Sunteți pe pagina 1din 32

Transformri

metabolice ale lipidelor

Lipidele, n special trigliceridele, sunt componente majore ale


organismului i ale raiilor alimentare.
Sunt molecule energogene, iar metabolismul lor este ntru totul
subordonat acestei funcii.
AG (90% din greutatea unui triglicerid) sunt rspunztori de
capacitatea trigliceridelor de a nmagazina i pune n libertate
prin ardere energie metabolic.
Celelalte categorii de lipide: fosfatidele, sfingolipidele,
colesterolul i steridele, pe lng unele roluri structurale strict
specifice, joac roluri importante n transportul trigliceridelor
exogene i endogene din organism.

Biosinteza acizilor grai


Este un proces activ, deinnd un rol principal n stocarea
rezervelor energetice ale organismului.
Capacitatea organismului de a depozita glucoz sub form de glicogen este
limitat, a. . glucoza n exces (peste nevoile imediate) nu poate fi pstrat ca
glicogen. Ea este transformat n AG. i depozitat ca trigliceride n toate
esuturile, n mod preponderent n esutul adipos. Proteinele alimentare, ntr-o
msur redus, furnizeaz i ele material pentru sintez de AG.

Precursorul acizilor grai este acetil-CoA.


Acetil-CoA provine din glucoz (prin glicoliz).
AG, cu numr par de atomi de carbon, rezult n principiu prin
legarea cap-coad a unitilor de doi atomi de carbon furnizate
de acetil-CoA.
Locul de formare al AG este n primul rnd ficatul.
Capacitatea de sintez a AG o mai au: mucoasa intestinal,
plmnii, glanda mamar

Organismele mamiferelor pot s sintetizeze i AG cu o singur


legtur dubl.
AG cu mai multe duble legturi sunt procurai din alimentaie.
Lipsa lor din organism duce la stri patologice.
Vitamina F este reprezentat de un grup de acizi polienici:
acidul linoleic, acidul linolenic i acidul arahidonic.
CH3 (CH2)4 CH CH CH2 CH CH (CH2)7 COOH
acid linolic (acid linoleic)

CH3

CH2 CH CH CH2 CH CH CH2 CH CH (CH2)7 COOH


acid linolenic

CH3 (CH2)4

CH CH CH2 CH CH CH2

CH CH CH2 CH CH (CH2)3 COOH

acid arahidonic

Aceti acizi considerai eseniali pentru organismul animal intr n compoziia


lipidelor complexe, cu rol structural (formeaz membrana celular mpreun cu
glucidele i lipidele).
Grsimile cu un coninut ridicat de AGE scad nivelul colesterolemiei, probabil
prin esterificarea Ch i eliminarea esterilor prin bil.
Carena n vit. F duce la tulburri n dezvoltarea i funcionarea pielii (uscare,
descuamare, eczeme). Cum AGE se gsesc n abunden n grsimile vegetale
(uleiuri vegetale), carena e rar ntlnit.

Acidul linoleic i linolenic nu sunt sintetizai n esuturile


animale. Sunt AGE.
Plantele sintetizeaz astfel de compui i grsimile vegetale
sunt furnizori de acid linoleic, principalul AGE.
Acidul linoleic este un constituent specific fosfatidelor i
esterilor colesterolului.
Aproximativ 50% din resturile acil din esterii colesterolului sunt
radicali linoleil.
Restul acil de la C2 din lecitine provine n majoritate de la
acidul linoleic.
AGE iau parte la sinteza lipoproteinelor plasmatice i a
membranelor lipoproteice, fapt care explic indispensabilitatea
acizilor polienici.

Biosinteza acidului palmitic


Are loc sub aciunea unui complex multienzimatic numit acid
gras sintetaz.
Majoritatea esuturilor dispune de acest complex enzimatic.
Procesul este intens reductiv i endoenergetic (consum mult
ATP i NADPH).
Pornete de la acetil-CoA.
Sub aciunea unei enzime de carboxilare, care are drept
coenzim biotina, acetil-CoA trece n malonil-CoA, dac ATP e
prezent ca donator de energie.

AG sintetaza este un complex enzimatic format din 8 proteine. Dintre acestea,


7 sunt proteine catalitice: acetil transacilaz, malonil transacilaz, - cetoacil
reductaz, -hidroxiacil-deshidrataz, enoil reductaz i tioesteraz. Cea de-a
opta protein a complexului este o protein transportoare de acil notat ACP
(acil carrier protein). Ea conine grupe SH de care se fixeaz radicalii acil ca
tioesteri.

Cis-SH

Cis-SH

ACP-SH

ACP-S-CO-CH2-CH2-CH3

CH3CO SCoA

Acetil transacilaz

Acetil transacilaz

CoASH
Cis-S-CO-CH2-CH2-CH3

Cis-S-CO-CH3

ACP-SH

ACP-SH

HOOC-CH2-COSCoA

HOOC-CH2-COSCoA

Malonil transacilaz

CoASH
Cis-S-CO-CH3
ACP-S-COCH2-COOH

- cetoacil sintetaz
CO2

Malonil transacilaz

CoASH
Cis-S-CO-CH2-CH2-CH3
ACP-CO-CH2-COOH
CO2

- cetoacil sintetaz

Cis-SH

Cis-SH

ACP-S-COCH2-CO-CH3

ACP-CO-CH2-CO-CH2CH2CH3

NADPH + H
+
NADP

- cetoacil reductaz

Cis-SH
ACP-S-CO-CH2-CH-CH3
OH
H2O

-hidroxiacil deshidrataz
Cis-SH
ACP-S-CO-CH CH-CH3

Cis-SH
ACP-S-CO(CH2)14CH3
H2O

tioesteraz

CH3(CH2)14COOH
Cis-SH
ACP-SH

enoil reductaz

AG sintetaza funcioneaz sub forma unui dimer, grupa ACP-SH a unui monomer
conclucreaz cu grupa Cis-SH a celuilalt monomer.

Metabolismul glicerolului
Glicerolul liber se formeaz n esuturi prin hidroliza complet
a trigliceridelor i a altor glicerolipide.
Glicerolul poate fi utilizat n: degradarea oxidativ,
reesterificare la trigliceride i alte lipide i mai poate fi
transformat n glucoz (gluconeogenez)
n aceste ci metabolice glicerolul ptrunde dup esterificarea
sa la glicerol-fosfat, sub aciunea unei kinaze, de o nalt
specificitate, glicerol-kinaza.
CH2OH

CH2OH

CHOH

CHOH

CH2OH

ATP

ADP

CH2OPO3H2

Enzima glicerol-kinaza este prezent numai n unele esuturi (ficat, intestin) i


lipsete n altele. Absena glicerol kinazei n esutul adipos, sediul unui
metabolism intens al trigliceridelor, are repercursiuni adnci n economia
ntregului organism.
Ficatul posed o glicerol kinaz activ, fiind esutul care deine rolul principal
n utilizarea metabolic a glicerolului liber.

Glicerol-fosfatul se mai formeaz n esuturi din glucoz,


respectiv dintr-un intermediar al secvenei glicolitice, dihidroxiaceton-fosfatul.
CH2OH

CH2OH

C O

CHOH

CH2OPO3H2

NADH+H+

NAD+

CH2OPO3H2

Aceast transformare reversibil, catalizat de glicerol-fosfat


dehidrogenaz, constituie totodat i o cale de ptrundere a
glicerol-fosfatului n secvena glicolitic pe care o poate urma
fie n sens degradativ, fie n sens anabolic, spre
gluconeogenez.

Metabolismul trigliceridelor
Hidroliza
Degradarea tisular a trigliceridelor este catalizat de
esteraze-lipaze.
S-a stabilit c hidroliza are loc n trepte, de la triglicerid la
diglicerid, apoi la monoglicerid i glicerol.
CH2OCOR

CH2OCOR

CH2OCOR

CHOCOR

CH2OH

CHOCOR

CHOH

CHOH

CH2OCOR
triglicerid

H2O

R - COOH

CH2OH
diglicerid

H2O R - COOH

CH2OH

H2O R - COOH

monoglicerid

CH2OH
glicerol

Cele trei etape sunt catalizate de enzime distincte. Reacia cea mai lent,
limitant de vitez, este prima etap, fapt ce explic de ce nu se acumuleaz
n celule produii intermediari, digliceridele i monogliceridele. Acestea sunt
hidrolizate cu o vitez mai mare dect viteza cu care se formeaz.

10

Lipaza care hidrolizeaz trigliceridele din esutul adipos


(triglicerid-lipaza) rspunde de viteza cu care sunt mobilizate
aceste depozite de energie chimic ale organismului i este
supus unui control riguros hormonal i nutriional.
O enzim distinct hidrolizeaz trigliceridele plasmatice.
Enzima este lipoprotein-lipaz i are o localizare tisular
corespunztoare, se afl n membrana celulelor endoteliilor
capilare.
Biosinteza trigliceridelor
Organismul utilizeaz dou modaliti, care difer prin natura
precursorului care furnizeaz un rest de glicerol activ:
1. calea monogliceridelor
2. calea glicerol-fosfatului
Calea monogliceridelor funcioneaz doar n intestin i reprezint o cale rapid
i economic de resintez a trigliceridelor.
Calea glicerol-fosfatului este calea de sintez a trigliceridelor n toate celelalte
esuturi ale organismului.

11

Ficatul gras
Prin ficat gras, steatoza sau infiltraia grsoas a ficatului se
nelege acumularea de trigliceride n ficat.
Tulburarea este rezultatul unei sinteze hepatice intense de
trigliceride sau al unei dereglri a mecanismului de export al
grsimilor din ficat.
Cnd nivelul plasmatic al AG liberi este ridicat, o cantitate mare de AG trece
prin ficat care i ncorporeaz, n parte, n trigliceride pentru a le trimite din nou
n circulaie sub form de lipoproteine cu densitate foarte mic.
Dac influxul de AG este continuu i ridicat, cantitile mari de trigliceride nu
pot fi ncorporate n lipoproteine n ritmul n care sunt sintetizate, ceilali
componeni ai lipoproteinelor devenind factorii limitani pentru exportul
trigliceridelor.
n alte situaii, acumularea de grsimi n ficat, nu este rezultatul unei sinteze
excesive de trigliceride, ci al incapacitii ficatului de a furniza proteinele,
fosfolipidele sau ali componeni ai lipoproteinelor.
Inhibiia sintezei proteice cu diverse toxine determin ficat gras.
Antibioticul tetraciclin administrat neraional prin blocarea sintezei proteinelor,
duce la acumulare de grsimi n ficat.
Experimental s-a produs ficat gras la animale de laborator prin hrnirea lor cu

12

raii lipsite de colin (component a fosfolipidelor).


La om, colina i precursorul ei metionina au efecte lipotrope, favoriznd
transportul trigliceridelor din ficat.
AG polietilenici (acidul linoleic) constitueni specifici ai lecitinelor exercit i ei
efecte lipotrope.

13

Metabolismul colesterolului
Colesterolul (Ch) ndeplinete n organism urmtoarele funcii:
- n stare liber sau sub form de esteri particip la edificarea
structurilor lipoproteice celulare i a lipoproteinelor solubile din
plasm.
Creierul i n special substana nervoas alb este foarte bogat n Ch.
Spre deosebire de alte esuturi care cuprind n special esteri ai Ch, n
substana nervoas se afl numai Ch liber.
Coninutul n Ch al creierului i al nervilor crete n perioada de mielinizare
dup care rmne aproape constant n tot restul vieii.
Ch din substana nervoas are o mare stabilitate metabolic. El nu se
renoiete prin degradare i sintez, nu se schimb cu Ch din celelalte
compartimente ale organismului.
Dup SN, ficatul este al doilea esut n ceea ce privete coninutul total n Ch i
acesta se afl n cea mai mare parte esterificat.
Ch hepatic, spre deosebire de cel cuprins n creier i nervi, are o activitate
metabolic foarte ridicat.
Cortexul adrenalelor cuprinde cea mai mare cantitate de Ch raportat la gram
de esut.

14

- Ch este precursorul hormonilor steroidici, hormonii


corticosuprarenali i gonadici;
- Ch este materia prim pentru sinteza acizilor biliari;
- Din Ch se sintetizeaz n organism vitamina D 3
(colecalciferol).
O parte din Ch absorbit, respectiv sintetizat n organism, se
elimin prin bil i n msur mic n sebum.
n intestin, Ch este atacat de flora bacterian. Sub aciunea
reductoare a acesteia, o parte din Ch e transformat n
colestanol (dihidrocolesterol) i coprostanol.
Aceti doi compui sunt izomeri i difer numai prin configuraia n poziia 5. n
colestanol, H de la C-5 e n trans fa de metilul C-10, pe cnd n coprostanol
este cis.
HO
H
colestanol

HO

H
coprostanol

15

Formarea coprostanolului se explic, admind c, n prima


etap, Ch este oxidat la colestenon, care apoi se reduce la
coprostanon, din care rezult n final coprostanol.

HO

O
colestenon

O
coprostanon

HO
coprostanol

Sinteza Ch n celulele mucoasei intestinale e reglat de acizii


biliari.
Astfel, acizii biliari (indirect) controleaz cantitatea de Ch
hepatic.
Dac acizii biliari sunt eliminai mai rapid pe cale intestinal, se
reduce debitul circuitului entero-hepatic al acizilor biliari i va
avea loc transformarea unor cantiti mai mari de Ch n acizi
biliari.
Administrarea oral de rini care leag acizii biliari i i elimin
din organism e un procedeu de scdere al Ch hepatic i implicit
a colesterolemiei.

16

Lipidele plasmatice
Transportul trigliceridelor alimentare i a celor sintetizate
endogen la locurile de depozitare i apoi distribuia lor ctre
organele consumatoare presupune un flux plasmatic continuu
de trigliceride i alte categorii de lipide.
Trigliceridele hidrofobe sunt transportate printr-un mediu apos
n asociere cu lipidele polare i cu proteine sub form de
lipoproteine.
Legturile prin care se realizeaz asociaiile lipide lipide i
lipide proteine sunt interaciuni fizice, fore van der Waals,
legturi de H, dar pot fi i interaciuni chimice prin legturi
covalente.

Lipidele plasmatice pot fi analizate prin dou procedee.


1. separarea lipidelor de proteine, dup care componentele lipidice sunt
fracionate n categorii chimice ca: trigliceride, fosfolipide, Ch, AG.
2. separarea lipoproteinelor ca entiti morfo-funcionale i cercetarea
compoziiei lor proteice i lipidice.

17

Prin acest gen de analize s-a putut nelege dinamica lipidelor plasmatice,
geneza i modul lor de utilizare.
Lipoproteinele plasmatice pot fi separate prin ultrcentrifugare, care se bazeaz n
primul rnd pe diferenele de densitate ale diverselor fraciuni sau prin metoda
electroforetic ce difereniaz componentele dup viteza lor de migrare n cmp
electric.
Separarea lipoproteinelor prin ultracentrifugare
Lipoproteinele plasmatice constituie o populaie eterogen cu raporturi diferite
ntre proteine i lipide i pot fi separate prin ultracentrifugare (flotaie).
Lipidele, n general au densiti mai mici dect apa.
Trigliceridele pure au densitatea cea mai mic, de 0,95g/cm 3
Proteinele, n schimb sunt mai grele dect apa, au densiti mai mari de
1,20g/cm3.
Lipoproteinele au densiti intermediare n raport cu coninutul lor n lipide i
proteine. Acelea care cuprind lipide ntr-o proporie mare au densiti mult mai
mici dect 1,20g/cm 3.
Pentru separarea lipoproteinelor prin ultracentrifugare se dilueaz plasma cu o
soluie de NaCl pentru a se obine un mediu cu o densitate de 1,063g/cm 3.
Aceast valoare este aleas arbitrar, ea corespunde densitii unei lipoproteine
cu un coninut egal de lipide i proteine. Aceast soluie este apoi centrifugat.
Lipoproteinele se separ n fraciuni potrivit densitii fiecreia.

18

Fraciunile cu densiti mai mici de 1,063g/cm3 vor tinde s se ridice n sus, pe


cnd cele mai grele se vor deplasa spre fundul tubului de centrifug.
Albuminele i fraciunile globulinice, care nu sunt asociate cu lipide, se depun la
fundul tubului de centrifug, constituind ceea ce se numete reziduul centrifugal.
Prin ultracentrifugare se obin urmtoarele fraciuni lipoproteice:
- lipoproteine cu densitate mare (high density lipoproteins, HDL) cu d = 1,63
1,21g/cm3.
- lipoproteine cu densitate mic (low density lipoproteins, LDL) cu d = 1,006
1,063 g/cm3.
- lipoproteine cu densitate foarte mic (very low density lipoproteins), d = 0,961,006g/cm3.
- chilomicronii cu densitate de 0,96g/cm3.
Aceste fraciuni lipoproteice nu sunt omogene i pot fi subfracionate n medii cu
densiti potrivite.
Separarea lipoproteinelor prin electroforez
Datorit sarcinilor electrice pe care le poart, ca i a altor parametrii fizicochimici (form, greutate, densitate de sarcin), n cmpuri electrice, fraciunile
lipoproteice au mobiliti diferite care permit separarea lor.
Electroforeza se poate realiza att pe hrtie, ct i pe alte suporturi solide.
n electroforeza pe hrtie poziiile lipoproteinelor sunt vizualizate prin colorarea
lor cu un compus cu afinitate pentru lipide (negru de Sudan).

19

Chilomicronii care nu au sarcin electric nu migreaz ntr-un cmp electric i


vor fi regsii pe linia de start.
Celelalte trei fraciuni sunt -lipoproteinele cu mobilitatea cea mai mare,
lipoproteinele cu mobilitatea cea mai mic. Puin naintea lipoproteinelor
se afl fraciunea numit pre-lipoproteine.
Trebuie precizat c electroforeza nu ordoneaz lipoproteinele n raport cu
densitatea lor.
lipoproteinele corespunztoare fraciunii lipoproteice cu densitate mic, prelipoproteinele corespund lipoproteinelor cu densitate foarte mic, iar lipoproteinele sunt lipoproteine cu densitate mare.
La un om sntos `a jeun, chilomicronii sunt abseni iar pre-lipoproteinele
sunt foarte slab reprezentate. Prezena acestora n snge dup o noapte de
foame este un indicator al unor tulburri metabolice.
Separarea lipoproteinelor prin ultracentrifugare necesit o aparatur
costisitoare. n schimb, separarea electroforetic a lipoproteinelor serice
(lipidograma) este o metod curent de investigaie clinic. n asocire cu
determinrile chimice ale lipidelor plasmatice permite stabilirea dismetaboliilor
lipidice.

20

Chilomicronii
Reprezint o populaie eterogen de particule de emulsie cu
diametre cuprinse ntre 1000 5000 .
Confer plasmei un aspect lactescent.
Reprezint o emulsie de trigliceride stabilizat de proteine,
fosfolipide, colesterol.
Au un coninut ridicat n lipide (99%) i dintre acestea
trigliceridele sunt preponderente (88% din totalul lipidelor).
Chilomicronii se formeaz n celulele mucoasei intestinale din
trigliceridele alimentare.
Chilomicronii reprezint forma de transport a trigliceridelor
alimentare de la nivelul intestinului spre esuturi.
Concentraia chilomicronilor nainte de mas este mic sau
zero i crete dup ingerarea unei mese ce conine grsimi.
Dup aproximativ 9 ore de la mas, chilomicronii dispar din
snge, plasma se clarific.
n mod normal, viaa medie a chilomicronilor este scurt, sngele este epurat
rapid de chilomicroni.

21

Chilomicronii sunt particule cu dimensiuni mari i ei nu pot


trece prin membranele celulare.
Ei sunt metabolizai prin hidroliza trigliceridelor compoinente i difuzia
produilor de hidroliz, glicerolul i acizii grai, n interiorul celulelor.
Enzima care catalizeaz hidroliza trigliceridelor din chilomicroni este
lipoprotein-lipaza. Aceast enzim este localizat n celulele endoteliale ale
capilarelor i acioneaz pe suprafaa lor. Sub aciunea acestei enzime,
trigliceridele din chilomicroni sunt hidrolizate, mai nti la digliceride, apoi la
monogliceride i n final la glicerol.
Glicerolul i acizii grai trec n celule n cea mai mare parte. Numai o fraciune
redus rmn n plasm, adugndu-se fondului de acizi grai liberi.
Ceilali componeni ai chilomicronilor, proteine, Ch, fosfolipide se asociaz cu
alte fraciuni lipoproteice i sunt catabolizate n ficat.
Componenta proteic a chilomicronilor dup hidroliza trigliceridelor este
regsit parial n lipoproteinele cu densitate mare.

Capacitatea unui esut de a utiliza trigliceridele din chilomicroni


depinde de activitatea lipoproteino-lipazei.
esuturile consumatoare de chilomicroni sunt: esutul adipos,
muchii scheletici, miocardul, plmnii, rinichiul, glanda
mamar n lactaie.

22

Activitatea lipoprotein-lipazei dinesutul adipos fluctueaz n raport cu factori


nutriionali i hormonali.
Activitatea enzimei este ridicat n perioadele de alimentare, ceea ce permite o
epurare rapid a sngelui de chilomicroni i depozitarea trigliceridelor n
esutul adipos.
Activitatea lipoprotein-lipazei n glanda mamar sufer variaii puternice n
funcie de starea funcional a acestui esut. Numai n perioadele de lactaie,
enzima este foarte activ i esutul utilizeaz trigliceridele din chilomicroni.

23

Lipoproteinele cu densitate foarte mic (VLDL, prelipoproteinele)


Clasa cuprinde lipoproteine cu densiti mai mici de
1,006g/cm3.
Cuprinde particule cu diametru ntre 30-90 nm, situate la limita
dintre emulsie i microemulsie.
Nu difuzeaz lumina i soluiile care le cuprind sunt clare.
Au un coninut lipidic ridicat (93%) dintre care 50-60% sunt
trigliceride, restul fosfolipide (20%), Ch liber (15%) i Ch
esterificat (8%).
Lipoproteinele cu densitate foarte mic sunt sintetizate n ficat
i reprezint forma de transport a trigliceridelor sintetizate n
acest organ spre esuturile extrahepatice.
Sinteza hepatic de trigliceride i producia de VLDL sunt crescute dup
ingerarea unor mese bogate n glucide sau atunci cnd este ridicat nivelul
plasmatic al AGL (n foame, diabet).
Trigliceridemia (concentraia plasmatic a trigliceridelor) crete dup ingerarea
unui prnz mixt, alctuit att din grsimi ct i din gliceride, datorit
chilomicronilor (care transport trigliceridele alimentare) ct i lipoproteinelor

24

cu densitate foarte mic (care transport trigliceridele obinute din glucidele n


exces).
Epurarea sngelui de VLDL se face n aceleai condiii ca i a chilomicronilor.
Sub aciunea lipoprotein-lipazelor tisulare, trigliceridele sunt hidrolizate, iar
glicerolul i acizii grai ptrund n celule.
VLDL debarasate de ncrctura lor de trigliceride devin fraciunea de
lipoproteine cu densitate mic (LDL).

25

Lipoproteine cu densitate mic (LDL, lipoproteine)


Fracia este alctuit din particule sferice cu diametru cuprins
ntre 20-29 nm.
Au un coninut ridicat n lipide (84%), dintre care 50% este
colesterol.
Aceste lipoproteine cuprind cantitatea cea mai mare de Ch
(50% din coninutul lipidic) care se afl n cea mai mare parte
esterificat.
Alte lipide: carotenii, vitaminele liposolubile (A, E) sunt
cuprinse n aceast fraciune.
Rolul LDL e de a transporta trigliceridele de la ficat n esuturile
extrahepatice.
LDL dup ncrcarea lor cu trigliceride devin VLDL.

26

Lipoproteine cu densitate mare (HDL, -lipoproteine)


Au un coninut proteic ridicat (45%)
Au un coninut ridicat de Ch esterificat (30% din totalul
lipidelor).
Fraciunea lipidic cea mai abundent este reprezentat de
fosfolipide (45%).
HDL este numit i colesterol bun. Are rolul de a distruge depunerile de
grsimi de pe pereii vaselor. Atunci cnd exist un nivel suficient de HDL
scade riscurile apariiei bolilor cardiovasculare.
HDL mpreun cu LDL contribuie la meninerea unui nivel optim al
colesterolului n snge.
Variaiile mari ale nivelului de Ch constituie un risc n apariia unor dereglri n
buna funcionare a organismului.

27

Acizii grai liberi (AGL, acizi grai neesterificai)


Reprezint o component lipidic plasmatic.
Mai sunt denumii NEFA (non esterified fattz acids) sau FFA
(free fattz acids)
AG sunt greu solubili n ap; ei nu sunt liberi n plasm ci sunt
legai de albumine prin interaciuni fizice. Prin aceast legare,
solubilitatea n ap a AG crete considerabil (de 1000 ori).
O molecul de albumin poate lega 7 molecule de acid gras n situsuri
specifice.
n mod normal, capacitatea albuminelor de legare a acizilor grai nu este
saturat.
Concentraia plasmatic a acizilor grai liberi la un om sntos este de 40-50
mEq/100ml.

Sursa principal a AGL este hidroliza trigliceridelor n esutul


adipos, reacie prin care depozitele de grsimi ale acestui esut
furnizeaz substrate energetice pentru restul organismului.
Depozitele de trigliceride din alte esuturi nu contribuie la fondul
de AGL.

28

Alt surs de acizi AGL plasmatici trigliceridele din


chilomicroni i VLDL, sub aciunea lipoprotein-lipazei.
AGL sunt captai de esuturi i utilizai intracelular.
Cu excepia creierului i hematiilor, toate celelalte esuturi au capacitatea de a
utiliza AGL ca substrat energetic.
Muchii scheletici, inima, rinichiul n anumite condiii, ard acizii grai n mod
preferenial fa de glucoz.

29

Lipoliza
Hidroliza trigliceridelor n esutul adipos are loc secvenial.
Triglicerid
H2O

Diglicerid
R- COOH

Monoglicerid
H2O

R- COOH

Glicerol
H2O

R- COOH

Prima etap, catalizat de triglicerid-lipaz (lipaza hormonsensibil), este activat de catecolamine i glucagon. Este o
reacie limitant de vitez.
Glicerolul format este eliberat n plasm, de unde este captat
de ficat.
Cantitatea de glicerol care trece n plasm este o msur a vitezei de hidroliz
a trigliceridelor din esutul adipos.

AG rezultai prin lipoliz pot fi utilizai:


- o fraciune mic este ars n vederea furnizrii energiei
metabolice esutului adipos

30

- AG pot fi reactivai de derivai ai acetil-CoA i rencorporai in


situ n trigliceride.
Dac lipoliza i lipogeneza au loc cu viteze egale, cantitatea de gliceride nu
variaz, singurul indicator al lipolizei este glicerolul eliberat n plasm.

- AG trec n circulaie, constituind fraciunea plasmatic AGL.


Lipoliza cu trecerea AG n plasm reprezint calea prin care
organismul mobilizeaz rezervele de grsimi pentru a face fa
cerinelor de materiale energetice.
n intervalele obinuite dintre mese, lipoliza, urmat de creterea nivelului
plasmatic al AGL, furnizeaz combustibil pentru muchi, rinichi, miocard i alte
esuturi. Glicemia mai sczut menine insulinemia la o concentraie la care
esutul adipos nu poate utiliza glucoza suficient de bine. n aceste condiii,
disponibilitile de glicerol-fosfat sunt limitate, lipoliza trece n lipogenez, AG
sunt eliberai n plasm de unde sunt preluai de ctre esuturi i ari.
Dup un post prelungit, n inaniie, deficiena de glucoz i hipoinsulinemia
exacerbeaz lipoliza i organismul este invadat de AGL. Ficatul are sarcina de
a epura plasma de AGL i de a-i transforma n trigliceride, corpi cetonici.

31

Lipoliza este o reacie de adaptare a organismului la nevoile


crescute de substrate energetice: exerciii fizice intense,
situaii stresante (frig, emoii etc.).
Organismul dispune de sisteme de reglare care activeaz
lipoliza i dirijeaz AG spre esutul muscular, iar glucoza este
economisit pentru uzul SN.
Prin stimulare nervoas simpatic se elibereaz n circulaie adrenalina i
noradrenalina. Aceti hormoni activeaz triglicerid-lipaza, lipoliza este
accelerat.
Scderea insulinei (cauzat de catecolamine) diminueaz tranzitul glucozei n
esutul adipos i n lips de glicerol-fosfat, AG trec n snge.
Lipoliza excesiv asociat cu niveluri ridicate de AGL este o tulburare
metabolic a diabetului, maladie determinat de insuficiena insulinic.

32