5. Controlul motricitii A.

Controlul medular Substana cenuie medular este zona de integrare a reflexelor medulare motorii, continuu controlat de centrii superiori. Semnalele senzitive da la periferie intr n mduv prin rdcinile posterioare, unde produc un rspuns local excitator, facilitator sau reflex sau ajung la centrii superiori nervoi sau chiar spre unele niveluri medulare mai nalte. Mduva este sediul unor reflexe prin care se realizeaz ntreaga activitate motorie la nivel medular. a. Reflexul miotatic (stretch-reflex sau reflexul de ntindere) este reflexul fusului muscular, descris de Sherrington i este singura cale monosinaptic a unui sistem senzitivomotor de feed-back. El este declanat de ntinderea muchiului, respectiv de ntinderea fusului muscular. ntinderea fusului muscular determin excitarea receptorilor primari (terminaia anulospiral) i a celor secundari (eflorescena Ruffini) de la care excitaia pleac prin aferenele de tip Ia i respectiv IIa ctre motoneuronul alfa homonim (adic corespunztor muchiului de la care vine impulsul), iar acesta va comanda contracia muchiului (a fibrelor extrafusale). Contracia muscular aprut reduce ntinderea muchiului, vorbindu-se astfel de un feedback negativ. Dup Matthews (1991), stretch-reflex-ul are dou componente: 1.un rspuns rapid care are o laten foarte scurt (30ms), dat de circuitul neuronal medular 2. un rspuns cu o laten mai lung (50-60 ms) care implic i structurile nervoase superioare inclusiv cortexul. S-a mai descris pentru acest reflex existena a 2 tipuri de rspunsuri.Astfel: rspunsul dinamic reflexul miotatic dinamic - este dat de excitaia receptorului primar care rspunde la schimbarea de lungime a fusului chiar de o fraciune de micron (dac schimbarea de lungime s-a oprit, impulsurile dispar) Receptorii secundari ca i cei primari, n cazul n care s-a produs alungirea i aceasta se menine, determin un rspuns static-reflexul miotatic static-, generat de impulsurile continue produse atta timp ct starea de alungire se menine. Rspunsurile statice sau dinamice ale fusului sunt n continuu controlate de nervii efereni gama dinamic sau static. Primul inerveaz fibra fusal cu sac nuclear, iar al doilea pe cea cu lan nuclear. Excitaia venit de la motoneuroni gama prin eferenele gama crete mult rspunsul dinamic, respectiv static al fusului muscular. O stare de uoar excitare gama, dar continu, determin fusul muscular s emit n continuu impulsuri ctre motoneuronul alfa. Fusul muscular poate fi stimulat deci pe dou ci: 1. prin ntinderea muchiului ntreg, deoarece odat cu ntinderea fibrelor extrafusale se produce i ntinderea fusului; 2.dac fibrele extrafusale sunt la lungime normal, dar fibrele intrafusale sunt contractate (calea gama), acestea fiind la capetele fusului vor ntinde receptorii intrafusali care sunt centrali, efectul fiind acelai ca i cnd am ntinde tot fusul. Reflexul miotatic negativ apare atunci cnd muciul este brusc scurtat din starea de alungire n care fusese adus. Este mai mult un reflex inhibitor, static i dinamic, cu efecte exact opuse celui clasic. Deci reflexul miotatic negativ se opune scurtrii brute a muchiului.

Reflexul de greutate. Dac fibrele gama static sunt puternic stimulate, n aa fel nct reflexul static s fie activ, cea mai mic alungire a muchiului determin o puternic i imediat contracie printr-o aciune de feed-back prompt. De exemplu dac flectm cotul la 90 i meninem aceast poziie, reflexul static al bicepsului este activat; punem n palm o greutate-antebraul se va extinde cu o anumit amplitudine, mrirea acestei amplitudini fiind n funcie de gradul de activare a fibrelor gama static, care declaneaz mai mult sau mai puin rapid contracia bicepsului, pentru meninerea antebraului la 90. Dac reflexul static al fibrelor fusului este puternic prin stimularea de ctre gama static, nu se va produce micarea cotului.Un astfel de rspuns a fost numit reflexul de greutate.Acest reflex asigur fixarea corpului sau a unui segment n anumite poziii, iar ncercarea de ale mica declaneaz instantaneu contrarezistena, datorit unei mari extinderi a reflexului de greutate. Sensibilitatea acestui reflex poate fi modificat prin schimbarea intensitii stimulrii gama static, poziionnd segmentul fie ntins (ncordat), fie relaxat (flasc). Mecanismul de amortizare. Reflexele miotatice static i dinamic au un rol deosebit de important n crearea unei contracii lipsite de oscilaii. Semnalele venite de la sistemul nervos spre muchi sunt neregulate ca intensitate. Aceti stimuli sunt amortizai, pentru a determina o contracie lin prin aciunea reflexelor fusului muscular, eferenele gama determinnd gradul de amortizare a impulsurilor contractile. Bucla gama A fost descris n 1953 de Granit i Kaada, care au artat rolul ei decisiv asupra activitii motoneuronului alfa. Bucla gama este un servomecanism prin care se realizeaz tonusul muscular, cci motoneuronul gama menine o stare permanenent de contracie a fibrelor

intrafusale care ntind zona central a fusului-acolo unde se afl receptorul primar (anulospiral) i astfel prin fibrele senzitive Ia, motoneuronul alfa excitat va comanda contracia fibrelor extrafusale, a muchiului propriu-zis, deci creterea tonusului acestuia. Bucla gama are urmtorul traseu: motoneuron gama din cornul medular anterioraferena gama dinamic sau staticfibrele musculare intrafusaleterminaiile anulospinale ale fusuluiaferenele senzitive ale fusuluiprotoneuronul sensitiv spinalneuroni intercalarimotoneuron alfa i motoneuron gama. Orice semnal trimis de la centrii supraspinali ctre motoneuronul alfa excit simultan i motoneuronul gama ceea ce face s se contracte fibrele musculare extrafusale i intrafusale. Datorit faptului c au un prag de excitabilitate cobort, motoneuronii gama sunt n permanen susceptibili s primeasc influxuri de la toi centrii. Bucla gama este deci un circuit facilitator pentru contracia muscular. Exist ns i un mecanism inhibitor de autofrnare. Acesta a fost descris de Renshow, care a artat c, imediat ce cilindraxul motoneuronului alfa a prsit cornul anterior, se desprinde din el o colateral recurent, care se ntoarce n cornul anterior, fcnd sinaps cu interneuronul Renshow, al crui axon se termin pe motoneuronul alfa din axonul cruia s-a desprins colaterala. Circuitul Renshow regleaz nivelul de descrcare a neuronului motor alfa, scznd-l cnd devine prea crescut, evitndu-se astfel difuziunea anormal a activitii tonice la toi motoneuronii alfa. Circuitul Renshow nu este influenat de centrii supraspinali i nici de bucla gama. Bucla gama pregtete i ajusteaz mereu starea de tonus muscular necesar micrilor active. Sherrington a artat c orice micare activ fazic este precedat de o pregtire tonic. De la eflorescena Ruffini, care se afl juxtaarticular pe fibrele intrafusale (mai ales pe cele cu lan nuclear), pleac fibrele tip Iia care ajung n cornul anterior, fcnd sinapse cu neuronii intercalari i prin ei, cu motoneuronul alfa (circuit polisinaptic). Pe acest circuit este condus influxul facilitator pentru contracia muchiului respectiv (agonist), dar prin intermediul altor neuroni intercalari influxul ajunge la motoneuronul alfa al agonistului, pe care l inhib (inervaie reciproc). Practica a artat c acest circuit aferent secundar determin inhibiia muchilor tonici, care nu se mai contract n cazul n care ntinderea muchiului este meninut mai mult timp.

b. Reflexul de tendon Organul de tendon Golgi de la nivelul jonciunii musculotendinoase reprezint un receptor proprioceptiv de la care pleac aferene tip Ib mielinizate, mai groase. Organul Golgi recepioneaz schimbrile n starea de tensiune a muchiului, similar fusului muscular care recepioneaz schimbarea de lungime a muchiului. Schimbarea n tensiunea muscular determin rapid o puternic excitaie a receptorului Golgi care transmite comanda de limitare a tensiunii dup care starea lui de excitaie scade pentru a stabiliza la un nivel proporional cu tensiunea existent n muchi. Aferena Golgi ajunge n mduv la un neuron intercalar inhibitor care va transmite comanda inhibitorie pentru motoneuronul alfa. Hufshmidt denumete acest neuron intercalar inhibitor ca motoneuron delta. Inhibiia se produce strict pe muchiul de la al crui organ de tendon a pornit excitaia. Dac se produce o cretere excesiv de tensiune de contracie muscular, reflexul inhibitor Golgi poate fi att de brutal i intens, nct s determine relaxarea brusc a muchiului- efect numit reacie de alungire- care ar avea rolul de protecie asupra smulgerii tendonului. Bucla gama i circuitul Golgi reprezint substratul fenomenului de inervaie reciproc, descris de Sherrington. Circuitul Golgi este modulat i de impulsuri venite de la nivel cerebral, care cresc sau scad starea de excitabilitate a acestui circuit inhibitor. De aceea orice activitate muscular dezvolt numai acea tensiune necesar execuiei respectivei activiti. Exist i un al doilea circuit inhitor, prin celulele Renshow, care blocheaz dezvoltarea tensiunii musculare exagerate.

c. Circuitul Renshow sau reflexul inhibitor de autofrnare Imediat ce axonul motoneuronului alfa prsete cornul anterior medular, se desprinde din el o colateral recurent, care se ntoarce n cornul anterior i face sinaps cu neuronul intercalar Renshow, al crui axon face sinaps cu motoneuronul alfa, din care s-a desprins colaterala recurent.

Acest circuit regleaz nivelul descrcrilor neuronului motor alfa i anume sczndu-l cnd devine prea intens, controlnd astfel prin inhibiie tensiunea din muchi dar i difuziunea anormal a activitii tonice. d. Reflexul inhibitor reciproc Aferena Ia aduce n mduv semnalul excitator pentru motoneuronul alfa al agonistului i d n ramuri pentru interneuroni, din care una face sinaps cu un interneuron numit interneuron inhibitor Ia, care genereaz poteniale postsinaptice inhibitorii pentru motoneuronii muchilor antagoniti, formnd ceea ce se numetereflexul inhibitor reciproc. Astfel aferena Ia va da posibilitate agonistului s realizeze un rspuns maxim. Reflexul inhibitor reciproc depinde de starea de excitabiliate a interneuronului de la un moment dat, cci acesta este sub influena impulsurilor venite de la sistemul piramidal, rubrospinal, vestibulospinal, de la proprioceptori. e. Reflexul flexor i reflexele extensoare opuse n afar de reflexele cu punct de pornire fusul muscular sau organul Golgi, exist i altfel de reflexe. Astfel, dac aplicm pe un membru un stimul senzitiv nociceptiv se produce o retragere rapid n flexie a acelui membru (reflexul de flexie=reflexul nociceptiv). Cile acestui reflex ncep cu receptorii exteroceptivi (nociceptivi)__aferenele grup III i IV__neuroni multipli intercalari medulari__motoneuron alfa__eferenele motorii__musculatura flexoare a membrului respectiv. Reflexul apare dup 100 ms datorit multitudinii de sinapse ale neuronilor intercalari pe care stimulul le traverseaz pn ajunge la motoneuron. De fapt acesta nu este un reflex att de pur, deoarece la nivelul mduvei stimulul senzitiv prin intermediul neuronilor intercalari excit i motoneuronii muchilor extensori controlaterali, realiznd reflexul extensor controlateral. Acest reflex apare la 200-500 ms de la excitaia exteroceptorilor. Fora reflexului pe flexie ca i a celui extensor controlateral este datorat nu numai excitaiei muchilor respectivi(considerai agonoti), ci i inhibiiei antagonitilor (extensorii membrului homolateral i flexorilor controlaterali). Componenta principal a acestui reflex (flexia segmentului excitat) are scopul de aprare. n acelai sens, apar micri reflexe de aprare i n alte grupe musculare care au acelai scop de a ndeprta segmentul de cauza nociceptiv. Astfel, o excitaie exteroceptiv realizeaz un reflex medular polisinaptic, reflex de aprare, care se manifest prin contracia unui grup muscular similtan cu relaxarea grupului antagonist de aceeai parte i cu fenomene inverse pe partea opus. Aceste reflexe sunt medulare i sunt bazate pe studiile lui Pfluger. Astfel au fost elaborate legile reflexelor exteroceptivesau legile lui Pfluger: Legea unilateralitii-flexia homolateral reflex Legea iradierii controlaterale-extensia heterolateral i flexie homolateral Legea iradierii longitudinale-reacia n oglind a membrelor superioare la rspunsul celor posterioare prin extensie Legea generalizrii-contracia tuturor muchilor Manifestarea acestor legi este n funcie de intensitatea excitantului exteroceptiv. Reflexul flexor ncepe s oboseasc dup cteva secunde de la apariia lui. Oboseala este un efect general al reflexelor medulare, ca i a celor din ntregul SNC, probabil datorit

epuizrii transmitorului sinaptic. Aceast oboseal se manifest prin absena rspunsului motor imediat dup un reflex motor realizat. Este necesar un anumit interval pentru a evidenia un nou reflex motor. Dac n aceast scurt perioad de oboseal a grupului muscular care a fost efectorul reflexului de flexie (agonistul) extereceptorii transmit noi excitaii se realizeaz un slab rspuns al agonistului, dar n schimb apare un reflex motor al antagonistului. Acest proces este denumit fenomenul de rebound, fenomen deosebit de important pentru o serie de funcii motorii, printre care i locomoia.

f. Reflexele posturale i de locomoie Din grupa reflexelor posturale i de locomoie fac parte: 1. Reacia pozitiv de sprijin Reprezint extensia membrului inferior cnd se execut o presiune pe talp. Reflexul este puternic, putnd susine chiar i greutatea animalului spinalizat. Creterea tonusului extensorilor apare n ortostatism. Reflexul pozitiv de sprijin determin i direcia n care membrul inferior se extinde, i anume n direcia n care a fost localizat presiunea n plant. 2. Reflexele de redresare Aceste reflexe apar la trecerea din decubit (de obicei lateral) n ortostatism, avnd ca scop posturarea n poziie vertical dreapt. Sunt de fapt, un complex de micri sincronizate ale membrelor, trunchiului, corpului de a menine ochii orizontal, capul i corpul verticale, pentru a se pregti pentru actul motor. Stimulii reflexelor de redresare sunt: optic, labirintic sau tactil. 3. Reflexele de echilibrare sau reaciile de balans Sunt reflexe foarte importante n realizarea posturii i locomoiei, adic s menin centrul de greutate al corpului nuntrul suprafeei de sprijin. Ele sunt controlate de reacii proprioceptive sau labirintice i sunt de dou feluri: Reacii de origine muscular cu mecanism proprioceptiv, care se produc cnd, datorit unui balans puternic, centrul de greutate iese din baza de sprijin, corpul ncepnd cderea. Aprarea reflex se manifest prin deplasarea lateral rapid a unui membru inferior pentru lrgirea poligonului de susinere (reacia de salt sau extensia protectiv) sau prin adoptarea poziiei de ghemuit, pentru a cobor centrul de greutate (reacia de ghemuire) Reacia de origine labirintic, care apare la acceleraii liniare sau unghiulare, pentru meninerea echilibrului. Musculatura ntregului corp nregistreaz modificri de tonus g. Reflexele medulare care determin spasme musculare 1. Spasmul muscular postfractur. n cazul unei fracturi apare n zona respectiv, datorit durerii, un spasm muscular puternic cu scop de blocare a zonei. Spasmul creeaz dificulti n reducerea fracturii.La anestezia general sau local acest spasm dispare. 2. Crampele musculare. Acestea sunt determinate de orice factori locali iritani locali (frig, ischemie local, efort muscular excesiv) producnd durere intens. Stimulul senzitiv va induce contracia local muscular de aprare care va deveni ea insi stimul pentru receptorii senzitivi locali i deci se va intensifica (feedback pozitiv). Dac se execut o contracie izometric pe antagonitii muchilor cu cramp, aceasta poate nceta brusc (inhibiie reciproc). h. Reflexele supraspinale 1. reflexele tonice ale gtului Se declaneaz prin micarea i poziia capului i gtului, care determin stimularea terminaiilor senzitive proprioceptive din extremitatea superioar cervical (articulaiile occipitoatlantoid i atlantoaxis).

La nivelul articulaiilor gtului exist receptori proprioceptivi care conduc informaia asupra orientrii capului n raport cu corpul. De aceea o micare a capului ntr-o direcie sau alta declaneaz propriocepia cervical, care ar bloca semnalele de dezechilibru ce ar pleca de la aparatul vestibular, deoarece semnalele transmise de receptorii gtului sunt exact invers, opuse semnalelor trimise de vestibul spre centrii nervoi. Dac se mic i corpul ntreg, adoptnd o nou poziie, semnalele aparatului vestibular nu mai sunt opuse celor venite de la propioceptoriii cervicali, iar persoana percepece dezechilibrul corpului. Impulsul de la proprioceptorii gtului, trecnd prin cerebel i nucleii cenuii, va ajunge, prin intermediul substanei reticulate, la motoneuronii gama i de aici va activa fusul muscular. Exist dou tipuri de reflexe tonice al gtului: Reflexul tonic asimetric: rotaia cu nclinarea capului face s creasc tonusul extensorilor de partea brbiei i al flexorilor de partea occiputului. Efectele de modificare a tonusului muscular sunt mai evidente la membrele superioare Reflexul tonic simetric: flectarea capului determin creterea tonusului flexor al muchilor membrelor superioare i al flexorilor lombari, concomitent cu creterea tonusului extensor la membrele inferioare. Extensia capului determin creteri de tonus muscular inverse. 2. Reflexele labirintice sau vestibulare Sunt i ele de dou tipuri: Reflexul tonic labirintic simetric declaneaz n cazul poziiei de extensie a capului, cnd corpul este n decubit dorsal , o cretere a tonusului extensorilor n extremiti. Din decubit ventral, dac meninem capul n flexie, inducem o cretere a tonusului flexorilor n membre. Creterile de tonus al agonistului se nsoesc de scderi n tonusul antagonitilor Reflexul tonic labirintic asimetric apare n decubit lateral, cu creterea tonusului flexorilor membrelor heterolaterale (de deasupra) i cu creterea tonusului extensorilor la membrele homolaterale ( n contact cu suprafaa de sprijin) 3. Reflexele de echilibrare sau reaciile de balans- deja descrise. B. Controlul supramedular Activitatea motoneuronilor medulari este controlat de etajele superioare ale sistemului nervos. Se consider control direct influna centrilor superiori asupra motoneuronului alfa i control indirect influena superioar asupra motoneuronilor gamma.

1. Cortexul motor este format din mai multe arii motorii: -aria 4 (motorie precentral sau rolandic) reprezint punctul de plecare a cii piramidale corticonucleare i cortico-medular. Stimulrile suprafeei sale i studiul potenialelor evocate n paralel cu observaiile diverselor acte motorii corespunztoare acestora, a permis s se localizeze cu precizie diveri centri motori ale unor grupe musculare implicate n anumite funcii motorii. Importana teritoriului rezervat unei anumite funcii motrice este proporional nu att cu mrimea grupelor musculare care particip la realizarea ei, ci mai ales cu caracterul precis al unei astfel de funcii. De exemplu, la om, proiectarea minii aproape pe o treime din ntreaga zon senzitivomotorie a scoarei cerebrale. Astfel aspectul clasic de homunculus al reprezentrii motricitii contiente apare sub o form asimetric, cu mna i capul de proporii exagerate, aezate n jos la nivelul ariei 4. Un om privat de circumvoluiunile frontale ascendente este definitiv paralizat, excluznd pstrarea unor acte motorii reflexe spinale n forma lor cea mai simplist. Comenzile plecate de la aceast zon sunt controlaterale. -aria 4s (supresoare), denumit i aria motorie inhibitorie , cu sediul naintea ariei 4, este antrenat n conexiunile cu nucleii bazali i n special cu formaiunea reticulat talamic, la ntreinerea unei inhibiii motorii care modereaz micrile. Astfel de zone ar mai fi semnalate i la nivelul ariilor oculomotorii frontale (5S) i occipitale (19S), ct i a celor extrapiramidale parietale (2S). Excluderea acestei arii determin o puternic

hipertonie i o redoare a micrilor, ceea ce explic spasticitatea ntlnit n hemiplegia de tip central. -aria motorie secundar sau aria parapiramidal este situat anterior ariei 4, ocupnd 1/3 din restul frontalei ascendente i partea posterioar a zonelor F1, F2, F3 din aria a 6-a Brodman. Ea este n conexiune cu nucleii bazali i formaiunea reticulat mezencefalic, asigurnd armonizarea gestului voluntar precis n coordonarea cu micrile de nsoire aa-zisei motriciti holocinetice -aria motorie suplimentar pus n eviden de Penfield i Woolsey, se gsete n zona anterioar a lobului paracentral al frontalei ascendente i intervine n motricitatea holocinetic legat de micrile asociate ale muchilor trunchiului, ai centurii i rdcinilor membrelor, prin intermediul ariei primare motorii. n acelai timp aria suplimentar ar aciona n msur egal prin mecanisme independente de cortexul motor primar, contribuind n special la activitatea motorie controlateral. Sistemul piramidal asigur telekinezia sau motricitatea voluntar, de control i declanare intenional a activitii motorii. Musculatura distal a membrelor se consider c este sub controlul complet al cii piramidale. Sistemul piramidal este nu numai un activator direct, ci i un sistem facilitator pentru motoneuronii medulari. Pentru a obine un rspuns motor sunt necesare stimulri repetate. Se consider c sistemul piramidal venit de la aria 4 creeaz un fond de excitaie permanent a motoneuronilor i pe acest fond diverse influxuri venite din alte pri ale scoarei ar comanda i realiza micrile. Acest fond de excitaie este determinat de activitatea continu ritmic a sistemului piramidal, care nu creeaz micare, dar particip la meninerea tonusului muscular prin excitarea motoneuronului alfa tonic. Sistemul extrapiramidal exercit asupra motoneuronilor medulari att efecte facilitatorii, ct i inhibitorii. Sistemul extrapiramidal pare a avea un rol principal n comanda micrile ample, grosolane, lipsite de precizie, efectuate de musculatura centurilor. Rolul principal al acestei musculaturi este ns de direcionare i de fixare a membrului, pentru a se putea realiza micarea fin, voluntar sub comand piramidal, de a regla tonusul muscular al posturii, ca i micrile complexe reflex-automate. De asemenea intervine i n micarea voluntar declanat de sistemul piramidal, controlnd dimensiunea, amplitudinea, stabilitatea prin acele circuite recurente. Principalele relee motorii subcorticale extrapiramidale sunt: -nucleii striai (caudat i lenticular) -nucleii cenuii din mezencefal i subtalamus (nucleul rou, locus niger, corpul Luys, zona incert) 2. Cerebelul este implicat n modularea micrii, deoarece prin el trec stimulii proprioceptivi musculari, articulari, exteroceptivi cutanai, stimulii vestibulari i senzoriali.Dei este implicat direct n coordonarea micrilor, de la cerebel nu pleac direct nici o eferen ctre motoneuronii medulari. El protejeaz ca un filtru aceti motoneuroni(mai ales pe cei gama) contra stimulilor brutali, a descrcrilor prea frecvente de la centrii superiori. Aceast protecie o realizeaz indirect prin inhibarea activitii substanei reticulate, blocndu-i acesteia aferenele primite de la cile senzitivo-senzoriale. Rothwell (1987) schematizeaz funcia cerebelului n 3 aspecte: a) cerebelul ca aparat de timp i n aceast postur , el oprete o micare la locul i momentul dorit, micare gndit i realizat de cortex

b) cerebelul ca aparat de nvare prin care circuitele cerebelului se modific cu experiena acumulat , adic repetarea perseverent a impulsurilor ntrete unele sinapse, ajungndu-se la nvarea micrii respective. c) cerebelul ca aparat coordonator prin care acesta integreaz micrile unor articulaii ntr-un lan complex i coerent. n acest mod se ctig i performeaz abilitile 3. Formaiunea reticulat regleaz tonusul muscular prin sistemul activator cerebromedular sau inhibitor reticular Sistemul activator cerebromedular reticular se ntinde din regiunea bulbar pn la nivelul hipotalamusului posterior. Din sistemul facilitator descendent provin fibrele ce intr n alctuirea fasciculului reticulospinal, cu efecte facilitatorii asupra motoneuronilor alfa i gama din coarnele anterioare. Stimulat electric, aceast zon determin o cretere a tonusului muscular, cu facilitarea reflexelor miotatice i inhibarea reflexelor de flexiune. Sistemul facilitator al formainii reticulare are o importan deosebit pentru funcia somatomotorie, ntruct celulele acestei zone au proprietatea de a emite descrcri continue spre motoneuronii alfa i gama, meninnd tonusul muscular. Sistemul inhibitor reticular este situat n poriunea central a bulbului caudal i ventral i are legturi cu motoneuronii alfa i gama din coarnele anterioare ale mduvei, producnd efecte inhibitorii, n special asupra motoneuronului gama.. Sistemul inhibitor bulbar al formaiunii reticulare are conexiuni cu cerebelul,aria 4S cortical din lobul frontal, corpii striai i baroreceptorii sinocarotidieni i cardioaortici. 4. Hipotalamusul intervine n reglarea tonusului muscular n funcie de strile afective, prin mecanismele de termoreglare. Rinencefalul are rol inhibitor asupra tonusului muscular n cazul n care structurile centrale primesc stimuli inteni i repetitivi.