]iat prezen]a
bacteriilor sulfito-reduc\toare la adâncimea de 1264 – 1752 m.

65
 6.3. Microbiota solului
Solul con]ine un num\r imens de virusuri bacteriofage, bacterii, microfungi,
protozoare [i alge, de o diversitate mai mare decât alte medii naturale.
Microorganismele autohtone sunt cele mai numeroase [i sunt caracteristice
pentru un anumit tip de sol. Majoritatea sunt autotrofe, astfel `ncât dezvoltarea lor nu
este condi]ionat\ de nutrien]ii din afara solului [i nu sunt expuse la fluctua]ii numerice
semnificative (Zarnea G., 1999). Rolul lor este imens pentru nutri]ia plantelor [i
asigurarea fertilit\]ii solului, deoarece sunt singurele organisme capabile s\
`mbog\]easc\ solul `n azot prin fixarea azotului molecular din marele rezervor
atmosferic.
Unele dintre ele – microorganismele zimogene, sau de fermenta]ie - sunt
heterotrofe, fiind dependente de substan]ele organice provenite din exterior (resturi
vegetale, excrete, cadavre animale, etc.). Prin activitatea lor metabolic\, aceste bacterii
realizeaz\ mineralizarea rezidurilor organice, având un rol esen]ial `n circuitul natural al
carbonului [i azotului. Ele sunt pu]in numeroase [i au o activitate periodic\,
dezvoltându-se luxuriant dup\ ad\ugarea substan]elor organice exogene, pentru a
reveni la normal când concentra]ia nutrien]ilor accesibili a diminuat.
Microbiota alohton\ a solului se compune din patogenii pentru plante, animale [i
om, care ajung `n sol odat\ cu ]esuturile vegetale infectate, apele reziduale, dejec]iile,
secre]iile [i cadavrele animalelor bolnave. Solurile cele mai contaminate se afl\ `n
perimetrul spitalelor, fermelor zootehnice, sta]iunilor de ecarisaj, cimitirelor de
animale, etc.
Aceste microorganisme au un caracter tranzitoriu, deoarece `n sol nu g\sesc
condi]ii de multiplicare ci numai de supravie]uire temporar\, condi]ionat\ de factorii de
mediu [i de eventualitatea `ntâlnirii cu specia-gazd\.
Cea mai mare longevitate o au bacteriile patogene sporogene (genurile Bacillus
[i Clostridium), care rezist\ `n sol zeci sau chiar sute de ani.
Infec]iile pentru care sursa primar\ de contaminare este solul, poart\ denumire
de infec]ii telurice (antraxul, tetanosul, c\rbunele emfizematos).
Concentra]ia microorganismelor `n sol este maxim\ `n straturile superioare ale
acestuia (primii 5 cm; rareori pân\ la 150 cm), exceptând stratul extern cu o grosime de
câ]iva milimetri, unde num\rul de germeni este mai redus din cauza factorilor de mediu
care ac]ioneaz\ direct asupra lor (razele ultraviolete, c\ldura, varia]iile bru[te de
temperatur\ [i umiditate, etc).
Straturile profunde ale solului, cu excep]ia celor care prezint\ fisuri, sunt lipsite
de microorganisme, din cauza rolului de filtru pe care `l joac\ straturile succesive.

6.4. Microbiota aerului

Aerul nu poate fi considerat un biotop `n sensul strict al cuvântului deoarece,

fiind lipsite de un suport nutritiv, microorganismele nu se pot multiplica. ~n acest mediu,
ele g\sesc doar condi]ii de supravie]uire temporar\, cel mai adesea `n stare latent\ (sub
form\ de spori). De aceea, ideea mai veche a existen]ei unei microbiote specifice
aerului, a fost abandonat\ (Zarnea G., 1999).
Aerul reprezint\ `ns\ cel mai important mijloc de dispersare a
microorganismelor, curen]ii de aer putând s\ le vehiculeze, atât pe orizontal\ cât [i pe
vertical\, la distan]e apreciabile.

66
 Antrenate de curen]ii de aer [i protejate de pic\turile mici de ap\ sau praf,
bacteriile ajung pân\ la `n\l]imea de 500 m, dar s-au putut izola [i la 12.000 m, unde au
`ns\ o supravie]uire redus\ din cauza efectului bactericid al razelor ultraviolete,
temperaturilor sc\zute [i varia]iilor mari ale umidit\]ii relative. Spa]iul cosmic explorat
pân\ `n prezent este microbiologic steril.
Principalele surse de contaminare microbiologic\ a aerului sunt solul (prin
particulele de praf, secre]ii [i excre]ii uscate, care sunt antrenate `n atmosfer\ de curen]ii
de aer) [i aerosolii fini, microscopici, numi]i pic\turi Pflüge, expulza]i din c\ile
respiratorii ale omului [i animalelor, prin expira]ie, tuse [i str\nut.
Cele mai importante implica]ii ale prezen]ei microorganismelor `n aer sunt
transmiterea pe cale aerogen\ a unor boli infec]ioase (tuberculoza, difteria,
micoplasmoza, gripa, etc.) [i contaminarea culturilor microbiene `n timpul opera]iunilor
de `ns\mân]are [i transplantare. Cel de-al doilea neajuns poate fi evitat prin efectuarea
manoperelor microbiologice `n hote (boxe) cu aer laminar pentru siguran]\
microbiologic\ (fig. 25). Spa]iul de lucru din aceste boxe este sc\ldat de aer sterilizat
prin filtrare, cu ajutorul filtrelor HEPA (High Efficienty Particulate Air Filtres ).

Fig.25 Hot\ cu flux de aer

laminar pentru siguran]\
microbiologic\

6.5. Microbiota unor alimente de origine animal\

Prin nutrien]ii din compozi]ia lor, alimentele constituie un mediu de cultur\
optim pentru multiplicarea unui num\r mare de specii bacteriene [i microfungi [i
asigur\ supravie]uirea pentru un timp limitat a microorganismelor strict parazite
(rickettsii, chlamidii, virusuri).
Microbiota autohton\ a alimentelor este constituit\ din microorganismele saprofite
pe care fiecare aliment le `ntâlne[te `n circuitul s\u, de la ob]inere pân\ la consumator.
Prezen]a acestor microorganisme `n num\r mare reprezint\ un indicator al condi]iilor de
igien\ necorespunz\toare [i influen]eaz\ negativ s\n\tatea consumatorului prin produ[ii
rezulta]i din degradarea enzimatic\ a alimentelor (alterare).

67
 De asemenea, prin microorganismele patogene pe care le vehiculeaz\ [i prin
metaboli]ii lor toxici, alimentele pot genera toxiinfec]ii alimentare [i boli infec]ioase
grave cu poart\ de intrare digestiv\ ( tuberculoza, antraxul, hepatitele virale, etc. ).

6.5.1. Microbiota laptelui

Laptele provenit de la animalele s\n\toase [i recoltat `n condi]ii igienice con]ine

de obicei un num\r redus de microorganisme (300 – 500/ml). ~nc\rc\tura microbian\ a
laptelui este mai mare `n primele jeturi, deoarece antreneaz\ microflora existent\ pe
mucoasa canalelor galactofore, apoi scade treptat.
~n laptele provenit de la animalele cu infec]ii ale glandei mamare, cazate `n
ad\posturi insalubre, sau la care mulsul se efectueaz\ `n condi]ii necorespunz\toare
(recipiente sau instala]ii de muls neigienizate, mulg\tori cu mâinile murdare, uger
murdar, etc.), num\rul microorganismelor pe mililitru poate fi de ordinul sutelor de mii
sau chiar mai mult ( Grecianu Al. [i col., 1973)
Imediat dup\ muls, microorganismele sunt repartizate uniform `n masa laptelui.
~n timpul p\str\rii `ns\, odat\ cu ridicarea gr\similor, ele sunt antrenate c\tre suprafa]\,
concentrându-se `n stratul de smântân\.
Microbiota normal\ a unui lapte igienic se compune `n cea mai mare parte din
bacterii apar]inând genurilor Lactobacillus (L. acidophilus, L.casei, [.a. ) [i
Streptococcus ( S. lactis, S. cremoris, S. thermophilus, etc.) - bacterii care prin
activitatea lor fermentativ\ imprim\ produselor lactate gustul specific.
Mirobiota de contaminare a laptelui este dependent\ calitativ [i cantitativ de
condi]iile de recoltare [i de p\strare. Ea poate `nsuma specii bacteriene apar]inând
genurilor: Pseudomonas, Achromobacter, Leuconostoc, Micrococcus, Propionibacterium,
Proteus, Escherichia, Enterobacter, Clostridium, etc. (M\nescu S., 1989).
Dat\ fiind originea intestinal\ a unora dintre aceste bacterii (Escherichia coli,
Proteus spp., Clostridium perfringens), prezen]a lor denot\ o poluare de origine fecal\
[i constituie un indicator al condi]iilor sanitare pe circuitul laptelui.
Speciile patogene care pot contamina laptele [i care produc infec]ii la om `n
urma consumului de lapte nefiert sunt: Mycobacterium bovis, Brucella abortus,
Staphylococcus aureus, Escherichia coli, Streptococcus pyogenes etc.

6.5.2. Microbiota c\rnii

Carnea con]ine o flor\ microbian\ foarte variat\, dependent\ de posibilit\]ile de

contaminare `n timpul vie]ii animalului (`n cursul infec]iilor septicemice) [i dup\
sacrificare. Condi]iile de mediu, `n special temperatura crescut\ [i umiditatea, permit
microflorei existente s\ se multiplice [i s\ produc\, `ntr-un timp relativ scurt, alterarea
(putrefac]ia) c\rnii prin proteoliz\ enzimatic\.
Microorganismele care iau parte la procesul de putrefac]ie se succed `n func]ie
de condi]iile favorabile multiplic\rii, existente la un moment dat. Astfel, bacteriile
aerobe [i anaerobe facultativ, cum sunt micrococii, streptococii, speciile apar]inând
genurilor Pseudomonas, Proteus, Achromobacter, bacilii sporula]i aerobi (Bacillus
subtilis, Bacillus mycoides) intervin primele, consumând oxigenul de la suprafa]\ [i
creând condi]ii favorabile dezvolt\rii bacteriilor anaerobe din genul Clostridium.
Putrefac]ia c\rnii poate avea loc [i la temperaturi sc\zute, când intervin
bacteriile criofile [i mucegaiurile din genurile Mucor, Penicilium, Aspergillus,
Cladosporium, etc.

68
 Prin intermediul c\rnii contaminate se pot transmite la om numeroase boli
infec]ioase ca antraxul, tuberculoza, salmoneloza, rujetul, bruceloza, tularemia, morva [i
altele. Din acest considerent, carnea constitiuie unul din obiectivele principale ale
expertizei sanitar-veterinare.

6.5.3. Microflora ou\lor

La depunere, ou\le p\s\rilor s\n\toase sunt sterile. Ele se contamineaz\ ulterior
cu microorganismele din cuibare sau de pe gr\tare [i `n timpul manipul\rii.
De pe coaja ou\lor proaspete se izoleaz\ frecvent bacterii din genurile Proteus,
Pseudomonas, Achromobacter, Aeromonas, Escherichia, etc. Ca o consecin]\ a
`nvechirii ou\lor, aceste bacterii p\trund `n interior determinând alterarea con]inutului
prin putrefac]ie (Grecianu Al., 1986; M\nescu S., 1989).
Alterarea prin muceg\ire apare sub form\ de pete colorate pe fa]a intern\ a cojii
[i pe g\lbenu[. Mai frecvent implicate `n muceg\irea ou\lor sunt genurile:
Cladosporium, Penicillium, Sporotrichum [i Mucor.
~n albu[ul ou\lui proasp\t, microorganismele sunt absente sau `n num\r foarte
redus, datorit\ ac]iunii bactericide a lizozimului (ferment glucidolitic activ fa]\ de
bacteriile Gram pozitive), care se g\se[te `n cantitate apreciabil\.
Dintre bacteriile patogene pentru om, mai frecvent vehiculate prin ou sunt
salmonelele, deoarece pot fi transmise pe cale vertical\ de p\s\rile purt\toare.
Consumul de ou\ contaminate cu salmonele, ca atare, sau sub form\ de preparate
neprelucrate sau insuficient prelucrate termic, constituie o cauz\ frecvent\ a
toxiinfec]iilor alimentare.

6.6. Microbiota organismului animal

Corpul animalelor [i al omului ofer\ condi]ii favorabile de dezvoltare pentru
numeroase microorganisme: bacterii, microfungi [i protozoare.
Ele g\sesc pe [i `n corpul animalelor, suport nutritiv, condi]ii constante de pH [i
presiune osmotic\, iar `n cazul homeotermelor, [i condi]ii de temperatur\ constante.
~n cursul vie]ii intrauterine, organismele animale sunt sterile. Popularea cu
microorganisme `ncepe la na[tere, `n timpul trecerii prin vagin [i continu\ prin
contactul cu indivizii [i obiectele din jur, prin inspira]ie, alimenta]ie, etc., pe tot
parcursul vie]ii. Ele colonizeaz\ pielea [i mucoasele care c\ptu[esc diferite regiuni [i
cavit\]i ce comunic\ cu mediul extern: nazofaringele, conjunctiva, tubul digestiv [i c\ile
genitourinare inferioare.
Microorganismele asociate cu organismele animale se constituie `n cele dou\
tipuri de microbiot\ deja cunoscute: microbiota autohton\ [i microbiota alohton\.
Microbiota autohton\ este reprezentat\ de comunit\]i de microorganisme a
c\ror asociere cu organismul animal a fost stabilit\ filogenetic, `n cursul evolu]iei
comune [i a c\ror structur\ difer\ `n cursul evolu]iei ontogenetice a fiec\rui individ.
Imediat dup\ na[tere, colonizarea tegumentelor [i a mucoaselor aparente este
fortuit\ [i dependent\ de primele microorganisme `ntâlnite, un rol important revenind
microbiotei organismului matern. Dup\ câteva s\pt\mâni `ns\, ca urmare a contactului
cu al]i indivizi [i cu diverse medii naturale, organismul nou-n\scutului este populat de o
microbiot\ asem\n\toare celei a adultului s\n\tos.

69
 Deoarece fiecare regiune a corpului animal difer\ din punct de vedere fizico-
chimic de celelalte regiuni, organismul animal constituie `n ansamblul s\u un mozaic de
microhabitate.
Pentru a le coloniza, microorganismele trebuie s\ `nving\ numeroase obstacole,
care difer\ `n func]ie de natura habitatelor respective. Printre acestea se num\r\
sistemele de eliminare mucociliare [i peristaltismul intestinal (care `ndep\rteaz\
bacteriile nelegate de epitelii), procesul periodic de `ndep\rtare a celulelor epiteliale
senescente, imunitatea local\, varia]iile de Ph, competi]ia cu alte microorganisme, etc.
O condi]ie esen]ial\ a coloniz\rii este complementaritatea care terbuie s\ existe
`ntre adezinele bacteriene [i receptorii de pe suprafa]a celulelor epiteliale ale gazdei. Cel
mai frecvent, adezinele sunt reprezentate de fimbrii, care se leag\ de receptori de natur\
glicoproteic\.
~n ultimii ani s-a semnalat existen]a unei `nrudiri imunologice `ntre
microorganismele [i mucusul sau mucoasa intestinal\ `n care acestea ocup\ `n mod
normal un habitat (Zarnea G., 1999).
Prin urmare, faptul c\ aceste microorganisme sunt recunoscute ca proprii
(,,self”) de sistemul imunitar al gazdei, constituie un alt factor favorizant al coloniz\rii
habitatelor respective.
~ntre diferitele specii de microorganisme care alc\tuiesc microbiota normal\ a
microhabitatelor organismului animal exist\ un echilibru dinamic, care poart\
denumirea de eubioz\.
Ruperea acestui echilibru din diverse cauze (frecvent, antibioterapia de lung\
durat\ pe cale oral\ [i modific\rile de Ph) se nume[te disbioz\ [i favorizeaz\ apari]ia
`mboln\virilor prin multiplicarea `n exces a unor specii rezidente, sau prin implantarea
microorganismelor str\ine patogene.
Microbiota alohton\ sau str\in\ a organismului animal se compune din
microorganismele provenite din mediul extern (aer, ap\, sol, alimente) sau de la alte
animale. Comparativ cu microbiota autohon\, ea are un caracter tranzitoriu deoarece
este incapabil\ s\ se adapteze la noile condi]ii [i implic\ posibilitatea de a con]ine specii
patogene.
Microorganismul str\in poate ocupa doar o ni[\ eliberat\ de un autohton, atunci
când aceasta este perturbat\ [i adus\ la o condi]ie anormal\. Când sistemul revine la
normal, microorganismul autohton `[i va reocupa ni[a, eliminând specia alohton\.
Capacitatea microorganismelor alohtone de a coloniza un anumit habitat [i de a se
multiplica `n el numai `n circumstan]e anormale reprezint\, dup\ S a v a g e , 1997 (citat de
Zarnea G., 1999), distinc]ia fundamental\ dintre microbiota alohton\ [i cea autohton\.
Cele mai studiate dintre microhabitatele organismului animal sunt cele oferite de
segmentele anatomice ale tubului digestiv.
Men]ion\m faptul c\ la acest nivel, un microorganism poate fi autohton pentru
un anumit segment [i alohton pentru altul, pe care-l tranziteaz\ dup\ ce s-a desprins din
habitatul s\u natural. De exemplu, un microorganism din colon poate fi alohton dac\
provine din segmentele superioare (cavitatea bucal\, stomac, intestin sub]ire) sau chiar
de la nivelele inferioare colonului (`n cazul animalelor coprofage).

6.6.1. Microbiota gastric\

Microorganismele ajung `n stomac odat\ cu alimentele ingerate [i apa. Acest\

contaminare este foarte accentuat\ `n cazul animalelor coprofage (iepure, porc), care pot
ingera zilnic cantit\]i imense de microorganisme alohtone provenite din fecale.

70
 Deoarece, odat\ ajunse `n stomac, majoritatea microorganismelor sunt distruse
de aciditatea sucului gastric (Ph = 1,7 –2,2) [i de enzime, mult\ vreme stomacul a fost
considerat steril.
Totu[i, din con]inutul gastric se izoleaz\ frecvent specii acido-tolerante
apar]inând genurilor Lactobacillus, Candida [i Torulopsis. ~n num\r mai mic au mai
fost semnalate: Bifidobacterium spp., Clostridium spp., Streptococcus spp., Veillonella
spp., Peptostreptococcus spp., Bacteroides spp., Helicobacter spp., [.a.
Pentru a fi considerate ca semnificativ prezente `n stomac, microorganismele
trebuie s\ fie prezente la mai mul]i indivizi investiga]i [i s\ dep\[easc\ densitatea de
103 celule/ml.

6.6.2. Microbiota intestinului sub]ire

Acest segment al tubului digestiv cuprinde cel pu]in trei habitate diferite sub
aspectul gradientului de Ph: duodenul (Ph apropiat de cel al stomacului ), jejunul (Ph =
5,9 – 6,6) [i ileonul (Ph = 7 – 7,3).
~n duoden [i jejun, din cauza acidit\]ii `nc\ destul de crescute, este prezent un
num\r redus de specii (Streptococcus spp., Lactobacillus spp. [i Candida albicans),
unele dintre ele fiind derivate `n mod cert din cavitatea bucofaringian\. Num\rul
acestora poate cre[te `ns\, `n aclorhidrie [i `n alte st\ri patologice.
Ileonul, datorit\ Ph-ului u[or alcalin, constituie un habitat optim. Dintre speciile
prezente `n densit\]i semnificative sunt de men]ionat cele apar]inând genurilor:
Lactobacillus, Streptococcus, Bifidobacterium, Clostridium, Bacteroides, Veillonella,
Staphylococcus, Actinobacillus, c\rora li se al\tur\ bacteriile coliforme [i bacilii
anaerobi Gram pozitivi.
Al]i factorii care limiteaz\ prezen]a [i multiplicarea bacteriilor `n intestinul
sub]ire, `nafar\ de aciditate, sunt peristaltismul rapid [i existen]a unor substan]e care
inhib\ multiplicarea acestora.

6.6.3. Microbiota intestinului gros

Rezervor major de microorganisme, intestinul gros con]ine o comunitate
microbian\ exterm de complex\. Ea este alc\tuit\, la cele mai multe mamifere, inclusiv
la om, din câteva sute de specii bacteriene, dintre care numai pu]ine au fost cultivate in
vitro [i identificate. Majoritatea apar]ine genurilor: Escherichia, Proteus, Aerobacter,
Fusobacterium, Bacteroides, Enterococcus, Clostridium, [.a. Din num\rul total al
bacteriilor, contrar statisticilor mai vechi, coliformii reprezint\ doar 0,1 - 1% (Zarnea
G., 1999).
Microbiota intestinului gros include [i microorganisme alohtone provenite din
alimente sau din segmentele superioare ale tubului digestiv. Aflate `n tranzit, ele sunt
nesemnificative numeric [i func]ional comparativ cu popula]iile microbiene stabile.
Din cauza tranzitului lent, care permite multiplicarea bacteriilor, `n ultimul
segment al intestinului gros (rectum) num\rul acestora atinge densit\]i enorme:
aproximativ 1010 celule bacteriene/gram, ceea ce reprezint\ 10% din greutatea
con]inutului total al colonului sau 25% din greutatea uscat\ a fecalelor.
Aceast\ microflor\ desf\[oar\ o activitate metabolic\ considerabil\, `n cea mai
mare parte benefic\ pentru organism:
- la ierbivore fermenteaz\ celuloza, punând la dispozi]ia organismului o surs\
suplimentar\ de energie;

71
 - sintetizeaz\ cantit\]i importante de vitamine din grupul B, vitamina K,
vitamina PP, acid pantotenic, acid folic, etc., acoperind o parte din necesarul
organismului;
Aspectele negative legate de prezen]a microbiotei intestinale constau `n
eliberarea de produ[i toxici (indol, scatol, amoniac, etc.) prin hidroliza enzimatic\ a
unor proteine [i aminoacizi. Deoarece membranele celulare ale epiteliului intestinal sunt
extrem de permeabile fa]\ de amoniac [i din cauza toxicit\]ii cronice a acestui catabolit,
se consider\ c\ microbiota colonului ar avea rol `n geneza unor boli, printre care [i
cancerul de colon (Zarnea G.,1999 ).

6.6.4. Microbiota rumenului

Sucurile digestive la ierbivore, ca [i la celelalte mamifere, sunt lipsite de enzime

digestive pentru celuloz\ [i alte polizaharide complexe (pectine, amidon, etc.), de[i
acestea reprezint\ substratul de baz\ al nutri]iei lor vegetale.
Din aceast\ cauz\, ierbivorele folosesc microorganismele celulozolitice prezente
`n tubul digestiv pentru a asigura transformarea substan]elor polizaharidice complexe `n
forme solubile [i asimilabile. Contribu]ia microorganismelor la nutri]ia gazdei este
diferit\ `n func]ie de compartimentul `n care `[i desf\[oar\ activitatea.
La erbivorele nerumeg\toare, degradarea ]esuturilor vegetale are loc, dup\
digestia `n stomac [i intestinul sub]ire, `ntr-un cecum l\rgit [i uneori foarte lung, unde
gradul de digerare a celulozei [i a altor polizaharide este de 20 – 30 %. La iepuri [i la
cobai aceast\ ineficien]\ este par]ial compensat\ prin coprofagie.
La rumeg\toare, digestia acestor substan]e se realizeaz\ `n rumen cu participarea
unor microorganisme – bacterii anaerobe [i protozoare – mult mai eficiente.
Sub ac]iunea enzimelor bacteriene (celulazele), celuloza este scindat\ `n
glucoz\, care prin fermenta]ie se transform\ `n acizi gra[i volatili [i gaze ( H2 , CH4 ,
CO2 , etc. ). Acizii gra[i rezulta]i (acetic, propionic, butiric) se absorb `n sânge,
reprezentând o important\ surs\ energetic\.
Se apreciaz\ c\, din cele câteva sute de specii bacteriene prezente `n rumen,
numai 17 – 30 domin\ numeric [i au o activitate metabolic\ semnificativ\, fapt sugerat
de prezen]a lor constant\ la diferite specii de rumeg\toare, din diferite regiuni
geografice. Printre acestea se num\r\: Bacteroides spp., Methanobacterium spp.,
Peptostreptococcus spp., Ruminococcus albus, Veillonella gazogenes [i alte specii
anaerobe.
Protozoarele prezente `n rumen apar]in, asemenea bacteriilor, unui num\r
`nsemnat de genuri [i specii. Pe lâng\ faptul c\ particip\ efectiv, l\turi de bacterii, la
procesul de digestie, protozoarele consum\ oxigenul, realizând anaerobioza necesar\
dezvolt\rii microflorei bacteriene [i intervin `n reglarea num\rului de bacterii prin
competi]ie pentru nutrien]i.

6.7. Rela]iile ecologice ale bacteriilor

~ntre speciile bacteriene componente ale microbiocenozelor, `ntre acestea [i alte

categorii de microorganisme care colonizeaz\ un habitat sau se g\sesc `n tranzit
(virusuri, micromice]i, protozoare), precum [i `ntre microorganisme [i macroorganisme,
apar interac]iuni care pot fi grupate `n trei categorii: indiferente (neutralism), de tip
beneficial sau cooperant [i de tip antagonic.

72
 6.7.1. Rela]ii ecologice interbacteriene [i ale bacteriilor cu alte
microorganisme
Neutralismul, care presupune lipsa unor influen]e reciproce `ntre dou\ sau mai
multe specii, este considerat de mul]i cercet\tori ca o rela]ie pu]in probabil\ `n natur\
sau, `n orice caz, cu o importan]\ minim\.
El este `ntâlnit atunci când popula]iile microbiene sunt destul de `ndep\rtate
unele de altele [i `n cazul microorganismelor foarte diferite sub raportul exigen]elor
nutritive, care nu competi]ioneaz\ pentru aceia[i nutrien]i.

Interrela]ii microbiene de tip beneficial (cooperant)

Rela]iile de tip beneficial sau cooperant presupun ca cel pu]in una dintre speciile
care interac]ioneaz\ s\ aib\ un beneficiu.
~n func]ie de gradul de reciprocitate al beneficiului, de gradul de dependen]\
care se creaz\ `ntre speciile partenere [i de efectele ac]iunii cooperante a bacteriilor
asupra substratului, rela]iile beneficiale pot fi de mai multe feluri.
1. Comensalismul sau metaboliza este un tip de rela]ie `n care una dintre specii
profit\ de asociere, iar cealalt\, `n aparen]\, nici nu profit\ [i nici nu este influen]at\
negativ. Rela]iile comensale, la rândul lor, `mbrac\ mai multe aspecte.
• Rela]ii `n care beneficiul const\ `n punerea la dispozi]ia bacteriei care
profit\, a unei substan]e nutritive necesare activit\]ii ei vitale, care este un
metabolit produs de cealalt\ bacterie. Pe baza unui asemenea tip de rela]ie se
realizeaz\ circula]ia `n natur\ a principalelor elemente biogene (N, C, S),
unele specii bacteriene producând substratul necesar celorlalte. Un exemplu
`n acest sens `l constituie bacteriile din sol care oxideaz\ nitri]ii `n nitra]i
(Nitrobacter, Nitrocystis) [i care nu se pot dezvolta decât `n prezen]a
bacteriilor care oxideaz\ `n prealabil amoniacul `n nitri]i (Nitrosomonas,
Nitrosocystis), furnizându-le subsatan]a azotat\ absolut necesar\ nutri]iei.
• Rela]ii `n care una dintre bacteriile asociate furnizeaz\ celeilalte un factor de
cre[tere esen]ial. Un exemplu tipic pentru acest gen de rela]ie este asocirea
dintre hemofili - bacterii care reclam\ prezen]a `n mediul de cultur\ a
factorului V (NAD sau NADP ) - [i unele specii capabile s\-l sintetizeze,
desemnate din acest considerent cu termenul de “doic\”: stafilococi albi,
Bacillus spp., Enterococcus faecalis, Pseudomonas aeruginosa, Sarcina
lutea, levuri (Buiuc G., 1999 ). Coloniile de Haemophilus se dezvolt\ cu
prec\dere limitrof coloniilor-doici, datorit\ concentra]iei mari de factor V `n
aceast\ zon\, fenomen ce poart\ denumirea de ,,satelitism”.
• Rela]ii `n care beneficiul rezult\ din degradarea sau neutralizarea unei
substan]e cu efect nociv pentru partener. Astfel, Escherichia coli [i al]i
Gram negativi produc penicilinaz\ - enzim\ cu ajutorul c\reia degradeaz\
penicilina, creând condi]ii de multiplicare bacteriilor penicilinosensibile .
• Rela]ii bazate pe modificarea mediului, astfel `ncât acesta devine favorabil
pentru comensal, sub raport fiziologic. Microorganismele aerobe [i facultativ
anaerobe, consumând oxigenul, diminueaz\ poten]ialul redox al mediului [i
creaz\ condi]ii favorabile pentru anaerobii stric]i. Un exemplu caracteristic este
cel al gangrenei gazoase, `n care bacteriile contaminante creaz\ condi]iile
necesare pentru dezvoltarea agen]ilor patogeni specifici (Clostridium
perfringens, Clostridium oedematiens, Clostridium septicum, etc.).

73
 2. Simbioza este o rela]ie cu caracter specific [i permanent (se creaz\ o
dependen]\ complementar\ `ntre parteneri), `n care beneficiul este bilateral. Acest tip de
rela]ie este `ntâlnit mai frecvent la cianobacterii, licheni [i protozoare.
3. Mutualismul sau simbioza nutri]ional\ reprezint\ o rela]ie `ntre dou\ specii
de microorganisme, care au nevoie una de alta pentru dobândirea anumitor metaboli]i
esen]iali. Spre deosebire de simbioza propriu-zis\, `n cadrul rela]iilor mutuale asocierea
nu este permanent\ [i nu constituie o condi]ie sine qua non a existen]ei celor doi
parteneri. Rela]ia poate fi pus\ `n eviden]\ pe medii de cultur\ deficiente, `n care nici
unul dintre microorganisme nu poate cre[te separat.
Speciile Haemophilus canis [i Haemophilus parainfluenzae, de exemplu, nu
cresc atunci când sunt `ns\mân]ate separat `n ap\ peptonat\, dar, dac\ sunt asociate
formeaz\ pe acela[i mediu culturi abundente. Analiza activit\]ii lor metabolice a ar\tat
c\ fiecare dintre ele realizeaz\ sinteza unui factor de cre[tere absolut indispensabil
celeilalte, care `ns\ nu are capacitatea de a-l elabora: H. canis sintetizeaz\ factorul V,
iar H. parainfluenzae, factorul X (hematina).
Un alt exemplu `l constituie asocierea Mucor – Rhodotorula, dou\ ciuperci
microscopice care nu cresc pe medii lipsite de tiamin\ (vitamina B1). Cultivate `mpreun\,
ele nu mai necesit\ aport exogen de tiamin\, deoarece Mocor sintetizeaz\ o parte din
molecula vitaminei (nucleul tiazolic) iar Rodothorula, cealalt\ parte (nucleul pirimidinic).

4. Sinergismul este o rela]ie facultativ\, `n care dou\ bacterii care se multiplic\

la nivelul aceluia[i biotop produc un efect (degradare, sintez\, leziune, etc.) pe care nici
una dintre ele nu este capabil\ s\-l produc\ singur\.
Rela]ia este `ntâlnit\ `n mediile naturale, `n cadrul microbiocenozelor organismului
animal [i chiar `n etiopatogeneza unor infec]ii. Astfel, arginina este descompus\ pân\ la
stadiul de putrescein\ numai prin ac]iunea sinergic\ a speciilor Escherichia coli [i
Streptococcus faecalis; pigmentul prodigiosina poate fi sintetizat uneori de tulpini
apigmentogene de Serratia marcescens cultivate `mpreun\; `n pododermatita infec]ioas\ a
bovinelor [i ovinelor, specia Bacteroides nodosus declan[eaz\ procesul patologic, iar
Fusobacterium necrophorum [i alte specii asociate `n mod constant (stafilococi,
actinomicete, treponeme, etc.) poart\ responsabilitatea tabloului lezional.
Rela]iile sinergice dintre microorganisme au g\sit aplica]ie `n diverse domenii
de activitate, printre care [i industria laptelui. Maelele ob]inute din asocierea unor
bacterii lactice (Streptococcus lactis, S. cremoris, Lactobacillus acidophylus, etc.), din
bacterii [i levuri, sunt utilizate la prepararea diferitelor produse lactate, pentru a le
conferi calit\]i gustative specifice.

Interrela]ii microbiene de tip antagonist

Rela]iile de tip anatagonist presupun un efect nefavorabil sau nociv al unuia

dintre parteneri pentru cel\lalt. ~n func]ie de mecanismul de ac]iune, rela]iile
antagonice pot fi, la rândul lor, de mai multe feluri.
Parazitismul este un tip de rela]ie `n care un microorganism se multiplic\ pe
seama celuilalt, distrugându-l.

74
 O rela]ie tipic\ de parazitism `n lumea microorganismelor este bacteriofagia -
fenomenul de parazitism al virusurilor bacteriene, numite [i bacteriofagi sau fagi, `n
celula bacterian\. Efectul multiplic\rii bacteriofagilor de c\tre celula bacterian\ este liza
celulei gazd\ (bacterioliza). El este vizibil `n gazonul bacterian pe medii solide, sub
forma unor discontinuit\]i circulare numite “plaje”.
Specificitatea de gazd\ a bacteriofagilor a permis valorificarea fenomenului de
bacteriofagie `n scopul identific\rii unor genuri [i specii bacteriene prin test fagic
(Salmonella spp., Brucella abortus, Bacillus anthracis, etc.), [i al cre\rii de subdiviziuni
`n cadrul unor specii (fagovariante, fagotipuri sau lizotipuri). Fagotipizarea este util\
mai ales `n stabilirea filierelor epidemiologice a unor infec]ii bacteriene cum sunt cele
produse de Salmonella typhi, Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, [.a.
Parazitarea unei bacterii de c\tre o alt\ bacterie este un fenomen mai rar `ntâlnit
decât bacteriofagia, dar care are acela[i rezultat : bacterioliza.
Un caz foarte cunoscut este endoparazitismul speciei Bdellovibrio bacteriovorus
la numeroase bacterii din genurile Escherichia, Salmonella, Serratia, Proteus,
Pseudomonas, Streptococcus, etc. Datele de microscopie electronic\ arat\ c\, dup\ un
atac mecanic direct asupra peretelui celular, foarte probabil asociat cu ac]iunea unei
exoenzime, parazitul p\trunde `n celula – gazd\ determinând dezorganizarea [i digestia
con]inutului celular pe seama c\ruia cre[te [i se multiplic\, producând `n cele din urm\
liza celulei parazitate.
Competi]ia este o interac]iune cu importan]\ fundamental\ pentru toate organismele
[i probabil cea mai important\ ca mecanism selectiv. Ea este observat\ frecvent `n cazul
microorganismelor stabilite `n acela[i habitat, care au nevoie de aceia[i nutrien]i, iar ace[tia
se g\sesc `n cantit\]i limitante, adic\ prea mici pentru a le satisface cerin]ele.
Unii cercet\tori extind conceptul de competi]ie, de la nutrien]i, la spa]iu, lumin\,
oxigen [i oricare alt\ necesitate comun\ fa]\ de o surs\ limitat\ a biotopului comun.
Spre deosebire de parazitism, `n competi]ie influen]ele adverse se realizeaz\ indirect,
prin lupt\ bilateral\ pentru satisfacerea unor necesit\]i comune. Specia privilegiat\ este
aceea care se multiplic\ mai repede, eliminând din biotop specia sau speciile
competitoare care au un ritm de multiplicare mai lent.
Un exemplu `n acest sens `l constituie evolu]ia `n culturi mixte a speciilor E. coli
[i S. aureus. fig. 26 prezint\ curbele de cre[tere, practic identice, `n culturi
monospecifice [i efectul cultiv\rii lor asociate.

Fig.26 Competi]ia dintre

Escherichia coli [i Staphylococcus
aureus
(dup\ Oberhofer [i Frazier, 1961,
citat de Zarnea G., 1994)

75
 Se observ\ diminuarea net\ a num\rului de celule bacteriene apar]inând speciei
S. aureus, determinat\ de ritmul mai rapid de multiplicare a E. coli, care, consumând
nutrien]ii, limiteaz\ cre[terea speciei asociate.
Un alt avantaj pentru o specie aflat\ `n competi]ie, pe lâng\ viteza mai mare de
multiplicare, este mobilitatea. Bacteriile invadante, care roiesc de obicei pe suprafa]a
mediilor solide, sunt capabile s\ ocupe un habitat `naintea celor imobile [i a celor cu un
aparat ciliar mai pu]in activ.
Competi]ia este observat\ frecvent in vitro pe pl\cile Petri: coloniile foarte
apropiate `ntre ele, care competi]ioneaz\ pentru spa]iu [i nutrien]i, sunt mult mai mici
comparativ cu cele distan]ate. De asemenea, `n culturile mixte nu se ajunge niciodat\ la
densitatea maxim\ observat\ `n culturile monospecifice, deoarece, `n majoritatea
cazurilor, exist\ o specie avantajat\ prin viteza de multiplicare [i/sau mobilitate, care va
inhiba multiplicarea celorlalte prin spolierea mediului `n nutrien]i esen]iali.
~n condi]ii naturale, competi]ia dintre microorganisme este influen]at\ [i de o
serie de parametri abiotici ai mediului (Ph, temperatur\, concentra]ia oxigenului sau a
s\rurilor, etc.), care pot afecta viteza de cre[tere a popula]iilor de microorganisme.
Acest fenomen este evident `n cazul popula]iilor de bacterii psichrofile [i
psichrotrofe, care, prezente asociat, competi]ioneaz\ pentru aceia[i nutrien]i. La
temperaturi joase sunt avantajate microorganismele psichrofile, care se multiplic\ cu
viteze mai mari, putând exclude psichrotrofele. La temperaturi mai ridicate, situa]ia se
inverseaz\, fiind avantajate psichrotrofele. ~n habitatele cu varia]ii periodice de
temperatur\, avantajele evolueaz\ când `ntr-un sens, când `ntr-altul, determinând
predominan]a uneia sau alteia din cele dou\ popula]ii.

Antagonismul propriu-zis sau antibioza se realizeaz\ prin intermediul unor

substan]e sintetizate [i eliminate `n mediu de unele specii microbiene, care exercit\ un
efect nociv asupra altor specii.
~n func]ie de natura acestor substan]e [i de modalitatea de ac]iune, antagonismul
microbian poate fi specific [i nespecific.

Antagonismul specific se realizeaz\ pe baza unor substan]e sintetizate de unele

specii de bacterii [i fungi, denumite antibiotice.
~n func]ie de toxicitatea pentru celula animal\ [i de spectrul antibacterian,
antibioticele se `mpart `n dou\ categorii: antibiotice propriu-zise [i bacteriocine.
Primul antibiotic a fost descoperit de A l e x a n d e r
F l e m i n g `n 1929, `n urma sesiz\rii antagonismului exercitat de o ciuperc\ din genul
Penicillium fa]\ de stafilococ. Plecând de la observa]ia lui F l e m i n g, o echip\ de
cercet\tori de la Universitatea din Oxford, condus\ de C h a i n [i F l o r y, a reu[it `n
1940 s\ extrag\ din culturile de Penicillium [i s\ purifice substan]a activ\ cu efect
antibiotic (penicilina), introducând-o pe scar\ larg\ `n terapia infec]iilor.
~n anii urm\tori au fost identificate [i extrase numeroase alte antibiotice. Cele
mai multe se ob]in din actinomicete apar]inând genului Streptomyces (streptromicina,
cloramfenicolul, tetraciclina, eritromicina, etc.), din bacterii apar]inând genului Bacillus
(polimixina, bacitracina, etc.) [i din ciuperci microscopice, cum este cazul genurilor
Penicillium [i Cephalosporium (penicilina, cefalosporina, etc.).
Pe lâng\ antibioticele de biosintez\, exist\ numeroase antibiotice ob]inute prin
sintez\ chimic\ [i semisintez\.
Antibioticele ac]ioneaz\ selectiv, numai asupra celulei bacteriene (majoritatea
având un efect bacteriostatic), fiind lipsite de nocivitate pentru celula animal\.

76
 Ele pot fi clasificate dup\ mai multe criterii: compozi]ia chimic\, spectrul
antibacterian, mecanismul de ac]iune, etc.
Pe baza spectrului antibacterian, antibioticele se `mpart `n :
♦ antibiotice de tip penicilinic, predominant active fa]\ de bacteriile Gram
pozitive (penicilina, eritromicina, novobiocina, etc.);
♦ antibiotice de tip streptomicinic, predominant active fa]\ de bacteriile
Gram negative (streptomicina, neomicina, kanamicina, polimixina B, etc.);
♦ antibiotice cu spectru larg, active fa]\ de bacteriile Gram pozitive [i Gram
negative (tetraciclinele, cloramfenicolul, cefalosporinele, etc).
Pe baza mecanismului de ac]iune, antibioticele pot fi grupate astfel :
♦ antibiotice cu efect inhibitor asupra sintezei peretelui celular, care
blocheaz\ diferite faze ale sintezei peptidoglicanului (penicilina,
cefalosporinele [.a.);
♦ antibiotice care altereaz\ ireversibil structura membranei citoplasmatice [i
implicit func]ia de barier\ osmotic\ a acesteia, astfel `ncât celula pierde ioni
esen]iali pentru desf\[urarea normal\ a metabolismului (polimixina B,
nistatina, colistina, [.a.);
♦ antibiotice cu efect dereglator asupra transcrierii sau traducerii informa]iei
genetice, care ac]ioneaz\ prin blocarea replic\rii ADN, blocarea fazei de
ini]iere a transcrierii informa]iei genetice de pe ADN pe ARN mesager,
modificarea secven]ei aminoacizilor `n cursul sintezei lan]urilor peptidice
prin schimbarea conforma]iei ribozomilor, etc.
Fiecare specie bacterian\ se caracterizeaz\ printr-un spectru de sensibilitate [i de
rezisten]\ natural\ la antibiotice, controlat genetic de gene cromozomale sau plasmidice.
Acest spectru se poate modifica datorit\ posibilit\]ii dobândirii antibiorezisten]ei prin
diferite mecanisme genetice [i biochimice.
Mecanismele genetice de dobândire a rezisten]ei la antibiotice sunt muta]iile la
nivel cromozomal (cu o rata de 10-5 - 10-11) [i recombin\rile genetice consecutive
primirii de material genetic exogen prin transformare, transduc]ie, conjugare. Rolul cel
mai important `n dobândirea antibiorezisten]ei `l are, `ns\, transferul plasmidelor R.
Mecanismele biochimice de rezisten]\ la antibiotice constau `n:
♦ inactivarea antibioticului `n afara celulei bacteriene cu ajutorul unor
exoenzime;
♦ stoparea accesului `n celul\;
♦ alterarea sediului-]int\ al antibioticului.
Practica medical\ [i cea veterinar\ trebuie s\ urm\reasc\ limitarea
posibilit\]ilor de dobândire a antibiorezisten]ei de c\tre bacterii, prin utilizarea cât mai
ra]ional\ a antibioticelor `n scopuri terapeutice [i folosirea cât mai limitat\ [i mai atent
supravegheat\ a de[eurilor rezultate de la fabricarea antibioticelor, ca biostimulatori `n
zootehnie. Tendin]a actual\ este de `nlocuire a acestora `ntr-o propor]ie cât mai mare,
mai ales `n re]etele furajere, cu probioticele.
Bacteriocinele reprezint\ o clas\ special\ de substan]e antibiotice cu ac]iune
bactericid\, sintetizate de un num\r mare de specii bacteriene purt\toare de informa]ie
genetic\ specific\, con]inut\ `n plasmidele ,,col”.
Primele bacteriocine au fost identificate [i descrise la specia Escherichia coli de
A n d r é G r a t i a (1925), care le-a dat denumirea generic\ de “colicine”. Ulterior,
deoarece s-au identificat substan]e asem\n\toare la numeroase alte specii bacteriene, s-a
creat termenul mai general de “bacteriocine”, iar `n func]ie de specia bacterian\ care le

77
produce, ele au primit denumiri inspirate din epitetul de gen (listeriocine, vibriocine,
etc.) sau de specie (colicine, piocine welchicine, etc.).
Din punct de vedere al structurii, bacteriocinele se `mpart `n dou\ categorii:
bacteriocine cu nivel de organizare molecular [i bacteriocine cu structur\ corpuscular\,
vizibile electronooptic, asem\n\toare cu bacteriofagii sau cu fragmente din particula
fagic\ (capete, dar mai ales cozi).
Bacteriocinele produse de bacteriile Gram-negative au un spectru `ngust de
activitate, limitat, `n cele mai multe cazuri, la tulpini bacteriene din aceea[i specie sau
apar]inând unor specii `nrudite taxonomic. Bacteriocinele Gram-pozitivilor sunt lipsite
de specificitate, fiind active fa]\ de unele bacterii Gram-pozitive `ndep\rtate taxonomic
de specia produc\toare.
Mecanismele prin care aceste substan]e `[i exercit\ efectul bactericid sunt
elucidate doar `n câteva cazuri. ~n general, bacteriocinele se leag\ ini]ial de celulele
sensibile prin intermediul unor receptori specifici de pe suprafa]a acestora (asem\n\tor
bacteriofagilor), apoi p\trund `n interior [i ac]ioneaz\ dereglator asupra unor ,,]inte”
vitale (metabolism energetic, biosinteza de ADN [i ARN, etc.).
Caracteristica principal\ a bacteriocinelor, care le deosebe[te fundamental de
antibioticele propriu-zise, const\ `n faptul c\ biosinteza lor are efect letal asupra
celulelor produc\toare.
~n acest caz, perpetuarea propriet\]ii de bacteriocinogenez\ `n rândul
popula]iilor bacteriene se explic\ prin num\rul redus de celule `n care acest caracter
letal poten]ial devine actual [i prin faptul c\ restul celulelor bacteriene purt\toare de
factor ,,col” sunt imune la ac]iunea colicinei exogene omologe. Prin urmare, odat\
elaborat\ `n mediu, o anumit\ colicin\ are efect antibiotic numai asupra celulelor
apar]inând aceleea[i specii, dar care nu o pot elabora, fiind lipsite de factorul ,,col”
respectiv.
Avându-se `n vedere ac]iunea bactericid\ a tulpinilor purt\toare de plasmide
,,col”, centrat\ `n jurul speciei omologe, se poate presupune c\ fenomenul de
bacteriocinogenez\ are un rol de reglare a popula]iilor bacteriene `n diferite ecosisteme
naturale (Buiuc G.,1999).
~n practica diagnosticului bacteriologic, bacteriocinogeneza [i
bacteriocinosensibilitatea sunt acceptate uneori ca markeri ai patogenit\]ii. S-a
constatat, de exemplu, c\ `n cadrul speciei Escherichia coli tulpinile colicinogene sunt
de regul\ [i patogene, iar cele bacteriocinosensibile, nepatogene.
O alt\ aplica]ie a bacteriocinelor `n practica de laborator este bacteriocinotipia.
Bacteriocinotipul (bacteriocinovarianta) este o subdiviziune a speciei bacteriene care
grupeaz\ toate tulpinile sensibile la acelea[i bacteriocine. Bacteriocinotipia are
implica]ii asem\n\toare cu fago(lizo)tipia, `n urm\rirea unor filiere epidemiologice, sau
`n eviden]ierea altor propriet\]i corelate `n mod constant cu bacteriocinotipul.

Antagonismul nespecific este impus de speciile bacteriene capabile s\ produc\

substan]e nocive pentru alte specii, asupra c\rora ac]ioneaz\ neselectiv (Duca Eugenia
[i col., 1979 ).
Un exemplu `l constituie bacteriile acido-lactice componenete ale microbiotei
normale a intestinului, mucoasei bucale, mucoasei vaginale, care inhib\ dezvoltarea
bacteriilor patogene prin acidifierea mediului.
Pe baza acestui considerent, `n tratamentul unor infec]ii intestinale se recomand\
`nlocuirea antibioticelor cu preparatele probiotice.

78
 Majoritatea cercet\torilor definesc drept probiotice, produsele ce con]in bacterii
vii, `n stare vegetativ\ sau sub form\ de spori, care administrate la om [i animale
`mpiedic\ `nmul]irea bacteriilor poten]ial patogene.
Probioticele con]in culturi pure sau mixte de tulpini bacteriene apar]inând genurilor
Lactobacillus (L. acidophilus, L. casei, L. helveticus, L. lactis, L. bulgaricus),
Bifidobacterium, Streptococcus (S. thermophilus), Enterococcus ( E. hirae), etc., levuri, sau
amestecuri de bacterii [i levuri (de exemplu, Lactobacillus spp. [i Sacharomyces spp.).
Administrarea de suspensii sau preparate comerciale de Lactobacillus
acidophilus este considerat\ ast\zi indispensabil\ pentru ameliorarea echilibrului
microbiotei normale a intestinului, compromis `n cursul administr\rilor orale de
antibiotice cu spectru larg.
I l i a Me c i n i c o v – laureat al premiului Nobel - a fost primul cercet\tor
care a avut ideea `nlocuirii terapeutice a microflorei patogene a tubului digestiv, cu o
microflor\ ,,impus\“ format\ din lactobacili [i streptococi, prin consum de iaurt [i lapte
b\tut (Duca Eugenia [i col., 1979; Carp-C\rare M., 1991).

Caracteristicile unui bun probiotic `nsumeaz\:

♦ lipsa de patogenitate [i toxicitate pentru organismul animal;
♦ capacitatea de a supravie]ui [i de a fi metabolic activ `n mediul gastro-
intestinal;
♦ efectele benefice asupra organismului;
♦ accesibilitatea din punct de vedere economic.
Efectele produselor probiotice sunt, `n principal, urm\toarele:
1. reducerea num\rului unor grupe de microorganisme cu poten]ial patogen,
prin producerea de metaboli]i cu efect toxic (acizi organici, H2O2,
antibiotice) [i/sau prin competi]ie pentru nutrien]i sau pentru situsurile de
adeziune de pe suprafa]a epiteliilor intestinale (experimental, s-a demonstrat
c\ Lactobacillus spp. ader\ la peretele intestinal, rezistând la cel pu]in patru
sp\l\ri succesive cu solu]ie tampon);
2. stimularea cre[terii animalelor prin stimularea apetitului, `mbun\t\]irea
conversiei hranei [i protec]ia oferit\ fa]\ de infec]iile intestinale;
3. efect anticancerigen (`n special, Lactobacillus spp.) prin inhibarea cre[terii
celulelor tumorale sau supresia bacteriilor care produc enzime (beta-
glucuronidaz\, nitroreductaz\) r\spunz\toare de eliberarea unor substan]e
cancerigene din compu[i inofensivi;
4. stimularea imunit\]ii prin cre[terea activit\]ii macrofagelor sau a
concentra]iei imunoglobulinelor anticorp - efect condi]ionat de trecerea
probioticelor `n circula]ia general\ (B e a l m e r [i col. cita]i de Zarnea G.,
1994). Dup\ cum s-a demonstrat, lactobacilii pot str\bate mucoasa
intestinal\, supravie]uind câteva zile `n splin\, ficat [i pulmon.

6.7.2. Rela]ii ecologice `ntre bacterii [i macroorganisme

~ntre bacteriile componente ale microbiotei rezidente (autohtone) [i tranzitorii
(alohtone) a organismelor animale [i vegetale [i gazd\ se stabilesc rela]ii de tip
cooperant sau antagonic, asem\n\toare celor existente `ntre microorganismele care
interac]ioneaz\.

79
 Rela]iile de tip beneficial

Comensalismul este rela]ia dintre organismul animal [i majoritatea bacteriilor

rezidente pe tegumente [i mucoase, unde g\sesc surse de hran\ (celule descuamate,
mucus) [i condi]ii de multiplicare, de care beneficiaz\ f\r\ a prejudicia gazdei.

Simbioza reprezint\ tipul de interac]iune al bacteriilor din tubul digestiv al

ierbivorelor cu animalul-gazd\. Prin activitatea lor biologic\, aceste bacterii degradeaz\
unele polizaharide inaccesibile enzimelor digestive (celuloza, hemicelulozele, lignina,
etc.), transformându-le `n produ[i absorbabili cu un poten]ial energetic de obicei
considerabil. Totodat\, bacteriile intestinale [i cele ruminale sintetizeaz\ majoritatea
vitaminelor complexului B. Alte activit\]i biosintetice de natur\ bacterian\ au ca
rezultat convertirea unor compu[i simpli care con]in `n molecula lor azot, `n proteine
microbiene, digerabile prin ac]iunea unor enzime proteolitice prezente `n segmentele
posterioare ale tubului digestiv.
Rela]iile de tip simbiotic `ntre bacterii [i plante sunt cunoscute `ndeosebi la
leguminoase, care preiau azotul atmosferic prin intermediul bacteriilor fixatoare de azot
din genul Rhizobium, prezente `n nodozit\]ile de pe traiectul r\d\cinilor.
~n categoria interac]iunilor cooperante micro-macroorganism se situeaz\ [i
antagonismul impus microorganismelor alohtone patogene de c\tre microbiota normal\,
prin ocuparea ni[elor anatomice, elaborarea de substan]e antibiotice, competen]\ mai
mare `n utilizarea nutrien]ilor [i a altor resurese din habitat, etc.

Rela]iile de tip antagonic

Principala rela]ie conflictual\ macro-microorganism este infec]ia (lat. inficere =

a otr\vi, a deteriora).
~n sens larg, prin infec]ie se `n]elege p\trunderea [i multiplicarea
microorganismelor patogene `n organismele cu organizare superioar\, precum [i reac]ia
de r\spuns pe care o provoac\ acestora. Ea poate `mbr\ca forma unei st\ri poten]iale
(infec]ie inaparent\ clinic sau latent\), `nso]it\ doar de restructurarea imunologic\ a
organismului, sau poate avea o evolu]ie asociat\ cu perturbarea st\rii normale de
s\n\tate a organismului-gazd\ [i cu fenomene de disconfort caracteristice st\rii de boal\
(boala infec]ioas\).
Infec]ia este o interrela]ie ecologic\ dinamic\, la apari]ia [i evolu]ia c\reia
particip\ activ ambii parteneri: microorganismul prin mecanismele sale de patogenitate
[i organismul-gazd\ prin factorii ap\r\rii antiinfec]ioase (genetici, fiziologici,
imunologici).
Numero[i factori endogeni [i de mediu pot influen]a aceast\ rela]ie de tip
conflictual `n favoarea unuia sau a celuilalt partener.

80
 PATOGENITATEA BACTERIILOR [i
MECANISMELE EI

Termen discutabil din punct de vedere semantic, patogenitatea define[te `n

sensul cel mai larg, aptitudinea unui microb de a determina, `n mod natural sau `n
condi]ii experimentale, un efect nociv asupra organismului-gazd\.
Patogenitatea bacteriilor este legat\ `n general de parazitismul lor, de[i cele dou\
propriet\]i nu sunt superpozabile.
Principalele `nsu[iri care condi]ioneaz\ patogenitatea intrinsec\ a bacteriilor sunt
virulen]a [i toxicitatea, la care se adaug\ uneori capacitatea de sensibilizare alergic\ a
organismului.

A. VIRULEN}A [i FACTORII DE VIRULEN}|

Virulen]a reprezint\ capacitatea bacteriilor de a coloniza la poarta de intrare (de

a se adapta [i de a se `nmul]i) [i, eventual, de a invada umorile [i ]esuturile, evitând sau
neutralizând mecanismele de ap\rare nespecific\ ale gazdei.
Factorii care confer\ bacteriilor virulen]\ sunt reprezenta]i de structuri ale celulei
bacteriene [i enzime. Ei pot fi grupa]i `n func]ie de modalitatea de ac]iune `n dou\
categorii: factori de colonizare [i p\trundere `n organism [i factori de invazie .

1. Factorii de colonizare [i p\trundere

Fimbriile (pilii) de aderen]\ [i alte adezine (acizii lipoteichoici, proteinele
membranei externe a bacteriilor Gram-negative, etc.), asigur\ legarea bacteriilor de
epiteliile mucoaselor dar [i de celulele epiteliale cheratinizate, endotelii, din]i, etc.,
`mpiedicând astfel eliminarea lor prin fluxul diferitelor secre]ii, tuse, mi[carea cililor,
peristaltism. Totodat\, se creaz\ posibilitatea de acces a bacteriilor patogene la nutrien]i,
temperatur\ favorabil\, protec]ie fa]\ de anticorpi [i lizozim, etc. Ca dovad\, celulele de
Escherichia coli aderente la epiteliul intestinal, dup\ o perioad\ de lag mai scurt\, se
multiplic\ mult mai intens decât celulele neaderente.
Legarea este condi]ionat\ de existen]a unor receptori celulari specifici
adezinelor bacteriene, având uneori un important grad de selectivitate. Astfel, fimbriile
de tip - 1 permit aderarea la mucoasa intestinului gros, iar fimbriile P sau Pap
(Pyelonephritis associated pili) [i adezina 075X favorizeaz\ colonizarea c\ilor urinare
(Zarnea G.,1994).
~n baza acestei specificit\]i, Streptococcus pyogenes [i Corynebacterium
diphteriae ader\ la epiteliul faringian, Escherichia coli enteropatogen\ [i Vibrio
cholerare ader\ la mucoasa jejun-ileonului, iar Neisseria gonorrhoeae ader\ `n mod
special la epiteliul uretral [i cervical (Duca Eugenia [i col., 1979). Cele mai multe
bacterii au `ns\ dou\ sau mai multe tipuri de adezine cu specificit\]i de legare diferite.
Rolul receptorilor celulari `n producerea infec]iilor a fost demonstrat f\r\
echivoc de S e l l w o o d [i colaboratorii (cita]i de Zarnea G., 1994) `n 1975. Porcii
foarte rezisten]i la infec]ia cu tulpini de Escherichia coli K88, produc\toare de enterite
severe, nu au receptori pentru aceast\ bacterie, spre deosebire de animalele foarte
sensibile, care poart\ numero[i receptori de adezine.

81
 ~n mod asem\n\tor, sensibilitatea omului la pielonefrita cu Escherichia coli este
corelat\ cu num\rul receptorilor de pe membrana uroepiteliului, foarte variabil de la o
persoan\ la alta.
Se pare c\ `n infec]iile urinare ascendente cu E. coli uropatogen\, colonizarea se
datoreaz\ [i flagelilor (cililor), cu ajutorul c\rora bacteria se deplaseaz\ contra
curentului de scurgere a urinei.
Ig A proteazele reprezint\ un factor important de colonizare, deoarece permite
bacteriilor patogene s\ supravie]uiasc\ pe suprafa]a mucoaselor, prin clivarea moleculei
anticorpilor de tip Ig A.
Ele au fost eviden]iate la Streptococcus pneumoniae, Haemophilus influenze,
Neisseria gonorrhoeae, Neisseria meningitidis, etc.
P\trunderea `n organism a bacteriilor se realizeaz\ prin mecanisme incomplet
elucidate.
La majoritatea speciilor, ea este condi]ionat\ de apari]ia unor discontinuit\]i
accidentale (pl\gi, microleziuni) sau disfunc]ii la nivelul barierelor naturale
antiinfec]ioase.
Bacteriile foarte mobile [i foarte sub]iri apar]inând genurilor Leptospira, Borrelia [i
Treponema sunt capabile s\ p\trund\ prin mucoase [i chiar prin tegumentele intacte.
Mobilitatea acestor bacterii se datoreaz\ flagelilor periplasmatici numi]i [i filamente
axiale.
Unele bacterii (ca de exemplu, Corynebacterium diphteriae) sunt dotate cu
fimbrii [i cu enzime de alterare, prin care produc leziuni locale, creându-[i por]i de
intrare [i colonizând `n mucoas\.
La bacteriile parazite intracelular, mecanismul cel mai frecvent de p\trundere `n
celula-gazd\ este endocitoza facilitat\ de parazit prin intermediul unor lipopolizaharide
[i proteine membranare (procedeu descris la Shigella flexneri, Escherichia coli
enteroinvaziv\ (EIEC), Neisseria gonorrhoeae) [i prin mecanisme `nc\ necunoscute
(Duca Eugenia [i col., 1979; Zarnea G., 1994).
Bacteriile endocitate sunt incluse `n vacuole delimitate de o membran\ derivat\
din membrana celulei-gazd\, `n interiorul c\rora se multiplic\ [i supravie]uiesc,
rezistând la fagocitoz\.

2. Factorii de invazie

Invadarea organismului este condi]ionat\, `n principal, de factorii bacterieni

antifagocitari [i de enzimele care faciliteaz\ difuzarea bacteriilor `n ]esuturi.

a. Factorii antifagocitari de inhibare a `nglob\rii `n fagocit

Capsula reprezint\ pentru speciile capsulate (Bacillus anthracis, Streptococcus

pneumoniae, Clostridium perfringens) un important factor de virulen]\, deoarece
bacteriile dotate cu acest `nveli[ vâscos nu sunt `nglobate de leucocitele
polimorfonucleare neutrofile, prin neaderarea acestora la suprafa]a bacteriei. Ca
exemplu clasic de patogenitate datorat\ `n exclusivitate prezen]ei capsulei, poate fi citat
pneumococul; tulpinile de tip S (smooth) capsulate sunt patogene, iar cele de tip R
(rough) necapsulate sunt lipsite de patogenitate (vezi experien]a lui Griffith, cap. de
Genetic\ bacterian\).
Compu[ii parietali ce fac parte din structurile speciale ale peretelui bacterian
prezint\ propriet\]i antifagocitare bine demonstrate pentru proteina ,,M” a streptococilor

82
beta-hemolitici grup A, antigenul ,,Vi” prezent la unele specii de Salmonella (S. typhi,
S. paratyphi C, S. dublin), antigenul K prezent la Escherichia coli, etc. Unii autori
identific\ ace[ti factori cu fimbriile de virulen]\, care asigur\ aderen]a specific\ la
]esutul parazitat [i implicit rezisten]a la fagocitoz\.
Rolul antifagocitar al acestor factori este demonstrat experimental prin anularea
virulen]ei consecutiv trat\rii bacteriilor cu ser imun specific factorului respectiv: ser
anticapsular, antiprotein\ M, anti-Vi.
Coagulaza liber\, o enzim\ elaborat\ de Staphylococcus aureus, este din punct
de vedere chimic [i func]ional asem\n\toare cu protrombina. Ea coaguleaz\ plasma
sanguin\ `n jurul celulelor bacteriene, formând un man[on cu rol antichimiotactic pentru
fagocite. Având la suprafa]\ acest strat protector, bacteriile nu mai sunt recunoscute ca
non-self, fiind vorba deci, de un mimetism la scar\ celular\.
Mobilitatea, dup\ B r u b a k e r, 1985 (citat de Zarnea G., 1994), ar constitui un
factor important pentru virulen]\. Astfel, prin capacitatea lor de a se deplasa rapid `n
mediile vâscoase, cum sunt cele din organism, spirichetele (Leptospira, Borrelia,
Treponema) se sustrag procesului de fagocitoz\, `ncât leucocitele le captureaz\ cu mare
dificultate.

b. Factorii antifagocitari de inhibare a digestiei `n fagocit

Unele bacterii, numite bacterii parazite facultativ intracelular, supravie]uiesc `n
interiorul fagocitelor, iar unele reu[esc chiar s\ se multiplice, transformând aceste celule
`n factori de diseminare a infec]iei `n organism.
Rezisten]a la digestia `n fagocit se realizeaz\ prin mecanisme incomplet
elucidate, ce difer\ de la o specie bacterian\ la alta (Zarnea G., 1994).

1.~mpiedicarea fuziunii fagolizozomale este un mecanism comun, `ntâlnit la

Mycobacterium spp., Chlamydia spp., Legionella pneumophila, etc., dar care are baze
moleculare diferite. Astfel, la Mycobacterium tuberculosis, fuziunea este blocat\ de
,,cord-factor”- o glicolipid\ (6,6-dimycoltrehaloza) din structura peretelui celular; la
Mycobacterium microti, prin cre[terea concentra]iei intracelulare a AMP; la Chlamidia
psittaci, prin modificarea structurii membranei fagozomului `n care este con]inut\.
2.Evadarea din fagozomi la scurt timp dup\ p\trunderea `n celule a fost descris\
la rickettsii (Rickettsia mooseri, Rickettsia tsutsugamushi). Un rol esen]ial `n acest
proces `l are fosfolipaza A, care atac\ membrana fagozomului.
3.Rezisten]a la ac]iunea enzimelor lizozomale `n macrofagele din organismul
neimunizat este `ntâlnit\ la unele bacterii Gram-pozitive (Listeria monocytogenes,
Erysipelothrix insidiosa), la numeroase genuri Gram-negative (Salmonella, Brucella,
Yersinia, Shigella, Coxiella, Francisella, Haemophilus) [i la bacteriile acidorezistente
(Mycobacterium spp.).
Mecanismele rezisten]ei sunt incomplet cunoscute. La unele specii, se pare c\
factorul care opune rezisten]\ enzimelor lizozomale `l constituie lipidele de perete
(factorul cord, lipopolizaharidele Gram-negativilor).

c. Agresinele - enzime care favorizeaz\ difuzarea `n ]esuturi

Hialuronidazele sunt exoenzime care cliveaz\ acidul hialuronic din structura

substan]ei fundamentale a ]esutului conjunctiv, realizând astfel permeabilizarea
barierelor fiziologice (epiteliale, mucoase, tisulare), favorabil\ difuz\rii bacteriilor `n
organism. Ele sunt sintetizate de streptococii beta-hemolitici, stafilococi, clostridii, etc.

83
 Fibrinolizinele produc liza barierei de fibrin\ pe care organismul o formeaz\ `n
jurul focarelor inflamatorii pentru a limita diseminarea germenilor `n ]esuturi. Prin
intermediul acestor agresine, unii stafilococi [i streptococi determin\ infec]ii
septicemice.
Colagenaza, enzim\ puternic proteolitic\ elaborat\ de Clostridium perfringens,
hidrolizeaz\ colagenul din structura ]esutului conjunctiv, creând astfel bre[e adânci pe
care apoi le invadeaz\.
Alte enzime bacteriene, ca proteazele, lipazele, dezoxiribonucleaza, ureaza,
fosfataza acid\, etc., f\r\ a avea o valoare deosebit\ `n determinarea patogenit\]ii, o
poten]eaz\.

B. TOXICITATEA BACTERIILOR

Toxicitatea este proprietatea unor bacterii de a exercita un efect alterativ sau

dereglator asupra unui organism neimunizat, prin componente structurale sau prin
secre]ii celulare, numite toxine. Ele sunt neutralizate `n organismul imunizat (Carp-
C\rare M., 1991; Duca Eugenia, 1974).
Ideea c\ unele manifest\ri patologice sunt produse de anumite substan]e chimice
(,,sepsine”) a fost formulat\ pentru prima dat\ de K l e s s (1872), referindu-se la
leziunile produse de stafilococi.
L ö f f l e r (1880) a demonstrat faptul c\ specia Corynebacterium diphteriae
r\mâne localizat\ `n nazofaringe, fiind absent\ in organele interne (miocard, rinichi,
ficat, sistem nervos, etc.), care sunt cele mai afectate de leziunile produse la distan]\ de
locul infec]iei.
K o c h (1884) a descris holera ca pe o toxicoz\, pe baza observa]iilor c\ agentul
patogen r\mâne `n intestin, f\r\ s\ invadeze structurile acestuia [i ]esuturile `nvecinate.
~n plus, administrarea oral\ a filtratului de cultur\ reproduce boala, `n timp ce, pe cale
parenteral\ este inofensiv.
R o u x [i Y e r s i n (1888) au folosit primii termenul de ,,toxin\”, pe care o
considerau ,,un fel de enzim\”.
~n prezent, termenul define[te orice substan]\ toxic\ de provenien]\ biologic\,
sintetizat\ de bacterii, fungi (micotoxine), celule vegetale sau animale (Zarnea G.,
1994).
Termenul de ,,otrav\” este rezervat substan]elor chimice organice sau
anorganice (stricnin\, s\ruri de argint, arseniu, etc.) care, introduse `ntr-un organism pe
diverse c\i, produc leziuni celulare sau tisulare, perturbarea sau suspendarea unor
activit\]i fiziologice normale [i, `n func]ie de doz\, chiar moartea organismului.

Clasificarea toxinelor bacteriene

Au fost propuse mai multe sisteme de clasificare a toxinelor. Probabil, faptul c\
nici unul nu satisface exigen]ele unei clasific\ri riguros [tiin]ifice, explic\ utilizarea
curent\ (cu toat\ ambiguitatea sa) a conceptului dualist de `mp\r]ire `n exotoxine
(toxine extracelulare) [i endotoxine (legate de corpul bacterian sau re]inute `n celul\).
Principalele diferen]e `ntre cele dou\ categorii de toxine sunt sintetizate `n tabelul
num\rul 3.

84
 Tabelul 3
Caractere distinctive `ntre exo- [i endoenzime
Caracterul Exotoxine Endotoxine
diferen]ial
Categorii de bacterii Gram-pozitive Gram-negative
produc\toare
Compozi]ia chimic\ Proteine 1.Lipopolizaharide (LPS prezente `n
membrana extern\ a peretelui celular la
toate bacteriile Gram-negative);
2.Proteine (toxina holeric\ [i toxina
shiga)
Mecanismul eliber\rii Sunt eliminate pe parcursul Dezintegrarea celulei
din celul\ sintezei. Concentra]ia
intracelular\ este neglijabil\.
Sensibilitatea la Sensibile Relativ rezistente
600 C [i la enzi-mele
proteolitice
Efectul toxic Specific [i puternic `n doze Nespecific [i slab
mici
Modul de separare Prin filtrarea sau Dezintegrarea celulelor bacteriene prin
centrifugarea culturilor metode: fizice (ultrasonare, `nghe]-
dezghe]); chimice (tripsin\, acid
tricloracetic); biologice (bacteriofagi)
R\spunsul la ac]iunea Se transform\ `n anatoxine Nu se transform\ `n anatoxine
formolului 0,4% [i a (toxoizi) netoxice dar
c\ldurii (400 C) antigenice
Imunogenitate Puternic\ (induc formarea Slab\
unor cantit\]i mari de
anticorpi antitoxici
neutralizan]i)

~n func]ie de ]esutul sau celula ]int\ asupra c\rora ac]ioneaz\ [i efectul pe care-l
produc, se cunoa[te o mare varietate de toxine: hemolizine, leucocidine, neurotoxine,
toxine cu efect necrotic, enterotoxine, etc.
Hemolizinele sunt enzime bacteriene care determin\ `n principal liza globulelor
ro[ii dar [i a altor categorii de celule (leucocite, trombocite, celule tisulare). Ele au fost
puse `n eviden]\ la numeroase specii bacteriene: Clostridium tetani, Clostridium
perfringens, Clostridium septicum, stafilococi, streptococi, enterobacteriacee, etc.
Leucocidinele sunt factori elibera]i de unele bacterii dup\ `nglobarea lor `n
fagocite, determinând moartea acestora.
Bacteriile produc\toare de leucocidine, ca stafilococii [i streptococii, sunt
denumite bacterii ,,piogene”, deoarece leucocitele moarte se acumuleaz\ `n focarul
inflamator, contribuind la formarea puroiului.
Neurotoxinele sunt exotoxine cu tropism pentru ]esutul nervos, determinând
tulbur\ri `n transmiterea influxului nervos c\tre organele efectoare. Principalele specii
produc\toare de neurotoxine sunt Clostridium tetani (toxina tetanic\), Clostridium
botulinum (toxina botulinic\) [i Shigella dysenteriae (toxina shiga).
Toxinele cu efect necrotic ac]ioneaz\ asupra ]esuturilor, determinând moarte
local\ prin citoliz\ sau citotoxicitate. Reprezentative pentru aceast\ categorie sunt
toxina difteric\ [i lecitinaza.

85
 Toxina difteric\ (Corynebacterium diphteriae) ac]ioneaz\ atât local, la nivelul
mucoasei faringiene, cât [i la distan]\, ca urmare a difuz\rii pe cale sanguin\ [i a fix\rii
mediate de receptori, pe diverse ]esuturi [i organe (miocard, ]esutul nervos, ficat,
rinichi, etc.).
Lecitinaza este o toxin\-enzim\ produs\ de Clostridium perfringens [i de unele
tulpini de Staphylococcus aureus, care scindeaz\ lecitina (lipid ce constituie o
important\ substan]\ de cimentare a membranelor celulare [i a mitocondriilor) [i
produce liza rapid\ a globulelor ro[ii, leucocitelor [i a unor celule tisulare.
Enterotoxinele constituie un grup particular de exotoxine, implicate `n
majoritatea toxiinfec]iilor alimentare (Bârzoi B., Meica S., Negu] S., 1999). Ele sunt
elaborate de specii bacteriene Gram-pozitive (Staphylococcus aureus, Clostridium
perfringens, Clostridium difficile, Clostridium sordellii), dar mai ales de bacterii Gram-
negative: Escherichia coli enterotoxigen\ (ETEC) [i enterohemoragic\ (EHEC), Vibrio
cholerae, Vibrio parahaemolyticus, Salmonella spp., Shigella dysenteriae, Aeromonas
hydrophila, Campylobacter jejuni, etc.
~n general, enterotoxinele ac]ioneaz\ direct asupra mucoasei intestinale,
determinând fenomene citotoxice [i distructive (liza [i descuamarea enterocitelor) sau
tulbur\ri func]ionale, care modific\ fluxul apei [i ionilor prin bariera epitelial\.
Deregl\rile func]ionale sunt cauzate de activarea enzimelor adenilat-ciclaza sau
guanilat-ciclaza din membrana celular\, urmat\ de cre[terea cantit\]ilor de AMPc
(adenozin-monofosfat ciclic), respectiv GMPc intracelular. Consecin]a acestei
acumul\ri este inversarea polarit\]ii func]ionale a enterocitului, care, din celul\
absorbant\ devine celul\ excretoare de ap\ [i electroli]i (Na+, Cl-). Alter\rile
histologice [i func]ionale produse de enterotoxine se traduc, din punct de vedere clinic,
printr-o diaree abundent\.
Un alt mecanism de ac]iune, specific enterotoxinelor stafilococice, ar consta
(dup\ R\duc\nescu H., Bica-Popii Valeria, 1986; Bârzoi D. [i col. 1999) `n
stimularea termina]iilor nervului vag la nivelul stomacului, stimuli care, ajungând la
centrul vomitiv din creier, declan[eaz\ contrac]ii peristaltice [i antiperistaltice [i,
consecutiv acestora, desc\rc\ri diareice [i vomismente dup\ o perioad\ scurt\ de
incuba]ie (1-6 ore). Tulbur\rile se accentueaz\ pân\ la stare de [oc dup\ trecerea toxinei
`n circula]ia sanguin\, unde interac]ioneaz\ cu macrofagele [i limfocitele T,
determinând eliberarea `n exces a citokinelor.

C. FACTORII DE SENSIBILIZARE

Factorii de sensibilizare sau factorii de alterare secundar\ sunt substan]e

bacteriene corpusculare sau excretate (enzime, toxine), puternic antigenice, care
complic\ boala infec]ioas\ dup\ apari]ia anticorpilor, prin cuplare cu ace[tia.
Nu toate reac]iile antigen-anticorp care au loc `n organism sunt favorabile
acestuia. Uneori, alter\ri grave pot fi produse de prezen]a concomitent\ a antigenului
(bacterie, produs microbian, antigene tisulare similare antigenelor bacteriene) [i a
anticorpilor corespunz\tori.
~n principiu, orice microorganism care a produs o infec]ie, dac\ nu a fost repede
eliminat din organism, poate – cu condi]ia `ntrunirii anumitor propor]ii [i cantit\]i
antigen-anticorp – s\ determine fenomene de sensibilizare mediate de anticorpi [i/sau
limfocitele T.

86
 Bacteriile care determin\ frecvent complica]ii prin fenomene de sensibilizare
sunt prezentate `n tabelul num\rul 4.

Tabelul 4

Factori bacterieni de sensibilizare

Bacteria Natura Denumirea

produc\toare chimic\
Mycobacterium Protein\ Tuberculin\
spp.
Bulkholderia Protein\ Malein\
mallei
Brucella spp. Protein\ Brucelin\
Treponema Protein\ Luetin\
pallidum
Francisella Protein\ Tularin\
tularensis
Streptococcus s Factor ,,reumatogen”
pyogenes serogrup A Factor ,,nefritogen”
Bacterii Gram- LPS Endotoxine
negative

87
 ~NTREB|RI RECAPITULATIVE

CAPITOLUL I

1. Care este obiectul de studiu al microbiologiei ?

2. Care sunt caracterele distinctive `ntre principalele categorii de microorganisme?
3. Care este pozi]ia microorganismelor `n sistematica biologic\?
4. Cine este considerat fondatorul medicinei ra]ionale [i de ce?
5. Cine a efectuat primele obsrva]ii [i descrieri ale microorganismelor, bazate pe
examenul microscopic?
6. Care sunt meritele savan]ilor Louis Pasteur [i Robert Koch `n constituirea
microbiologiei ca [tiin]\ [i progresul ei?
7. Cine este fondatorul [colii române[ti de microbiologie [i `n ce const\ aportul s\u la
dezvoltarea microbiologiei?

CAPITOLUL II

1. Care sunt formele de existen]\ a virusurilor `n natur\ [i caracteristicile lor?

2. Ce forme [i ce dimensiuni pot avea particulele virale?
3. Care sunt p\r]ile componente ale unui virus?
4. Pe ce c\i p\trund [i disemineaz\ virusurile `n organism?
5. ~n ce const\ tropismul virusurilor [i cum se clasific\ virusurile `n func]ie de
tropism?
6. Care sunt etapele multiplic\rii particulelor virale?
7. Care sunt efectele multiplic\rii intracelulare a virusurilor ?
8. ~n ce const\ fenomenul de interferen]\ viral\?
9. Care sunt tipurile de infec]ie viral\?
10. Cum se comport\ virusurile fa]\ de temperatur\, pH, radia]ii [i substan]ele
dezinfectante?

CAPITOLUL III

1. Care sunt formele de existen]\ a bacteriilor `n natur\?

2. Ce semnifica]ie are conceptul de specie bacterian\?
3. Ce forme pot avea bacteriile [i cum se grupez\ celulele bacteriene la unele specii?
4. ~ntre ce limite variaz\ dimensiunile celulelor bacteriene?
5. Care sunt p\r]ile componente ale celulei bacteriene?
6. Care sunt structura [i func]iile membranei citoplasmatice?
7. Ce elemente morfochimice ale peretelui celular condi]ioneaz\ modul de colorare a
bacteriilor prin metodele Gram [i Ziehl-Neelsen?
8. Care este semnifica]ia biologic\ (rolul) peretelui celular?
9. Ce rol `ndepline[te capsula bacterian\ ?
10. Ce structuri con]ine citoplasma celulei bacteriene [i care este rolul lor?
11. Din ce se compune materialul genetic al bacteriilor?
12. Ce sunt cilii (flagelii) bacterieni [i ce rol `ndeplinesc?
13. Ce sunt pilii bacterieni, de câte feluri sunt [i care este semnifica]ia lor biologic\?
14. Câte tipuri de bacterii exist\ `n raport cu sursa de energie [i de carbon pe care le
utilizeaz\?

88
15. ~n ce constau catabolismul, respira]ia [i anabolismul la bacterii?
16. Pe ce cale se multiplic\ majoritatea speciilor bacteriene?
17. Care sunt fazele multiplic\rii bacteriilor `n mediile de cultur\ [i particularit\]ile
generate de starea de agregare a mediului (lichid\, solid\)?

CAPITOLUL IV

1. Care sunt particularit\]ile structurale ale celulei micotice, raportate la structura

celulei bacteriene?
2. Care este structura fungilor filamento[i [i care sunt p\r]ile distincte din punct de
vedere morfo-fiziologic?
3. Prin ce se deosebesc levurile de fungii filamento[i
4. Care sunt modalit\]ile de multiplicare ale ciupercilor microscopice?
5. Ce rol `ndeplinesc `n natur\ mice]ii saprobio]i?
6. Cum se clasific\ bolile produse de mice]i?

CAPITOLUL V
1. Care sunt caracterele distinctive `ntre varia]iile fenotipice [i varia]iile genotipice?
2. Ce reprezint\ muta]iile, de câte feluri sunt [i care sunt caracteristicile lor comune?
3. Care sunt mecanismele recombin\rilor genetice la bacterii, ciupercile microscopice
[i virusuri?

CAPITOLUL VI
1. Ce reprezint\ habitatul, biotopul sau ni[a ecologic\ a unui microorganism?
2. Cum se clasific\ microorganismele dintr-un habitat luând drept criteriu prezen]a
constant\ [i num\rul lor?
3. Care sunt reparti]ia, particularit\]ile morfo-fiziologice, [i rolul microbiotei mediilor
naturale (sol, ap\, aer) ?
4. Cum se numesc infec]iile pentru care sursa primar\ de contaminare sunt solul [i
apa?
5. Care este provenien]a microorganismelor din lapte, carne [i ou\ [i care sunt
implica]iile de ordin igienico-sanitar ale contamin\rii microbiene a alimentelor ?
6. Care sunt ni[ele anatomice ale organismului animal populate de microorganisme ?
7. Ce rol `ndepline[te microbiota normal\ a intestinului gros [i a rumenului?
8. Ce fel de rela]ii se stabilesc `ntre microorganismele care populeaz\ acela[i habitat [i
prin ce se caracterizeaz\ fiecare tip de rela]ie?
9. Care sunt rela]iile de tip beneficial [i rela]iile de tip antagonic dintre micro – [i
macroorganisme?
10. Care sunt mecanismele patogenit\]ii la bacterii?

89
 TEST
1. Teoria miasmatic\ a infec]iilor a fost elaborat\ de:
a. Hipocrat
b. Leeuwenhoeck
c. Linee
2. Demonstreaz\ natura microbian\ a fermenta]iilor [i a infec]iilor;
a. Eduard Jenner
b. Louis Pasteur
c. Joseph Lister
3. Fondatorul [colii române[ti de microbiologie a fost:
a. Ioan Cantacuzino
b. Nicolae Stamatin
c. Victor Babe[
4. Virusurile au dimensiuni de ordinul:
a. micrometrilor
b. nanometrilor
c. milimetrilor
5. Formele de existen]\ a virusurilor `n natur\ sunt:
1………………………………
2………………………………
3………………………………
6. P\r]ile componente ale unui virus sunt:
a. citoplasma
b. capsida
c. membrana citoplasmatic\
d. genomul ADN sau ARN
7. Virusurile:
a. dispun de echipament enzimatic [i metabolism propriu
b. nu dispun de enzime metabolice, din care cauz\ sunt parazite obligatoriu `ntr-o
celul\ vie
8. ~n func]ie de histotropism, virusurile pot fi grupate astfel:
1…………………………………..
2…………………………………..
3…………………………………...
4…………………………………...
9. Virusurile :
a. se multiplic\ prin diviziune direct\ (sciziparitate)
b. sunt multiplicate de celulele `n care paraziteaz\
10. Multiplicarea virusurilor parcurge urm\toarele 4 etape:
1…………………………..
2…………………………..
3…………………………..
4…………………………...
11. Efectul citopatic al multiplic\rii virusurilor `n celule const\ `n :
a. degenerare [i moarte celulular\
b. multiplicarea anarhic\ a celulelor infectate
c. apari]ia unor incluzii intracitoplasmatice sau intranucleare

90
12. Incluziile Babe[ - Negri din neuronii piramidali situa]i `n cornul lui Amon apar `n:
a. turbare
b. grip\
c. variola aviar\
`3. Substan]ele care ac]ioneaz\ distructiv asupra virusurilor sunt:
a. hidroxidul de sodiu
b. formaldehida
c. glicerina
d. majoritatea antibioticelor
14. Bacteriile sunt microorganisme:
a. unicelulare
b. pluricelulare
c. eucariote
d. procariote
15. Nucleul celulei bacteriene este format:
a. dintr-un singur cromozom
b. 2-4 cromozomi
16. Capsula protejeaz\ bacteriile fa]\ de:
a. fagocitoz\
b. radia]iile ultraviolete
c. desica]ie (usc\ciune)
17. Mobilitatea bacteriilor se datoreaz\:
a. cililor
b. pililor
c. plasmidelor
18. Sediul sintezei proteinelor `n celula bacterian\ `l constituie:
a. vacuolele
b. ribozomii
c. nucleul
19.Bacteriile autotrofe (litotrofe) utilizeaz\ ca surs\ de carbon:
a. compu[ii organici ai carbonului
b. compu[ii anorganici ai carbonului
20. Bacteriile chimioorganotrofe utilizeaz\:
a. energia luminoas\
b. energia rezultat\ din reac]iile de oxidoreducere
21.Respira]ia la bacterii const\ `n:
a. sinteza structurilor celulei bacteriene
b. reac]ii de oxidoreducere prin care bacteriile `[i procur\ energia
c. preluarea oxigenului din aer [i eliminarea bioxidului de carbon
22. ~n func]ie de natura chimic\ a ultimului acceptor de hidrogen, respira]ia la bacterii
este de trei tipuri:
1………………………….
2………………………….
3………………………….
23. Majoritatea speciilor bacteriene se multiplic\ prin:
a. diviziune direct\ (sciziparitate)
b. `nmugurire
c. Spori

91
24. Fazele multiplic\rii bacteriilor `n mediile de cultur\ sunt:
1………………………………..
2………………………………...
3………………………………….
4…………………………………
24.~n faza sta]ionar\ a multiplic\rii bacteriilor are loc:
a. o multiplicare activ\ la fiecare 15-20 minute
b. moartea logaritmic\ a bacteriilor
c. o multiplicare de `nlocuire
25. Sunt alc\tui]i din celule care prin `nmugurire generaz\ pseudomicelii:
a. fungii levuriformi
b. fungii filamento[i
26. Ciupercile microscopice se inmul]esc prin:
a. spori sexua]i
b. spori asexua]i
c. por]iuni de miceliu
27. Sunt spori asexua]i:
a. bazidiosporii
b. ascosporii
c. blastosporii
d. artrosporii
e. conidiosporii
28. Asigur\ conservarea mice]ilor `n condi]ii de mediu nefavorabile:
a. ascosporii
b. clamidosporii
29. Bolile produse de mice]i poart\ denumirea generic\ de ………………………..iar
cele produse de toxinele acestora ,……………………….
30. Se realizeaz\ prin muta]ii [i recombin\ri genetice:
a. varia]iile fenotipice
b. varia]iile genotipice
31. Varia]iile fenotipice:
a. sunt induse de factorii de mediu
b. apar ca o consecin]\ a modific\rii genomului
c. nu se transmit ereditar
32. Transduc]ia de material genetic de la o celul\ bacterian\ la alta se realizeaz\ prin
intermediul:
a. plasmidelor F
b. bacteriofagilor
33. Sunt mecanisme de recombinare genetic\ la virusuri :
a. copierea alternativ\
b. mixajul fenotipic [i transcapsidarea
c. reasortarea genic\
34. Recombin\rile virusurilor prin mixaj:
a. sunt stabile genetic
b. nu sunt stabile genetic
35. Microorganismele care populeaz\ `n mod constant un biotop (habitat) constituie:
a. microbiota autohton\ a biotopului
b. microbiota alohton\ a biotopului

92
36. Cea mai mare [i diversificat\ `nc\rc\tur\ microbian\ o are:
a. apa de izvor
b. apa râurilor [i a lacurilor
c. apa subteran\
37. Concentra]ia microorganismelor din sol este maxim\ `n:
a. stratul extern cu o grosime de câ]iva milimetri
b. primii 5-150 cm
c. straturile profunde
38. Aerul reprezint\ pentru microorganisme:
a. un biotop propriuzis
b. un mijloc de dispersare pe orizontal\ [i pe vertical\
39. ~nc\rc\tura microbian\ a laptelui este mai mare:
a. `n primele jeturi de lapte
b. `n ultimele jeturi de lapte
40. Alterarea (putrefac]ia) c\rnii determinat\ de microorganisme poate avea loc:
a. numai la temperaturi crescute [i umiditate
b. la temperaturi sc\zute
41. Ou\le proaspete con]in microorganisme:
a. la suprafa]a cojii
b. `n albu[
c. `n g\lbenu[
42. Dintre bacteriile patogene pentru om, prin ou se transmit mai frecvent:
a. bacilul antraxului
b. bacilii tuberculozei
c. salmonelele
43. Microbiota normal\ a organismului animal populeaz\:
a. pielea
b. musculatura
c. tubul digestiv
d. sângele [i limfa
44. Echilibrul existent `ntre diferitele specii de microorganisme care alc\tuiesc
microbiota normal\ a organismului se nume[te ……………….
45. Ruperea acestui echilibru poart\ denumirea de …………………..
46. Care dintre propriet\]i constituie un avantaj pentru speciile bacteriene aflate `n
competi]ie pentru nutrien]i [i spa]iu:
a. sporogeneza
b. mobilitatea
c. viteza mare de multiplicare
d. capsulogeneza
48. Antagonismul bacterian specific (antibioza) se realizeaz\ prin intermediul unor
substan]e numite ………………….
49. Probioticele sunt :
a. antibiotice utilizate `n terapia bolilor infec]oase
b. culturi de microorganisme nepatogene
50. Men]iona]i dou\ dintre efectele produselor probiotice:
1……………………………………………………………………………
2…………………………………………………………………………….
51.Rela]ia dintre microbiota rumenului [i animalul-gazd\ este:
a. simbioza
b. comensalismul
c. competi]ia

93
52 Capsula confer\ bacteriilor virulen]\ prin:
a. inhibarea `nglob\rii bacteriilor capsulate de c\tre fagocite;
b. inhibarea digestiei `n interiorul fagocitelor dup\ ce bacteriile au fost
`nglobate;
53. Sunt enzime care favorizeaz\ difuzarea bacteriilor `n ]esuturi [i se numesc agresine:
a. hialuronidazele
b. hemolizinele
c. leucocidinele
d. fibrinolizinele
54. Sunt sensibile la temperatura de 600 C:
a. exotoxinele bacteriene
b. endotoxinele bacteriene
55. Enterotoxinele bacteriene:
a. sunt implicate `n majoritatea toxiinfec]iilor alimentare
b. ac]ioneaz\ direct asupra mucoasei intestinale
c. determin\ tulbur\ri nervoase

94