Capitulul I: ANATOMIA I FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR

1.1. Anatomia aparatului excretor

RINICHIUL Rinichii sunt aezati profund n cavitatea abdominal, simetric pe de o parte i de alta a coloanei vertebrale, n regiunea lombar. Ei se proiecteaz de la nivelul ultimelor dou vertebre toracale, pn la vertebra a treia lombar, rinichiul drept fiind situat ceva mai jos cu aproximativ o jumtate de vertebr fa de cel stng, din cauza prezenei ficatului n partea dreapt. Rinichii ocup o loj proprie, loj renal, delimitat de o fascie fibroas, fascia renal, care prezint o poriune prerenal i alta retrorenal. n interiorul lojei renale se gsete un strat de grsime, grsime prerenal, care nvelete rinichii. n afara lojei se gsete un strat de grsime, grsime pararenal, mai groas posterior. Att grsimea prerenal ct i cea pararenal au rol protector mpotriva traumatismelor din regiunea lombar. Rinichii au o form asemantoare cu cea a unui bob de fasole, de culoare brun-rocat, lungime de aproximativ 12 cm, lime de 6 cm i grosime de 3 cm; greutatea medie a fiecrui rinichi este n jur de 120 g. Rinichiului I se descriu dou fee, dou grosimi, dou margini i doi poli. Feele rinichiului sunt una anterioar i alta posterioar. Faa anterioar este convex i are raporturi diferite n dreapta i n stnga. n dreapta, faa anterioar vine n raport cu ficatul, cu duodenul i cu colonul ascendent, cu unghiul coli c drept i cu ansele intestinale, n timp ce n stnga vine n raport cu splina, stomacul, coada pancreasului, cu colonul descendent, cu unghiul colic stng, iar n partea inferioar cu ansele intestinale. Faa posterioar este tot convexi are raporturi cu peretele posterior al cavitii abdominale, format din muchii psoai ptratul lombar. Vine n raport i cu nervii ilioinghinali i iliohipogastric. Marginile sunt una extern i alta intern. Marginea extern este convex , iar cea intern este concav numai n poriunea mijlocie, cea care corespunde hilului renal, adic locului de intrare i ieire a elementelor vasculo -nervoase, i a bazinetului. Polii rinichiului sunt unul superior i altul inferior. Polul superior vine n raport cu glanda suprarenal.

Structura rinichiului Rinichiul este alctuiut din dou pri: capula renal i sutul sau parenchimul renal. Capsula renal se prezint sub forma unui nveli fibro-elastic, care acoper toata suprafaa rinichiului i care aderla parenchimul subiancent. Parenchimul renal este alctuit din dou zone: o zona central, numit medular; o zon periferic, numit cortical.

Medulara prezint, pe seciune, nite formaiuni de aspect triunghiular, numite piramidele lui Malpighi. n numr de 7 pn la 14, ele sunt orientate cu baza spre periferie, ctre cortical, i cu vrful spre centru, ctre hilul renal. Vrfurile acestor piramide sunt rotunjite i poarta numele de papile renale. Suprafaa fiecrei papile renale este perforat de un numr variabil de orificii( 15 -20) care alctuiesc aria ciuruit. Prin aceste orificii se scurge urina prin tubii colectori Bellini n calicelerenale mici. Suprafaa piramidelor renale are aspect striat, determinat de tubii Bellini i de arterele drepte adevrate care strbat piramidele Malpighi n tot lungul lor, de la baz la vrf.Fiecare piramid Malpighi are semnificaia unui lob renal, ceea ce nseamn c un rinichi are tot ati lobi cte piramide Malpighi are. ntre piramide se gsesc coloaneleBertin, care sunt prelungiri ale corticalei n medular. Corticala prezint pe seciune formaiunide aspect triunghiu lar, numite piramide Ferrein n numr de 300-500 pentru fiecare piramid Malpighi. Aceste piramide Ferrein sunt orientate inver dect piramidele malpighiene, adic cu baza spre centru, la baza piramidelor Malpighi, i cu vrful spre periferie, fr s ating capsula renal. Fiecare piramid Ferrien are semnificaia unui lobul renal i reprezint prelungiri ale medularei n cortical. ntre piramidele Ferrein se afl aa -

numitul labirint, n care se gsesc corpusculii renali, vase sangvine i tubi uriniferi n direcii variate. Nefronul reprezint unitatea anatomic i funcional a rinichiului. Numrul nefronilor este mare, mai mult de un milion pentru fiecare rinichi. n alctuirea unui nefron intr dou pri: capsula Bowman i un sistem tubular.

Capsula Bowman reprezint poriunea iniial a nefronului. Ea este situat n cortical i are forma unei cupe cu pereii dubli, prezentnd doi poli: Un pol vascular, prin care intr n capsul arteriola aferentcare se capilarizeaz formnd un ghem de capilare, numit glomerulul renal Malpighi, iprin care iese din capsul arteriola eferent; Un pol urinal, situat n partea opus celui vascular. Foia intern a capsulei Bowman ete format din celule turtite i se muleaz intim pe ghemul de capilare al glomerulului renal Malpighi. Foia extern a capsulei se continu cu tubul contort proximal. Capsula Bowman, mpreun cu glomerulul renal, formeaz corpusculul renal Malpighi.

Sistemul tubular, situat n continuarea capsului Bowman, este alctuit din mai multe segmente, care,msoara n totalitate 3-4 cm. Astfel sunt: Tubul contort proximal, cu o lungime de 15 mm, este un tub ncolcit, situat n cortical, n imediata apropiere a capsulei Bowman. Prezint n structura sa un epiteliu simplu cubic cu margine in perie, care reprezint substratul morfologic al unei intense activiti de reabsorie; Ansa Henle, situat n continuarea tubului contort proximal, este format din dou ramuri: a. Un ram descendent, mai subire, care trece din cortical n medular, undeface o bucl numit ans propriu-zis; b. Un ram ascendent, mai gros, care se rentoarce din medular n cortical; (funcional, ansa Henle particip la procesul de concentraie i diluie). Tubul contort distal, un tub rsucit, situat n cortical , n continuarea ansei Henle. Tubul contort distal este format din dou poriuni: o poriune dreapt i o poriune contort. Limita dintre cele dou poriuni ale tubului contort distal este marcat de prezena unei structuri de tip particular, numit macul a densa, care face parte din aparatul juxtaglomerular. La exterior, aceast limit corespunde punctului de contact dintre segmentul distal i corpusculul renal de care aparine. Contactul se face la nivelul polului vascular al corpusculului. Aparatul juxta-glomerular are rolul de a regla activitatea rinichilor i de a secreta renina i eritro-poienina. Mai muli tubi contori distali se vars ntr-un tub colector Bellini, care nu face parte din nefron. ntr-un tub colector Bellini dreneaz ntre 5000-6000 tubi contori distali. Tubul colector Bellini trece din cortical n medular, strbtndpiramidele Malpighi de la baz pn la vrf, unde se vars n calicele renale mici prin orificiile de la suprafaa papilelor renale. ntreg sistemul tubular al rinichilor are o lungime de 60-80 km i o suprafa total de circa 5m2.

Vascularizaia rinichiului este asigurat de artera renal, ramur visceral din aorta abdominal. Artera renal ptrunde n rinichi prin hilul renal i de la acest nivel ramuri prepielice (2-4), care trec naintea bazinetului i ramuri retropielice, care trec napoia bazinetului. De aici pornesc artere interlobare care merg printre piramidele renale Malpighi, n coloanele Bertin. Ajunse la baza piramidelor Malpighi, arterele interlobare devin artere arcuete i merg la limita dintre medular i cortical. Au caracter terminal, adic nu se anastomozeaz ntre ele. Din arterele arcuate pornesc n cortical, printre piramidele Ferrerin, arterele interlobulare, care vascularizeaz corticala pn la capsula renal. Tot de la acest nivel pornesc n medular arterele drepte adevrate sau n ploaie, care vascularizeaz piramidele Malpighi de la baz pn la vrf, de -a lungul tubilor colectori Bellini. Din arterele interlobulare se desprind arteriolele aferente care intr n capsula Bowman tot prin polul vascular, unde se capilarizeaz i formeaz glomerulul renal Malpighi, din care ia natere, apoi arteriola eferent, mai subire dect cea aferent. Aceasta iese din capsula Bowman tot prin polu l vascular, dup care se recapilarizeaz n pereii tubului urinifer. Sngele venos este colectat de capilare dispuse la periferie, sub capsula renal, numite stele Verheyen. Din aceast reea, venele au un traiect invers arterelor i sunt reprezentate de venele interlobulare, venele arcuate, venele interlobare, care se vars n venele pre- i retropielice, iar acestea n vena renal. n vena renal stng se vars i vena testicular la brbat sau ovarian la femeie. Venele renale se deschid n vena cav inferioar. Limfa rinichiului este colectat de vase limfatice care merg cu venele i care o dreneaz n ganglionii aortici. Rinichiul are o inervaie vegetativ simpatic i parasimpatic. Inervaia vegetativ a rinichilor provine din plexul celiac, mezenteric superior i aorticorenal, care conin fibre din lanul simpatic i fibre vegale mai putin numeroase. Cea mai mare parte a fibrelor nervoase abordeaz rinichiului sub forma plexului renal ce se altur arterei renale i ramurilor ei. Nervii au o aciune vasomotorie, reglnd debitul sangvin al rinichiului. Cile de eliminare a urinii Cile urinare sunt unele intrarenale i altele extrarenale. Cele intrarenale sunt reprezentate de calicele renale mici, calicele renale mari i o parte din bazinet. Cile extrarenale cuprind partea dinspre vrf a bazinetului, ureterul, vezica urinar i uretra. Calicele renale mici sunt situate la vrful piramidelor Malpighi. Numrul lor este de 7-14. Ele se unesc n trei calice renale mari: superior, mijlociu i inferior. La rndul lor, calicele renale mari se unesc i formeaz bazinetul.

Bazinetul sau pelvisul renal este un conduct m,ai dilatat, a crui poriune bazal este situat n rinichi i aparine cilor urinare intrarenale. Partea dinspre vrf este situat n afara rinichiului i aparine cilor urinare extrarenale. Bazinetul prezint o fa anterioar, o fa posterioar i dou marginii: una superioar i alta inferioar, care converg de la baz la vrf. Baza estendreptat n sus i n afar i la nivelul ei se gsesc calicele renale mari. Vrful bazinetului este sutuat n jos i nuntru i se continu cu ureterul. Ureterul este un organ tubular, lung de 25-30 cm, care se ntinde oblic n jos i spre m,edial de la vrful bazinetului pn la vezica urinar. Este un organ primitiv retroperitoneal care prezinyt dou poriuni: O poriune abdominal, care ine de la vrful bazine tului i pn la strmtoarea superioar a bazinetului; O poriune pelvian, care ine de la strmtoarea superioar a bazinului pn la vezica urinar. Raporturile ureterului difer n cele dou poriuni ale lui. n poriunea abdominal prezint dou segmente, unul superior sau lombar, care ine de la bazinet pn la creasta iliac, i altul inferior sau iliac, de la creasta iliac pn la strmtoarea superioar a bazinului. n segmentul abdominal, ureterul este situat anterior de muchiul psoas i este ncruciat anterior de vasele testiculare la brbat i ovariene la femeie. Lateral, are n dreapta colonul ascendent, iar n stnga pe cel descendent. Medial de uter se gasesc, n dreapta, lanul simpatic drept i vena av inferioar, iar n stnga lanul simpatic i aorta abdominal. n segmentul iliac, ureterul ncrucieaz vasele iliace i este ncruciat n dreapta de mezenter, iar n stnga de mezosigmoid. n poriunea pelvian, la brbat, vine n raport anterior cu canalul deferent i veziculele seminale, iar la femeie cu artera uterin. Ureterul are un perete alctuit din trei tunici: - Una extern, fibroas, numit i adventice; - Una mijlocie, muscular, cu fibre musculare netede - Una intern, mucoas, care cptuete lumenul ureterului. Mucoasa ureterului are un epiteliu de tranziie impermeabil (uroteliu). Vascularizaia ureterului este asigutat de arterele ureterale, care, n poriunea superioar, vin din artera renal, iar n cea inferioar din arterele vezicale. Sngele venos este colectat de venele ureterale satelite arterelor. Inervaia este vegetativ, simpatic i parasimpatic. Ea vine din plexul renal, pentru poriunea superioar, i din cel hipogastric, pentru poriunea inferioar a ureterului. Vezica urinar Este un organ musculo-cavitar, fiind poriunea cea mai dilatat a cilor urinar. Ea acumuleaz urina, care se elimin n mod continuu prin uretere, i o evacuaz n mod discontinuu, ritmic, de 4-6 ori n 24 de ore, prin actul miciunii.

Vezica urinar este aezat n pelvis, pe care l depete n sus atunci cnd este plin. La adult are o form globuloas, prezentnd doua fee, dou margini, o baz i un vrf orientat n sus. Feele sunt una anterioar i alta posterioar. Faa anterioar se gsete napoia simfizei pubiene. ntre faa anterioar vezical i simfiza pubian se delimiteaz un spaiu prevezical. Faa posterioar areraporturi diferite la brbat i la femei. La brbat vine n raport cu rectul, de care este desprit prin peritoneu, care formeaz aici fundul de sac retrovezical sau Douglas. La femeie, vezica urinar vine n raport posterior cu uterul, ntre cele dou peritoneul formnd fundul de sac vezico-uterin. Marginile vezicii urinare sunt una dreapt i alta stng. Baza (fundul vezicii) este situat n jos i se ntinde pn la fundul de sac recto- vezical la brbat sau pn la fundul de sac vezico -uterin la femei. Baza vezicii vine n raport cu prostata, cu veziculele seminale i canalele deferente la brbat, iar la femei, cu vaginul i colul uterin. Peretel e vezicii urinare este alcatuit dintrei tunici: - O tunic extern, seroas, reprezentat de peritoneu, care acoper vezica numai pe faa ei posterioar i superioar, n rest fiind nconjurat de un strat de esut conjunctiv lax; - O tunic mijlocie, muscular, alctuit din trei straturi de fibre musculare netede, un strat supericial longitudinal, unul mijlociu cu fibre circulare i altul profund cu fibre longitudinale; - O tunic intern, mucoas, care cptuete suprafaa intern a vezicii urinare i este cutat. Epiteliul este unul de tranziie (uroteliu), impermeabil. O singur zon din mucoasa vezicii este neted (nu are cute) i anume o zon triunghiular, numit trigon vezical, delimitat ntre orificiile ureterale i cel uretral. Vascularizaia vezicii urinare este asigurat de rterele vezicale, din artera iliac intern, i de vezicala superioar, din partea permeabil a arterei ombilicale. Sngele venos este colectat de venele vezicale satelite ale arterelor. Ele conduc sngele venos n vena iliac intern (hipogastric). Limfa este colectat de vasele limfatice care urmeaz traiectul venelor i ajung n ganglionii iliaci. Inervaia vezicii este vegetativ, asigurat de sistemul nervos simpatic i parasimpatic din plexul vezical cu originea n plexul hipogastric. Uretra Uretra este un conduct care, la brbat, are o lungime medie de 14 -16 cm, iar la femeie, de 4-5 cm. Reprezint segmentul evacuator al aparatului urinar prin care urina este eliminat din vezica urinar n timpul miciunii. La brbat este un organ comun att urinar, ct i genital, servind pentru miciune i pentru ejaculare, i are un lumen mai ngust. Uretra prezint trei segmente:

- Uretra prostatic, avnd pe peretele ei posterior o proeminen central, numit colicul seminal, la nivelul cruia se deschid canalele ejaculatoare i canalele prostatice. Sub vezic, la nivelul uretrei prostatice, se afl sfincterul intern, cu fibre musculare netede i contracie involuntar; - Uretra membranoas traverseaz perineul i prezint un sfincter extern cu fibre musculare striate i contracie voluntar; - Uretra penian prezint glandele uretrale i se deschid n varful glandului prin meatul urinar. La femeie, uretra este un organ care servete numai pentru eliminarea urinii din vezica urinar i are un lumen mai larg. Uretra la femeie prezint dou segmente: - Un segment pelvin, situat n pelvis, anterior de rect i napoia vaginei; - Un segment perineal, care strbate perineul i se deschide n vulv. Ea are un orificiu interior, la nivelul vezicii urinare, i altul exterior, n vestibulul vaginal, fiind prevzut cu un sfincter extern striat (voluntar). 1.2. FIZIOLOGIA APARATULUI EXCRETOR

Rinichii au dou functii majore: De a excreta cea mai mare parte a produilor finali de metabolism ai organismului. De a controla concentraiile majoritii contituienilor organismului, ei contribuind astfel la meninerea homeostazei i a echilibrului acido bazic al organismului. Alturi de acestea, rinichii mai au urmtoarele roluri: Formarea i eliberarea reninei; Formarea i eliberarea eritropoietinei; Activarea vitaminei D; Gluconeogenez (n anumite situii). Cei doi rinichi conin mpreun 2 milioane de nefroni, fiecare nefron fiind apt s produc urin. Unitatea funcional a rinichiului, nefronul, ce are asociate arteriolele aferent i eferent, i din tub renal. Glomerulul este alctuit din capsula Bowman i 20-40 anse capilare, adpostite de aceasta. Tubul renal ncepe cu capsula Bowman i se continu cu tubul proximal; acesta este urmat de ansa Henle, tubul distal, tubul colector cortical i tubul colector medular. Mai multe tuburi colectoare din ce n ce mai mari, care se vor deschide la nivelul pelvisului renal prin vrful papilelor renale. Papilele sunt proeminene conice ale medularei, care proemin n calicele renale i care sunt

recesuri ale pelvisului renal. n fiecare rinichi sunt aproximativ 250 tuburi colectoare mari, fiecare adunnd urina de la aproximativ 4000 de nefroni. Tipuri de nefroni 1. Corticali, reprezentnd 85% din numrul total de nefroni, au glomerulul situat n cortexul renal (poriune extern a rinichiului) i au ansa Henle scurt ce ajunge doar n stratul extern al medularei renale; 2. Juxtamedulari au glomerulul situat la jonciunea dintre cortical i medular, avnd anse Henle lungi, ce coboar adnc n medular, uneori ajungnd la nivelul papilelor renale. Ei sunt extrem de importamni n mecanismul contracurent, prin care rinichiul produce urina concentrat. n jurul ntregului sistem tubular al rinichiului exist o reea bogat de capilare, numit reea capilar peritubular. Aceast reea primete sndin arteriolele eferente, snge care a trecut deja prin glomerul. Cea mai mare parte a reelei de capilare peri-tubulare se gsete n cortexul renal de-a lungul tubilor proximali, tubilor distali i tubilor colectori corticali. Din poriunile mai profunde ale acestei reele se desprindramuri capilare lungi, care formeaz anse, numite vasa recta, ce intr adndc n medular, nsoins ansele henle pn la papilele renale . Apoi, ca i, ansele Henle, se rentroc n cortex i se vars n venele corticale. Debitul sangvin renal reprezint 1200 ml/min (420 ml/100 g esut/ min.). n condiii bazale, debitul sangvin renal reprezint 20% din debitul cardiac de repaus. Exist dou paturi capilare asociale nefronului: glomerulul i capilare peritubulare. Patul capilar glomerular primete snge din arteriola aferent, iar din aceast reea capilar sngele ajunge n patul capilar peritubular, prin arteriola eferent, care opune o rezisten considerabil la fluxul de snge. Prin urmare, patul capilar glomerular este un pat capilar de nalt presiune, n timp ce capilarele peritubulare sunt un pat capilar de joas presiune. Datorit presiunii ridicate din glomerul, acesta funcioneaz ntr-un mod similar cu captul arterial al capilarelor tisulare, lichidul filtrnd n permanen din glomerul n capsula Bowman. Pe de alt parte, presiunea sczut din capilarele peritubulare face ca acestea s funcioneze n acelai mod ca i captul venos al capilarelor tisulare, lichidul fiind absorbit continuu n capilare. Un segment particular al sistemului capilar peritubular l reprezint vasa recta, care are un rol deosebit n procesul de concentrare a urinii. Doar un mic procent din debitul sangvin renal curge prin vasa recta (1-2%). Presiunile n circulaia renal. n arterele arcuate, presiunea sngelui este de aproximativ 100 mmHg, iar n venele ce dreneaz sngele este, n final, de 8 mmHg. Zonele principale de rezistensunt: arterele renle mici, arteriola eferent i arteriola eferent. La nivelul glomerulului, presiunea este de aproximativ 60 mmHg, iar n capilarele peritubulare 13 mmHg. Formarea urinii finale este rezultatul urmtoarelor procese: filtrarea glomerular, reabsoria i secreia tubular.

Filtrarea glomerural i filtratul glomerural Lichidul care filtreaz prin glomerul n capsula Bowman este numit filtrat glomerular, iar membrana capilarelor glomerulare este numit membran glomerular i are cteva straturi importante: - Endoteliul capilar; - Membrana bazal; - Un strat de celule epiteliale n pofida numrului de straturi, permeabilitatea membranei glomerulare este de 100 500 ori mai mare dect a capilarelor obinuite. n acelai timp, ea are o selectivitate foarte mare n privina dimensiunii moleculelor ce trec prin ea: substanele cu masa molecular de 5200 filtreaz la fel de uor ca apa, dar din proteinele cu mas molecular de 69000 filtreaz doar 0,5%; din acest motiv, practic, putem considera c membrana glomerular este aproape impermeabil pentru proteinele plasmatice, dar are o permeabilitate foarte mare pentru toate celelalte substane dizolvate n plasma normal. Compoziia filtratului glomerular. Filtratul glomerular are aproape aceeai compoziie ca i lichidul care filtreaz n interstiii la captul arterial al capilarelor. Nu are deloc eritrocite i conine cam 0,03% proteine. Se consider c, pra ctic, filtratul glomerular este o plasm care nu conine proteine n cantitii semnificative. Debitul filtrrii glomerulare. Cantitatea de filtrat glomerular care se formeaz ntr-un minut prin toi nefronii ambilor rinichi se numete debitul filtrrii glomerulare. Normal, aceasta este de aproximativ 125 ml/min (zilnic, 180 l). Peste 90% din filtrat este reabsorbit n mod normal n tubii uriniferi, restul trecnd n urin. Fracia de filtrare este procentul din debitul plasmatic renal care devine filtrat glomerular. Dac debitul plasmatic prin ambii rinichi este de 650 ml/min, iar debitul normal al filtrarii glomerulare este de 125 ml/min, atunci fracia de filtrare este de aproximativ 20%. Dinamica filtrrii prin membrana glomerular. Forele care realizeaz filtrarea la nivelul glomerulului n capsula Bowman sunt: 1. Presiunea din capilare glomerulare, care determin filtrarea; 2. Presiunea din capsula Bowman, n exteriorul capilarelor, care se opune filtrrii; 3. Presiunea coloid-osmotic a proteinelor plasmatice din capilare, care se opune filtrrii; 4. Presiunea coloid-osmotic a proteinelor din capsula Bowman. Astfel, presiunea efectiv de filtrare este de 60 mmHg 18 mmHg 32 mmHg = 10 mmHg.

Factorii care influeneaz filtrarea glomerular. 1. Creterea debitului sangvin la nivel renal determin creterea debitului filtrrii glomerulare, deoarece are loc creterea presiunii din capilarele glomerulare, ct i scderea presiunii coloid-osmotice medii; 2. Constricia arteriolei aferente scade debitul sangvin prin glomerul i, de asemenea, i presiunea glomerular; ambele efecte scad debitul filtrrii. Invers, dilatarea arteriolei aferente crete debitul filtrrii glomerulare; 3. Constricia arteriolei eferente creeaz un baraj la ieirea sngelui din glomerul. Ca urmre, presiunea glomerular va crete, ducnd la o mrire a debitului filtrrii glomerulare. Totui, n acelai timp, scade fluxul sangvin , iar dac costricia arteriolei eferente este moderat sau mare, plasma va rmne un timp mai ndelungat n glomerul i cantiti suplimentare de lichid se vor filtra prin capilare. Aceasta va duce la o cretere excesiv a presiunii coloid osmotice, ceea ce va determina o scdere paradoxal a debitului filtrrii glomerulare, n pofida presiunii glomerulare crescute. Controlul debitului filtrrii glomerurale i al debitului sangvin renal. n cea mai mare parte, debitul sangvin renal i cel al filtrrii glomerurale sunt reglate mpreun prin mecanisme locale de control prin feedback, cu ajutorul crora aceste debite sunt meninute la nivele constante, adic sunt autoreglate. Debitul filtrrii glomerulare rmne n mod normal constant, avnd variaii foarte mici, chiar i n cazul unor variii ale presiunii arteriale sistematice mari (de la 75 mmHg la 160 mmHg). Acest efect este numit autoreglarea debitului filtrarii glomerulare i este foarteimportant pentru asigurarea eliminrilor prin urin a substanelor nefolositoare i reabsoria celor necesare. Precizia cu care trebuie s se autoregleze debitul filtrrii glomerulare face necesar existena unui sistem foarte eficient care s controleze debitul filtrrii. Fiecare nefron este prevzut cu dou mecanisme speciale de feedback de la tu bul distal la arteriolele periglomerulare: 1. Un mecanism de feedback vasodilatator al arteriolei aferente; 2. Un mecanism de feedback vasoconstrictor al arteriolei eferente. Combinaia celor dou este numit feedback tubulo -glomerular i este posibil cu ajutorul complexului juxtaglomerular. Complexul juxtaglomerular. Poriunea iniial a tubului distal, imediat dup captul segmentului ngroat a poriunii ascendente a ansei Henle, trece n unghiul dintre arteriolele aferent i eferent, practic nvecinndu-se cu cele dou arteriole. Mai mult, celulele epiteliale ale tubilor care vin n contact cu arteriolele sunt mult mai dense dect celelalte celule tubulare i sunt denumite macula densa. Celulele maculei densa par a secreta anumite substane n arteriole, deoarece aparatul Golgi, organit secretor intracelular, este plasat spre arteriole i nu spre lumenul tubular, aa cum este la celelalte celule epiteliale tubulare. Celulele musculare netede din peretele arteriolei aferente i eferente sunt mai umflate i, acolo unde vin n contact cu macula densa, conin granule.Aceste celule sunt

numite celule juxtaglomerulare, iar granulele sunt alctuite n special din renin inactiv. ntregul complex format de macula densa i celulele juxtaglome rulare se numete complex juxtaglomerular. Structura anatomic a aparatului juxtaglomerular sugereaz c lichidul din tubul distal joac un rol important n controlul funciei nefronului, furniznd semnale feedback att arteriolei aferente, ct i celei eferente. Mecanismul de feedback vasodilatator al arteriolei aferente . Un debit redus al fluxului tubular produce reabsoria exagerat a ionilor de sodiu i clor n poriunea ascendent a ansei Henle i astfel scade concentraia acestor ioni la nivelul maculei densa. Ca urmare, va crete debitul sangvin prin glomerul, ceea ce va readuce debitul filtrrii glomerulare la nivelul optim. Astfel, se instituie un mecanism tipic de feedback negativ care controleaz debitul filtrrii glomerulare. Prin acest mecanism se realizeaz, n acelai timp, i autoreglarea fluxului sangvin renal. Mecanismul de feedback vasoconstrictor al arteriolei eferente. O concentraie redus a ionilor de sodiu i clor la nivelul maculei densa determin eliberarea de renin activ de ctre celulele glomerulare, iar aceasta, la rndul ei, determin formarea angiotensinei, care va produce vasoconstricia, n special a arteriolei eferente, deoarece ea este mult mai sensibil la aciunea angiotensinei II dect arteriola aferent. Astfel se instituie un alt mecanism de feedback negativ care intervine n meninerea constant a debitului de filtrare. Influena presiunii arteriale asupra debitului urinar (fenomen de diurez presional). Scderea presiunii arteriale medii de la valoarea normal d e aproximativ 100 mmHg la 50 mmHg determin oprirea complet a debitului urinar, n timp ce dublarea valorii normale a presiunii arteriale medii determin creterea de 7 pn la 8 ori a debitului urinar. Orice cretere a filtrrii glomerulare determin automat creterea debitului, din moment ce reabsoria tubular nu crete n mod obligatoriu atunci cnd crete presiunea arterial. Acest efect pronunat al presiunii arteriale asupra debitului urinar este numit diurez presional. Efectul stimulrii simpaticului asupra debitului sangvin renal i al filtrrii glomerulare. Nervii simpatici inerveaz att arteriola aferent, ct i pe cea eferent, precum i parial tubii uriniferi. Stimularea simpatic moderat sau uoar are efect redus asupra debitului sangvin renal i al filtrrii glomerulare, probabil pentru c mecanismele de autoreglare sunt mai eficiente dect stimularea nervoas. Stimularea simpatic puternic, brusc, poate produce o vasoconstricie puternic a arteriolei renale, astfel nct debitul urinar s scad pn la zero pentru cteva minute, efect ce poate fi contracarat de creterea presiunii arteriale. Reabsoria i secreia tubular. Filtratul glomerular strbate diferitele poriuni ale tubilor uriniferi i pe tot acest parcurs substanele sunt absorbite sau secretate selectiv de c4tre epiteliul tubular, iar lichidul care rezult n urma acestor procese intr n pelvisul renal sub form de urin final.

Reabsoria tubular. Majoritatea compuilor urinii primare sunt substane utile. Ele sunt recuperate prin reabsorie. Celulele tubilor uriniferi sunt adaptate morfologic i biochimic pentru a realiza aceast funcie. Morfologic, nefrocitele au la polul apical numeroi microvili care cresc considerabil suprafaa activ, iar la polul bazal au numeroase mitocondrii care fabric ATP necesar procesului de absorie. Biochimic, membranele celulelor tubulare conin pompe metabolice care particip la transportul activ. n raport cu energia utilizat pentru reabsoria substanelor se deosebes c transportul activ i transportul pasiv. Transportul pasiv se face n virtutea unor legi fizice, ale difuziunii i osmozei, precum i a diferenelor de presiuni hidrostatice. Acest transport nu necesit energie i nu este limitat de o capacitate maxim de transport a nefrocitului. Prin acest mecanism se reabsoarbe apa, ureea i o parte din Na i Cl. Transportul activ se datoreaz travaliului metabolic al nefrocitului. Se face cu consum de energie i oxigen i mpotriva gradientelor de concentraie sau electrice. Fora pompelor metabolice este limitat de capacitatea lor maxim de a transporta o substan pe unitatea de timp (Tmax). De exemplu, toti cei dou milioane de nefroni ai ambilor rinichi nu pot reabsorbi activ mai mult de 350 mg glucoz pe minut. n mod normal se filtreaz 125 mg glucoz n fiecare minut, deci exist o capacitate suficient de reabsorie pentru a preveni glucozuria. La diabetici, crescnd glicemia, crete i cantitatea glucozei filtrate, capacitatea de transport maxim a glucozei este depit i apare glucozuria. O alt caracteristic a transportului activ este caracterul selectiv. Celula consum energie numai pentru recuperarea substanelor utile, lsnd catabolii n urin. Exist numeroase mecanismecelulare specifice de transport activ care funcioneaz n raport cu debitul de filtrare a substanei reabsorbite i cu necesitile organismului. Prin transport activ se reabsorb glucoza, aminoacizii, unele vitamine, polipeptidele, precum i majoritatea srurilor minerale. Reabsoria apei. Toate segmentele nefronului pot reabsorbi ap, dar n proporii diferite. Cea mai important reabsorie are loc n dou poriuni: 1. La nivelul tubului contort proximal are loc reabsoria la 90% din apa filtrat. Aceasta este o reabsorie obligatorie, apa fiind atras osmotic din tub n interstiiu ca urmare a reabsoriei srurilor, glucozei i a altor compui utili. 2. La nivelul tubilor contori distali colectori are loc absoria a 15% din apa filtrat. Aceasta este o reabsorie facultativ. n lipsa ADH, reabsoria facultativ nu se produce, eliminndu-se un volum de 20-25 l urin diluat n 24 de ore. n prezena ADH, aceast reabsorie se produce i, ca urmare, n 24 de ore se elimin 1,8 l urin concentrat. n restul nefronului se reabsorb 4% din ap, n urina definitiv eliminndu-se numai 1% din apa filtrat. Reabsoria facultativ permite adaptarea volumului diurezei la starea de hidratare a organismului. n acest segment al nefronului intervin mecanismele de reglare a diurezei i a eliminrilor de Na i K.

Secreia tubular. Principala modalitate de curire a plasmei de cataboliii azotai neutilizabili este filtrarea. Secreia tubular completeaz funcia de eliminare a unor substane acide sau toxice, precum i a unor medicamente. Prin secreia, rinichii intervin i n reglarea concentraiei plasmatice a unor constitueni obinuii. Mecanismele secreiei sunt la fel cu ale reabsoriei active i pasive. Sensul transportului este inversat; din interstiiul peritubular nspre interiorul tubului. Procesele de secreie pot avea loc pe toat lungimea nefronului. Secreia de H+ . Mecanismul este activ, iar sediul principal este tubul contort proximal. Secretnd ionii de hidrogen, rinichiul particip la relarea echilibrului acido-bazic. n acidoze, pH-ul urinarpoate s scad pn la 4,5, iar n alcaloz poate crete pn la 7,5. Secreia de protoni poate avea loc i n restul nefronului. Astfel, la nivelul tubului contort distal exist mecanisme de transport prin schimb ionic, ce reabsorb Na+ i secret K+ sau H+, n funcie de pH-ul mediului intern. Acest mecanism este activat de aldosteron. Secreia de K+ are loc mai ales n tubul contort distal, prin mecanisme active i pasive. Prin secreia de potasiu, rinichiul asigur meninerea normal a potasemiei. Secreia de NH3. La nivelul celulei tubulare proximale se afl o enzim (glutaminaza) care desface glutamina n amoniac i acid glutamic. Amoniacul este eliminat n urin, iar acidul glutamic este reabsorbit n snge. n afar de efectul antitoxic, amoniogeneza renal reprezint i o modalitate de excreie suplimentar a urinii. Surplusul de protoni eliminai se leag de NH3 rezultnd ionul amoniu, care se elimin mpreun cu clorul, sub form de clorur de amoniu. Conceptul de clearance plasmatic este folosit pentru a exprima capacitatea rinichiului de a epura plasma de diferite substane. Clearance -ul plasmatic al oricrei substane poate fi calculat dup formula: Clearace plasmatic (ml/min) = [Debit urinar (ml/min) * Concentraie urinar (mg/ml)] / Concentraia plasmatic (mg/ml). Mecanismul de excreie a excesului de ap: excreia unei urini diluate . Una dintre cele mai importante funcii ale rinichiului este controlul osmolalitii lichidelor organismului. Cnd osmolalitatea scade prea mult sau lichidele devin prea diluate, mecanismele nervoase i umorale determin excreia n exces a apei de ctre rinichi. Aceasta nseamn eliminarea unei urini foarte diluate, astfel eliminndu-se maricantiti de ap din organism, cu revenirea la normal a osmolalitii mediului intern. Invers, cnd osmolalitatea lichidelor organismului crete, rinichii secret solvii n exces, astfel readucnd osmolalitatea lichidelor organismului la normal, excretnd n acelai timp o urin concentrat. Semnalul care informeaz rinichiul asupra necesitii excreiei unei urini diluate sau concentrate este ADH. Mecanismul de excreie a urinii diluate. Filtratul glomerular are aceeai osmolalitate cu a plasmei, de aproximativ 300 mosm/l. Pentru a excreta excesul de ap este necesar diluarea filtratului, pe msur ce acesta trece prin tubi, prin

reabsoria mai intens a solviilor i mai puin a apei. Segmentele distale ale sistemului tubular au n structura lor epitelii aproape impermeabile pentru ap atunci cnd rinichii secret urin diluat. Partea ascendent a ansei Henle i segmentul de diluie al tubului distal sunt permanent total impermeabile pentru ap, n timp ce poriunea terminal a tubului distal, poriunile corticale ale tubilor colectori i restul tubilor colectori devin complet impermeabile n ap numai n absena ADH n lichidele circulante. Reabsoria solviilor n aceste segmente distale ale sistemului tubular este intens i activ. n poriunea groas a segmentului ascendent al ansei Henle are loc reabsoia extrem de intens a ionilor de sodiu, potasiu, clor, iar osmolalitatea lichidului tubular la ieirea din aceast poriune scade la 100 mosm/l, prin reabsoia celei mai mari pri a solviilor i rmnerea apei n tubi. Apoi, pe msur ce lichidul curge mai departe prin tubi, reabsoria suplimentar a unor solvii, n special ioni de sodiu, determin diluia i mai mare a lichidului tubular, osmolalitatea lui scznd pn la 65-50 mosm/l la ieirea din tubul colector n calicele mici. Lipsa reabsoriei apei n tubii distali apare numai n absena ADH. Mecanismul de excreie a excesului de solvii: mecanismul de contracurent pentru excreia urini concentrate. Pentru concentrarea urinii, rinichii prezint un mecanism complex, numit mecanismul de contracurent. Acesta depinde de dispoziia anatomic special a anselor Henle i a vasa recta n medulara renal. O cincime pn la o treime din nefroni ptrund adnc n medular i apoi se rentorc n cortical. n paralel cu aceste anse Henle sunt i ansele capilare peritubulare, numite vasa recta. Primul pas pentru excreia unei urini concentrate este acela de a crea o presiune osmotic foarte mare n lichidul interstiial medular. La acest nivel, osmolalitatea lichidului este mai mare dect a plasmei i cu att mai mare cu ct coborm mai adnc n medular. Cauza principal a acestei osmolaliti crescute este transportul activ n interstiiu al ionilor de sodiu i al altor ioni din poriunea groas a segmentului ascendent al ansei Henle i din tubul colector. Sodiul i ionii si asociai se concentreaz n lichidul interstiial i sunt transportai n medulara profund de ctre fluxul sangvin descendent din ansele descendente ale vasa recta i din poriunea subire descendent a ansei Henle. Sub aciunea ADH, pori unea terminal a tubului distal, a tubului colector cortical i a tubului colector medular devin permeabile pentru ap. Pe msur ce lichidul din tubi traverseaz aceste poriuni, apa trece prin osmoz n lichidul cu concentraie extrem de mare din interstiiul medular. Aceast pierdere de ap determin concentrarea lichidului tubular, astfel c, atunci cnd ajunge n pelvisul renal, urina are o concentraie de circa 1200 mosm/l, aproape egal cu concentraia solviilor din interstiiul medularei din vecintatea papilei renale. Fluxul sangvin prin interstiiul renal, fr un sistem vascular medular corespunztor, ar ndeprta rapid excesul de solvii din medulara renal, mpiedicnd creterea osmolalitii. ntra-devr, fluxul sangvin medular are dou

caracteristici importante importante pentru meninerea unei concentraii ridicate a solviilor n lichidul interstiial medular: este foarte redus, fiind de doar 1 -2% din debitul sangvin renal total; vasa recta funcioneaz ca un mecanism de schimb prin contracurent care diminu splarea solviilor din medular. Pe msur ce sngele curge pe ramura descendent a naselor capilare peritubulare, clorura de sodiu i ureea difuzeaz din interstiiuln snge, n timp ce apa iese n interstiiu. Aceste schimburi de ap i de sare determin creterea progresiv a osmolalitii sngelui capilar pn la concentraia maxim din vrful ansei vasa recta, de 1200 mosm/l. Apoi, pe msur ce sngele se ntoarce pe ramura ascendent a capilarului, aproape tot excesul de sare i uree difuzeaz n lichidul interstiial, datorit permeabilitii mari a membranei capilare, n timp ce apa trece n snge. De aceea, cnd sngele iese din medular, osmolalitatea sa este doar cu puin mai mare dect cea pe care a avut-o cnd a intrat n vasa recta. Deci, sngele care trece prin vasa recta ndeprteaz doar o mic parte din solviii medularei. Miciunea este procesul de golire a vezicii urinare atunci cnd este plin. n esen, vezica urinar se umple progresiv, pn ce tensiunea intraparietal atinge o anumit valoare prag, moment n care se declaeaz un refex nervos, numit refex de miciune , care fie determin miciunea, fie, dac nu este posibil, produce o dorin de a urina.